Opća jednačina fotosinteze. Važnost fotosinteze, njen obim. Osobine fotosinteze bakterija. Opća jednadžba za fotosintezu biljaka. Putevi i energija fotosinteze glukoze iz CO2. skroba i celuloze. Calvinov ciklus Konačna jednačina fotosinteze

Organska (i neorganska) jedinjenja.

Proces fotosinteze izražava se zbirnom jednačinom:

6SO 2 + 6N 2 O ® S 6 N 12 O 6 + 6O 2 .

Na svjetlu, u zelenoj biljci, organske tvari nastaju od izrazito oksidiranih tvari - ugljičnog dioksida i vode, a oslobađa se molekularni kisik. Tokom procesa fotosinteze ne smanjuje se samo CO 2, već i nitrati ili sulfati, a energija se može usmjeriti na različite endergonske procese, uključujući i transport tvari.

Opšta jednačina fotosinteza se može predstaviti kao:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (svjetlosna reakcija)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (tamna reakcija)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

ili po 1 molu CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Dokazi o stvaranju O 2 u procesu fotosinteze dolaze iz rada holandskog mikrobiologa Van Niela, koji je proučavao bakterijsku fotosintezu i došao do zaključka da se primarna fotohemijska reakcija fotosinteze sastoji od disocijacije H 2 O, a ne razlaganje CO2. Bakterije (osim cijanobakterija) sposobne za fotosintetsku asimilaciju CO 2 koriste H 2 S, H 2, CH 3 i druge kao redukcijske agense, a ne oslobađaju O 2.

Ova vrsta fotosinteze naziva se fotoredukcija:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 ili

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

gdje H 2 A - oksidira supstrat, donator vodonika (kod viših biljaka to je H 2 O), a 2A je O 2. Tada bi primarni fotohemijski čin u fotosintezi biljaka trebao biti razlaganje vode na oksidacijski agens [OH] i redukcijski agens [H]. [H] smanjuje CO 2, a [OH] učestvuje u reakcijama oslobađanja O 2 i formiranja H 2 O.

Sunčeva energija uz učešće zelenih biljaka i fotosintetskih bakterija pretvara se u slobodnu energiju organska jedinjenja.

Da bi se izvršio ovaj jedinstveni proces, tokom evolucije stvoren je fotosintetski aparat koji sadrži:

I) skup fotoaktivnih pigmenata sposobnih da apsorbuju elektromagnetno zračenje iz određenih područja spektra i pohranjuju ovu energiju u obliku energije elektronske pobude, i

2) poseban aparat za pretvaranje energije elektronske pobude u različite oblike hemijske energije.

Prije svega ovo redoks energija , povezan sa stvaranjem visoko redukovanih jedinjenja, elektrohemijska potencijalna energija, uzrokovano stvaranjem električnih i protonskih gradijenata na spojnoj membrani (Δμ H +), energija fosfatnih veza ATP-a i druga visokoenergetska jedinjenja, koja se zatim pretvara u slobodnu energiju organskih molekula.

Sve ove vrste hemijske energije mogu se koristiti u procesu života za apsorpciju i transmembranski transport jona i u većini metaboličkih reakcija, tj. u konstruktivnoj razmeni.

Sposobnost korištenja sunčeve energije i njenog uvođenja u procese biosfere određuje „kosmičku“ ulogu zelenih biljaka, o čemu je pisao veliki ruski fiziolog K.A. Timiryazev.

Proces fotosinteze je veoma složen sistem o prostornoj i vremenskoj organizaciji. Korištenje metoda pulsne analize velike brzine omogućilo je da se utvrdi da proces fotosinteze uključuje reakcije različitih brzina - od 10 -15 s (procesi apsorpcije i migracije energije odvijaju se u femtosekundnom vremenskom intervalu) do 10 4 s ( formiranje proizvoda fotosinteze). Fotosintetski aparat uključuje strukture veličine u rasponu od 10 -27 m 3 najniže molekularnom nivou do 10 5 m 3 na nivou useva.

Šematski dijagram fotosinteze.

Cijeli složeni skup reakcija koje čine proces fotosinteze može se prikazati shematskim dijagramom koji prikazuje glavne faze fotosinteze i njihovu suštinu. U modernoj shemi fotosinteze mogu se razlikovati četiri faze, koje se razlikuju po prirodi i brzini reakcija, kao i po značaju i suštini procesa koji se odvijaju u svakoj fazi:

Faza I - fizička. Uključuje fotofizičke reakcije apsorpcije energije pigmentima (R), njeno skladištenje u obliku energije elektronske pobude (R*) i migraciju u reakcioni centar (RC). Sve reakcije su izuzetno brze i odvijaju se brzinom od 10 -15 - 10 -9 s. Reakcije primarne apsorpcije energije su lokalizirane u kompleksima antena koje sakupljaju svjetlost (LAC).

Faza II - fotohemijska. Reakcije su lokalizirane u reakcionim centrima i odvijaju se brzinom od 10 -9 s. U ovoj fazi fotosinteze, energija elektronske ekscitacije pigmenta (P (RC)) reakcionog centra se koristi za razdvajanje naelektrisanja. U ovom slučaju, elektron sa visokim energetskim potencijalom se prenosi na primarni akceptor A, a rezultirajući sistem sa odvojenim naelektrisanjem (P (RC) - A) sadrži određenu količinu energije već u hemijskom obliku. Oksidirani pigment P (RC) obnavlja svoju strukturu zbog oksidacije donora (D).

Transformacija jedne vrste energije u drugu koja se dešava u reakcionom centru je centralni događaj procesa fotosinteze, koji zahteva stroge uslove za strukturnu organizaciju sistema. Trenutno su uvelike poznati molekularni modeli reakcionih centara biljaka i bakterija. Utvrđena je njihova sličnost u strukturnoj organizaciji, što ukazuje visok stepen očuvanje primarnih procesa fotosinteze.

Primarni proizvodi (P*, A-) koji nastaju u fotohemijskoj fazi su vrlo labilni, a elektron se može vratiti u oksidirani pigment P* (proces rekombinacije) uz beskorisni gubitak energije. Zbog toga je neophodna brza dalja stabilizacija formiranih redukovanih produkata sa visokim energetskim potencijalom, koja se sprovodi u sledećoj, III fazi fotosinteze.

Faza III - reakcije transporta elektrona. Lanac nosača sa različitim redoks potencijalima (E n ) formira takozvani lanac transporta elektrona (ETC). Redox komponente ETC su organizovane u hloroplastima u obliku tri glavna funkcionalna kompleksa - fotosistem I (PSI), fotosistem II (PSII), citokrom b 6 f-kompleks, koji obezbeđuje veliku brzinu protoka elektrona i mogućnost njegove regulacije. Kao rezultat rada ETC-a nastaju visoko reducirani proizvodi: redukovani feredoksin (FD reduciran) i NADPH, kao i energetski bogati ATP molekuli, koji se koriste u tamnim reakcijama redukcije CO 2, koje čine IV fazu fotosinteze.

Faza IV - "tamne" reakcije apsorpcije i redukcije ugljičnog dioksida. Reakcije se odvijaju formiranjem ugljikohidrata, konačnih proizvoda fotosinteze, u obliku kojih se solarna energija pohranjuje, apsorbira i transformira u “svjetlosnim” reakcijama fotosinteze. Brzina "tamnih" enzimskih reakcija je 10 -2 - 10 4 s.

Dakle, cijeli tok fotosinteze odvija se kroz interakciju tri toka - protok energije, tok elektrona i tok ugljika. Spajanje tri toka zahteva jasnu koordinaciju i regulisanje njihovih sastavnih reakcija.

Naziv parametra	Značenje
Tema članka:	Rezime jednadžbe fotosinteze
Rubrika (tematska kategorija)	Obrazovanje

Fotosinteza je proces transformacije svjetlosne energije koju tijelo apsorbira u kemijsku energiju organskih (i neorganskih) spojeva.

Proces fotosinteze izražava se zbirnom jednačinom:

6SO 2 + 6N 2 O ® S 6 N 12 O 6 + 6O 2 .

Na svjetlu, u zelenoj biljci, organske tvari nastaju od izrazito oksidiranih tvari - ugljičnog dioksida i vode, a oslobađa se molekularni kisik. Tokom procesa fotosinteze ne redukuje se samo CO 2, već i nitrati ili sulfati, a energija se mora usmjeravati na različite endergonske procese, uklj. za transport materija.

Opću jednačinu za fotosintezu treba predstaviti kao:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (svjetlosna reakcija)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (tamna reakcija)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

ili po 1 molu CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Sav kiseonik koji se oslobađa tokom fotosinteze dolazi iz vode. Voda na desnoj strani jednadžbe ne može se reducirati jer njen kisik dolazi iz CO 2 . Koristeći metode označenih atoma, utvrđeno je da je H2O u hloroplastima heterogena i da se sastoji od vode koja dolazi iz vanjskog okruženja i vode koja nastaje tokom fotosinteze. Obje vrste vode koriste se u procesu fotosinteze. Dokazi o stvaranju O 2 u procesu fotosinteze dolaze iz rada holandskog mikrobiologa Van Niela, koji je proučavao bakterijsku fotosintezu i došao do zaključka da se primarna fotohemijska reakcija fotosinteze sastoji od disocijacije H 2 O, a ne razlaganje CO2. Bakterije (osim cijanobakterija) sposobne za fotosintetsku asimilaciju CO 2 koriste H 2 S, H 2, CH 3 i druge kao redukcijske agense, a ne oslobađaju O 2. Ova vrsta fotosinteze se obično naziva smanjenje fotografije:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 ili

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

gdje H 2 A - oksidira supstrat, donator vodonika (kod viših biljaka - ϶ᴛᴏ H 2 O), a 2A - ϶ᴛᴏ O 2. Tada bi primarni fotohemijski čin u fotosintezi biljaka trebao biti razlaganje vode na oksidacijski agens [OH] i redukcijski agens [H]. [H] smanjuje CO 2, a [OH] učestvuje u reakcijama oslobađanja O 2 i formiranja H 2 O.

Sunčeva energija, uz učešće zelenih biljaka i fotosintetskih bakterija, pretvara se u slobodnu energiju organskih jedinjenja. Da bi se izvršio ovaj jedinstveni proces, tokom evolucije stvoren je fotosintetski aparat koji sadrži: I) set fotoaktivnih pigmenata sposobnih za apsorpciju elektromagnetno zračenje određene oblasti spektra i pohranjuju ovu energiju u obliku elektronske pobudne energije, i 2) poseban aparat za pretvaranje energije elektronske pobude u različite oblike hemijske energije. Prije svega ovo redoks energija , povezan sa stvaranjem visoko redukovanih jedinjenja, elektrohemijska potencijalna energija, uzrokovano stvaranjem električnih i protonskih gradijenata na spojnoj membrani (Δμ H +), Energija ATP fosfatne veze i druga visokoenergetska jedinjenja, koja se zatim pretvara u slobodnu energiju organskih molekula.

Sve ove vrste hemijske energije koriste se u procesu života za apsorpciju i transmembranski transport jona i u većini metaboličkih reakcija, ᴛ.ᴇ. u konstruktivnoj razmeni.

Sposobnost korištenja sunčeve energije i njenog uvođenja u procese biosfere određuje „kosmičku“ ulogu zelenih biljaka, o čemu je pisao veliki ruski fiziolog K.A. Timiryazev.

Proces fotosinteze je veoma složen sistem u prostornoj i vremenskoj organizaciji. Korištenje metoda pulsne analize velike brzine omogućilo je da se utvrdi da proces fotosinteze uključuje reakcije različitih brzina - od 10 -15 s (procesi apsorpcije i migracije energije odvijaju se u femtosekundnom vremenskom intervalu) do 10 4 s ( formiranje proizvoda fotosinteze). Fotosintetski aparat uključuje strukture veličine od 10 -27 m 3 na najnižem molekularnom nivou do 10 5 m 3 na nivou useva.

Šematski dijagram fotosinteze. Cijeli složeni skup reakcija koje čine proces fotosinteze trebao bi biti predstavljen shematskim dijagramom koji prikazuje glavne faze fotosinteze i njihovu suštinu. U modernoj shemi fotosinteze mogu se razlikovati četiri faze, koje se razlikuju po prirodi i brzini reakcija, kao i po značenju i suštini procesa koji se odvijaju u svakoj fazi:

Faza I – fizička. Uključuje fotofizičke reakcije apsorpcije energije pigmentima (R), njeno skladištenje u obliku energije elektronske pobude (R*) i migraciju u reakcioni centar (RC). Sve reakcije su izuzetno brze i odvijaju se brzinom od 10 -15 - 10 -9 s. Reakcije primarne apsorpcije energije su lokalizirane u kompleksima antena koje sakupljaju svjetlost (LAC).

Transformacija jedne vrste energije u drugu koja se dešava u reakcionom centru je centralni događaj procesa fotosinteze, koji zahteva stroge uslove za strukturnu organizaciju sistema. Danas su uvelike poznati molekularni modeli reakcionih centara biljaka i bakterija. Utvrđena je njihova sličnost u strukturnoj organizaciji, što ukazuje na visok stepen konzervativnosti primarnih procesa fotosinteze.

Primarni proizvodi (P*, A-) koji nastaju u fotohemijskoj fazi su vrlo labilni, a elektron se može vratiti u oksidirani pigment P* (proces rekombinacije) uz beskorisni gubitak energije. Zbog toga je neophodna brza dalja stabilizacija nastalih redukovanih proizvoda sa visokim energetskim potencijalom, koja se sprovodi u sledećoj, III fazi fotosinteze.

Faza III - reakcije transporta elektrona. Lanac nosača sa različitim redoks potencijalima (E n ) formira takozvani lanac transporta elektrona (ETC). Redox komponente ETC su organizovane u hloroplastima u obliku tri osnovna funkcionalna kompleksa - fotosistem I (PSI), fotosistem II (PSII), citohrom b 6 f-kompleks, koji obezbeđuje veliku brzinu protoka elektrona i mogućnost njegove regulacije. Kao rezultat rada ETC-a nastaju visoko reducirani proizvodi: reducirani feredoksin (FD reduciran) i NADPH, kao i energetski bogati molekuli ATP-a, koji se koriste u tamnim reakcijama redukcije CO 2 koji čine četvrta faza fotosinteze.

Faza IV - "tamne" reakcije apsorpcije i redukcije ugljičnog dioksida. Reakcije se odvijaju formiranjem ugljikohidrata, konačnih proizvoda fotosinteze, u obliku kojih se solarna energija pohranjuje, apsorbira i pretvara u “svjetlosne” reakcije fotosinteze. Brzina "tamnih" enzimskih reakcija je 10 -2 - 10 4 s.

Međutim, cijeli tok fotosinteze odvija se kroz interakciju tri toka – protok energije, tok elektrona i protok ugljika. Spajanje tri toka zahteva jasnu koordinaciju i regulisanje njihovih sastavnih reakcija.

Ukupna jednadžba fotosinteze - pojam i vrste. Klasifikacija i karakteristike kategorije "Totalna jednačina fotosinteze" 2017, 2018.

Fotosintetsku fosforilaciju otkrili su D. Arnon i njegove kolege i drugi istraživači u eksperimentima sa izolovanim hloroplastima viših biljaka i sa preparatima bez ćelija iz različitih fotosintetskih bakterija i algi. Tokom fotosinteze javljaju se dva tipa fotoosintetske fosforilacije: ciklična i neciklična. U oba tipa fotofosforilacije, sinteza ATP-a iz ADP-a i neorganskog fosfata odvija se u fazi prijenosa elektrona sa citokroma b6 na citokrom f.

Sinteza ATP-a odvija se uz sudjelovanje kompleksa ATPaze, "ugrađene" u proteinsko-lipidnu membranu tilakoida na njegovoj vanjskoj strani. Prema Mičelovoj teoriji, baš kao iu slučaju oksidativne fosforilacije u mitohondrijima, lanac transporta elektrona koji se nalazi u tilakoidnoj membrani funkcioniše kao “protonska pumpa”, stvarajući gradijent koncentracije protona. Međutim, u ovom slučaju, prijenos elektrona do kojeg dolazi tijekom apsorpcije svjetlosti uzrokuje njihovo kretanje izvana ka unutrašnjosti tilakoida, a rezultirajući transmembranski potencijal (između unutrašnje i vanjske površine membrane) je suprotan od onog koji se formira. u mitohondrijalnoj membrani. Elektrostatička energija i energija gradijenta protona koriste se za sintezu ATP-a pomoću ATP sintetaze.

U necikličnoj fotofosforilaciji, elektroni dovedeni iz vode i jedinjenja Z u fotosistem 2, a zatim u fotosistem 1 usmjeravaju se na intermedijarno jedinjenje X i zatim se koriste za redukciju NADP+ u NADPH; njihovo putovanje se ovde završava. Tokom ciklične fotofosforilacije, elektroni primljeni iz fotosistema 1 u jedinjenje X ponovo se šalju u citokrom b6, a od njega dalje u citokrom Y, učestvujući u ovom posljednja faza njegov put u sintezi ATP-a iz ADP-a i neorganskog fosfata. Dakle, tokom neciklične fotofosforilacije, kretanje elektrona je praćeno sintezom ATP-a i NADPH. Tokom ciklične fotofosforilacije, dolazi samo do sinteze ATP-a, a NADPH se ne formira. ATP, koji nastaje tokom procesa fotofosforilacije i disanja, koristi se ne samo u redukciji fosfoglicerinske kiseline u ugljikohidrate, već i u drugim sintetičkim reakcijama - u sintezi škroba, proteina, lipida, nukleinske kiseline i pigmenti. Također služi kao izvor energije za procese kretanja, transport metabolita, održavanje jonske ravnoteže itd.

Uloga plastokinona u fotosintezi

U hloroplastima je otkriveno pet oblika plastokinona, označenih slovima A, B, C, D i E, koji su derivati benzohinona. Na primjer, plastokinon A je 2,3-dimetil-5-solanesilbenzohinon. Plastokinoni su po strukturi vrlo bliski ubihinonima (koenzimi Q), koji igraju važnu ulogu u procesu prenosa elektrona tokom disanja. Važna uloga plastokinona u procesu fotosinteze proizlazi iz činjenice da ako se ekstrahuju iz hloroplasta petroleterom, fotoliza vode i fotofosforilacija prestaju, ali se nastavljaju nakon dodavanja plastokinona. Koje detalje funkcionalnog odnosa različitih pigmenata i nosača elektrona uključenih u proces fotosinteze - citokroma, feredoksina, plastocijanina i plastokinona - treba pokazati daljim istraživanjima. U svakom slučaju, bez obzira na detalje ovog procesa, sada je to očigledno svetlosna faza fotosinteza dovodi do stvaranja tri specifična proizvoda: NADPH, ATP i molekularni kiseonik.

Koja jedinjenja nastaju kao rezultat treće, tamne faze fotosinteze?

Značajni rezultati koji rasvjetljavaju prirodu primarnih proizvoda nastalih tokom fotosinteze dobiveni su primjenom izotopske tehnike. U ovim studijama, biljke ječma, kao i jednoćelijske zelene alge Chlorella i Scenedesmus, hranjene su ugljičnim dioksidom koji sadrži radioaktivno označen 14C kao izvor ugljika. Nakon izuzetno kratkotrajnog zračenja eksperimentalnih biljaka, koje je isključilo mogućnost sekundarnih reakcija, proučavana je distribucija izotopskog ugljika u različitim fotosintetskim produktima. Utvrđeno je da je prvi proizvod fotosinteze fosfoglicerinska kiselina; istovremeno, uz vrlo kratkotrajno zračenje biljaka, uz fosfoglicerinsku kiselinu, stvara se i mala količina fosfoenolpirogrožđane i jabučne kiseline. Na primjer, u eksperimentima s jednostaničnom zelenom algom Sceriedesmus nakon fotosinteze koja je trajala pet sekundi, 87% izotopskog ugljika pronađeno je u fosfoglicerinskoj kiselini, 10% u fosfoenolpirogrožđanoj kiselini i 3% u jabučnoj kiselini. Očigledno, fosfoenolpirogrožđana kiselina je proizvod sekundarne transformacije fosfoglicerinske kiseline. Uz dužu fotosintezu, koja traje 15-60 sekundi, radioaktivni ugljik 14C nalazi se i u glikolnoj kiselini, trioza fosfatima, saharozi, asparaginskoj kiselini, alaninu, serinu, glikolu, kao i u proteinima. Obilježeni ugljik se kasnije nalazi u glukozi, fruktozi, jantarnoj, fumarnoj i limunskoj kiselinama, kao iu nekim aminokiselinama i amidima (treonin, fenilalanin, tirozin, glutamin, asparagin). Tako su eksperimenti s apsorpcijom ugljičnog dioksida koji sadrži označeni ugljik od strane biljaka pokazali da je prvi proizvod fotosinteze fosfoglicerinska kiselina.

Kojoj supstanci se dodaje ugljični dioksid tokom fotosinteze?

Rad M. Calvina, proveden korištenjem radioaktivnog ugljika 14C, pokazao je da je u većini biljaka spoj kojem se dodaje CO2 ribuloza difosfat. Dodavanjem CO2 dobija se dva molekula fosfoglicerinske kiseline. Potonji se fosforilira uz učešće ATP-a da bi se formirala difosfoglicerinska kiselina, koja se redukuje uz učešće NADPH i formira fosfogliceraldehid, koji se delimično pretvara u fosfodioksiaceton. Zahvaljujući sintetičkom djelovanju enzima aldolaze, fosfogliceraldehid i fosfodioksiaceton se spajaju u molekulu fruktoze difosfata iz koje se dalje sintetiziraju saharoza i različiti polisaharidi. Ribuloza difosfat je CO2 akceptor, nastao kao rezultat niza enzimskih transformacija fosfogliceraldehida, fosfodioksiacetona i fruktoze difosfata. Eritrozni fosfat, sedoheptuloza fosfat, ksiluloza fosfat, riboza fosfat i ribuloza fosfat pojavljuju se kao međuproizvodi. Enzimski sistemi koji katalizuju sve ove transformacije nalaze se u ćelijama hlorele, u listovima spanaća i u drugim biljkama. Prema M. Calvinu, proces stvaranja fosfoglicerinske kiseline iz ribuloza difosfata i CO2 je cikličan. Asimilacija ugljičnog dioksida u fosfoglicerinsku kiselinu odvija se bez sudjelovanja svjetlosti i klorofila i tamni je proces. Vodik u vodi se na kraju koristi za redukciju fosfoglicerinske kiseline u fosfogliceraldehid. Ovaj proces katalizira enzim fosfogliceraldehid dehidrogenaza i zahtijeva NADPH kao izvor vodonika. Pošto se ovaj proces odmah zaustavlja u mraku, očigledno je da se redukcija NADP-a vrši vodonikom koji nastaje tokom fotolize vode.

Calvinova jednadžba za fotosintezu

Ukupna jednačina za Calvinov ciklus je sljedeća:

6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP + 11H2O = fruktoza-b-fosfat + 12NADP+ + 18ADP + 17P inorg

Dakle, za sintezu jednog molekula heksoze potrebno je šest molekula CO2. Za pretvaranje jednog molekula CO2 potrebna su dva NADPH molekula i tri molekula ATP-a (1:1,5). Budući da je tokom neciklične fotofosforilacije omjer formiranog NADPH:ATP 1:1, dodatna potrebna količina ATP-a se sintetiše tokom ciklične fotofosforilacije.

Kalvin je proučavao put ugljenika u fotosintezi pri relativno visokim koncentracijama CO2. Pri nižim koncentracijama, koje se približavaju atmosferskim (0,03%), u hloroplastu se stvara značajna količina fosfoglikolne kiseline pod dejstvom ribuloza difosfat karboksilaze. Potonji se u procesu transporta kroz membranu kloroplasta hidrolizira specifičnom fosfatazom, a nastala glikolna kiselina prelazi iz hloroplasta u pripadajuće supćelijske strukture - peroksizome, gdje se pod djelovanjem enzima glikolat oksidaze oksidira u glioksilnu kiselinu HOC-COOH. Potonji, transaminacijom, formira glicin, koji se, krećući se u mitohondrije, ovdje pretvara u serin.

Ova transformacija je praćena stvaranjem CO2 i NH3: 2 glicin + H2O = serin + CO2 + NH3 +2H+ +2e-.

Međutim, amonijak se ne oslobađa u vanjsko okruženje, već je vezan u obliku glutamina. Dakle, peroksizomi i mitohondrije sudjeluju u procesu takozvane fotorespiracije - svjetlosnom stimulacijom procesa apsorpcije kisika i oslobađanja CO2. Ovaj proces je povezan s transformacijom glikolne kiseline i njenom oksidacijom u CO2. Kao rezultat intenzivnog fotorespiracije, produktivnost biljaka može se značajno smanjiti (do 30%).

Druge mogućnosti za asimilaciju CO2 tokom fotosinteze

Asimilacija CO2 tokom fotosinteze odvija se ne samo karboksilacijom ribuloza difosfata, već i karboksilacijom drugih jedinjenja. Na primjer, pokazalo se da u šećernoj trsci, kukuruzu, sirku, prosu i nizu drugih biljaka posebno važnu ulogu u procesu fotosinteze ima enzim fosfoenolpiruvat karboksilaza, koji sintetizira oksalooctenu kiselinu iz fosfoenolpiruvata, CO2 i vode. fiksacija. Biljke u kojima je prvi proizvod fiksacije CO2 fosfoglicerinska kiselina obično se nazivaju C3-biljke, a one u kojima se sintetizira oksalo-octena kiselina nazivaju se C4-biljke. Gore spomenuti proces fotorespiracije karakterističan je za biljke C3 i posljedica je inhibitornog djelovanja kisika na ribuloza difosfat karboksilazu.

Fotosinteza u bakterijama

Kod fotosintetskih bakterija do fiksacije CO2 dolazi uz učešće feredoksina. Tako je izolovan i delimično pročišćen enzimski sistem iz fotosintetske bakterije Chromatium, koja uz učešće feredoksina katalizira reduktivnu sintezu pirogrožđane kiseline iz CO2 i acetil koenzima A:

Acetil-CoA + CO2 + feredoksin smanjen. = oksidirani piruvat + feredoksin. + CoA

Slično, uz učešće feredoksina u preparatima enzima bez ćelija izolovanih iz fotosintetskih bakterija Chlorobium thiosulfatophilum, α-ketoglutarna kiselina se sintetizira karboksilacijom jantarne kiseline:

Sukcinil-CoA + CO2 + feredoksin smanjen. = a-ketoglutarat + CoA + oksidirani feredoksin.

Neki mikroorganizmi koji sadrže bakteriohlorofil, takozvane ljubičaste sumporne bakterije, također prolaze kroz fotosintezu na svjetlu. Međutim, za razliku od fotosinteze viših biljaka, u ovom slučaju redukciju ugljičnog dioksida provodi sumporovodik. Ukupna jednadžba fotosinteze u ljubičastim bakterijama može se predstaviti na sljedeći način:

Svetlost, bakteriohlorofil: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

Dakle, u ovom slučaju, fotosinteza je spojeni redoks proces koji se odvija pod utjecajem svjetlosne energije koju apsorbira bakteriohlorofil. Iz gornje jednadžbe se može vidjeti da kao rezultat fotosinteze, ljubičaste bakterije oslobađaju slobodni sumpor koji se u njima nakuplja u obliku granula.

Studije provedene korištenjem izotopskih tehnika s anaerobnom fotosintetskom ljubičastom bakterijom Chromatium pokazale su da je tokom vrlo kratkih perioda fotosinteze (30 sekundi) oko 45% ugljičnog CO2 uključeno u asparaginsku kiselinu, a oko 28% u fosfoglicerinsku kiselinu. Očigledno, formiranje fosfoglicerinske kiseline prethodi stvaranju asparaginske kiseline, a najraniji proizvod fotosinteze u hromatijumu, kao i kod viših biljaka i jednoćelijskih zelenih algi, je ribuloza difosfat. Potonji, pod dejstvom ribuloza difosfat karboksilaze, dodaje CO2 da bi se formirala fosfoglicerinska kiselina. Ova kiselina u hromatijumu, u skladu sa Kalvinovom šemom, može se delimično pretvoriti u fosforilirane šećere, ali se uglavnom pretvara u asparaginsku kiselinu. Formiranje asparaginske kiseline nastaje pretvaranjem fosfoglicerinske kiseline u fosfoenolpirogrožđanu kiselinu, koja, kada je podvrgnuta karboksilaciji, daje oksalosirćetnu kiselinu; poslednji način transaminacija daje asparaginsku kiselinu.

Fotosinteza je izvor organskih supstanci na Zemlji

Proces fotosinteze, koji se odvija uz učešće hlorofila, trenutno je glavni izvor stvaranja organske materije na Zemlji.

Fotosinteza za proizvodnju vodika

Treba napomenuti da jednoćelijske fotosintetske alge proizvode vodonik u anaerobnim uvjetima. Izolovani hloroplasti viših biljaka, osvetljeni u prisustvu enzima hidrogenaze, koji katalizuje reakciju 2H+ + 2e- = H2, takođe oslobađaju vodonik. Tako je moguća fotosintetska proizvodnja vodonika kao goriva. Ovo pitanje, posebno u kontekstu energetske krize, izaziva veliku pažnju.

Nova vrsta fotosinteze

U principu je otkrio V. Stokenius nova vrsta fotosinteza. Ispostavilo se da su bakterije Halobacterium halobium, koji živi u koncentriranim otopinama natrijum hlorida, proteinsko-lipidna membrana koja okružuje protoplazmu sadrži hromoprotein bakteriorhodopsin, sličan rodopsinu - vizuelno ljubičasto oka životinje. U bakteriorodopsinu, retinal (aldehidni oblik vitamina A) povezan je s proteinom molekularne težine 26534, sastoji se od 247 aminokiselinskih ostataka. Apsorbujući svetlost, bakteriorhodopsin učestvuje u procesu pretvaranja svetlosne energije u hemijsku energiju visokoenergetskih ATP veza. Dakle, organizam koji ne sadrži hlorofil može uz pomoć bakteriorodopsina da koristi svjetlosnu energiju za sintetiziranje ATP-a i opskrbu ćelije energijom.

Proces pretvaranja energije zračenja od Sunca u hemijsku energiju koristeći potonju u sintezi ugljikohidrata iz ugljičnog dioksida. Ovo je jedini način da se uhvati sunčeva energija i iskoristi za život na našoj planeti.

Hvatanje i transformaciju sunčeve energije provode različiti fotosintetski organizmi (fotoautotrofi). To uključuje višećelijske organizme (više zelene biljke i njihove niže forme - zelene, smeđe i crvene alge) i jednoćelijske organizme (euglene, dinoflagelate i dijatomeje). Veliku grupu fotosintetskih organizama čine prokarioti - plavo-zelene alge, zelene i ljubičaste bakterije. Otprilike polovinu rada fotosinteze na Zemlji obavljaju više zelene biljke, a preostalu polovinu obavljaju uglavnom jednoćelijske alge.

Prve ideje o fotosintezi formirane su u 17. veku. Nakon toga, kako su novi podaci postali dostupni, ove ideje su se mnogo puta mijenjale. [prikaži] .

Razvoj ideja o fotosintezi

Proučavanje fotosinteze započelo je 1630. godine, kada je van Helmont pokazao da biljke same tvore organske tvari i da ih ne dobivaju iz tla. Vaganjem posude zemlje u kojoj je rasla vrba i samog stabla pokazao je da je tokom 5 godina masa stabla porasla za 74 kg, dok je tlo izgubilo samo 57 g. Van Helmont je zaključio da je biljka dobila ostatak svoje hrane iz vode koja je korišćena za zalivanje drveta. Sada znamo da je glavni materijal za sintezu ugljični dioksid, koji biljka izdvaja iz zraka.

Godine 1772. Joseph Priestley je pokazao da klice mente "ispravljaju" zrak "ukaljan" upaljenom svijećom. Sedam godina kasnije, Jan Ingenhuis je otkrio da biljke mogu "ispraviti" loš zrak samo ako su na svjetlu, a sposobnost biljaka da "ispravljaju" zrak proporcionalna je jasnoći dana i dužini vremena koje biljke ostaju u zraku. sunce. U mraku biljke emituju zrak koji je “štetan za životinje”.

Sljedeći važan korak u razvoju znanja o fotosintezi bili su eksperimenti Saussurea, provedeni 1804. godine. Vaganjem zraka i biljaka prije i nakon fotosinteze, Saussure je ustanovio da povećanje suhe mase biljke premašuje masu ugljičnog dioksida apsorbiranog iz zraka. Saussure je zaključio da je još jedna supstanca uključena u povećanje mase voda. Dakle, prije 160 godina proces fotosinteze je zamišljen na sljedeći način:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Voda + ugljični dioksid + solarna energija ----> Organska materija + kisik

Ingenhues je predložio da je uloga svjetlosti u fotosintezi razlaganje ugljičnog dioksida; u ovom slučaju se oslobađa kisik, a oslobođeni “ugljik” se koristi za izgradnju biljnog tkiva. Na osnovu toga, živi organizmi su podijeljeni na zelene biljke koje mogu koristiti sunčevu energiju za “asimilaciju” ugljičnog dioksida i druge organizme koji ne sadrže hlorofil, koji ne mogu koristiti svjetlosnu energiju i nisu u stanju da asimiliraju CO 2.

Ovaj princip podjele živog svijeta narušen je kada je S. N. Winogradsky 1887. otkrio hemosintetske bakterije - organizme bez hlorofila sposobne da asimiliraju (tj. pretvaraju se u organska jedinjenja) ugljični dioksid u mraku. Također je poremećen kada je 1883. Engelmann otkrio ljubičaste bakterije koje provode neku vrstu fotosinteze koja nije praćena oslobađanjem kisika. U jednom trenutku ova činjenica nije bila adekvatno cijenjena; U međuvremenu, otkriće kemosintetskih bakterija koje asimiliraju ugljični dioksid u mraku pokazuje da se asimilacija ugljičnog dioksida ne može smatrati specifičnom karakteristikom same fotosinteze.

Nakon 1940. godine, zahvaljujući upotrebi označenog ugljika, ustanovljeno je da su sve stanice - biljne, bakterijske i životinjske - sposobne asimilirati ugljični dioksid, odnosno ugraditi ga u molekule organskih tvari; Razlikuju se samo izvori iz kojih crpe energiju potrebnu za to.

Još jedan veliki doprinos proučavanju fotosinteze dao je 1905. Blackman, koji je otkrio da se fotosinteza sastoji od dvije uzastopne reakcije: brze svjetlosne reakcije i niza sporijih faza neovisnih o svjetlosti, koje je nazvao reakcijom brzine. Koristeći svjetlo visokog intenziteta, Blackman je pokazao da se fotosinteza odvija istom brzinom pod isprekidanom svjetlošću s bljeskovima koji traju samo djelić sekunde kao pod kontinuiranim svjetlom, uprkos činjenici da u prvom slučaju fotosintetski sistem prima upola manje energije. Intenzitet fotosinteze se smanjivao samo sa značajnim povećanjem mračnog perioda. U daljnjim istraživanjima, utvrđeno je da se brzina tamne reakcije značajno povećava s povećanjem temperature.

Sljedeću hipotezu u vezi s kemijskom osnovom fotosinteze iznio je van Niel, koji je 1931. godine eksperimentalno pokazao da se fotosinteza u bakterijama može odvijati u anaerobnim uvjetima, bez oslobađanja kisika. Van Niel je sugerirao da je, u principu, proces fotosinteze sličan kod bakterija i kod zelenih biljaka. U potonjem se svjetlosna energija koristi za fotolizu vode (H 2 0) uz nastajanje redukcijskog agensa (H), određenog sudjelovanjem u asimilaciji ugljičnog dioksida, i oksidacijskog agensa (OH), hipotetičkog prekursora molekularni kiseonik. Kod bakterija fotosinteza se uglavnom odvija na isti način, ali donor vodika je H2S ili molekularni vodonik, pa se stoga kisik ne oslobađa.

Moderne ideje o fotosintezi

Prema savremenim konceptima, suština fotosinteze je pretvaranje energije zračenja sunčeve svetlosti u hemijsku energiju u obliku ATP-a i redukovanog nikotinamid adenin dinukleotid fosfata (NADP). · N).

Trenutno je općeprihvaćeno da se proces fotosinteze sastoji od dvije faze u kojima fotosintetske strukture aktivno učestvuju [prikaži] i fotosenzitivnim ćelijskim pigmentima.

Fotosintetske strukture

U bakterijama fotosintetske strukture su predstavljene kao invaginacije stanične membrane, formirajući lamelarne organele mezozoma. Izolirani mezozomi dobiveni uništavanjem bakterija nazivaju se hromatofori, u njima je koncentriran aparat osjetljiv na svjetlost.

Kod eukariota Fotosintetski aparat se nalazi u posebnim unutarćelijskim organelama - hloroplastima, koji sadrže zeleni pigment hlorofil, koji biljci daje zelenu boju i igra ključnu ulogu u fotosintezi hvatanjem energije iz sunčeve svjetlosti. Kloroplasti, poput mitohondrija, također sadrže DNK, RNK i aparat za sintezu proteina, odnosno imaju potencijalnu sposobnost da se sami razmnožavaju. Kloroplasti su nekoliko puta veći od mitohondrija. Broj hloroplasta kreće se od jednog u algi do 40 po ćeliji u višim biljkama.

Osim hloroplasta, ćelije zelenih biljaka sadrže i mitohondrije, koji se koriste za proizvodnju energije noću kroz disanje, kao u heterotrofnim ćelijama.

Kloroplasti imaju sferni ili spljošteni oblik. Okruženi su sa dve membrane – spoljašnjom i unutrašnjom (slika 1). Unutrašnja membrana je raspoređena u obliku naslaganih spljoštenih diskova nalik mjehurićima. Ovaj stog se zove grana.

Svako zrno se sastoji od pojedinačnih slojeva raspoređenih poput stupova novčića. Slojevi proteinskih molekula izmjenjuju se sa slojevima koji sadrže hlorofil, karotene i druge pigmente, kao i posebne oblike lipida (koji sadrže galaktozu ili sumpor, ali samo jednu masnu kiselinu). Čini se da se ovi surfaktantni lipidi adsorbiraju između pojedinačnih slojeva molekula i služe za stabilizaciju strukture koja se sastoji od naizmjeničnih slojeva proteina i pigmenata. Ova slojevita (lamelarna) struktura grane najvjerovatnije olakšava prijenos energije tokom fotosinteze s jednog molekula na obližnji.

U algama nema više od jednog zrna u svakom hloroplastu, a u višim biljkama do 50 zrna, koja su međusobno povezana membranskim mostovima. Vodena sredina između grana je stroma hloroplasta, koja sadrži enzime koji provode "tamne reakcije"

Strukture nalik vezikulama koje čine granu nazivaju se tilaktoidi. U grani ima od 10 do 20 tilaktoida.

Osnovna strukturna i funkcionalna jedinica fotosinteze tilaktoidne membrane, koja sadrži potrebne pigmente za hvatanje svjetlosti i komponente aparata za transformaciju energije, naziva se kvantozom, koji se sastoji od približno 230 molekula klorofila. Ova čestica ima masu od oko 2 x 10 6 daltona i dimenzije od oko 17,5 nm.

	Faze fotosinteze
	Svjetlosni (ili energetski stupanj)	Tamni stadijum (ili metabolički)
Lokacija reakcije	U kvantosomima tilaktoidnih membrana javlja se na svjetlu.	Izvodi se izvan tilaktoida, unutra vodena sredina stroma.
Početni proizvodi	Svetlosna energija, voda (H 2 O), ADP, hlorofil	CO 2, ribuloza difosfat, ATP, NADPH 2
Suština procesa	Fotoliza vode, fosforilacija IN svjetlosna pozornica U fotosintezi, svjetlosna energija se pretvara u kemijsku energiju ATP-a, a energetski siromašni elektroni vode pretvaraju se u energetski bogate elektrone NADP-a. · N 2. Nusprodukt koji nastaje u fazi svjetlosti je kisik. Reakcije svjetlosnog stupnja nazivaju se “svjetlosne reakcije”.	Karboksilacija, hidrogenacija, defosforilacija U tamnoj fazi fotosinteze dolazi do “mračnih reakcija” tokom kojih se uočava reduktivna sinteza glukoze iz CO 2. Bez energije svetlosne faze, tamna faza je nemoguća.
Finalni proizvodi	O 2, ATP, NADPH 2 Energijski bogati proizvodi svjetlosne reakcije - ATP i NADP · H 2 se dalje koristi u tamnoj fazi fotosinteze.
Odnos između svijetle i tamne faze može se izraziti dijagramom Proces fotosinteze je endergonski, tj. je praćeno povećanjem slobodne energije, pa je stoga potrebna značajna količina energije koja se dovodi izvana. Ukupna jednačina fotosinteze je: 6CO 2 + 12H 2 O--->C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ/mol.

Kopnene biljke upijaju vodu potrebnu za fotosintezu kroz svoje korijenje, dok je vodene biljke primaju difuzijom iz okoline. Ugljični dioksid, neophodan za fotosintezu, difundira u biljku kroz male rupice na površini listova - stomata. Budući da se ugljični dioksid troši tokom fotosinteze, njegova koncentracija u ćeliji je obično nešto niža nego u atmosferi. Kiseonik koji se oslobađa tokom fotosinteze difundira iz ćelije, a zatim iz biljke kroz stomate. Šećeri proizvedeni tokom fotosinteze difundiraju i do onih dijelova biljke gdje je njihova koncentracija niža.

Za obavljanje fotosinteze biljkama je potrebno puno zraka, jer sadrži samo 0,03% ugljičnog dioksida. Posljedično, iz 10.000 m 3 zraka može se dobiti 3 m 3 ugljičnog dioksida, iz kojeg se tokom fotosinteze formira oko 110 g glukoze. Biljke općenito bolje rastu s višim razinama ugljičnog dioksida u zraku. Stoga je u nekim staklenicima sadržaj CO 2 u zraku podešen na 1-5%.

Mehanizam svjetlosne (fotokemijske) faze fotosinteze

Sunčeva energija i različiti pigmenti učestvuju u realizaciji fotohemijske funkcije fotosinteze: zeleni - hlorofili a i b, žuti - karotenoidi i crveni ili plavi - fikobilini. Među ovim kompleksom pigmenata fotokemijski je aktivan samo hlorofil a. Preostali pigmenti imaju sporednu ulogu, jer su samo sakupljači svjetlosnih kvanta (neka vrsta sočiva za prikupljanje svjetlosti) i njihovi provodnici do fotohemijskog centra.

Na osnovu sposobnosti hlorofila da efikasno apsorbuje sunčevu energiju određene talasne dužine, identifikovani su funkcionalni fotohemijski centri ili fotosistemi u tilaktoidnim membranama (slika 3):

fotosistem I (hlorofil A) - sadrži pigment 700 (P 700) koji apsorbira svjetlost talasne dužine od oko 700 nm, igra glavnu ulogu u formiranju proizvoda svetlosnog stadijuma fotosinteze: ATP i NADP · H 2
fotosistem II (hlorofil b) - sadrži pigment 680 (P 680), koji apsorbira svjetlost talasne dužine od 680 nm, igra pomoćnu ulogu tako što nadoknađuje elektrone izgubljene fotosistemom I fotolizom vode

Na svakih 300-400 molekula pigmenata koji sakupljaju svjetlost u fotosistemima I i II, postoji samo jedan molekul fotohemijski aktivnog pigmenta - hlorofil a.

Kvant svjetlosti koji apsorbira biljka

prenosi pigment P 700 iz osnovnog stanja u pobuđeno stanje - P * 700, u kojem lako gubi elektron sa formiranjem pozitivne elektronske rupe u obliku P 700 + prema shemi:
P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -
Nakon čega molekul pigmenta koji je izgubio elektron može poslužiti kao akceptor elektrona (sposoban prihvatiti elektron) i transformirati se u reducirani oblik
izaziva razgradnju (fotooksidaciju) vode u fotohemijskom centru P 680 fotosistema II prema šemi
H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2
Fotoliza vode naziva se Hillova reakcija. Elektrone proizvedene tokom razgradnje vode u početku prihvata supstanca označena Q (koja se ponekad naziva citokrom C 550 zbog svoje maksimalne apsorpcije, iako nije citokrom). Zatim, iz supstance Q, kroz lanac nosača sličnog mitohondrijskom, elektroni se dovode u fotosistem I kako bi popunili elektronsku rupu nastalu kao rezultat apsorpcije svjetlosnih kvanta od strane sistema i obnovili pigment P + 700

Ako takva molekula jednostavno primi natrag isti elektron, tada će se svjetlosna energija osloboditi u obliku topline i fluorescencije (to je zbog fluorescencije čistog klorofila). Međutim, u većini slučajeva, oslobođeni negativno nabijeni elektron prihvaćaju posebni željezo-sumporni proteini (FeS centar), a zatim

ili se transportuje duž jednog od nosećih lanaca nazad do P+700, ispunjavajući elektronsku rupu
ili duž drugog lanca transportera preko feredoksina i flavoproteina do trajnog akceptora - NADP · H 2

U prvom slučaju dolazi do zatvorenog cikličkog transporta elektrona, au drugom do necikličkog transporta.

Oba procesa katalizira isti lanac transporta elektrona. Međutim, tokom ciklične fotofosforilacije, elektroni se vraćaju iz hlorofila A nazad na hlorofil A, dok se u necikličnoj fotofosforilaciji elektroni prenose sa hlorofila b na hlorofil A.

Ciklička (fotosintetička) fosforilacija

Neciklična fosforilacija

Kao rezultat cikličke fosforilacije, formiraju se ATP molekuli. Proces je povezan sa povratkom pobuđenih elektrona na P 700 kroz niz uzastopnih faza. Povratak pobuđenih elektrona na P 700 dovodi do oslobađanja energije (tokom prelaska sa visokog na nisko nivo energije), koji se uz učešće fosforilirajućeg enzimskog sistema akumulira u fosfatnim vezama ATP-a, a ne raspršuje se u obliku fluorescencije i toplote (slika 4.). Ovaj proces se naziva fotosintetska fosforilacija (za razliku od oksidativne fosforilacije koju vrše mitohondriji);

Fotosintetička fosforilacija- primarna reakcija fotosinteze je mehanizam za stvaranje hemijske energije (sinteza ATP-a iz ADP-a i neorganskog fosfata) na tilaktoidnoj membrani hloroplasta koristeći energiju sunčeve svetlosti. Neophodan za tamnu reakciju asimilacije CO 2

Kao rezultat necikličke fosforilacije, NADP + se reducira u NADP · N. Proces je povezan s prijenosom elektrona na feredoksin, njegovom redukcijom i daljnjom tranzicijom u NADP + s njegovom naknadnom redukcijom u NADP · N

Oba procesa se javljaju u tilaktoidima, iako je drugi složeniji. Povezana je (međusobno povezana) sa radom fotosistema II.

Tako se elektroni izgubljeni sa P 700 nadoknađuju elektronima iz vode razložene pod uticajem svetlosti u fotosistemu II.

A+ do osnovnog stanja, očigledno nastaju pri ekscitaciji hlorofila b. Ovi visokoenergetski elektroni prolaze do feredoksina, a zatim kroz flavoprotein i citokrome do hlorofila A. U posljednjoj fazi dolazi do fosforilacije ADP u ATP (slika 5).

Elektroni potrebni za vraćanje hlorofila V njegovo osnovno stanje verovatno snabdevaju OH - joni koji nastaju tokom disocijacije vode. Neki od molekula vode disociraju na H + i OH - jone. Kao rezultat gubitka elektrona, OH - joni se pretvaraju u radikale (OH), koji potom proizvode molekule vode i plinovitog kisika (slika 6).

Ovaj aspekt teorije potvrđuju rezultati eksperimenata sa vodom i CO 2 označenim sa 18 0 [prikaži] .

Prema ovim rezultatima, sav kiseonik koji se oslobađa tokom fotosinteze dolazi iz vode, a ne iz CO 2 . Reakcije cijepanja vode još nisu detaljno proučavane. Jasno je, međutim, da implementacija svih sekvencijalnih reakcija necikličke fotofosforilacije (slika 5), uključujući i ekscitaciju jedne molekule klorofila A i jednu molekulu hlorofila b, trebalo bi da dovede do formiranja jednog NADP molekula · H, dva ili više ATP molekula iz ADP i Pn i do oslobađanja jednog atoma kiseonika. Za to su potrebna najmanje četiri kvanta svjetlosti - dva za svaki molekul hlorofila.

Neciklični tok elektrona iz H 2 O u NADP · H2, koji se javlja tokom interakcije dva fotosistema i lanaca transporta elektrona koji ih povezuju, posmatra se suprotno vrednostima redoks potencijala: E° za 1/2O2/H2O = +0,81 V, i E° za NADP/NADP · H = -0,32 V. Svetlosna energija obrće tok elektrona. Značajno je da se pri prenošenju iz fotosistema II u fotosistem I dio energije elektrona akumulira u obliku protonskog potencijala na tilaktoidnoj membrani, a zatim u ATP energiju.

Mehanizam stvaranja protonskog potencijala u lancu transporta elektrona i njegovo korištenje za stvaranje ATP-a u hloroplastima sličan je onom u mitohondrijima. Međutim, postoje neke posebnosti u mehanizmu fotofosforilacije. Tilaktoidi su kao mitohondrije okrenute naopačke, tako da je smjer prijenosa elektrona i protona kroz membranu suprotan smjeru u mitohondrijalnoj membrani (slika 6). Elektroni se kreću prema van, a protoni se koncentrišu unutar tilaktoidnog matriksa. Matrica je nabijena pozitivno, a vanjska membrana tilaktoida je nabijena negativno, tj. smjer gradijenta protona je suprotan njegovom smjeru u mitohondrijima.

Još jedna karakteristika je značajno veći udio pH u protonskom potencijalu u odnosu na mitohondrije. Tilaktoidni matriks je jako zakiseljen, tako da Δ pH može doseći 0,1-0,2 V, dok je Δ Ψ oko 0,1 V. Ukupna vrijednost Δ μ H+ > 0,25 V.

H + -ATP sintetaza, označena u hloroplastima kao "CF 1 + F 0" kompleks, također je orijentirana u suprotnom smjeru. Njegova glava (F 1) gleda prema van, prema stromi hloroplasta. Protoni se istiskuju kroz CF 0 + F 1 iz matrice, a ATP se formira u aktivnom centru F 1 zbog energije protonskog potencijala.

Za razliku od mitohondrijalnog lanca, tilaktoidni lanac očigledno ima samo dva mesta konjugacije, tako da su za sintezu jednog ATP molekula potrebna tri protona umesto dva, odnosno odnos od 3 H + /1 mol ATP-a.

Dakle, u prvoj fazi fotosinteze, tokom svjetlosnih reakcija, ATP i NADP nastaju u stromi hloroplasta · H - proizvodi neophodni za tamne reakcije.

Mehanizam tamne faze fotosinteze

Tamne reakcije fotosinteze su proces ugradnje ugljičnog dioksida u organsku tvar kako bi se formirali ugljikohidrati (fotosinteza glukoze iz CO 2). Reakcije se javljaju u stromi hloroplasta uz sudjelovanje proizvoda svjetlosnog stadijuma fotosinteze - ATP i NADP · H2.

Asimilacija ugljičnog dioksida (fotohemijska karboksilacija) je ciklični proces, koji se također naziva fotosintetički ciklus pentoza fosfata ili Calvinov ciklus (slika 7). U njemu postoje tri glavne faze:

karboksilacija (fiksacija CO 2 sa ribuloza difosfatom)
redukcija (formiranje trioze fosfata tokom redukcije 3-fosfoglicerata)
regeneracija ribuloza difosfata

Ribuloza 5-fosfat (šećer koji sadrži 5 atoma ugljika sa fosfatnim dijelom na ugljiku 5) podliježe fosforilaciji pomoću ATP-a, što rezultira stvaranjem ribuloza difosfata. Ova potonja supstanca se karboksilira dodatkom CO2, očigledno u intermedijer sa šest ugljenika, koji se, međutim, odmah cijepa dodatkom molekula vode, formirajući dva molekula fosfoglicerinske kiseline. Fosfoglicerinska kiselina se zatim redukuje enzimskom reakcijom koja zahtijeva prisustvo ATP-a i NADP-a. · H sa stvaranjem fosfogliceraldehida (šećer sa tri ugljenika - trioza). Kao rezultat kondenzacije dvije takve trioze nastaje molekul heksoze, koji se može uključiti u molekul škroba i tako pohraniti kao rezervu.

Da bi se završila ova faza ciklusa, fotosinteza apsorbira 1 molekul CO2 i koristi 3 molekula ATP-a i 4 H atoma (vezani za 2 molekula NAD-a · N). Iz heksoza fosfata, kroz određene reakcije pentozofosfatnog ciklusa (slika 8), regeneriše se ribuloza fosfat, koji opet može za sebe vezati još jedan molekul ugljičnog dioksida.

Nijedna od opisanih reakcija - karboksilacija, redukcija ili regeneracija - ne može se smatrati specifičnom samo za fotosintetičku ćeliju. Jedina razlika koju su otkrili je da reakcija redukcije koja pretvara fosfoglicerinsku kiselinu u fosfogliceraldehid zahtijeva NADP. · N, ne PREKO · N, kao i obično.

Fiksaciju CO 2 ribuloza difosfatom katalizira enzim ribuloza difosfat karboksilaza: ribuloza difosfat + CO 2 --> 3-fosfoglicerat Zatim se 3-fosfoglicerat reducira uz pomoć NADP-a · H 2 i ATP u gliceraldehid 3-fosfat. Ovu reakciju katalizira enzim gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza. Gliceraldehid 3-fosfat se lako izomerizira u dihidroksiaceton fosfat. Oba trioza fosfata se koriste u formiranju fruktoza bisfosfata (obrnuta reakcija katalizirana fruktoza bisfosfat aldolazom). Dio molekula nastalog fruktoza bisfosfata učestvuje, zajedno sa triozom fosfatima, u regeneraciji ribuloza bisfosfata (zatvarajući ciklus), a drugi dio se koristi za skladištenje ugljikohidrata u fotosintetskim stanicama, kao što je prikazano na dijagramu.

Procjenjuje se da je za sintezu jednog molekula glukoze iz CO 2 u Calvinovom ciklusu potrebno 12 NADP · H + H + i 18 ATP (12 molekula ATP se troši na redukciju 3-fosfoglicerata, a 6 molekula se koristi u reakcijama regeneracije ribuloza difosfata). Minimalni odnos - 3 ATP: 2 NADP · N 2.

Može se primijetiti zajedništvo principa koji su u osnovi fotosintetske i oksidativne fosforilacije, a fotofosforilacija je, takoreći, obrnuta oksidativna fosforilacija:

Svetlosna energija je pokretačka snaga fosforilacija i sinteza organskih supstanci (S-H 2) tokom fotosinteze i, obrnuto, energija oksidacije organskih supstanci - tokom oksidativne fosforilacije. Stoga su biljke te koje pružaju život životinjama i drugim heterotrofnim organizmima:

Ugljikohidrati proizvedeni tokom fotosinteze služe za izgradnju karbonskih skeleta brojnih organskih biljnih tvari. Organski dušikovi tvari apsorbiraju fotosintetski organizmi redukcijom neorganskih nitrata ili atmosferskog dušika, a sumpor se apsorbira redukcijom sulfata u sulfhidrilne grupe aminokiselina. Fotosinteza u konačnici osigurava izgradnju ne samo proteina, nukleinskih kiselina, ugljikohidrata, lipida, kofaktora neophodnih za život, već i brojnih sekundarnih produkata sinteze koji su vrijedne ljekovite tvari (alkaloidi, flavonoidi, polifenoli, terpeni, steroidi, organske kiseline itd.). ).

Fotosinteza bez hlorofila

Fotosinteza bez klorofila nalazi se u bakterijama koje vole sol i imaju pigment osjetljiv na ljubičasto svjetlo. Pokazalo se da je ovaj pigment protein bakteriorhodopsin, koji sadrži, poput vizualne ljubičaste retine - rodopsin, derivat vitamina A - retinal. Bakteriorhodopsin, ugrađen u membranu bakterija koje vole sol, formira protonski potencijal na ovoj membrani kao odgovor na apsorpciju svjetlosti od strane retine, koja se pretvara u ATP. Dakle, bakteriorodopsin je pretvarač svjetlosne energije bez hlorofila.

Fotosinteza i vanjsko okruženje

Fotosinteza je moguća samo uz prisustvo svjetlosti, vode i ugljičnog dioksida. Efikasnost fotosinteze nije veća od 20% kod kultivisanih biljnih vrsta, a obično ne prelazi 6-7%. U atmosferi ima oko 0,03% (vol.) CO 2, kada se njegov sadržaj poveća na 0,1%, povećava se intenzitet fotosinteze i produktivnost biljaka, pa je preporučljivo prihranjivati biljke bikarbonatima. Međutim, sadržaj CO 2 u vazduhu iznad 1,0% ima štetan uticaj na fotosintezu. Samo kopnene biljke u jednoj godini apsorbuju 3% ukupnog CO 2 Zemljine atmosfere, odnosno oko 20 milijardi tona.U ugljikohidratima sintetiziranim iz CO 2 akumulira se do 4 × 10 18 kJ svjetlosne energije. To odgovara kapacitetu elektrane od 40 milijardi kW. Nusprodukt fotosinteze, kisik, vitalan je za više organizme i aerobne mikroorganizme. Očuvanje vegetacije znači očuvanje života na Zemlji.

Efikasnost fotosinteze

Efikasnost fotosinteze u smislu proizvodnje biomase može se procijeniti kroz proporciju ukupnog sunčevog zračenja koje pada na određeno područje tokom određenog vremena koje je pohranjeno u organskoj tvari usjeva. Produktivnost sistema može se oceniti količinom organske suhe materije dobijene po jedinici površine godišnje, i izražene u jedinicama mase (kg) ili energije (mJ) dobijene proizvodnje po hektaru godišnje.

Prinos biomase tako zavisi od površine kolektora solarne energije (lišća) koji radi tokom godine i broja dana u godini sa ovakvim uslovima osvetljenja kada je fotosinteza moguća maksimalnom brzinom, što određuje efikasnost celokupnog procesa. . Rezultati određivanja udjela sunčevog zračenja (u%) dostupnih biljkama (fotosintetski aktivno zračenje, PAR), te poznavanje osnovnih fotokemijskih i biokemijskih procesa i njihove termodinamičke efikasnosti omogućavaju nam da izračunamo vjerovatnu ograničenja brzine stvaranje organskih supstanci u smislu ugljikohidrata.

Biljke koriste svjetlost talasne dužine od 400 do 700 nm, odnosno fotosintetski aktivno zračenje čini 50% ukupne sunčeve svjetlosti. Ovo odgovara intenzitetu na površini Zemlje od 800-1000 W/m2 za tipičan sunčan dan (u prosjeku). Prosječna maksimalna efikasnost konverzije energije tokom fotosinteze u praksi je 5-6%. Ove procjene su dobijene na osnovu proučavanja procesa vezivanja CO 2, kao i povezanih fizioloških i fizičkih gubitaka. Jedan mol vezanog CO 2 u obliku ugljenih hidrata odgovara energiji od 0,47 MJ, a energija mola kvanta crvenog svetla talasne dužine 680 nm (energetski najsiromašnija svetlost koja se koristi u fotosintezi) iznosi 0,176 MJ. Dakle, minimalni broj molova kvanta crvenog svjetla koji je potreban da se veže 1 mol CO 2 je 0,47:0,176 = 2,7. Međutim, budući da je za prijenos četiri elektrona iz vode za fiksiranje jednog CO 2 molekula potrebno najmanje osam kvanta svjetlosti, teorijska efikasnost vezivanja je 2,7:8 = 33%. Ovi proračuni su napravljeni za crveno svjetlo; Jasno je da će za bijelo svjetlo ova vrijednost biti shodno tome niža.

U najboljim poljskim uslovima, efikasnost fiksacije u biljkama dostiže 3%, ali to je moguće samo u kratkim periodima rasta i, računajući na cijelu godinu, iznosiće između 1 i 3%.

U praksi, prosječna godišnja efikasnost fotosintetske konverzije energije u umjerenim zonama je obično 0,5-1,3%, a za suptropske usjeve - 0,5-2,5%. Prinos koji se može očekivati na datom nivou intenziteta sunčeve svjetlosti i različite fotosintetske efikasnosti može se lako procijeniti iz grafikona prikazanih na Sl. 9.

Značenje fotosinteze

Proces fotosinteze je osnova ishrane svih živih bića, a takođe snabdeva čovečanstvo gorivom, vlaknima i bezbroj korisnih hemijskih jedinjenja.
Oko 90-95% suhe težine usjeva formira se iz ugljičnog dioksida i vode spojenih iz zraka tokom fotosinteze.
Ljudi koriste oko 7% fotosintetskih proizvoda kao hranu, stočnu hranu, gorivo i građevinski materijal.

Fotosinteza je proces transformacije svjetlosne energije koju tijelo apsorbira u kemijsku energiju organskih (i neorganskih) spojeva.

Proces fotosinteze izražava se zbirnom jednačinom:

6SO 2 + 6N 2 O ® S 6 N 12 O 6 + 6O 2 .

Opća jednačina za fotosintezu može se predstaviti kao:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (svjetlosna reakcija)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (tamna reakcija)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

ili po 1 molu CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 ili

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

gdje H 2 A – oksidira supstrat, donator vodonika (kod viših biljaka to je H 2 O), a 2A je O 2. Tada bi primarni fotohemijski čin u fotosintezi biljaka trebao biti razlaganje vode na oksidacijski agens [OH] i redukcijski agens [H]. [H] smanjuje CO 2, a [OH] učestvuje u reakcijama oslobađanja O 2 i formiranja H 2 O.

Sunčeva energija, uz učešće zelenih biljaka i fotosintetskih bakterija, pretvara se u slobodnu energiju organskih jedinjenja. Da bi se izvršio ovaj jedinstveni proces, tokom evolucije stvoren je fotosintetski aparat koji sadrži: I) skup fotoaktivnih pigmenata sposobnih da apsorbuju elektromagnetno zračenje iz određenih područja spektra i pohranjuju ovu energiju u obliku energije elektronske pobude, i 2) poseban aparat za pretvaranje elektronske energije pobude u različite oblike hemijske energije. Prije svega ovo redoks energija , povezan sa stvaranjem visoko redukovanih jedinjenja, elektrohemijska potencijalna energija, uzrokovano stvaranjem električnih i protonskih gradijenata na spojnoj membrani (Δμ H +), Energija ATP fosfatne veze i druga visokoenergetska jedinjenja, koja se zatim pretvara u slobodnu energiju organskih molekula.

Sve ove vrste hemijske energije mogu se koristiti u procesu života za apsorpciju i transmembranski transport jona i u većini metaboličkih reakcija, tj. u konstruktivnoj razmeni.

Sposobnost korištenja sunčeve energije i njenog uvođenja u procese biosfere određuje „kosmičku“ ulogu zelenih biljaka, o čemu je pisao veliki ruski fiziolog K.A. Timiryazev.

Šematski dijagram fotosinteze. Cijeli složeni skup reakcija koje čine proces fotosinteze može se prikazati shematskim dijagramom koji prikazuje glavne faze fotosinteze i njihovu suštinu. U modernoj shemi fotosinteze mogu se razlikovati četiri faze, koje se razlikuju po prirodi i brzini reakcija, kao i po značenju i suštini procesa koji se odvijaju u svakoj fazi:

* – SSC – svetlosnim antenskim kompleksom fotosinteze – skup fotosintetskih pigmenata – hlorofila i karotenoida; RC – reakcioni centar fotosinteze – dimer hlorofila A; ETC, elektronski transportni lanac fotosinteze, lokaliziran je u tilakoidnim membranama hloroplasta (konjugovane membrane) i uključuje kinone, citohrome, proteine klastera željezo-sumpor i druge nosače elektrona.

Faza II - fotohemijska. Reakcije su lokalizirane u reakcionim centrima i odvijaju se brzinom od 10 -9 s. U ovoj fazi fotosinteze, energija elektronske ekscitacije pigmenta reakcionog centra (R (RC)) se koristi za razdvajanje naboja. U ovom slučaju, elektron sa visokim energetskim potencijalom se prenosi na primarni akceptor A, a rezultirajući sistem sa odvojenim naelektrisanjem (P (RC) - A) sadrži određenu količinu energije već u hemijskom obliku. Oksidirani pigment P (RC) obnavlja svoju strukturu zbog oksidacije donora (D).

Transformacija jedne vrste energije u drugu koja se dešava u reakcionom centru je centralni događaj procesa fotosinteze, koji zahteva stroge uslove za strukturnu organizaciju sistema. Trenutno su uvelike poznati molekularni modeli reakcionih centara biljaka i bakterija. Utvrđena je njihova sličnost u strukturnoj organizaciji, što ukazuje na visok stepen konzervativnosti primarnih procesa fotosinteze.

Faza III - reakcije transporta elektrona. Lanac nosača sa različitim redoks potencijalima (E n ) formira takozvani lanac transporta elektrona (ETC). Redox komponente ETC su organizovane u hloroplastima u obliku tri glavna funkcionalna kompleksa - fotosistem I (PSI), fotosistem II (PSII), citokrom b 6 f-kompleks, koji obezbeđuje veliku brzinu protoka elektrona i mogućnost njegove regulacije. Kao rezultat rada ETC-a nastaju visoko reducirani proizvodi: reducirani feredoksin (FD reduciran) i NADPH, kao i energetski bogati molekuli ATP-a, koji se koriste u tamnim reakcijama redukcije CO 2 koji čine četvrta faza fotosinteze.

Faza IV - "tamne" reakcije apsorpcije i redukcije ugljičnog dioksida. Reakcije se odvijaju formiranjem ugljikohidrata, konačnih proizvoda fotosinteze, u obliku kojih se solarna energija pohranjuje, apsorbira i pretvara u “svjetlosne” reakcije fotosinteze. Brzina "tamnih" enzimskih reakcija je 10 -2 - 10 4 s.

Planetarna uloga fotosinteze

Fotosinteza, koja se pojavila u prvim fazama evolucije života, ostaje najvažniji proces u biosferi. Upravo zelene biljke, fotosintezom, obezbeđuju kosmičku vezu između života na Zemlji i Univerzumu i određuju ekološko blagostanje biosfere do mogućnosti postojanja ljudske civilizacije. Fotosinteza nije samo izvor prehrambenih resursa i minerala, već i faktor u ravnoteži procesa biosfere na Zemlji, uključujući konstantnost kisika i ugljičnog dioksida u atmosferi, stanje ozonskog ekrana, sadržaj humusa u tlu. , efekat staklene bašte itd.

Globalna neto produktivnost fotosinteze je 7–8 10 8 tona ugljenika godišnje, od čega se 7% direktno koristi za hranu, gorivo i Građevinski materijali. Trenutno je potrošnja fosilnih goriva približno jednaka proizvodnji biomase na planeti. Svake godine, tokom fotosinteze, 70-120 milijardi tona kiseonika uđe u atmosferu, osiguravajući disanje svih organizama. Jedna od najvažnijih posljedica oslobađanja kisika je stvaranje ozonskog zaslona u gornjim slojevima atmosfere na visini od 25 km. Ozon (O 3) nastaje kao rezultat fotodisocijacije molekula O 2 pod utjecajem sunčevog zračenja i zadržava većinu ultraljubičastih zraka, koji štetno djeluju na sva živa bića.

Bitan faktor u fotosintezi je i stabilizacija sadržaja CO 2 u atmosferi. Trenutno, sadržaj CO 2 iznosi 0,03–0,04% zapremine vazduha, ili 711 milijardi tona u smislu ugljenika. Respiracija organizama, Svjetski okean, u čijim vodama je otopljeno 60 puta više CO 2 nego u atmosferi, ljudske proizvodne aktivnosti, s jedne strane, fotosinteza, s druge, održavaju relativno konstantan nivo CO 2 u atmosfera. Ugljen dioksid u atmosferi, kao i voda, apsorbuju infracrvene zrake i zadržavaju značajnu količinu toplote na Zemlji, obezbeđujući neophodne uslove za život.

Međutim, posljednjih desetljeća, uslijed sve većeg ljudskog sagorijevanja fosilnih goriva, krčenja šuma i raspadanja humusa, došlo je do situacije u kojoj je tehnološki napredak ravnotežu atmosferskih pojava učinio negativnim. Situaciju otežavaju demografski problemi: svaki dan se na Zemlji rađa 200 hiljada ljudi kojima je potrebno obezbijediti vitalne resurse. Ove okolnosti čine proučavanje fotosinteze u svim njenim manifestacijama, od molekularne organizacije procesa do fenomena biosfere, jednim od vodećih problema. moderne prirodne nauke. Najvažniji zadaci su povećanje fotosintetske produktivnosti poljoprivrednih kultura i zasada, kao i stvaranje efikasnih biotehnologija za fototrofnu sintezu.

K.A. Timirjazev je prvi učio kosmičku ulogu zelene biljke. Fotosinteza je jedini proces na Zemlji koji se odvija u velikim razmjerima i povezan je s pretvaranjem sunčeve svjetlosti u energiju hemijska jedinjenja. Ova kosmička energija koju čuvaju zelene biljke čini osnovu za životnu aktivnost svih drugih heterotrofnih organizama na Zemlji, od bakterija do ljudi. Postoji 5 glavnih aspekata kosmičkih i planetarnih aktivnosti zelenih biljaka.

1. Akumulacija organske materije. Tokom procesa fotosinteze, kopnene biljke proizvode 100-172 milijarde tona. biomasa godišnje (u smislu suhe tvari), a biljke mora i okeana - 60-70 milijardi tona. Ukupna masa biljaka na Zemlji trenutno iznosi 2402,7 milijardi tona, a 90% ove mase čini celuloza. Oko 2402,5 milijardi tona. račune za kopnene biljke i 0,2 milijarde tona. – na biljkama hidrosfere (nedostatak svjetla!). Ukupna masa životinja i mikroorganizama na Zemlji je 23 milijarde tona, odnosno 1% mase biljaka. Od ove količine ~ 20 milijardi tona. čini kopno stanovnika i ~ 3 milijarde tona. - o stanovnicima hidrosfere. Tokom postojanja života na Zemlji, organski ostaci biljaka i životinja su se akumulirali i modifikovali (stelja, humus, treset, au litosferi - ugalj; u morima i okeanima - debljina sedimentnih stijena). Prilikom spuštanja u dublje predele litosfere, od ovih ostataka nastajali su gas i nafta pod uticajem mikroorganizama, povišenih temperatura i pritiska. Masa organske materije u leglu je ~ 194 milijarde tona; treset – 220 milijardi tona; humusa ~ 2500 milijardi tona. Nafta i gas – 10.000 – 12.000 milijardi tona. Sadržaj organske materije u sedimentnim stenama u smislu ugljenika iznosi ~ 2 10 16 tona. Posebno intenzivno akumulacija organske materije je u Paleozoik(prije ~300 miliona godina). Zaliha organska materija ljudi intenzivno koriste (drvo, minerali).

2. Osigurati konstantan sadržaj CO 2 u atmosferi. Formiranje humusa, sedimentnih stijena i zapaljivih minerala uklonilo je značajne količine CO 2 iz ciklusa ugljika. Sve je manje CO 2 u Zemljinoj atmosferi i trenutno je njegov sadržaj oko 0,03–0,04 % zapremine ili ~ 711 milijardi tona. u smislu ugljenika. IN Kenozojska era sadržaj CO 2 u atmosferi se stabilizovao i doživio samo dnevne, sezonske i geohemijske fluktuacije (stabilizacija biljaka na savremenim nivoima). Stabilizacija sadržaja CO 2 u atmosferi postiže se uravnoteženim vezivanjem i oslobađanjem CO 2 na globalnom nivou. Vezivanje CO 2 u fotosintezi i formiranje karbonata (sedimentnih stijena) kompenzira se oslobađanjem CO 2 zbog drugih procesa: Godišnje oslobađanje CO 2 u atmosferu (u smislu ugljika) nastaje zbog: disanja biljaka - ~ 10 milijardi tona: disanje i fermentacija mikroorganizama - ~ 25 milijardi tona; disanje ljudi i životinja – ~ 1,6 milijardi tona. ekonomske aktivnosti ljudi ~ 5 milijardi tona; geohemijski procesi ~ 0,05 milijardi tona. Ukupno ~ 41,65 milijardi tona. Da CO 2 ne bi ušao u atmosferu, sve njegove raspoložive rezerve bile bi vezane za 6-7 godina.Svjetski okean je moćna rezerva CO 2 , u njegovim vodama je otopljeno 60 puta više CO 2 nego što se nalazi u atmosferi. Dakle, fotosinteza, disanje i okeanski karbonatni sistem održavaju relativno konstantan nivo CO 2 u atmosferi. Zahvaljujući ekonomska aktivnostčovjeka (sagorijevanje fosilnih goriva, krčenje šuma, razgradnja humusa), sadržaj CO 2 u atmosferi počeo je rasti za ~0,23% godišnje. Ova okolnost može imati globalne posljedice, jer sadržaj CO 2 u atmosferi utiče na termički režim planete.

3. Efekat staklene bašte. Zemljina površina prima toplinu uglavnom od Sunca. Dio ove topline se vraća u obliku infracrvenih zraka. CO 2 i H 2 O sadržani u atmosferi apsorbuju IC zrake i tako zadržavaju značajnu količinu toplote na Zemlji (efekat staklene bašte). Mikroorganizmi i biljke, procesom disanja ili fermentacije, godišnje isporučuju ~ 85% ukupne količine CO 2 koja ulazi u atmosferu i kao rezultat utiču na toplotni režim planete. Trend povećanja sadržaja CO 2 u atmosferi može dovesti do povećanja prosječne temperature na površini Zemlje, topljenja glečera (planina i polarni led) poplave priobalne zone. Međutim, moguće je da će povećane koncentracije CO 2 u atmosferi pojačati fotosintezu biljaka, što će dovesti do sekvestracije viška CO 2 .

4. Akumulacija O 2 u atmosferi. U početku je O 2 bio prisutan u tragovima u Zemljinoj atmosferi. Trenutno čini ~21% zapremine vazduha. Pojava i akumulacija O 2 u atmosferi povezana je sa vitalnom aktivnošću zelenih biljaka. Svake godine oko 70–120 milijardi tona uđe u atmosferu. O 2 nastaje u fotosintezi. Šume u tome igraju posebnu ulogu: 1 hektar šume proizvodi O2 za 1 sat, što je dovoljno za 200 ljudi da diše.

5. Formiranje ozonskog štita na nadmorskoj visini od ~25 km. O 3 nastaje tokom disocijacije O 2 pod uticajem sunčevog zračenja. O 3 sloj blokira većinu UV (240-290 nm), što je štetno za živa bića. Uništavanje ozonskog ekrana planete je jedno od njih globalnih problema modernosti.