Fiziologija je nauka koja proučava mehanizme funkcionisanja organizma u njegovom odnosu sa okolinom (ovo je nauka o životnoj aktivnosti organizma), fiziologija je eksperimentalna nauka, a glavne metode fiziološke nauke su eksperimentalne metode. Međutim, fiziologija kao nauka nastala je u medicinskoj nauci još prije naše ere u staroj Grčkoj u Hipokratovoj školi, kada je glavna metoda istraživanja bila metoda posmatranja. Fiziologija se kao samostalna nauka pojavila u 15. veku zahvaljujući istraživanjima Harvija i niza drugih prirodnih naučnika, a počev od kasnog 15. i početka 16. veka, glavna metoda u oblasti fiziologije bila je eksperimentalna metoda. I.N. Sechenov i I.P. Pavlov je dao značajan doprinos razvoju metodologije u oblasti fiziologije, posebno u razvoju hroničnog eksperimenta.
književnost:
Ljudska fiziologija. Kositsky
Korbkov. Normalna fiziologija.
Zimkin. Ljudska fiziologija.
Humana fiziologija, ur. Pokrovski V.N., 1998
Fiziologija BND. Kogan.
Fiziologija ljudi i životinja. Kogan. 2 t.
Ed. Tkachenko P.I. Ljudska fiziologija. 3 t.
Ed. Nozdrocheva. fiziologija. Opšti kurs. 2 t.
Ed. Kuraeva. 3 toma Preveden udžbenik? ljudska fiziologija.
Metoda posmatranja- najstariji, nastao u Dr. Grčka, bila je dobro razvijena u Egiptu, na dr. Istok, na Tibetu, u Kini. Suština ove metode je dugoročno posmatranje promjena u funkcijama i stanju tijela, bilježenje ovih zapažanja i, ako je moguće, poređenje vizualnih zapažanja sa promjenama na tijelu nakon obdukcije. U Egiptu, tokom mumifikacije, otvarali su se leševi, sveštenikova zapažanja pacijenta: promene na koži, dubinu i učestalost disanja, prirodu i intenzitet iscedka iz nosa, usne duplje, kao i zapreminu i boju urina. Na papirusu je zabilježena njegova prozirnost, količina i priroda izlučenog izmeta, njegova boja, puls i drugi pokazatelji, koji su upoređivani sa promjenama na unutrašnjim organima. Dakle, već promjenom izmeta, urina, sputuma itd. koje izlučuje tijelo. bilo je moguće suditi o disfunkciji određenog organa, na primjer, ako je stolica bijela, moguće je pretpostaviti disfunkciju jetre, ako je stolica crna ili tamna, onda je moguće pretpostaviti želučano ili crijevno krvarenje . Dodatni kriterijumi uključivali su promene boje i turgora kože, otok kože, njen karakter, boju bjeloočnice, znojenje, drhtanje itd.
Hipokrat je među vidljive znakove uvrstio prirodu ponašanja. Zahvaljujući svojim pažljivim zapažanjima, formulirao je doktrinu temperamenta, prema kojoj se cijelo čovječanstvo dijeli na 4 tipa prema karakteristikama ponašanja: kolerik, sangvinik, flegmatik, melanholik, ali je Hipokrat pogriješio u fiziološkoj osnovi tipova. Zasnovali su svaku vrstu na omjeru glavnih tjelesnih tekućina: sangvi – krv, flegma – tkivna tekućina, koleja – žuč, melanhola – crna žuč. Naučnu teorijsku osnovu za temperamente dao je Pavlov kao rezultat dugotrajnih eksperimentalnih istraživanja i pokazalo se da osnova temperamenta nije odnos tečnosti, već odnos nervnih procesa ekscitacije i inhibicije, stepen njihove ozbiljnost i prevagu jednog procesa nad drugim, kao i stopu zamjene jednog procesa drugim.
Metoda posmatranja ima široku primjenu u fiziologiji (posebno u psihofiziologiji) i trenutno je metoda promatranja u kombinaciji s metodom kroničnog eksperimenta.
Eksperimentalna metoda. Fiziološki eksperiment, za razliku od jednostavnog promatranja, je ciljana intervencija u trenutnom funkcioniranju tijela, osmišljena da razjasni prirodu i svojstva njegovih funkcija, njihov odnos s drugim funkcijama i faktorima okoline. Takođe, intervencija često zahteva hiruršku pripremu životinje, koja može imati: 1) akutne (vivisekcija, od reči vivo – živi, sekcia – sek, odnosno sečenje žive osobe), 2) hronične (eksperimentalno-hirurške) oblike.
S tim u vezi, eksperiment je podijeljen u 2 tipa: akutni (vivisekcija) i kronični. Fiziološki eksperiment vam omogućava da odgovorite na pitanja: šta se događa u tijelu i kako se događa.
Vivisekcija je oblik eksperimentiranja na imobiliziranoj životinji. Vivisekcija je prvi put korišćena u srednjem veku, ali je počela da se široko uvodi u fiziološku nauku tokom renesanse (XV-XVII vek). Anestezija je tada bila nepoznata i životinja je bila kruto fiksirana za 4 uda, dok je doživljavala torturu i izgovarala srceparajuće vriske. Eksperimenti su vršeni u posebnim prostorijama koje su ljudi nazvali „đavolskim“. To je bio razlog za pojavu filozofskih grupa i pokreta. Animalizam (trendovi koji promiču humano postupanje prema životinjama i zalažu se za prestanak okrutnosti prema životinjama; animalizam se trenutno promovira), vitalizam (zagovarao je da se eksperimenti ne vrše na neanesteziranim životinjama i dobrovoljcima), mehanizam (identificirani procesi koji se pravilno odvijaju u životinje s procesima u neživoj prirodi, istaknutog predstavnika mehanizam je bio francuski fizičar, mehaničar i fiziolog Rene Descartes), antropocentrizam.
Počevši od 19. stoljeća, anestezija se počela koristiti u akutnim eksperimentima. To je dovelo do narušavanja regulatornih procesa od strane viših procesa centralnog nervnog sistema, usled čega je narušen integritet odgovora organizma i njegova povezanost sa spoljašnjim okruženjem. Ova upotreba anestezije i hirurškog progona tokom vivisekcije uvodi nekontrolisane parametre u akutni eksperiment koje je teško uzeti u obzir i predvidjeti. Akutni eksperiment, kao i svaka eksperimentalna metoda, ima svoje prednosti: 1) vivisekcija - jedna od analitičkih metoda, omogućava simulaciju različite situacije, 2) vivisekcija omogućava postizanje rezultata u relativno kratkom vremenu; i nedostaci: 1) u akutnom eksperimentu se isključuje svijest kada se koristi anestezija i, shodno tome, narušava se integritet odgovora tijela, 2) veza tijela sa okolinom je narušena kada se koristi anestezija, 3) u izostanak anestezije dolazi do oslobađanja hormona stresa i endogenih (proizvedenih) hormona koji su neadekvatni normalnom fiziološkom stanju.unutar organizma) morfiju slične supstance endorfini koji imaju analgetski efekat.
Sve je to doprinijelo razvoju kroničnog eksperimenta – dugotrajnog promatranja nakon akutne intervencije i obnavljanja odnosa sa okolinom. Prednosti hroničnog eksperimenta: telo je što bliže uslovima intenzivnog postojanja. Neki fiziolozi smatraju da je nedostatak hroničnog eksperimenta to što se rezultati dobijaju tokom relativno dugog vremenskog perioda.
Hronični eksperiment je prvi razvio ruski fiziolog I.P. Pavlova, a od kraja 18. veka široko se koristi u fiziološkim istraživanjima. U hroničnom eksperimentu koristi se niz metodoloških tehnika i pristupa.
Metoda koju je razvio Pavlov je metoda primjene fistula na šuplje organe i organe koji imaju izvodne kanale. Osnivač metode fistule bio je Basov, međutim, prilikom primjene fistule njegovom metodom, sadržaj želuca je ulazio u epruvetu zajedno s probavnim sokovima, što je otežavalo proučavanje sastava želučanog soka, faza probave, brzina procesa probave i kvaliteta izdvojenog želudačnog soka za različite sastave hrane.
Fistule se mogu postaviti na želudac, kanale pljuvačnih žlijezda, crijeva, jednjak itd. Razlika između Pavlovljeve i Basovljeve fistule je u tome što je Pavlov fistulu postavio na “malu komoru”, umjetno napravljenu hirurškim putem i čuvajući probavu i humoralnu regulaciju. To je omogućilo Pavlovu da identifikuje ne samo kvalitativni i kvantitativni sastav želučanog soka za uzetu hranu, već i mehanizme nervnog i humoralnog regulisanja probave u želucu. Osim toga, to je omogućilo Pavlovu da identificira 3 faze probave:
uslovni refleks - s njim se oslobađa apetitni ili "zapaljivi" želudačni sok;
faza bezuslovnog refleksa - želudačni sok se oslobađa na hranu koja dolazi, bez obzira koja je kvalitetan sastav, jer u želucu ne postoje samo hemoreceptori, već i nehemoreceptori koji reaguju na količinu hrane,
crijevna faza - nakon što hrana uđe u crijeva, probava se intenzivira.
Heterogene neurovaskularne ili neuromuskularne anastenoze. To je promjena efektorskog organa u genetski određenoj nervnoj regulaciji funkcija. Izvođenje ovakvih anastenoza omogućava identifikaciju odsustva ili prisutnosti plastičnosti neurona ili nervnih centara u regulaciji funkcija, tj. može li išijatični živac sa ostatkom kičme kontrolirati respiratorne mišiće.
U neurovaskularnim anastenozama efektorski organi su krvni sudovi i hemo- i baroreceptori koji se nalaze u njima. Anastenoze se mogu izvoditi ne samo na jednoj životinji, već i na različitim životinjama. Na primjer, ako izvedete neurovaskularnu anastenozu kod dva psa na karotidnoj zoni (grananje luka karotidne arterije), tada možete identificirati ulogu različitih dijelova centralnog nervnog sistema u regulaciji disanja, hematopoeze i vaskularne ton. U ovom slučaju se kod donjeg psa mijenja režim udahnutog zraka, a kod drugog se vidi regulacija.
Transplantacija raznih organa. Replantacija i uklanjanje organa ili raznih dijelova mozga (ekstirpacija). Kao rezultat uklanjanja organa, stvara se hipofunkcija jedne ili druge žlijezde, kao rezultat presađivanja stvara se situacija hiperfunkcije ili viška hormona jedne ili druge žlijezde.
Ekstirpacija različitih dijelova mozga i moždane kore otkriva funkcije ovih dijelova. Na primjer, kada je uklonjen mali mozak, otkrivena je njegova uloga u regulaciji pokreta, održavanju držanja i statokinetičkim refleksima.
Uklanjanje različitih područja cerebralnog korteksa omogućilo je Brodmanu da mapira mozak. On je podijelio korteks u 52 polja prema funkcionalnim područjima.
Metoda transekcije kičmene moždine mozga. Omogućava nam da identifikujemo funkcionalni značaj svakog odjela centralnog nervnog sistema u regulaciji somatskih i visceralnih funkcija tijela, kao iu regulaciji ponašanja.
Implantacija elektrona u različite dijelove mozga. Omogućuje vam da identificirate aktivnost i funkcionalni značaj određene živčane strukture u regulaciji tjelesnih funkcija (motoričkih, visceralnih i mentalnih). Elektrode ugrađene u mozak napravljene su od inertnih materijala (tj. moraju biti opojne): platine, srebra, paladijuma. Elektrode omogućuju ne samo identifikaciju funkcije određenog područja, već i, naprotiv, registriranje u kojem dijelu mozga pojavu potencijala (VT) kao odgovor na određene funkcionalne funkcije. Tehnologija mikroelektroda daje osobi mogućnost proučavanja fizioloških osnova psihe i ponašanja.
Implantacija kanile (mikro). Perfuzija je prolazak različitih rastvora hemijski sastav našom komponentom ili prisustvom metabolita u njoj (glukoza, PVA, mlečna kiselina) ili sadržajem biološki aktivnih supstanci (hormoni, neurohormoni, endorfini, enkefamini itd.). Kanila vam omogućava da ubrizgate rastvore sa različitim sadržajem u jedno ili drugo područje mozga i posmatrate promene u funkcionalnoj aktivnosti motoričkog sistema, unutrašnjih organa ili ponašanja i psihičke aktivnosti.
Mikroelektrodna tehnologija i konulacija se koriste ne samo na životinjama, već i na ljudima tokom operacije mozga. U većini slučajeva to se radi u dijagnostičke svrhe.
Uvođenje obilježenih atoma i naknadno promatranje na pozitronskom emisionom tomografu (PET). Najčešće se daje auro-glukoza označena zlatom (zlato + glukoza). Prema Greeneovom figurativnom izrazu, univerzalni donor energije u svim živim sistemima je ATP, a tokom sinteze i resinteze ATP-a, glavni energetski supstrat je glukoza (resinteza ATP-a može nastati i iz kreatin fosfata). Stoga se količina potrošene glukoze koristi za suđenje funkcionalne aktivnosti određenog dijela mozga, njegove sintetičke aktivnosti.
Glukozu troše ćelije, ali se zlato ne koristi i akumulira se u ovom području. Sintetička i funkcionalna aktivnost se procjenjuje po različitom aktivnom zlatu i njegovoj količini.
Stereotaktičke metode. Riječ je o metodama u kojima se izvode hirurški zahvati ugradnje elektroda u određeno područje mozga u skladu sa stereotaktičkim atlasom mozga, nakon čega slijedi registracija alociranih brzih i sporih biopotencijala, uz registraciju evociranih potencijala, kao i registracija EEG-a i miograma.
Prilikom postavljanja novih ciljeva i zadataka, ista životinja se može koristiti za duži period posmatranja, mijenjanja rasporeda mikroelemenata ili perfuziranja različitih područja mozga ili organa različitim otopinama koje sadrže ne samo biološki aktivne tvari, već i metatolite, energiju. supstrati (glukoza, kreotin fosfat, ATP).
Biohemijske metode. Ovo je velika grupa tehnika uz pomoć kojih se utvrđuje nivo kationa, anjona, nejonizovanih elemenata (makro i mikroelemenata), energetskih supstanci, enzima, biološki aktivnih supstanci (hormona i dr.) u cirkulišućim tečnostima, tkivima , a ponekad i organa. Ove metode se primjenjuju ili in vivo (u inkubatorima) ili u tkivima koja nastavljaju da luče i sintetiziraju proizvedene tvari u mediju za inkubaciju.
Biohemijske metode omogućuju procjenu funkcionalne aktivnosti određenog organa ili njegovog dijela, a ponekad cijeli sistem organi. Na primjer, nivo 11-OCS se može koristiti za procjenu funkcionalne aktivnosti zone fasciculata korteksa nadbubrežne žlijezde, ali se nivo 11-OCS može koristiti i za procjenu funkcionalne aktivnosti hipotalamus-hipofizno-nadbubrežnog sistema. . Općenito, budući da je 11-OX krajnji proizvod perifernog dijela korteksa nadbubrežne žlijezde.
Metode za proučavanje fiziologije BND. Mentalni rad mozga dugo je ostao nedostupan prirodnoj nauci uopšte i fiziologiji posebno. Uglavnom zato što je o njoj suđeno po osjećajima i utiscima, tj. koristeći subjektivne metode. Uspjeh u ovoj oblasti znanja utvrđen je kada se o mentalnoj aktivnosti (MAP) počelo ocjenjivati objektivnom metodom uvjetnih refleksa različite složenosti razvoja. Početkom 20. veka Pavlov je razvio i predložio metodu za razvijanje uslovnih refleksa. Na temelju ove tehnike moguće su dodatne metode za proučavanje svojstava VNI i lokalizacije VNI procesa u mozgu. Od svih tehnika najčešće se koriste sljedeće:
Ispitivanje mogućnosti formiranja različitih oblika uslovnih refleksa (na visinu zvuka, na boju itd.), što nam omogućava da procenimo uslove primarne percepcije. Poređenja ovih granica kod životinja različite vrste omogućava da se otkrije u kom pravcu je išla evolucija senzornih sistema VND.
Ontogenetsko proučavanje uslovnih refleksa. Proučavanjem složenog ponašanja životinja različite starosti moguće je ustanoviti šta je u ovom ponašanju urođeno, a šta stečeno. Na primjer, Pavlov je uzeo štence istog legla i neke je hranio mesom, a druge mlijekom. Po dostizanju punoletstva kod njih je razvio uslovne reflekse, a pokazalo se da su kod pasa koji su od detinjstva dobijali mleko uslovni refleksi razvijeni na mleko, a kod pasa koji su od detinjstva hranjeni mesom, uslovni refleksi su se lako razvijali na meso. . Dakle, psi nemaju strogu preferenciju za vrstu hrane mesoždera, najvažnije je da je potpuna.
Filogenetska studija uslovnih refleksa. Upoređujući svojstva uvjetovane refleksne aktivnosti životinja na različitim razinama razvoja, može se prosuditi u kojem smjeru ide evolucija BND-a. Na primjer, pokazalo se da brzina formiranja uslovnih refleksa naglo varira od beskičmenjaka i kralježnjaka, mijenja se relativno malo kroz cijelu povijest razvoja kralježnjaka i naglo dostiže sposobnost osobe da odmah poveže slučajne događaje (otisak), otisak je također karakteristično za ptice legla (pačići izleženi iz jaja mogu pratiti bilo koji predmet: kokoš, osobu, pa čak i igračku u pokretu. Prijelazi između beskralježnjaka - životinja kralježnjaka, kičmenjaka - ljudi odražavaju prekretnice evolucije povezane s pojavom i razvoj VND (kod insekata nervni sistem je nećelijskog tipa, kod koelenterata - retikularnog tipa, kod kičmenjaka - cevastog tipa, kod ptica se pojavljuju balističke ganglije, neke izazivaju visok razvoj aktivnosti uslovnih refleksa. Kod ljudi, moždana kora je dobro razvijena, što uzrokuje trkanje.
Ekološko proučavanje uslovnih refleksa. Akcioni potencijal koji nastaje u nervnim ćelijama uključenim u formiranje refleksnih veza omogućava identifikaciju glavnih karika uslovnog refleksa.
Posebno je važno da bioelektronički indikatori omogućuju promatranje stvaranja uvjetnog refleksa u strukturama mozga i prije nego što se pojavi u motoričkim ili autonomnim (visceralnim) refleksima tijela. Direktna stimulacija nervnih struktura mozga omogućava izvođenje modelskih eksperimenata na formiranju nervnih veza između umjetnih žarišta ekscitacije. Takođe je moguće direktno odrediti kako se ekscitabilnost nervnih struktura uključenih u to menja tokom uslovnog refleksa.
Farmakološko djelovanje u stvaranju ili promjeni uvjetnih refleksa. Unošenjem određenih supstanci u mozak moguće je utvrditi kakav uticaj one imaju na brzinu i snagu formiranja uslovnih refleksa, na sposobnost prepravljanja uslovnog refleksa, što omogućava procjenu funkcionalne pokretljivosti centralnog nervnog sistema, kao i na funkcionalno stanje kortikalnih neurona i njihovu performansu. Na primjer, utvrđeno je da kofein osigurava formiranje uvjetnih refleksa kada su performanse nervnih ćelija visoke, a kada su njihove performanse niske, čak i mala doza kofeina čini uzbuđenje nepodnošljivim za nervne ćelije.
Stvaranje eksperimentalne patologije aktivnosti uvjetovanih refleksa. Na primjer, hirurško uklanjanje temporalni režnjevi moždana kora dovodi do mentalne gluvoće. Metoda ekstirpacije otkriva funkcionalni značaj područja korteksa, subkorteksa i moždanog debla. Na isti način se određuje i lokalizacija kortikalnih krajeva analizatora.
Modeliranje procesa aktivnosti uslovnih refleksa. Pavlov je uključio i matematičare kako bi formulom izrazili kvantitativnu zavisnost formiranja uslovnog refleksa o učestalosti njegovog pojačanja. Pokazalo se da je kod većine zdravih životinja, uključujući i ljude, uslovni refleks razvijen kod zdravih ljudi nakon 5 pojačanja bezuslovnim stimulusom. Ovo je posebno važno u uzgoju službenih pasa i u cirkusu.
Poređenje psiholoških i fizioloških manifestacija uslovnog refleksa. Podržite dobrovoljnu pažnju, let, efikasnost učenja.
Poređenje psiholoških i fizioloških manifestacija sa bioelementima i morfoloških sa biokinetičkim: proizvodnja memorijskih proteina (S-100) ili područja biološki aktivnih supstanci u formiranju uslovnih refleksa. Dokazano je da ako se uvede vazopresija, brže se razvijaju uslovni refleksi (vazopresija je neuro-hormon koji se proizvodi u hipotalamusu). Morfološke promjene u strukturi neurona: goli neuron pri rođenju i sa denuritima kod odrasle osobe.
Laboratorijski čas br. 1
Predgovor
Poglavlje 1. Fiziologija i njen značaj za medicinu. G. I. Kositsky
Razvoj fizioloških metoda istraživanja
Zaključak
ODJELJAK I. OPĆA FIZIOLOGIJA.
Uvod. G. I. Kositsky
Poglavlje 2. Fiziologija ekscitabilnih tkiva. B. I Hodorov
Potencijal za odmor
Akcioni potencijal
Mehanizmi iritacije ćelija (vlakna) električnom strujom
Poglavlje 3. Kontrakcija mišića. B. I. Khodorov
Skeletni mišići
Glatki mišići
Poglavlje 4. Provođenje nervnih impulsa i neuromuskularni prijenos. B. I. Khodorov
Provođenje nervnih impulsa
Neuromuskularni prijenos
Trofička funkcija motornih nervnih vlakana i njihovih završetaka
Osobine neuromuskularnog prijenosa ekscitacije i glatkih mišića
Zaključak. G. I. Kositsky
ODJELJAK II. MEHANIZMI REGULACIJE FIZIOLOŠKIH PROCESA.
Uvod G. I. Kositsky
Poglavlje 5. Opća fiziologija centralnog nervni sistem. A. I. Šapovalov
Neuralna teorija
Mehanizmi komunikacije između neurona
Proces oslobađanja posrednika
Hemijski posrednici
Ekscitacija u centralnom nervnom sistemu
Inhibicija u centralnom nervnom sistemu
Integracija sinaptičkih uticaja
Refleksna aktivnost centralnog nervnog sistema
Ujedinjavanje neurona u nervni centar
Poglavlje 6. Posebna fiziologija centralnog nervnog sistema. A. I. Šapovalov
Kičmena moždina
zadnji mozak
Srednji mozak
Mali mozak
Diencephalon
Prednji mozak
Cerebralni korteks
Koordinacija pokreta. V. S. Gurfinkel i R. S. Person
Opskrba krvlju mozga i cerebrospinalne tekućine. E. B. Babsky
Poglavlje 7. Nervna regulacija vegetativne funkcije. E. B. Babsky i G. I. Kositsky
Opšti plan građe i osnovna fiziološka svojstva autonomnog nervnog sistema
Autonomna inervacija tkiva i organa
Autonomni refleksi i centri za regulaciju autonomnih funkcija
Poglavlje 8. Hormonska regulacija fizioloških funkcija. G. I. Kositsky
Unutrašnja sekrecija hipofize
Unutrašnja sekrecija štitne žlezde
Unutrašnja sekrecija paratireoidnih žlijezda
Unutrašnja sekrecija pankreasa
Endokrina sekrecija nadbubrežnih žlijezda
Unutrašnja sekrecija gonada
Hormoni placente
Unutrašnja sekrecija epifize
Hormoni tkiva
Zaključak. G. I. Kositsky
ODJELJAK III. UNUTRAŠNJE OKRUŽENJE ORGANIZMA; SISTEMI I ORGANI. PROCESI UKLJUČENI U ODRŽAVANJE NJEGOVE KONSTANCIJE.
Uvod. G. I. Kositsky
Poglavlje 9. Fiziologija krvnog sistema. G. I. Kositsky
Sastav, količina i fizičko-hemijske karakteristike krv
Zgrušavanje krvi. V. P. Skipetrov
Krvne grupe
Formirani elementi krvi
Hematopoeza i regulacija krvnog sistema
Poglavlje 10. Cirkulacija krvi. E. B. Babsky, A. A. Zu6kov, G. I. Kositsky
Srčana aktivnost
Krvni sudovi
Poglavlje 11. Disanje. V. D. Glebovsky, G. I. Kositsky
Spoljašnje disanje
Razmjena plinova u plućima
Transport gasova krvlju
Izmjena gasova u tkivima
Regulacija disanja
Poglavlje 12. Varenje. E. B. Babsky, G. F. Korotko
Fiziološka osnova gladi i sitosti
Suština probave i klasifikacija probavnih procesa
Probava u ustima
Varenje u želucu
Varenje u tankom crijevu
Varenje u debelom crijevu
Periodična aktivnost organa za varenje
Usisavanje
Poglavlje 13. Metabolizam i anergija. Ishrana. E. B. Babsky, V. M. Pokrovski
Metabolizam
Pretvorba energije i opći metabolizam
Ishrana
Poglavlje 14. Termoregulacija. E. B. Babsky, V. M. Pokrovski
Poglavlje 15. Izbor. Yu. V. Natochin
Bubrezi i njihova funkcija
Proces stvaranja urina
Homeostatska funkcija bubrega
Izlučivanje urina i mokrenje
Posljedice uklanjanja bubrega i umjetnog bubrega
Dobne karakteristike struktura i funkcija bubrega
Zaključak. G. I. Kositsky
ODJELJAK IV. ODNOS ORGANIZMA I ŽIVOTNE SREDINE.
Uvod. G. I. Kositsky
Poglavlje 16. Fiziologija analizatora. E. B. Babsky, I. A. Shevelev
Opća fiziologija analizatora
Posebna fiziologija analizatora
Poglavlje 17. Viša nervna aktivnost. E. B. Babsky, A. B. Kogan
opšte karakteristike i svojstva uslovnih refleksa
Metodologija proučavanja uslovnih refleksa
Mehanizmi za zatvaranje privremene veze
Inhibicija uslovnih refleksa
Analiza i sinteza nadražaja u korteksu velikog mozga
Vrste viših nervna aktivnost, neuroze
Poglavlje 18. Osobine ljudske više nervne aktivnosti. E. B. Babsky, G. I. Kositsky
Prvi i drugi sistemi signalizacije
Mehanizmi svrsishodne ljudske aktivnosti
Fiziologija spavanja
Odnos između procesa više nervne aktivnosti koji osiguravaju nastanak svijesti i podsvijesti
Fiziologija emocija
Poglavlje 19. Elementi fiziologije rada, mehanizmi obuke i adaptacije. G. I. Kositsky
Fiziologija fizičkog rada
Fiziološke karakteristike nervno stresnog rada
Umor i fiziološke mjere za prevenciju
Mehanizmi obuke
Mehanizmi prilagođavanja
Zaključak. G. I. Kositsky
Aplikacija. Osnovni kvantitativni fiziološki pokazatelji
Bibliografija
Predmetni indeks
-- [ Strana 1 ] --
EDUKATIVNA LITERATURA
Za studente medicinskih instituta
fiziologija
osoba
Uređeno od
član-ispr. Akademija medicinskih nauka SSSR-a G. I. KOSITSKY
TREĆE IZDANJE,
RECIKLIRANO
I EXTRA
Odobreno od strane Glavne uprave za obrazovanje
institucije Ministarstva zdravlja
zaštita SSSR-a kao udžbenik
za studente medicine
Moskva "Medicina" 1985
E. B. BABSKY V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,
G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P.
SKIPETROV, B. I. HODOROV, A. I. ŠAPOVALOV, I. A. ŠEVELEV Recenzent I. D. Boyenko, prof., gl. Zavod za normalnu fiziologiju, Voronješki medicinski institut po imenu. N. N. Burdenko Humana fiziologija / Ed. G.I. Kositsky - F50 3. izd., revidirano. i dodatni - M.: Medicina, 1985. 544 str., ilustr.
U traci: 2 r. 20 k. 15 0 000 primjeraka.
Treće izdanje udžbenika (drugo je objavljeno 1972. godine) napisano je u skladu sa dostignućima moderna nauka. Predstavljene su nove činjenice i koncepti, uključena su nova poglavlja: „Osobine više nervne aktivnosti osobe“, „Elementi fiziologije rada, mehanizmi obuke i adaptacije“, prošireni su odeljci koji pokrivaju pitanja biofizike i fiziološke kibernetike. Devet poglavlja udžbenika napisano je iznova, ostala su u velikoj mjeri revidirana.
Udžbenik odgovara programu odobrenom od strane Ministarstva zdravlja SSSR-a i namijenjen je studentima medicinskih instituta.
2007020000-241 BBK 28. 039(01) - Medicinska izdavačka kuća, PREDGOVOR Navršilo se 12 godina od prethodnog izdanja udžbenika “Fiziologija čovjeka”.
Preminuo je odgovorni urednik i jedan od autora knjige, akademik Akademije nauka Ukrajinske SSR E.B. Babsky, prema čijim su priručnicima mnoge generacije studenata studirale fiziologiju.
Šapovalov i prof. Yu. V. Natochin (šef laboratorija Instituta za evolucijsku fiziologiju i biohemiju I.M. Sechenov Akademije nauka SSSR), prof. V.D. Glebovsky (šef Odsjeka za fiziologiju Lenjingradskog pedijatrijskog medicinskog instituta), prof. A.B. Kogan (šef Odsjeka za fiziologiju ljudi i životinja i direktor Instituta za neurokibernetiku u Rostovu Državni univerzitet), prof. G. F. Korotko (šef Katedre za fiziologiju Medicinskog instituta Andijan), prof. V.M. Pokrovsky (šef Odsjeka za fiziologiju Kubanskog medicinskog instituta), prof. B.I. Hodorov (šef laboratorije Hirurškog instituta A.V. Vishnevsky Akademije medicinskih nauka SSSR), prof. I. A. Shevelev (šef laboratorije Instituta za višu nervnu aktivnost i neurofiziologiju Akademije nauka SSSR).
U proteklom vremenu se pojavio veliki broj nove činjenice, poglede, teorije, otkrića i pravce naše nauke. S tim u vezi, 9 poglavlja u ovoj ediciji trebalo je iznova pisati, a preostalih 10 poglavlja revidirati i dopuniti. Istovremeno, autori su se trudili da, koliko je to bilo moguće, sačuvaju tekst ovih poglavlja.
Novi redoslijed izlaganja gradiva, kao i njegovo spajanje u četiri glavna dijela, diktirana je željom da se izlaganju da logičan sklad, konzistentnost i, koliko je to moguće, izbjegne dupliciranje materijala.
Sadržaj udžbenika odgovara programu fiziologije koji je odobren godine. Kritički komentari o projektu i samom programu, izraženi u rezoluciji Biroa Odjeljenja za fiziologiju Akademije nauka SSSR-a (1980) i na Svesaveznom sastanku šefova odsjeka za fiziologiju medicinskih univerziteta (Suzdal, 1982). ), takođe su uzeti u obzir. U skladu sa programom, u udžbenik su uvedena poglavlja koja su nedostajala u prethodnom izdanju: „Osobine više nervne aktivnosti čoveka“ i „Elementi fiziologije rada, mehanizmi osposobljavanja i adaptacije“ i poglavlja koja pokrivaju pitanja određene biofizike. a proširena je i fiziološka kibernetika. Autori su uzeli u obzir da je 1983. godine objavljen udžbenik biofizike za studente medicinskih instituta (ur.
prof. Yu.A.Vladimirov) i da su elementi biofizike i kibernetike predstavljeni u udžbeniku prof. A.N. Remizov "Medicinska i biološka fizika".
Zbog ograničenog obima udžbenika, bilo je potrebno, nažalost, izostaviti poglavlje „Istorija fiziologije“, kao i izlete u istoriju u pojedinim poglavljima. Poglavlje 1 daje samo nacrte formiranja i razvoja glavnih faza naše nauke i pokazuje njen značaj za medicinu.
Naše kolege su pružile veliku pomoć u izradi udžbenika. Na Svesaveznom skupu u Suzdalju (1982.) razmotrena je i odobrena struktura, te su dati vrijedni prijedlozi u vezi sa sadržajem udžbenika. Prof. V.P. Skipetrov je revidirao strukturu i uredio tekst 9. poglavlja i, osim toga, napisao njegove dijelove koji se odnose na zgrušavanje krvi. Prof. V. S. Gurfinkel i R. S. Person napisali su pododjeljak 6 “Regulacija kretanja”. vanr. N. M. Malyshenko je predstavio neke nove materijale za Poglavlje 8. Prof. I.D.Boenko i njegovo osoblje iznijeli su mnoge korisne komentare i želje kao recenzenti.
Zaposlenici Katedre za fiziologiju II MOLGMI imena N. I. Pirogova prof. L. A. Miyutin vanredni profesori I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, kandidat medicinskih nauka „" mpngush i L M Popova su učestvovali u raspravi o rukopisu nekih poglavlja.
Želim da izrazim našu duboku zahvalnost svim ovim drugovima.
Autori su potpuno svjesni da su u tako teškom zadatku kao što je stvaranje modernog udžbenika nedostaci neizbježni i stoga će biti zahvalni svima koji daju kritičke komentare i sugestije o udžbeniku.
Dopisni član Akademije medicinskih nauka SSSR, prof. G. I. KOSIIDKY Poglavlje FIZIOLOGIJA I NJEN ZNAČAJ Fiziologija (od grčkog physis - priroda i logos - učenje) je nauka o životnoj aktivnosti cijelog organizma i njegovih pojedinih dijelova: ćelija, tkiva, organa, funkcionalnih sistema. Fiziologija nastoji otkriti mehanizme funkcija živog organizma, njihovu međusobnu povezanost, regulaciju i prilagođavanje vanjskoj sredini, nastanak i formiranje u procesu evolucije i individualni razvoj pojedinci.
Fiziološki obrasci zasnivaju se na podacima o makro- i mikroskopskoj strukturi organa i tkiva, kao i na biohemijskim i biofizičkim procesima koji se odvijaju u ćelijama, organima i tkivima. Fiziologija sintetizira specifične informacije dobivene anatomijom, histologijom, citologijom, molekularne biologije, biohemiju, biofiziku i druge nauke, kombinujući ih u unificirani sistem znanje o telu.
Dakle, fiziologija je nauka koja sprovodi sistematski pristup, tj.
proučavanje tijela i svih njegovih elemenata kao sistema. Sistemski pristup fokusira istraživača prvenstveno na otkrivanje integriteta objekta i mehanizama koji ga osiguravaju, tj. identificirati različite vrste veza složenog objekta i svesti ih u jednu teorijsku sliku.
Predmet proučavanja fiziologije je živi organizam čije funkcioniranje u cjelini nije rezultat jednostavne mehaničke interakcije njegovih sastavnih dijelova. Integritet organizma ne nastaje kao rezultat uticaja neke nadmaterijalne suštine, koja bespogovorno potčinjava sve materijalne strukture organizma. Slična tumačenja integriteta organizma postojala su i postoje u obliku ograničenog mehaničkog (metafizičkog) ili ne manje ograničenog idealističkog (vitalističkog) pristupa proučavanju životnih fenomena.
Greške koje su svojstvene oba pristupa mogu se prevazići samo proučavanjem ovih problema sa dijalektičko-materijalističke pozicije. Stoga se obrasci aktivnosti organizma u cjelini mogu razumjeti samo na osnovu dosljednog naučnog pogleda na svijet. Sa svoje strane, proučavanje fizioloških zakona pruža bogat činjenični materijal koji ilustruje brojne odredbe dijalektičkog materijalizma. Veza između fiziologije i filozofije je stoga dvosmjerna.
Fiziologija i medicina Otkrivanjem osnovnih mehanizama koji obezbeđuju postojanje celog organizma i njegovu interakciju sa okolinom, fiziologija omogućava otkrivanje i proučavanje uzroka, stanja i prirode poremećaja u delovanju ovih mehanizama tokom bolesti. Pomaže u određivanju načina i načina djelovanja na tijelo, uz pomoć kojih se njegove funkcije mogu normalizirati, tj. povratiti zdravlje.
Dakle, fiziologija je teorijska osnova medicine; fiziologija i medicina su neodvojive. Lekar procenjuje težinu bolesti po stepenu funkcionalnog oštećenja, tj. po veličini odstupanja od norme niza fizioloških funkcija. Trenutno se takva odstupanja mjere i kvantificiraju. Funkcionalne (fiziološke) studije su osnova kliničke dijagnoze, kao i metoda za procjenu efikasnosti liječenja i prognoze bolesti. Pregledom pacijenta, utvrđivanjem stepena oštećenja fizioloških funkcija, liječnik postavlja sebi zadatak da ove funkcije vrati u normalu.
Međutim, značaj fiziologije za medicinu nije ograničen samo na to. Proučavanje funkcija različitih organa i sistema omogućilo je simulaciju ovih funkcija pomoću instrumenata, uređaja i uređaja stvorenih ljudskom rukom. Na taj način je konstruisan veštački bubreg (mašina za hemodijalizu). Na osnovu proučavanja fiziologije srčanog ritma kreiran je uređaj za električnu stimulaciju srca koji osigurava normalnu srčanu aktivnost i mogućnost povratka na posao pacijenata sa teškim oštećenjem srca. Proizvedeno je vještačko srce i aparati za umjetnu cirkulaciju krvi (mašina srce-pluća) koji omogućavaju isključivanje srca pacijenta tokom složene operacije srca. Postoje uređaji za defibrilaciju koji vraćaju normalnu srčanu aktivnost u slučaju fatalnih poremećaja kontraktilne funkcije srčanog mišića.
Istraživanja u oblasti respiratorne fiziologije omogućila su dizajniranje uređaja za kontrolirano umjetno disanje („željezna pluća“). Stvoreni su uređaji pomoću kojih se pacijentu može isključiti disanje na duže vrijeme tokom operacija ili održati život tijela godinama u slučaju oštećenja respiratornog centra. Poznavanje fizioloških zakona izmjene plina i transporta plina pomoglo je u stvaranju instalacija za hiperbaričnu oksigenaciju. Koristi se za fatalne lezije krvnog sistema, kao i respiratornog i kardiovaskularnog sistema.
Na osnovu zakona fiziologije mozga razvijene su tehnike za niz složenih neurohirurških operacija. Tako se u pužnicu gluhe osobe ugrađuju elektrode, kroz koje se šalju električni impulsi iz umjetnih prijemnika zvuka, čime se u određenoj mjeri vraća sluh.
Ovo je samo nekoliko primjera upotrebe zakona fiziologije u klinici, ali značaj naše nauke daleko prevazilazi granice samo medicinske medicine.
Uloga fiziologije u obezbeđivanju života i aktivnosti čoveka u različitim uslovima Proučavanje fiziologije neophodno je za naučno utemeljenje i stvaranje uslova. zdrav imidžživot, sprečavanje bolesti. Fiziološki zakoni su osnova naučne organizacije rada u savremenoj proizvodnji. Fiziologija je omogućila razvoj naučne osnove za različite individualne režime treninga i sportska opterećenja koja su u osnovi savremenih sportskih dostignuća. I ne samo sport. Ako treba da pošaljete osobu u svemir ili je spustite u dubine okeana, preduzmite ekspediciju na sjeverni i južni pol, dosegnite vrhove Himalaja, istražite tundru, tajgu, pustinju, postavite osobu na izuzetno visoko ili niske temperature, premjestiti ga u različite vremenske zone ili klimatske uslove, onda fiziologija pomaže da se opravda i obezbijedi sve što je potrebno za život i rad čovjeka u takvim ekstremnim uvjetima.
Fiziologija i tehnologija Poznavanje zakona fiziologije bilo je potrebno ne samo za naučnu organizaciju i povećanje produktivnosti rada. Poznato je da je tokom milijardi godina evolucije priroda postigla najveće savršenstvo u dizajnu i kontroli funkcija živih organizama. Upotreba u tehnologiji principa, metoda i metoda koje djeluju u tijelu otvara nove izglede za tehnički napredak. Stoga je, na raskrsnici fiziologije i tehničkih nauka, rođena nova nauka — bionika.
Uspjesi fiziologije doprinijeli su stvaranju niza drugih oblasti nauke.
V. HARVEY (1578--1657) RAZVOJ METODA FIZIOLOŠKIH ISTRAŽIVANJA Fiziologija je nastala kao eksperimentalna nauka. Do svih podataka dolazi direktnim istraživanjem vitalnih procesa životinjskih i ljudskih organizama. Osnivač eksperimentalne fiziologije bio je poznati engleski liječnik William Harvey.
„Prije tri stotine godina, usred dubokog mraka i sada teško zamislive zbrke koja je vladala u idejama o aktivnostima životinjskih i ljudskih organizama, ali obasjana neprikosnovenim autoritetom naučnog klasičnog nasljeđa, liječnik William Harvey je špijunirao jednu od važne funkcije tijela - cirkulaciju krvi, i time postavili temelje novom odjelu za precizno ljudsko poznavanje fiziologije životinja", napisao je I.P. Pavlov. Međutim, dva stoljeća nakon što je Harvey otkrio cirkulaciju krvi, razvoj fiziologije odvijao se sporo. Moguće je navesti relativno malo temeljnih djela 17.-18. stoljeća. Ovo je otvaranje kapilara (Malpighi), formulacija principa refleksne aktivnosti nervnog sistema (Descartes), merenje krvnog pritiska (Hels), formulacija zakona održanja materije (M.V. Lomonosov), otkriće kiseonika (Priestley) i zajedništvo procesa sagorevanja i razmene gasova (Lavoisier), otkriće „životinjskog elektriciteta“, tj.
sposobnost živih tkiva da generišu električne potencijale (Galvani), i još neki deluju.
Posmatranje kao metoda fiziološkog istraživanja. Relativno spor razvoj eksperimentalne fiziologije tokom dva veka nakon Harvijevog rada objašnjava se niskim nivoom proizvodnje i razvoja prirodnih nauka, kao i teškoćama proučavanja fizioloških pojava kroz njihovo uobičajeno posmatranje. Takva metodološka tehnika bila je i ostala uzrok brojnih grešaka, budući da eksperimentator mora provoditi eksperimente, vidjeti i zapamtiti mnoge složene procese i pojave, što je težak zadatak. O poteškoćama koje stvara metoda jednostavnog posmatranja fizioloških pojava rječito svjedoče Harveyeve riječi: „Brzina srčanog pokreta ne omogućava razlikovanje sistole i dijastole, pa je stoga nemoguće znati u kojem trenutku i u kojem dijelu dolazi do širenja i kontrakcije. Zaista, nisam mogao razlikovati sistolu od dijastole, jer se kod mnogih životinja srce pojavljuje i nestaje u tren oka, brzinom munje, pa mi se činilo da je jednom bila sistola i ovdje je bila dijastola, a druga vrijeme je bilo obrnuto. U svemu postoji razlika i konfuzija.”
Zaista, fiziološki procesi su dinamični fenomeni. Oni se stalno razvijaju i mijenjaju. Stoga je moguće direktno posmatrati samo 1-2 ili, u najboljem slučaju, 2-3 procesa. Međutim, da bismo ih analizirali, potrebno je utvrditi odnos ovih pojava sa drugim procesima koji ovim metodom istraživanja ostaju neprimijećeni. U tom smislu, jednostavno posmatranje fizioloških procesa kao metoda istraživanja izvor je subjektivnih grešaka. Obično nam posmatranje omogućava da utvrdimo samo kvalitativnu stranu pojava i onemogućava njihovo kvantitativno proučavanje.
Važna prekretnica u razvoju eksperimentalne fiziologije bio je pronalazak kimografa i uvođenje metode grafičkog snimanja krvnog pritiska njemačkog naučnika Karla Ludwiga 1843. godine.
Grafička registracija fizioloških procesa. Označen je grafički način registracije nova faza u fiziologiji. To je omogućilo da se dobije objektivna evidencija procesa koji se proučava, što je minimiziralo mogućnost subjektivnih grešaka. U ovom slučaju eksperiment i analiza proučavanog fenomena mogli bi se provesti u dvije faze.
Tokom samog eksperimenta, zadatak eksperimentatora je bio da dobije visokokvalitetne snimke – krivulje. Analiza dobijenih podataka mogla bi se obaviti kasnije, kada pažnja eksperimentatora više nije bila ometana eksperimentom.
Metoda grafičkog snimanja omogućila je istovremeno (sinhrono) snimanje ne jednog, već nekoliko (teoretski neograničenog broja) fizioloških procesa.
Ubrzo nakon pronalaska mjerenja krvnog tlaka, predložene su metode za snimanje kontrakcije srca i mišića (Engelman), uvedena je metoda prijenosa zraka (Mareyeva kapsula), koja je omogućila snimanje, ponekad i na znatnoj udaljenosti od objekta, niz fizioloških procesa u organizmu: respiratorni pokreti grudnog koša i trbušne duplje, peristaltika i promene u tonusu želuca, creva itd. Predložena je metoda za snimanje vaskularnog tonusa (Mosso pletizmografija), promjena volumena, raznih unutrašnjih organa - onkometrija itd.
Istraživanje bioelektričnih fenomena. Izuzetno važan pravac u razvoju fiziologije obilježilo je otkriće “životinjskog elektriciteta”. Klasični "drugi eksperiment" Luigija Galvanija pokazao je da su živa tkiva izvor električnih potencijala koji mogu utjecati na živce i mišiće drugog organizma i uzrokovati kontrakciju mišića. Od tada, skoro jedno stoljeće, jedini pokazatelj potencijala koje stvaraju živa tkiva (bioelektrični potencijali) bio je neuromišićni preparat žabe. Pomogao je da se otkriju potencijali koje srce generiše tokom svoje aktivnosti (iskustvo Köllikera i Müllera), kao i potreba za kontinuiranim stvaranjem električnih potencijala za stalnu kontrakciju mišića (iskustvo „sekundarnog tetanusa“ od Mateucija). Postalo je jasno da bioelektrični potencijali nisu slučajni (sporedni) fenomeni u aktivnosti živih tkiva, već signali uz pomoć kojih se u tijelu prenose komande do nervnog sistema, a od njega do mišića i drugih organa, a time i do živih tkiva. komuniciraju jedni s drugima, koristeći "električni jezik".
Taj „jezik“ je bilo moguće razumjeti mnogo kasnije, nakon pronalaska fizičkih uređaja koji su hvatali bioelektrične potencijale. Jedan od prvih takvih uređaja bio je jednostavan telefon. Izvanredni ruski fiziolog N.E. Vvedensky je pomoću telefona otkrio niz najvažnijih fizioloških svojstava nerava i mišića. Uz pomoć telefona mogli smo da slušamo bioelektrične potencijale, tj. istražite ih posmatranjem. Značajan iskorak bio je pronalazak tehnike za objektivno grafičko snimanje bioelektričnih fenomena. Holandski fiziolog Einthoven izumio je strunasti galvanometar - uređaj koji je omogućio da se na foto papiru registruju električni potencijali koji nastaju tokom aktivnosti srca - elektrokardiogram (EKG). U našoj zemlji, pionir ove metode bio je najveći fiziolog, učenik I. M. Sechenova i I. P. Pavlova, A. F. Samoilov, koji je neko vrijeme radio u laboratoriji Einthoven u Leidenu.
Istorija je sačuvala zanimljive dokumente. A. F. Samoilov napisao je duhovito pismo 1928:
„Dragi Einthoven, ne pišem pismo tebi, već tvom dragom i poštovanom žičanom galvanometru. Zato mu se obraćam: Dragi galvanometar, upravo sam saznao za tvoju godišnjicu.
Prije 25 godina nacrtali ste prvi elektrokardiogram. Čestitam. Ne želim da krijem od tebe da mi se sviđaš, uprkos činjenici da se ponekad šališ. Zadivljen sam koliko ste postigli za 25 godina. Kada bismo mogli izbrojati broj metara i kilometara fotografskog papira koji se koristi za snimanje vaših žica u svim dijelovima svijeta, rezultirajući brojevi bi bili ogromni. Stvorili ste novu industriju. Imate i filološke zasluge;
Vrlo brzo autor je dobio odgovor od Einthovena, koji je napisao: „Tačno sam ispunio tvoj zahtjev i pročitao pismo galvanometru. Bez sumnje je slušao i sa zadovoljstvom i radošću prihvatio sve što ste napisali. Nije imao pojma da je toliko učinio za čovečanstvo. Ali u trenutku kada kažete da ne zna da čita, on je odjednom postao bijesan... toliko da smo se moja porodica i ja čak uznemirili. Vikao je: Šta, ne znam da čitam? Ovo je strašna laž. Zar ne čitam sve tajne srca? “Zaista, elektrokardiografija je vrlo brzo prešla iz fizioloških laboratorija u kliniku kao vrlo napredna metoda za proučavanje stanja srca, a mnogi milioni pacijenata danas duguju svoje živote ovoj metodi.
Samoilov A.F. Odabrani članci i govori.-M.-L.: Izdavačka kuća Akademije nauka SSSR-a, 1946, str. 153.
Nakon toga, korištenje elektronskih pojačala omogućilo je stvaranje kompaktnih elektrokardiografa, a metode telemetrije omogućavaju snimanje EKG-a od astronauta u orbiti, od sportista na stazi i od pacijenata u udaljenim područjima, odakle se EKG prenosi putem telefona. žice do velikih kardioloških ustanova radi sveobuhvatne analize.
Objektivno grafičko snimanje bioelektričnih potencijala poslužilo je kao osnova za najvažniju granu naše nauke - elektrofiziologiju. Veliki korak naprijed bio je prijedlog engleskog fiziologa Adriana da se koriste elektronska pojačala za snimanje bioelektričnih fenomena. Sovjetski naučnik V. V. Pravdich Neminsky prvi je registrovao biostruje mozga - dobio je elektroencefalogram (EEG). Ovu metodu je kasnije poboljšao njemački naučnik Berger. Trenutno se u klinici široko koristi elektroencefalografija, kao i grafičko snimanje električnih potencijala mišića (elektromiografija), nerava i drugih ekscitabilnih tkiva i organa. To je omogućilo provođenje suptilne procjene funkcionalnog stanja ovih organa i sistema. Za samu fiziologiju ove metode su također bile od velike važnosti: omogućile su dešifriranje funkcionalnih i strukturnih mehanizama aktivnosti nervnog sistema i drugih organa i tkiva i mehanizama regulacije fizioloških procesa.
Važna prekretnica u razvoju elektrofiziologije bio je pronalazak mikroelektroda, tj. najtanje elektrode, čiji je promjer vrha jednak frakcijama mikrona. Ove elektrode se uz pomoć odgovarajućih uređaja - mikromanipulatora mogu uvesti direktno u ćeliju i intracelularno snimati bioelektrični potencijali.
Mikroelektrode su omogućile dešifrovanje mehanizama stvaranja biopotencijala, tj. procesi koji se odvijaju u ćelijskim membranama. Membrane su najvažnije formacije, jer se kroz njih odvijaju procesi interakcije stanica u tijelu i pojedinačnih elemenata ćelije jedni s drugima. Nauka o funkcijama bioloških membrana - membranologija - postala je važna grana fiziologije.
Metode električne stimulacije organa i tkiva. Značajna prekretnica u razvoju fiziologije bilo je uvođenje metode električne stimulacije organa i tkiva.
Živi organi i tkiva sposobni su da odgovore na bilo koji uticaj: termička, mehanička, hemijska itd., električna stimulacija je po svojoj prirodi najbliža „prirodnom jeziku“ uz pomoć kojeg živi sistemi razmenjuju informacije. Osnivač ove metode bio je njemački fiziolog Dubois-Reymond, koji je predložio svoj čuveni „aparat saonica“ (indukcijska zavojnica) za doziranu električnu stimulaciju živih tkiva.
Trenutno se za to koriste elektronski stimulatori koji omogućavaju primanje električnih impulsa bilo kojeg oblika, frekvencije i jačine. Električna stimulacija je postala važna metoda proučavanje funkcija organa i tkiva. Ova metoda se široko koristi u klinici. Razvijeni su dizajni raznih elektronskih stimulatora koji se mogu ugraditi u tijelo. Električna stimulacija srca postala je pouzdan način za vraćanje normalnog ritma i funkcija ovog vitalnog organa i vratila stotine hiljada ljudi na posao. Uspješno se koristi električna stimulacija skeletnih mišića, a razvijaju se i metode električne stimulacije moždanih područja pomoću implantiranih elektroda. Potonji se, koristeći posebne stereotaktičke uređaje, uvode u strogo definirane nervne centre (sa preciznošću do frakcija milimetra). Ova metoda, preneta iz fiziologije u kliniku, omogućila je izlečenje hiljada teških neuroloških pacijenata i dobijanje velike količine važnih podataka o mehanizmima rada. ljudski mozak(N.P. Bekhtereva). O tome smo govorili ne samo da bismo dali ideju o nekim od metoda fiziološkog istraživanja, već i da ilustrujemo važnost fiziologije za kliniku.
Pored snimanja električnih potencijala, temperature, pritiska, mehaničkih kretanja i drugih fizičkih procesa, kao i rezultata uticaja ovih procesa na organizam, hemijske metode se široko koriste u fiziologiji.
Hemijske metode u fiziologiji. Jezik električnih signala nije najuniverzalniji u tijelu. Najčešći je hemijska reakcija vitalni procesi (lanci hemijskih procesa koji se odvijaju u živim tkivima). Stoga je nastala oblast hemije koja proučava ove procese - fiziološka hemija. Danas se pretvorila u samostalnu nauku - biološku hemiju, čiji podaci otkrivaju molekularne mehanizme fizioloških procesa. Fiziolog se široko koristi u svojim eksperimentima hemijske metode, kao i metode koje su nastale na razmeđu hemije, fizike i biologije. Ove metode su stvorile nove grane nauke, na primjer, biofiziku, koja proučava fizičku stranu fizioloških pojava.
Fiziolog naširoko koristi metodu obilježenih atoma. U savremenim fiziološkim istraživanjima koriste se i druge metode pozajmljene iz egzaktnih nauka. Oni pružaju zaista neprocjenjive informacije pri analizi određenih mehanizama fizioloških procesa.
Električno snimanje neelektričnih veličina. Značajan napredak u fiziologiji danas je povezan sa upotrebom radio-elektronske tehnologije. Koriste se senzori - pretvarači raznih neelektričnih pojava i veličina (kretanje, pritisak, temperatura, koncentracija razne supstance, joni, itd.) u električne potencijale, koji se zatim pojačavaju elektronskim pojačavačima i snimaju osciloskopima. Razvijen je ogroman broj različitih tipova takvih uređaja za snimanje, koji omogućavaju snimanje mnogih fizioloških procesa na osciloskopu. Brojni uređaji koriste dodatne efekte na tijelo (ultrazvučni ili elektromagnetski valovi, visokofrekventne električne vibracije, itd.). U takvim slučajevima se bilježi promjena veličine parametara ovih efekata koji mijenjaju određene fiziološke funkcije. Prednost takvih uređaja je u tome što se senzor-sonda može montirati ne na organ koji se proučava, već na površinu tijela. Talasi, vibracije itd. utiču na tijelo. prodiru u tijelo i nakon utjecaja na funkciju ili organ koji se proučava, snima ih senzor. Ovaj princip se koristi, na primjer, za izradu ultrazvučnih mjerača protoka koji određuju brzinu protoka krvi u krvnim žilama, reografa i reopletizmografa koji bilježe promjene količine krvi u različitim dijelovima tijela i mnogih drugih uređaja. Njihova prednost je mogućnost proučavanja tijela u bilo kojem trenutku bez preliminarnih operacija. Osim toga, takve studije ne štete tijelu. Većina modernih metoda fizioloških istraživanja u klinici zasniva se na ovim principima. U SSSR-u, inicijator upotrebe radioelektronske tehnologije za fiziološka istraživanja bio je akademik V.V. Parin.
Značajna prednost ovakvih metoda snimanja je da fiziološki proces senzor pretvara u električne oscilacije, a potonje se mogu pojačati i prenijeti putem žica ili radija na bilo koju udaljenost od objekta koji se proučava. Tako su nastale metode telemetrije, uz pomoć kojih je u zemaljskoj laboratoriji moguće snimiti fiziološke procese u tijelu kosmonauta u orbiti, pilota u letu, sportiste na stazi, radnika tokom radna aktivnost itd. Sama registracija ni na koji način ne ometa aktivnosti subjekata.
Međutim, što je dublja analiza procesa, to se javlja veća potreba za sintezom, tj. stvaranje cjelovite slike fenomena od pojedinačnih elemenata.
Zadatak fiziologije je da, uz produbljivanje analize, kontinuirano vrši sintezu, da daje holističku sliku tijela kao sistema.
Zakoni fiziologije omogućavaju razumijevanje reakcije tijela (kao integralnog sistema) i svih njegovih podsistema pod određenim uvjetima, pod određenim utjecajima itd.
Stoga se svaka metoda utjecaja na tijelo prije ulaska u kliničku praksu podvrgava sveobuhvatnom testiranju u fiziološkim eksperimentima.
Akutna eksperimentalna metoda. Napredak nauke povezan je ne samo s razvojem eksperimentalnih tehnika i istraživačkih metoda. To uvelike zavisi od evolucije mišljenja fiziologa, od razvoja metodoloških i metodoloških pristupa proučavanju fizioloških pojava. Od početka do 80-ih godina prošlog veka, fiziologija je ostala analitička nauka. Podijelila je tijelo na zasebne organe i sisteme i proučavala njihovu aktivnost u izolaciji. Glavna metodološka tehnika analitičke fiziologije bili su eksperimenti na izoliranim organima ili takozvani akutni eksperimenti. Štaviše, da bi dobio pristup bilo kojem unutrašnjem organu ili sistemu, fiziolog je morao da se uključi u vivisekciju (živu sekciju).
Životinja je vezana za mašinu i urađena je složena i bolna operacija.
Bilo je težak rad, ali nauka nije znala drugi način da prodre duboko u tijelo.
Nije to bila samo moralna strana problema. Okrutna tortura i nepodnošljiva patnja kojoj je tijelo bilo podvrgnuto grubo su poremetili normalan tok fizioloških pojava i nisu omogućili razumijevanje suštine procesa koji se normalno odvijaju u prirodnim uvjetima. Upotreba anestezije i drugih metoda ublažavanja bolova nije značajno pomogla. Fiksacija životinje, udar narkotičke supstance, operacija, gubitak krvi - sve je to potpuno promijenilo i poremetilo normalan tok životnih aktivnosti. Nastao je začarani krug. Da bi se proučio određeni proces ili funkcija unutrašnjeg organa ili sistema, bilo je potrebno prodrijeti u dubinu organizma, a sam pokušaj takvog prodiranja poremetio je tok vitalnih procesa za čije je proučavanje eksperiment bio preduzeti. Osim toga, proučavanje izoliranih organa nije dalo ideju o njihovoj pravoj funkciji u uvjetima cjelovitog, neoštećenog organizma.
Metoda kroničnog eksperimenta. Najveća zasluga ruske nauke u istoriji fiziologije bila je u tome što je jedan od njenih najtalentovanijih i najsjajnijih predstavnika I.P.
Pavlov je uspeo da pronađe izlaz iz ovog ćorsokaka. I. P. Pavlov je veoma bolno govorio o nedostacima analitičke fiziologije i akutnog eksperimentisanja. Pronašao je način da pogleda duboko u tijelo bez narušavanja njegovog integriteta. Ovo je bila metoda kroničnog eksperimentiranja koja se provodila na bazi "fiziološke hirurgije".
Na anesteziranoj životinji, u sterilnim uslovima iu skladu sa pravilima hirurške tehnike, prethodno je izvršena složena operacija kojom je omogućen pristup jednom ili drugom unutrašnjem organu, napravljen je „prozor“ u šuplji organ, cijev za fistulu. implantiran, ili je kanal žlijezde izvučen i zašiven na kožu. Sam eksperiment je započeo mnogo dana kasnije, kada je rana zacijelila, životinja se oporavila i, u smislu prirode fizioloških procesa, praktički se nije razlikovala od normalne zdrave. Zahvaljujući primijenjenoj fistuli, bilo je moguće duže vrijeme proučavati tok određenih fizioloških procesa u prirodnim bihevioralnim uvjetima.
FIZIOLOGIJA INTEGRALNOG ORGANIZMA Poznato je da se nauka razvija u zavisnosti od uspešnosti metoda.
Pavlovljev metod hroničnog eksperimenta stvorio je fundamentalno novu nauku - fiziologiju celog organizma, sintetičku fiziologiju, koja je bila u stanju da identifikuje uticaj spoljašnje sredine na fiziološke procese, otkrije promene u funkcijama različitih organa i sistema kako bi se obezbedio život organizam u raznim stanjima.
Pojavom savremenih tehničkih sredstava za proučavanje vitalnih procesa postalo je moguće proučavati funkcije mnogih unutrašnjih organa, ne samo kod životinja, već i kod ljudi, bez preliminarnih hirurških operacija. „Fiziološka hirurgija“ kao metodološka tehnika u nizu grana fiziologije zamenjena je savremenim metodama beskrvnog eksperimentisanja. Ali stvar nije u ovoj ili onoj specifičnoj tehničkoj tehnici, već u metodologiji fiziološkog mišljenja. I.P. Pavlov je stvorio novu metodologiju, a fiziologija se razvila kao sintetička nauka i sistematski pristup joj je postao organski svojstven.
Kompletan organizam je neraskidivo povezan sa spoljašnjim okruženjem koje ga okružuje, pa stoga, kako je pisao I.M. Sečenov, u naučna definicija Organizam mora uključiti i okolinu koja na njega utiče. Fiziologija cijelog organizma proučava ne samo unutrašnje mehanizme samoregulacije fizioloških procesa, već i mehanizme koji osiguravaju kontinuiranu interakciju i neraskidivo jedinstvo organizma sa okolinom.
Regulacija vitalnih procesa, kao i interakcija organizma sa okolinom, vrši se na osnovu principa zajedničkih za regulaciju procesa u mašinama i automatizovanoj proizvodnji. Ove principe i zakone proučava posebna oblast nauke - kibernetika.
Fiziologija i kibernetika I. P. PAVLOV (1849-1936) Kibernetika (od grčkog kybernetike - umjetnost upravljanja) - nauka o upravljanju automatiziranim procesima. Kontrolni procesi, kao što je poznato, provode se signalima koji nose određene informacije. U tijelu takvi signali su nervni impulsi koje imaju elektricne prirode, kao i razne hemikalije.
Kibernetika proučava procese percepcije, kodiranja, obrade, skladištenja i reprodukcije informacija. U organizmu postoje posebni uređaji i sistemi za te svrhe (receptori, nervna vlakna, nervne ćelije itd.).
Tehnički kibernetički uređaji omogućili su stvaranje modela koji reproduciraju neke funkcije nervnog sistema. Međutim, funkcioniranje mozga u cjelini još nije podložno takvom modeliranju i potrebna su daljnja istraživanja.
Unija kibernetike i fiziologije nastala je prije samo tri decenije, ali je za to vrijeme matematički i tehnički arsenal moderne kibernetike omogućio značajan napredak u proučavanju i modeliranju fizioloških procesa.
Matematika i kompjuterska tehnologija u fiziologiji. Simultana (sinhrona) registracija fizioloških procesa omogućava njihovu kvantitativnu analizu i proučavanje interakcije između različitih pojava. Ovo zahteva tačnost matematičke metode, čija je upotreba također označila novu važnu etapu u razvoju fiziologije. Matematizacija istraživanja omogućava upotrebu elektronskih računara u fiziologiji. Ovo ne samo da povećava brzinu obrade informacija, već i omogućava da se takva obrada provede direktno u vrijeme eksperimenta, što vam omogućava da promijenite njegov tok i zadatke same studije u skladu s dobivenim rezultatima.
Tako se činilo da je spirala u razvoju fiziologije završila. U zoru ove nauke, istraživanje, analizu i evaluaciju rezultata eksperimentator je vršio istovremeno u procesu posmatranja, direktno tokom samog eksperimenta. Grafička registracija je omogućila da se ovi procesi razdvoje u vremenu i obrađuju i analiziraju rezultate nakon završetka eksperimenta.
Radioelektronika i kibernetika omogućile su ponovno povezivanje analize i obrade rezultata sa izvođenjem samog eksperimenta, ali na fundamentalno drugačijoj osnovi: istovremeno se proučava interakcija mnogih različitih fizioloških procesa i kvantitativno se analiziraju rezultati takve interakcije. . To je omogućilo izvođenje takozvanog kontroliranog automatskog eksperimenta, u kojem kompjuter pomaže istraživaču ne samo da analizira rezultate, već i promijeni tok eksperimenta i formulaciju zadataka, kao i vrste utjecaja na tijela, ovisno o prirodi tjelesnih reakcija koje nastaju direktno tokom iskustva. Fizika, matematika, kibernetika i dr egzaktne nauke Ponovo su opremili fiziologiju i pružili doktoru moćan arsenal savremenih tehničkih sredstava za tačnu procjenu funkcionalnog stanja tijela i za djelovanje na tijelo.
Matematičko modeliranje u fiziologiji. Poznavanje fizioloških obrazaca i kvantitativnih odnosa između različitih fizioloških procesa omogućilo je njihovo stvaranje matematički modeli. Uz pomoć ovakvih modela, ovi procesi se reproduciraju na elektronskim računarima, istražujući različite mogućnosti reakcije, tj. njihove moguće buduće promene pod određenim uticajima na organizam (lekovi, fizički faktori ili ekstremni uslovi okoline). Spoj fiziologije i kibernetike se već sada pokazao korisnim prilikom teških hirurških operacija i drugih hitnih stanja koja zahtijevaju tačnu procjenu kako trenutnog stanja najvažnijih fizioloških procesa u tijelu, tako i predviđanja mogućih promjena. Ovakav pristup nam omogućava da značajno povećamo pouzdanost “ljudskog faktora” u teškim i kritičnim dijelovima moderne proizvodnje.
Fiziologija 20. veka. je postigla značajan napredak ne samo na polju otkrivanja mehanizama životnih procesa i kontrole ovih procesa. Napravila je proboj u najsloženije i najmisterioznije područje - u područje psihičkih fenomena.
Fiziološka osnova psihe - viša nervna aktivnost ljudi i životinja - postala je jedan od važnih objekata fizioloških istraživanja.
OBJEKTIVNO PROUČAVANJE VIŠE NERVNE AKTIVNOSTI Hiljadama godina bilo je opšte prihvaćeno da je ljudsko ponašanje određeno uticajem određenog nematerijalnog entiteta („duše“), koji fiziolog nije u stanju da poznaje.
I.M. Sečenov je bio prvi fiziolog na svetu koji se usudio da zamisli ponašanje zasnovano na principu refleksa, tj. zasnovano na mehanizmima nervnog delovanja poznatim u fiziologiji. U svojoj poznatoj knjizi "Refleksi mozga" pokazao je da, koliko god nam se činile složene vanjske manifestacije ljudske mentalne aktivnosti, one se prije ili kasnije svode na samo jedno - kretanje mišića.
“Bilo da se dijete nasmije pri pogledu na novu igračku, da li se Garibaldi smije kada ga progone zbog pretjerane ljubavi prema domovini, da li Njutn izmišlja svjetske zakone i ispisuje ih na papir, da li djevojka drhti pri pomisli na prvi sastanak, Krajnji rezultat misli je uvijek jedno - mišićni pokret", napisao je I.M. Sechenov.
Analizirajući formiranje djetetovog mišljenja, I.M. Sechenov je korak po korak pokazao da se to mišljenje formira kao rezultat utjecaja iz vanjskog okruženja, koji se međusobno kombiniraju u različitim kombinacijama, uzrokujući stvaranje različitih asocijacija.
Naše mišljenje (duhovni život) prirodno se formira pod uticajem uslova okoline, a mozak je organ koji akumulira i odražava te uticaje. Koliko god nam se činile složene manifestacije našeg mentalnog života, naš unutrašnji psihološki sastav je prirodna posljedica uvjeta odgoja i utjecaja okoline. 999/1000 mentalnog sadržaja osobe zavisi od uslova vaspitanja, uticaja okoline u širem smislu te reči, pisao je I.M. Sechenov, a samo 1/1000 je određeno urođenim faktorima. Tako je načelo determinizma, osnovno načelo materijalističkog pogleda na svijet, prvo prošireno na najsloženije područje životnih pojava, na procese ljudskog duhovnog života. I.M. Sechenov je napisao da će jednog dana fiziolog naučiti analizirati vanjske manifestacije moždane aktivnosti tako precizno kao što fizičar može analizirati muzički akord. Knjiga I. M. Sečenova bila je genijalno djelo, afirmirajući materijalističke pozicije u najsloženijim područjima ljudskog duhovnog života.
Sečenovljev pokušaj da potkrijepi mehanizme moždane aktivnosti bio je čisto teoretski pokušaj. Sljedeći korak je bio neophodan – eksperimentalna proučavanja fizioloških mehanizama u osnovi mentalne aktivnosti i bihevioralnih reakcija. I ovaj korak je preduzeo I. P. Pavlov.
Nije slučajna činjenica da je upravo I. P. Pavlov, a ne bilo ko drugi, postao naslednik ideja I. M. Sečenova i prvi proniknuo u osnovne tajne rada viših delova mozga. Logika njegovih eksperimentalnih fizioloških studija dovela je do toga. Proučavajući vitalne procese u organizmu u uslovima prirodnog ponašanja životinja, I.
P. Pavlov je skrenuo pažnju na važnu ulogu mentalnih faktora koji utiču na sve fiziološke procese. Zapažanju I. P. Pavlova nije promakla činjenica da pljuvačka, I. M. SECHENOV (1829-1905), želudačni sok i drugi probavni sokovi počinju da se luče u životinji ne samo u trenutku jela, već mnogo prije jela, pri pogledu na hrana, zvuk koraka pratioca koji obično hrani životinju. I.P. Pavlov je skrenuo pažnju na činjenicu da je apetit, strastvena želja za hranom, moćan agens za izlučivanje soka kao i sama hrana. Apetit, želja, raspoloženje, iskustva, osjećaji - sve je to bilo psihičke pojave. Nisu ih proučavali fiziolozi prije I. P. Pavlova. I.P. Pavlov je uvidio da fiziolog nema pravo ignorisati ove pojave, jer one snažno ometaju tok fizioloških procesa, mijenjajući njihov karakter. Stoga je fiziolog bio obavezan da ih prouči. Ali kako? Prije I.P. Pavlova, ove pojave je razmatrala nauka zvana zoopsihologija.
Okrenuvši se ovoj nauci, I.P. Pavlov je morao da se udalji od čvrstog tla fizioloških činjenica i uđe u oblast besplodnih i neosnovanih nagađanja o prividnom psihičkom stanju životinja. Da bi se objasnilo ljudsko ponašanje, metode koje se koriste u psihologiji su legitimne, jer osoba uvijek može prijaviti svoja osjećanja, raspoloženja, iskustva itd. Psiholozi za životinje slijepo su prenosili podatke dobivene ispitivanjem ljudi na životinje, a govorili su i o “osjećajima”, “raspoloženjima”, “iskustvima”, “željama” itd. u životinji, a da ne mogu provjeriti da li je to istina ili ne. Po prvi put u Pavlovljevim laboratorijama pojavilo se onoliko mišljenja o mehanizmima istih činjenica koliko je bilo posmatrača koji su te činjenice vidjeli. Svaki od njih ih je tumačio na svoj način i nije bilo načina da se provjeri ispravnost bilo kojeg od tumačenja. I.P. Pavlov je shvatio da su takva tumačenja besmislena i stoga je preduzeo odlučan, istinski revolucionaran korak. Ne pokušavajući da nagađa o određenim unutrašnjim psihičkim stanjima životinje, počeo je objektivno proučavati ponašanje životinje, upoređujući određene efekte na tijelo s reakcijama tijela. Ova objektivna metoda omogućila je identifikaciju zakona koji su u osnovi bihevioralnih reakcija tijela.
Metoda objektivnog proučavanja reakcija ponašanja stvorila je novu nauku - fiziologiju više nervne aktivnosti sa svojim preciznim poznavanjem procesa koji se dešavaju u nervnom sistemu pod određenim uticajima spoljašnje sredine. Ova nauka je mnogo dala razumevanju suštine mehanizama ljudske mentalne aktivnosti.
Fiziologija više nervne aktivnosti koju je stvorio I. P. Pavlov postala je prirodna naučna osnova psihologije. Ona je postala prirodnonaučna osnova Lenjinove teorije refleksije i od najveće je važnosti u filozofiji, medicini, pedagogiji i svim onim naukama koje se na ovaj ili onaj način suočavaju s potrebom proučavanja unutrašnjeg (duhovnog) svijeta čovjeka.
Značaj fiziologije više nervne aktivnosti za medicinu. Učenje I.P.
Pavlovljeva teorija više nervne aktivnosti je od velike praktične važnosti. Poznato je da se pacijent ne leči samo lekovima, skalpelom ili zahvatom, već i lekarskom reči, poverenjem u njega i strasnom željom da ozdravi. Sve ove činjenice bile su poznate Hipokratu i Aviceni. Međutim, hiljadama godina na njih se gledalo kao na dokaz postojanja moćne, “od Boga dane duše” koja potčinjava “propadljivo tijelo”. Učenje I.P. Pavlova otkinulo je veo misterije sa ovih činjenica.
Postalo je jasno da naizgled magični učinak talismana, čarobnjaka ili čarolije šamana nije ništa drugo do primjer utjecaja viših dijelova mozga na unutrašnje organe i regulaciju svih životnih procesa. Priroda ovog uticaja određena je uticajem uslova okoline na telo, od kojih su za čoveka najvažniji društveni uslovi – posebno razmena misli u ljudskom društvu putem reči. I.P. Pavlov je prvi put u istoriji nauke pokazao da moć reči leži u činjenici da reči i govor predstavljaju poseban sistem signala, svojstven samo ljudima, koji prirodno menja ponašanje i mentalni status. Pavlovo učenje izbacilo je idealizam iz posljednjeg, naizgled neosvojivog utočišta - ideje o Bogom danoj "duši". Stavila je moćno oružje u ruke doktora, dajući mu mogućnost da pravilno koristi reči, pokazujući najvažniju ulogu moralnog uticaja na pacijenta za uspeh lečenja.
ZAKLJUČAK I. P. Pavlov se s pravom može smatrati osnivačem moderne fiziologije cijelog organizma. Veliki doprinos njegovom razvoju dali su i drugi istaknuti sovjetski fiziolozi. A. A. Ukhtomsky je stvorio doktrinu o dominanti kao glavnom principu aktivnosti centralnog nervnog sistema (CNS). L. A. Orbeli je utemeljio evoluciju L. L. ORBELI A. A. UKHTOMSKY (1882-1958) (1875-1942) P. K. ANOKHIN K. M. BYKOV (1898-1974) (1886-1959) fiziologiju. Autor je temeljnih radova o adaptivnoj trofičkoj funkciji simpatičkog nervnog sistema. K. M. Bykov je otkrio postojanje uslovne refleksne regulacije funkcija unutrašnjih organa, pokazujući da autonomne funkcije nisu autonomne, da su podložne uticaju viših delova centralnog nervnog sistema i da se mogu menjati pod uticajem uslovljenih signala. Za ljude, najvažniji uslovljeni signal je riječ. Ovaj signal je sposoban da promijeni aktivnost unutrašnjih organa, što je od najveće važnosti za medicinu (psihoterapija, deontologija, itd.).
L. S. STERN I. S. BERITASHVILI (1878-1968) (1885-1974) P. K. Anokhin je razvio doktrinu funkcionalnog sistema - univerzalna šema regulacija fizioloških procesa i bihevioralnih reakcija organizma.
Ugledni neurofiziolog I. S. Beritov (Beritašvili) stvorio je niz originalnih pravaca u fiziologiji neuromišićnog i centralnog nervnog sistema. L. S. Stern je autor doktrine krvno-moždane barijere i histohematskih barijera - regulatora neposrednog unutrašnjeg okruženja organa i tkiva. V.V. Parin je napravio velika otkrića u oblasti regulacije kardiovaskularnog sistema (Larin refleks). Osnivač je fiziologije svemira i inicijator uvođenja radioelektronike, kibernetike i matematičkih metoda u fiziološka istraživanja. E. A. Asratyan je stvorio doktrinu o mehanizmima kompenzacije za oštećene funkcije. Autor je niza temeljnih radova koji razvijaju glavne odredbe učenja I. P. Pavlova. V. N. Černigovski razvio je doktrinu interoreceptora.
Sovjetski fiziolozi su imali prioritet u PARIN-u (1903-1971), stvaranju umjetnog srca (A. A. Bryukhonenko), snimanju EEG-a (V. V. Pravdich-Neminsky), stvaranju tako važnih i novih pravaca u nauci kao što su fiziologija svemira, fiziologija rada, fiziologija sporta, proučavanje fizioloških mehanizama adaptacije, regulacije i unutrašnjih mehanizama za realizaciju mnogih fizioloških funkcija. Ove i mnoge druge studije su od izuzetnog značaja za medicinu.
Poznavanje vitalnih procesa koji se odvijaju u različitim organima i tkivima, mehanizama regulacije vitalnih pojava, razumijevanje suštine fizioloških funkcija organizma i procesa u interakciji sa okolinom predstavljaju temeljnu teorijsku osnovu na kojoj se obrazuje budući ljekar. zasniva se.
Odeljak I OPŠTA FIZIOLOGIJA UVOD Svaka od sto biliona ćelija ljudskog tela odlikuje se izuzetno složenom strukturom, sposobnošću samoorganizovanja i multilateralnom interakcijom sa drugim ćelijama. Broj procesa koje provodi svaka ćelija i količina informacija obrađenih u ovom procesu daleko premašuje ono što se danas odvija u bilo kojem velikom industrijskom postrojenju. Ipak, ćelija je samo jedan od relativno elementarnih podsistema u složenoj hijerarhiji sistema koji čine živi organizam.
Svi ovi sistemi jesu najviši stepen naredio. Normalna funkcionalna struktura bilo kojeg od njih i normalno postojanje svakog elementa sistema (uključujući svaku ćeliju) moguće je zahvaljujući kontinuiranoj razmjeni informacija između elemenata (i između ćelija).
Razmjena informacija se odvija kroz direktnu (kontaktnu) interakciju između stanica, kao rezultat transporta tvari sa tkivnom tekućinom, limfom i krvlju (humoralna komunikacija - od latinskog humor - tekućina), kao i tokom prijenosa bioelektričnih potencijala. od ćelije do ćelije, što predstavlja najviše brz način prijenos informacija u tijelu. U višećelijskih organizama Razvijen je poseban sistem koji obezbeđuje percepciju, prenos, skladištenje, obradu i reprodukciju informacija kodiranih u električnim signalima. To je nervni sistem koji je dosegao ljude najviši razvoj. Da bismo razumjeli prirodu bioelektričnih fenomena, odnosno signala kojima nervni sistem prenosi informacije, potrebno je prije svega razmotriti neke aspekte opšta fiziologija takozvana ekscitabilna tkiva, koja uključuju nervno, mišićno i žljezdano tkivo.
Poglavlje FIZIOLOGIJA UZBUDNOG TKIVA Sve žive ćelije imaju razdražljivost, odnosno sposobnost da pod uticajem određenih faktora spoljašnje ili unutrašnje sredine, tzv. nadražaja, pređu iz stanja fiziološkog mirovanja u stanje aktivnosti. Međutim, izraz “podražljive ćelije” koristi se samo u odnosu na nervne, mišićne i sekretorne ćelije koje su sposobne da generišu specijalizovane oblike oscilacija električnog potencijala kao odgovor na dejstvo stimulusa.
Prvi podaci o postojanju bioelektričnih fenomena („životinjski elektricitet“) dobijeni su u trećoj četvrtini 18. veka. at. proučavanje prirode električnog pražnjenja uzrokovanog nekim ribama tokom odbrane i napada. Dugogodišnji naučni spor (1791. -1797.) između fiziologa L. Galvanija i fizičara A. Volte o prirodi "životinjskog elektriciteta" završio se sa dva velika otkrića: utvrđene su činjenice koje ukazuju na prisustvo električnih potencijala u nervima i mišićima. tkiva, a otkrivena je i nova metoda primanja električna struja koristeći različite metale, stvoren je galvanski element (“voltaični stup”). Međutim, prva direktna mjerenja potencijala u živim tkivima postala su moguća tek nakon pronalaska galvanometara. Sistematsko proučavanje potencijala u mišićima i nervima u stanju mirovanja i uzbuđenja započeo je Dubois-Reymond (1848). Daljnji napredak u proučavanju bioelektričnih fenomena bio je usko povezan sa unapređenjem tehnika za snimanje brzih oscilacija električnog potencijala (string, petlja i katodni osciloskopi) i metoda za njihovo uklanjanje iz pojedinačnih ekscitabilnih ćelija. Kvalitativno nova faza u proučavanju električnih pojava u živim tkivima - 40-50-e godine našeg stoljeća. Koristeći intracelularne mikroelektrode, bilo je moguće direktno snimiti električne potencijale ćelijskih membrana. Napredak u elektronici omogućio je razvoj metoda za proučavanje jonskih struja koje teku kroz membranu prilikom promjene membranski potencijal ili djelovanjem biološki aktivnih spojeva na membranske receptore. IN poslednjih godina Razvijena je metoda koja omogućava snimanje jonskih struja koje teku kroz pojedinačne jonske kanale.
Razlikuju se sljedeće glavne vrste električnih odgovora ekscitabilnih stanica:
lokalni odgovor;
širenje akcionog potencijala i prateći potencijali u tragovima;
ekscitatorni i inhibitorni postsinaptički potencijali;
generatorski potencijali itd. Sve ove fluktuacije potencijala su zasnovane na reverzibilnim promjenama permeabilnosti ćelijske membrane za određene jone. Zauzvrat, promjena propusnosti je posljedica otvaranja i zatvaranja postojećeg stanične membrane jonski kanali pod uticajem aktivnog stimulusa.
Energija koja se koristi za stvaranje električnih potencijala pohranjuje se u ćeliji koja miruje u obliku gradijenata koncentracije Na+, Ca2+, K+, C1~ jona na obje strane površinske membrane. Ovi gradijenti se stvaraju i održavaju radom specijalizovanih molekularnih uređaja, takozvanih membranskih ionskih pumpi. Potonji za svoj rad koriste metaboličku energiju oslobođenu tokom enzimskog razgradnje univerzalnog donora ćelijske energije - adenozin trifosforne kiseline (ATP).
Proučavanje električnih potencijala koji prate procese ekscitacije i inhibicije u živim tkivima važno je kako za razumijevanje prirode ovih procesa, tako i za identifikaciju prirode poremećaja u aktivnosti ekscitabilnih stanica u različitim vrstama patologije.
U modernim klinikama posebno su se raširile metode snimanja električnih potencijala srca (elektrokardiografija), mozga (elektroencefalografija) i mišića (elektromiografija).
POTENCIJAL MIRANJA Termin “membranski potencijal” (potencijal mirovanja) se obično koristi za označavanje razlike transmembranskog potencijala;
postoje između citoplazme i spoljašnje otopine koja okružuje ćeliju. Kada je ćelija (vlakno) u stanju fiziološkog mirovanja, njen unutrašnji potencijal je negativan u odnosu na spoljašnji, koji se konvencionalno uzima kao nula. U različitim ćelijama membranski potencijal varira od -50 do -90 mV.
Za mjerenje potencijala mirovanja i praćenje njegovih promjena uzrokovanih ovim ili onim efektima na ćeliju koristi se tehnika intracelularnih mikroelektroda (slika 1).
Mikroelektroda je mikropipeta, odnosno tanka kapilara izvučena iz staklene cijevi. Prečnik njegovog vrha je oko 0,5 mikrona. Mikroipeta je napunjena fiziološki rastvor(obično 3 M K.S1), metalna elektroda (hlorirana srebrna žica) je uronjena u nju i povezana s električnim mjernim instrumentom - osciloskopom opremljenim DC pojačalom.
Mikroelektroda se postavlja preko predmeta koji se proučava, na primjer, skeletnog mišića, a zatim se pomoću mikromanipulatora - uređaja opremljenog mikrometričkim vijcima ubacuje u ćeliju. Elektroda normalne veličine je uronjena u normalnu fiziološku otopinu koja sadrži tkivo koje se ispituje.
Čim mikroelektroda probije površinsku membranu ćelije, snop oscilografa odmah odstupa od svog prvobitnog (nultog) položaja, čime se otkriva postojanje razlike potencijala između površine i sadržaja ćelije. Dalje napredovanje mikroelektrode unutar protoplazme ne utiče na položaj zraka osciloskopa. To ukazuje da je potencijal zaista lokaliziran na ćelijskoj membrani.
Kada je mikroelektroda uspješno umetnuta, membrana čvrsto pokriva njen vrh i ćelija zadržava sposobnost funkcioniranja nekoliko sati bez pokazivanja znakova oštećenja.
Mnogo je faktora koji menjaju potencijal mirovanja ćelija: primena električne struje, promene jonskog sastava medijuma, izlaganje određenim toksinima, poremećaj snabdevanja tkiva kiseonikom itd. U svim onim slučajevima kada se unutrašnji potencijal smanjuje ( postaje manje negativan), govore o depolarizaciji membrane;
suprotan pomak potencijala (povećanje negativnog naboja na unutrašnjoj površini ćelijske membrane) naziva se hiperpolarizacija.
PRIRODA POTENCIJALA OSTANKA Još 1896. godine V. Yu. Chagovets je iznio hipotezu o jonski mehanizam električne potencijale u živim ćelijama i pokušao je primijeniti Arrheniusovu teoriju elektrolitičke disocijacije da ih objasni. Godine 1902. Yu. Bernstein je razvio teoriju membranskih jona, koju su modificirali i eksperimentalno potkrijepili Hodgkin, Huxley i Katz (1949-1952). Trenutno, potonja teorija uživa univerzalno prihvaćanje. Prema ovoj teoriji, prisustvo električnih potencijala u živim ćelijama je zbog nejednakosti u koncentraciji Na+, K+, Ca2+ i C1~ jona unutar i izvan ćelije i različite permeabilnosti površinske membrane za njih.
Iz podataka u tabeli. Slika 1 pokazuje da je sadržaj nervnog vlakna bogat K+ i organskim anionima (koji praktično ne prodiru kroz membranu) i siromašan Na+ i C1~.
Koncentracija K+ u citoplazmi nervnih i mišićnih ćelija je 40-50 puta veća nego u spoljašnjem rastvoru, a kada bi membrana u mirovanju bila propusna samo za ove jone, tada bi potencijal mirovanja odgovarao ravnotežnom potencijalu kalijuma (Ek) , izračunato pomoću Nernstove formule:
gdje je R plinska konstanta, F je Faradejev broj, T je apsolutna temperatura, Ko je koncentracija slobodnih kalijevih jona u vanjskoj otopini, Ki je njihova koncentracija u citoplazmi. Da biste razumjeli kako ovaj potencijal nastaje, razmotrite sljedeće model eksperimenta (slika 2).
Zamislimo posudu odvojenu umjetnom polupropusnom membranom. Zidovi pora ove membrane su elektronegativno nabijeni, tako da propuštaju samo katione i nepropusni su za anione. U obje polovice posude sipa se fiziološki rastvor koji sadrži ione K+, ali je njihova koncentracija na desnoj strani posude veća nego u lijevoj. Kao rezultat ovog gradijenta koncentracije, K+ ioni počinju da difundiraju iz desne polovice posude na lijevu, donoseći tamo svoj pozitivni naboj. To dovodi do činjenice da se nepenetrirajući anioni počinju akumulirati u blizini membrane u desnoj polovici posude. Sa svojim negativnim nabojem, oni će elektrostatički zadržati K+ na površini membrane u lijevoj polovini posude. Kao rezultat, membrana je polarizirana, a razlika potencijala koja odgovara ravnotežnom potencijalu kalija (k) se stvara između njene dvije površine.
Pretpostavku da je u stanju mirovanja membrana nervnih i mišićnih vlakana selektivno propusna za K+ i da njihova difuzija stvara potencijal mirovanja iznio je Bernstein još 1902. godine, a potvrdili Hodgkin i sar. 1962. u eksperimentima na izoliranim aksonima divovskih lignji. Citoplazma (aksoplazma) je pažljivo istisnuta iz vlakna promjera oko 1 mm, a kolabirana membrana je napunjena umjetnim fiziološkim rastvorom. Kada je koncentracija K+ u rastvoru bila blizu intracelularnoj vrednosti, utvrđena je razlika potencijala između unutrašnje i spoljašnje strane membrane, blizu vrednosti normalnog potencijala mirovanja (-50 = 80 mV) i vlakna. sprovedenih impulsa. Kako se intracelularna koncentracija K+ smanjivala, a eksterna koncentracija K+ povećavala, membranski potencijal se smanjivao ili čak mijenjao predznak (potencijal je postajao pozitivan ako je koncentracija K+ u vanjskoj otopini bila veća nego u unutarnjoj).
Takvi eksperimenti su pokazali da je koncentrirani K+ gradijent zaista glavni faktor koji određuje veličinu potencijala mirovanja nervnog vlakna. Međutim, membrana u mirovanju je propusna ne samo za K+, već (iako u mnogo manjoj mjeri) i za Na+. Difuzija ovih pozitivno nabijenih jona u ćeliju se smanjuje apsolutna vrijednost unutrašnji negativni potencijal ćelije nastao difuzijom K+. Stoga je potencijal mirovanja vlakana (-50 - 70 mV) manje negativan od potencijala ravnoteže kalija izračunatog pomoću Nernstove formule.
C1~ joni u nervnim vlaknima ne igraju značajnu ulogu u nastanku potencijala mirovanja, jer je permeabilnost membrane u mirovanju za njih relativno mala. Nasuprot tome, u vlaknima skeletnih mišića propusnost membrane u mirovanju za jone hlora je uporediva sa kalijumom, i stoga difuzija C1~ u ćeliju povećava vrednost potencijala mirovanja. Izračunati ravnotežni potencijal hlora (Ecl) u omjeru Dakle, vrijednost potencijala mirovanja ćelije određuju dva glavna faktora: a) odnos koncentracija kationa i anjona koji prodiru kroz površinsku membranu u mirovanju;
b) odnos permeabiliteta membrane za ove jone.
Za kvantitativni opis ovog uzorka, obično se koristi Goldman-Hodgkin-Katz jednadžba:
gdje je Em potencijal mirovanja, Pk, PNa, Pcl su permeabilnost membrane za K+, Na+ i C1~ jone, redom;
Cl0- su vanjske koncentracije K+, Na+ i Cl- jona, a Ki+ Nai+ i Cli- su njihove unutrašnje koncentracije.
Izračunato je da u izolovanom divovskom aksonu lignje na Em = -50 mV postoji sljedeća veza između ionskih permeabiliteta membrane u mirovanju:
Rk:RNa:RCl = 1:0,04:0,45.
Jednačina objašnjava mnoge promjene u potencijalu mirovanja ćelije uočene eksperimentalno iu prirodnim uvjetima, na primjer, njenu upornu depolarizaciju pod utjecajem određenih toksina koji uzrokuju povećanje propusnosti natrijuma membrane. Ovi toksini uključuju biljne otrove: veratridin, akonitin i jedan od najjačih neurotoksina - batra hotoxin, koji proizvode kožne žlijezde kolumbijskih žaba.
Depolarizacija membrane, kao što slijedi iz jednačine, može se dogoditi i kod nepromijenjene PNA ako se poveća vanjska koncentracija K+ jona (tj. povećava se odnos Ko/Ki). Ova promjena potencijala mirovanja nikako nije samo laboratorijski fenomen. Činjenica je da se koncentracija K+ u međućelijskoj tekućini primjetno povećava tokom aktivacije nervnih i mišićnih ćelija, praćeno povećanjem Pk. Koncentracija K+ u međućelijskoj tekućini posebno se značajno povećava prilikom poremećaja opskrbe krvlju (ishemije) tkiva, na primjer, ishemije miokarda. Nastala depolarizacija membrane dovodi do prestanka stvaranja akcionih potencijala, odnosno poremećaja normalne električne aktivnosti ćelija.
ULOGA METABOLIZMA U NASTANKU I ODRŽAVANJU POTENCIJALA ODMORA (NATRIJUM PUMPA MEMBRANA) Uprkos činjenici da su tokovi Na+ i K+ kroz membranu u mirovanju mali, razlika u koncentracijama ovih jona unutar i izvan ćelije treba na kraju izjednačiti ako u ćelijskoj membrani nije bilo posebnog molekularnog uređaja - „natrijum pumpe“, koja osigurava uklanjanje („ispumpavanje“) Na+ koji prodire u nju iz citoplazme i uvođenje („pumpavanje“) K+ u citoplazma. Natrijeva pumpa pokreće Na+ i K+ protiv njihovih koncentracijskih gradijenta, tj. obavlja određenu količinu posla. Direktan izvor energije za ovaj rad je energetski bogat (makroergijski) spoj - adenozin trifosforna kiselina (ATP), koja je univerzalni izvor energije za žive ćelije. Razgradnju ATP-a vrše proteinske makromolekule - enzim adenozin trifosfataza (ATPaza), lokalizovan u površinskoj membrani ćelije. Energija koja se oslobađa tokom cijepanja jednog ATP molekuli, osigurava uklanjanje tri Na + jona iz ćelije u zamjenu za dva K + jona koja ulaze u ćeliju izvana.
Inhibicija aktivnosti ATPaze uzrokovane određenim hemijskim jedinjenjima (na primjer, srčani glikozid ouabain) ometa pumpu, uzrokujući da stanica gubi K+ i postaje obogaćena Na+. Isti rezultat postiže se inhibicijom oksidativnih i glikolitičkih procesa u ćeliji, koji osiguravaju sintezu ATP-a. U eksperimentima se to postiže uz pomoć otrova koji inhibiraju ove procese. U uvjetima poremećene opskrbe tkiva krvlju, slabljenja procesa tkivnog disanja, inhibira se rad elektrogene pumpe i kao posljedica toga nakupljanje K+ u međućelijskim prazninama i depolarizacija membrane.
Uloga ATP-a u mehanizmu aktivnog transporta Na+ direktno je dokazana u eksperimentima na nervnim vlaknima divovskih lignji. Utvrđeno je da je uvođenjem ATP-a u vlakno bilo moguće privremeno obnoviti rad natrijeve pumpe, narušen cijanidom inhibitorom respiratornog enzima.
U početku se vjerovalo da je natrijeva pumpa električno neutralna, odnosno da je broj izmijenjenih Na+ i K+ jona jednak. Kasnije je otkriveno da na svaka tri iona Na+ uklonjena iz ćelije, samo dva K+ jona ulaze u ćeliju. To znači da je pumpa elektrogena: stvara razliku potencijala na membrani koja se dodaje potencijalu mirovanja.
Ovaj doprinos natrijeve pumpe normalnoj vrijednosti potencijala mirovanja nije isti u različitim ćelijama: naizgled je beznačajan u nervnim vlaknima lignje, ali je značajan za potencijal mirovanja (oko 25% ukupne vrijednosti) kod džinovskih mekušaca. neurona i glatkih mišića.
Dakle, u formiranju potencijala mirovanja, natrijum pumpa igra dvostruku ulogu: 1) stvara i održava transmembranski gradijent koncentracije Na+ i K+;
2) stvara razliku potencijala koja se zbraja sa potencijalom stvorenim difuzijom K+ duž gradijenta koncentracije.
AKCIJSKI POTENCIJAL Akcijski potencijal je brza fluktuacija membranskog potencijala koja se javlja kada su nervne, mišićne i neke druge ćelije pobuđene. Zasnovan je na promjenama ionske permeabilnosti membrane. Amplituda i priroda privremenih promjena akcionog potencijala malo ovise o jačini stimulusa koji ga uzrokuje, važno je samo da ta snaga ne bude manja od određene kritične vrijednosti, koja se naziva pragom iritacije. Nastao na mjestu iritacije, akcioni potencijal se širi duž živčanog ili mišićnog vlakna bez promjene njegove amplitude.
Prisutnost praga i nezavisnost amplitude akcionog potencijala od jačine stimulusa koji ga je izazvao nazivaju se zakonom „sve ili ništa“.
U prirodnim uslovima, akcioni potencijali se stvaraju u nervnim vlaknima kada se stimulišu receptori ili nervne ćelije pobuđuju. Širenje akcionih potencijala duž nervnih vlakana obezbeđuje prenos informacija u nervnom sistemu. Došavši do nervnih završetaka, akcioni potencijali izazivaju lučenje hemikalija (transmitera) koji obezbeđuju prenos signala do mišića ili nervnih ćelija. U mišićnim ćelijama, akcioni potencijali pokreću lanac procesa koji izazivaju kontraktilni čin. Joni koji prodiru u citoplazmu tokom stvaranja akcionih potencijala imaju regulatorni učinak na ćelijski metabolizam, a posebno na procese sinteze proteina koji čine jonske kanale i jonske pumpe.
Za snimanje akcionih potencijala koriste se ekstra- ili intracelularne elektrode. U ekstracelularnoj abdukciji, elektrode se dovode do vanjske površine vlakna (ćelije). Ovo omogućava da se otkrije da površina pobuđenog područja za vrlo kratko vrijeme (u nervnom vlaknu za hiljaditi dio sekunde) postaje negativno nabijena u odnosu na susjedno područje mirovanja.
Upotreba intracelularnih mikroelektroda omogućava kvantitativnu karakterizaciju promjena membranskog potencijala tokom uzlazne i silazne faze akcionog potencijala. Utvrđeno je da tokom uzlazne faze (faze depolarizacije) ne samo da nestaje potencijal mirovanja (kako se prvobitno pretpostavljalo), već se javlja potencijalna razlika suprotnog predznaka: unutrašnji sadržaj ćelije postaje pozitivno nabijen u odnosu na vanjskom okruženju, drugim riječima, dolazi do reverzije membranskog potencijala. Tokom opadajuće faze (faza repolarizacije), membranski potencijal se vraća na svoju prvobitnu vrijednost. Na sl. Na slikama 3 i 4 prikazani su primjeri snimanja akcionih potencijala u vlaknima skeletnih mišića žabe i džinovskom aksonu lignje. Vidi se da je u trenutku dostizanja apeksa (pika) membranski potencijal + 30 / + 40 mV, a vršna oscilacija je praćena dugotrajnim promjenama u tragovima membranskog potencijala, nakon čega se uspostavlja membranski potencijal. na početnom nivou. Trajanje vrha akcionog potencijala u različitim nervnim i skeletnim mišićnim vlaknima varira. 5. Sumiranje potencijala u tragovima u freničnom živcu mačke tokom kratkotrajne stimulacije ritmičkim impulsima.
Rastući dio akcionog potencijala nije vidljiv. Snimanje počinje negativnim potencijalima traga (a), pretvarajući se u pozitivne potencijale (b). Gornja kriva je odgovor na jedan stimulus. Sa povećanjem frekvencije stimulacije (od 10 do 250 u 1 s), pozitivni potencijal traga (hiperpolarizacija tragova) naglo raste.
kreće se od 0,5 do 3 ms, a faza repolarizacije je duža od faze depolarizacije.
Trajanje akcionog potencijala, posebno faze repolarizacije, usko zavisi od temperature: kada se ohladi za 10 °C, trajanje pika se povećava otprilike 3 puta.
Promjene u membranskom potencijalu nakon vrhunca akcionog potencijala nazivaju se potencijali u tragovima.
Postoje dvije vrste potencijala u tragovima - depolarizacija tragova i hiperpolarizacija tragova. Amplituda potencijala u tragovima obično ne prelazi nekoliko milivolti (5-10% visine vrha), a njihovo trajanje u različitim vlaknima kreće se od nekoliko milisekundi do desetina i stotina sekundi.
Ovisnost vrha akcionog potencijala i depolarizacije u tragovima može se razmotriti na primjeru električnog odgovora skeletnog mišićnog vlakna. Iz unosa prikazanog na sl. 3, jasno je da je silazna faza akcionog potencijala (faza repolarizacije) podijeljena na dva nejednaka dijela. U početku se pad potencijala javlja brzo, a zatim se značajno usporava. Ova spora komponenta silazne faze akcionog potencijala naziva se depolarizacija traga.
Primjer hiperpolarizacije membrane u tragovima koja prati vrh akcionog potencijala u jednom (izolovanom) džinovskom nervnom vlaknu lignje prikazan je na Sl. 4. U ovom slučaju, silazna faza akcionog potencijala direktno prelazi u fazu hiperpolarizacije tragova, čija amplituda u ovom slučaju dostiže 15 mV. Hiperpolarizacija u tragovima je karakteristična za mnoga nepulpna nervna vlakna hladnokrvnih i toplokrvnih životinja. U mijeliniziranim nervnim vlaknima, potencijali u tragovima su složeniji. Depolarizacija u tragovima može se pretvoriti u hiperpolarizaciju u tragovima, tada se ponekad javlja nova depolarizacija, tek nakon čega se potencijal mirovanja potpuno obnavlja. Potencijali u tragovima, u mnogo većoj mjeri od vrhova akcionih potencijala, osjetljivi su na promjene početnog potencijala mirovanja, jonskog sastava medija, opskrbe vlaknom kisikom itd.
Karakteristična karakteristika potencijala u tragovima je njihova sposobnost da se menjaju tokom procesa ritmičkih impulsa (slika 5).
IONSKI MEHANIZAM POJAVA POTENCIJALA AKCIJE Akcijski potencijal se zasniva na promjenama jonske permeabilnosti ćelijske membrane koje se konstantno razvijaju tokom vremena.
Kao što je navedeno, u mirovanju propusnost membrane za kalij premašuje njenu permeabilnost za natrijum. Kao rezultat toga, protok K+ iz citoplazme u vanjski rastvor premašuje suprotno usmjeren tok Na+. Stoga vanjska strana membrane u mirovanju ima pozitivan potencijal u odnosu na unutrašnju.
Kada je ćelija izložena iritantu, propusnost membrane za Na+ se naglo povećava i na kraju postaje približno 20 puta veća od propusnosti za K+. Stoga, protok Na+ iz vanjskog rastvora u citoplazmu počinje da premašuje izlaznu struju kalijuma. To dovodi do promjene predznaka (reverzije) membranskog potencijala: unutrašnji sadržaj ćelije postaje pozitivno nabijen u odnosu na njenu vanjsku površinu. Ova promjena membranskog potencijala odgovara uzlaznoj fazi akcionog potencijala (faza depolarizacije).
Povećanje propusnosti membrane za Na+ traje samo vrlo kratko. Nakon toga, propusnost membrane za Na+ ponovo opada, a za K+ raste.
Proces koji je doveo do pada ranije Sl. 6. Vremenski tok promjena u natrijum (g) Na povećanoj permeabilnosti natrijuma i propusnosti kalijuma (gk) gigantske membranske membrane naziva se inaktivacija natrijuma. akson lignje tokom stvaranja potencijala Kao rezultat inaktivacije, Na+ teče u akcioni cijal (V).
citoplazma je naglo oslabljena. Povećanje propusnosti kalija uzrokuje povećanje protoka K+ iz citoplazme u vanjski rastvor. Kao rezultat ova dva procesa dolazi do repolarizacije membrane: unutrašnji sadržaj ćelije ponovo dobija negativan naboj u odnosu na spoljašnji rastvor. Ova promjena potencijala odgovara silaznoj fazi akcionog potencijala (faza repolarizacije).
Jedan od važnih argumenata u korist natrijeve teorije o poreklu akcionih potencijala bila je činjenica da je njegova amplituda usko ovisila o koncentraciji Na+ u vanjskoj otopini.
Eksperimenti na gigantskim nervnim vlaknima perfundiranim iznutra slanim rastvorima dali su direktnu potvrdu ispravnosti teorije o natrijumu. Utvrđeno je da kada se aksoplazma zamijeni fiziološkim rastvorom bogatim K+, membrana vlakana ne samo da održava normalan potencijal mirovanja, već dugo vremena zadržava sposobnost stvaranja stotina hiljada akcionih potencijala normalne amplitude. Ako se K+ u intracelularnoj otopini djelimično zameni Na+ i time smanji gradijent koncentracije Na+ između spoljašnje sredine i unutrašnjeg rastvora, amplituda akcionog potencijala naglo opada. Kada je K+ potpuno zamijenjen Na+, vlakno gubi sposobnost stvaranja akcionih potencijala.
Ovi eksperimenti ne ostavljaju nikakvu sumnju da je površinska membrana zaista mjesto potencijalne pojave kako u mirovanju tako i za vrijeme ekscitacije. Postaje očito da je razlika u koncentracijama Na+ i K+ unutar i izvan vlakna izvor elektromotorne sile koja uzrokuje nastanak potencijala mirovanja i akcionog potencijala.
Na sl. Slika 6 prikazuje promjene u permeabilnosti natrijuma i kalija membrane tokom stvaranja akcionog potencijala u aksonu divovskog lignje. Slični odnosi se javljaju iu drugim nervnim vlaknima, tijelima nervnih ćelija, kao iu skeletnim mišićnim vlaknima kičmenjaka. U skeletnim mišićima ljuskara i glatkim mišićima kralježnjaka, joni Ca2+ imaju vodeću ulogu u nastanku uzlazne faze akcionog potencijala. U ćelijama miokarda, početni porast akcionog potencijala povezan je sa povećanjem membranske permeabilnosti za Na+, a plato akcionog potencijala je posledica povećanja membranske permeabilnosti za ione Ca2+.
O PRIRODI JONSKE PROPUSNOSTI MEMBRANE. JONSKI KANALI Razmatrane promene jonske permeabilnosti membrane tokom generisanja akcionog potencijala zasnivaju se na procesima otvaranja i zatvaranja specijalizovanih jonskih kanala u membrani, koji imaju dva važna svojstva: 1) selektivnost prema određenim jonima;
2) električna ekscitabilnost, odnosno sposobnost otvaranja i zatvaranja kao odgovor na promjene membranskog potencijala. Proces otvaranja i zatvaranja kanala je probabilističke prirode (membranski potencijal samo određuje vjerovatnoću da kanal bude u otvorenom ili zatvorenom stanju).
Baš kao i jonske pumpe, jonski kanali su formirani od proteinskih makromolekula koji prodiru u lipidni dvosloj membrane. Hemijska struktura Ove makromolekule još nisu dešifrovane, pa se ideje o funkcionalnoj organizaciji kanala i dalje grade uglavnom posredno – na osnovu analize podataka dobijenih proučavanjem električnih pojava u membranama i uticaja različitih hemijskih agenasa (toksina, enzima, lekova). , itd.) na kanalima d.). Općenito je prihvaćeno da se jonski kanal sastoji od samog transportnog sistema i tzv. električno polje membrane. „Kapija“ može biti u dva položaja: potpuno je zatvorena ili potpuno otvorena, tako da je provodljivost jednog otvorenog kanala konstantna vrijednost.
Ukupna provodljivost membrane za određeni ion određena je brojem istovremeno otvorenih kanala propusnih za dati ion.
Ova pozicija se može napisati na sljedeći način:
gdje je gi ukupna permeabilnost membrane za intracelularne ione;
N je ukupan broj odgovarajućih jonskih kanala (u datom području membrane);
a - udio otvorenih kanala;
y je provodljivost jednog kanala.
Prema svojoj selektivnosti, električni podražljivi jonski kanali nervnih i mišićnih ćelija dijele se na natrijeve, kalijeve, kalcijeve i kloridne. Ova selektivnost nije apsolutna:
naziv kanala označava samo jon za koji je kanal najpropusniji.
Kroz otvorene kanale, joni se kreću duž koncentracijskih i električnih gradijenata. Ovi tokovi jona dovode do promjena u membranskom potencijalu, što zauzvrat mijenja prosječan broj otvorenih kanala i, shodno tome, veličinu jonskih struja itd. Takva kružna veza je važna za stvaranje akcionog potencijala, ali čini nemoguće je kvantificirati ovisnost jonske provodljivosti o veličini generiranog potencijala. Za proučavanje ove zavisnosti koristi se “metoda fiksacije potencijala”. Essence ovu metodu sastoji se od prisilnog održavanja membranskog potencijala na bilo kojem nivou. Dakle, snabdijevanjem membrane strujom jednake veličine, ali suprotnog predznaka od jonske struje koja prolazi kroz otvorene kanale, i mjerenjem ove struje pri različitim potencijalima, istraživači su u mogućnosti da prate ovisnost potencijala o ionskoj provodljivosti membrana (slika 7). Vremenski tok promjena permeabilnosti membrane natrijuma (gNa) i kalija (gK) nakon depolarizacije membrane aksona za 56 mV.
a - pune linije pokazuju permeabilnost tokom dugotrajne depolarizacije, a isprekidane linije - tokom repolarizacije membrane nakon 0,6 i 6,3 ms;
b zavisnost vršne vrijednosti natrijuma (gNa) i stabilnog nivoa propusnosti kalija (gK) od membranskog potencijala.
Rice. 8. Šematski prikaz električno ekscitabilnog natrijumovog kanala.
Kanal (1) formira makromolekula proteina 2, čiji suženi dio odgovara “selektivnom filteru”. Kanal ima aktivacione (m) i inaktivacione (h) „kapije“, koje kontroliše električno polje membrane. Kod potencijala mirovanja (a), najvjerovatniji položaj je “zatvoren” za kapiju za aktivaciju i “otvoren” položaj za kapiju za inaktivaciju. Depolarizacija membrane (b) dovodi do brzog otvaranja t-„kapija“ i sporog zatvaranja h-„kapije“, stoga su u početnom trenutku depolarizacije oba para „kapija“ otvorena i joni mogu se kretati kroz kanal u skladu sa Postoje tvari sa svojim koncentracijama jonskog i električnog gradijenta. Uz nastavak depolarizacije, inaktivaciona „kapija“ se zatvara i kanal prelazi u stanje inaktivacije.
ime: Ljudska fiziologija.
Kositsky G.I.
Godina izdavanja: 1985
veličina: 36.22 MB
Format: pdf
Jezik: ruski
Ovo izdanje (3.) istražuje sva glavna pitanja fiziologije, uključena su i pitanja biofizike i osnova fiziološke kibernetike. Udžbenik se sastoji iz 4 dijela: Opća fiziologija, Mehanizmi regulacije fizioloških procesa, Unutrašnje okruženje organizam, Odnosi između organizma i okoline. Knjiga je namijenjena studentima medicinskih fakulteta.
ime: Ljudska fiziologija. Atlas dinamičkih šema. 2. izdanje
Sudakov K.V., Andrianov V.V., Vagin Yu.E.
Godina izdavanja: 2015
veličina: 10.04 MB
Format: pdf
Jezik: ruski
Opis: Predstavljen udžbenik "Fiziologija čovjeka. Atlas dinamičkih shema" urednika K.V. Sudakova, u svom proširenom i ispravljenom 2. izdanju, istražuje takva pitanja normalne fiziologije... Preuzmite knjigu besplatno
ime: Ljudska fiziologija u dijagramima i tabelama. 3. izdanje
Brin V.B.
Godina izdavanja: 2017
veličina: 128.52 MB
Format: pdf
Jezik: ruski
Opis: IN udžbenik“Ljudska fiziologija u grafikonima i tabelama”, koju je priredio Brin V.B., razmatra pitanja opšte fiziologije, fiziologije organa i njihovih sistema, kao i karakteristike svakog od njih. Treći od... Preuzmite knjigu besplatno
ime: Fiziologija endokrinog sistema
Pariyskaya E.N., Erofeev N.P.
Godina izdavanja: 2013
veličina: 10.75 MB
Format: pdf
Jezik: ruski
Opis: Knjiga “Fiziologija endokrinog sistema”, koju su uredili E.N. Pariyskaya, et al., razmatra pitanja normalne fiziologije hormonske regulacije reproduktivne funkcije kod muškaraca i žena, opšta pitanja... Preuzmite knjigu besplatno
ime: Fiziologija centralnog nervnog sistema
Erofeev N.P.
Godina izdavanja: 2014
veličina: 17.22 MB
Format: pdf
Jezik: ruski
Opis: Knjiga "Fiziologija centralnog nervnog sistema", urednik N.P.Erofeeva, ispituje principe organizacije i funkcije centralnog nervnog sistema za kontrolu pokreta, regulaciju pokreta i mišića... Preuzmite knjigu besplatno
ime: Klinička fiziologija u intenzivnoj njezi
Šmakov A.N.
Godina izdavanja: 2014
veličina: 16.97 MB
Format: pdf
Jezik: ruski
Opis: Edukativni priručnik „Klinička fiziologija u intenzivnoj njezi“, urednika A.N. Šmakove, istražuje pitanja kliničke fiziologije kritičnih stanja u pedijatriji. Problemi starosti f... Preuzmite knjigu besplatno
ime: Fiziologija više nervne aktivnosti sa osnovama neurobiologije. 2. izdanje.
Shulgovsky V.V.
Godina izdavanja: 2008
veličina: 6.27 MB
Format: djvu
Jezik: ruski
Opis: Predstavljeni udžbenik “Fiziologija više nervne aktivnosti sa osnovama neurobiologije” ispituje osnovna pitanja ove teme, uključujući i aspekte fiziologije više nervne aktivnosti i neurobiologije kao što je istorija istraživanja... Preuzmite knjigu besplatno
ime: Osnove fiziologije srca
Evlakhov V.I., Pugovkin A.P., Rudakova T.L., Shalkovskaya L.N.
Godina izdavanja: 2015
veličina: 7 MB
Format: fb2
Jezik: ruski
Opis: Praktični vodič“Osnove fiziologije srca”, ur., Evlakhov V.I., et al., ispituju karakteristike ontogeneze, anatomske i fiziološke karakteristike. principi regulacije srca. Navedeno je ali... Preuzmite knjigu besplatno
ime: Fiziologija u slikama i tabelama: pitanja i odgovori
Smirnov V.M.,
Godina izdavanja: 2009
veličina: 10,2 MB
Format: djvu
Jezik: ruski
Opis: Knjiga “Fiziologija u slikama i tabelama: pitanja i odgovori”, koju su uredili V. M. Smirnova, et al., ispituje tok normalne ljudske fiziologije u interaktivnom obliku u obliku pitanja i odgovora. Opisano...
Moskva "Medicina" 1985
Za studente medicine
Čovjek
Uređeno od
član-ispr. Akademija medicinskih nauka SSSR G. I. KOSITS KO G"O
treće izdanje,
revidiran i proširen
Odobreno od strane Glavne uprave obrazovnih ustanova Ministarstva zdravlja SSSR-a kao udžbenik za studente medicinskih instituta
>BK 28.903 F50
/DK 612(075.8) ■
[E, B. BABSCII], V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,
G. I. KOSITSKY, V; M, POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P. SKIPETROV, B. I. HODOROV, A. I. ŠAPOVALOV, I. A. ŠEVELEV
Recenzent Y..D.Boyenko, prof., gl Zavod za normalnu fiziologiju, Voronješki medicinski institut po imenu. N. N. Burdenko
UK1 5L4
1.1 "zdravo" Willi I
1 judn u « i --c ; ■ ■■ ^ ■ *
Ljudska fiziologija/Ed. G.I. Kositsky - F50 3. izd., revidirano. i dodatno - M.: "Medicina", 1985. 544 e., ilustr.
U traci: 2 r. 20 k. 150 000 primjeraka.
Treće izdanje udžbenika (drugo je objavljeno 1972. godine) napisano je u skladu sa dostignućima savremene nauke. Predstavljene su nove činjenice i koncepti, uključena su nova poglavlja: „Osobine više nervne aktivnosti čoveka“, „Elementi fiziologije rada“, mehanizmi obuke i adaptacije“, prošireni su delovi koji pokrivaju pitanja biofizike i fiziološke kibernetike. Devet poglavlja udžbenika su precrtani, ostali su u velikoj mjeri prerađeni: .
Udžbenik odgovara programu odobrenom od strane Ministarstva zdravlja SSSR-a i namijenjen je studentima medicinskih instituta.
f ^^00-241 BBK 28.903
039(01)-85
(6) Izdavačka kuća "Medicina", 1985
PREDGOVOR
Prošlo je 12 godina od prethodnog izdanja udžbenika „Fiziologija čoveka“ Odgovorni urednik i jedan od autora knjige, akademik Akademije nauka Ukrajinske SSR E.B. Babsky, prema čijim su priručnicima mnoge generacije studenata studirale fiziologiju , su preminuli. -
Tim autora ove publikacije uključuje poznate stručnjake u relevantnim odeljcima fiziologije: dopisni član Akademije nauka SSSR, prof. A.I. Shapovalov" i prof. Yu, V. Natochin (šefovi laboratorija Instituta za evolucijsku fiziologiju i biohemiju I.M. Sechenov Akademije nauka SSSR), prof. V.D. Glebovski (šef Odsjeka za fiziologiju Lenjingradskog pedijatrijskog medicinskog instituta ) ; prof. , A.B. Kogan (šef Odsjeka za fiziologiju čovjeka i životinja i direktor Instituta za neurokibernetiku Rostovskog državnog univerziteta), prof. G. F. Korotks (šef Odeljenja za fiziologiju Medicinskog instituta Andijan), pr. V.M. Pokrovsky (šef Odsjeka za fiziologiju Kubanskog medicinskog instituta), prof. B.I. Hodorov (šef laboratorije Hirurškog instituta A.V. Vishnevsky Akademije medicinskih nauka SSSR), prof. I. A. Shevelev (šef laboratorije Instituta za višu nervnu aktivnost i neurofiziologiju Akademije nauka SSSR). -Ja
U proteklom vremenu pojavio se veliki broj novih činjenica, pogleda, teorija, otkrića i pravaca naše nauke. S tim u vezi, 9 poglavlja u ovoj ediciji trebalo je iznova pisati, a preostalih 10 poglavlja revidirati i dopuniti. Istovremeno, autori su se trudili da, koliko je to bilo moguće, sačuvaju tekst ovih poglavlja.
Novi redoslijed izlaganja gradiva, kao i njegovo spajanje u četiri glavna dijela, diktirana je željom da se izlaganju da logičan sklad, konzistentnost i, koliko je to moguće, izbjegne dupliciranje materijala. ■ -
Sadržaj udžbenika odgovara programu fiziologije odobrenom 1981. godine. Kritički komentari o projektu i samom programu, izraženi u rezoluciji Biroa, Odsjeka za fiziologiju Akademije nauka SSSR-a (1980.) i na Svesaveznom sastanku šefova odsjeka za fiziologiju medicinskih univerziteta (Suzdal, 1982.) , takođe su uzeti u obzir. U skladu sa programom, u udžbenik su uvedena poglavlja koja su nedostajala u prethodnom izdanju: „Osobine više nervne aktivnosti čoveka“ i „Elementi fiziologije rada, mehanizmi osposobljavanja i adaptacije“ i poglavlja koja pokrivaju pitanja određene biofizike. a proširena je i fiziološka kibernetika. Autori su uzeli u obzir da je 1983. godine objavljen udžbenik biofizike za studente medicinskih instituta (priredio prof. Yu A. Vladimirov) i da su elementi biofizike i kibernetike predstavljeni u udžbeniku prof. A.N. Remizov "Medicinska i biološka fizika".
Zbog ograničenog obima udžbenika, bilo je potrebno, nažalost, izostaviti poglavlje „Istorija fiziologije“, kao i izlete u istoriju u pojedinim poglavljima. Poglavlje 1 daje samo nacrte formiranja i razvoja glavnih faza naše nauke i pokazuje njen značaj za medicinu.
Naše kolege su pružile veliku pomoć u izradi udžbenika. Na Svesaveznom skupu u Suzdalju (1982.) razmotrena je i odobrena struktura, te su dati vrijedni prijedlozi u vezi sa sadržajem udžbenika. Prof. V.P. Skipetrov je revidirao strukturu i uredio tekst 9. poglavlja i, osim toga, napisao njegove dijelove koji se odnose na zgrušavanje krvi. Prof. V. S. Gurfinkel i R. S. Person napisali su pododjeljak 6. poglavlja “Regulacija kretanja”. vanr. N. M. Malyshenko je predstavio neke nove materijale za Poglavlje 8. Prof. I.D.Boenko i njegovo osoblje dali su mnoge korisne komentare i sugestije kao recenzenti.
Zaposlenici Katedre za fiziologiju II MOLGMI imena N. I. Pirogova prof. L. A. M. iyutina, vanredni profesori I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, kandidat medicinskih nauka / V. I. Mongush i L. M. Popova su učestvovali u raspravi o rukopisu nekih poglavlja, (želeli bismo da izrazimo našu duboku zahvalnost svima.
Autori su potpuno svjesni da su u tako teškom zadatku kao što je stvaranje modernog udžbenika nedostaci neizbježni i stoga će biti zahvalni svima koji daju kritičke komentare i sugestije o udžbeniku. "
Dopisni član Akademije medicinskih nauka SSSR, prof. G. I. KOSITSKY
Poglavlje 1 (- v
FIZIOLOGIJA I NJEN ZNAČAJ
fiziologija(od rpew. physis - priroda i logos - učenje) - nauka o životnoj aktivnosti cijelog organizma i njegovih pojedinih dijelova: ćelija, tkiva, organa, funkcionalni sistemi. Fiziologija nastoji otkriti mehanizme funkcija živog organizma, njihov međusobni odnos, regulaciju i prilagođavanje vanjskom okruženju, nastanak i formiranje u procesu evolucije i individualnog razvoja pojedinca.
Fiziološki obrasci zasnivaju se na podacima o makro- i mikroskopskoj strukturi organa i tkiva, kao i na biohemijskim i biofizičkim procesima koji se odvijaju u ćelijama, organima i tkivima. Fiziologija sintetizuje specifične informacije dobijene anatomijom, histologijom, citologijom, molekularnom biologijom, biohemijom, biofizikom i drugim naukama, kombinujući ih u jedinstven sistem znanja o telu.Tako je fiziologija nauka koja sprovodi sistemski pristup, odnosno proučavanje tela i svih njegovih elemenata kao sistema. Sistematičnim pristupom orijentišemo istraživača, pre svega, da otkrije integritet objekta i njegove prateće mehanizme, odnosno da identifikuje različite vrste veza složeni objekt i njihovo svođenje na jedinstvenu teorijsku sliku.
Objekt proučavanje fiziologije - živi organizam, čije funkcioniranje u cjelini nije rezultat jednostavne mehaničke interakcije njegovih sastavnih dijelova. Integritet organizma ne nastaje kao rezultat uticaja neke nadmaterijalne suštine, koja bespogovorno potčinjava sve materijalne strukture organizma. Slične interpretacije Integriteta organizma postojale su i još postoje u obliku ograničenog mehanizma ( metafizički) ili ne manje ograničeni idealistički ( vitalistički) pristup proučavanju životnih pojava. Greške koje su svojstvene oba pristupa mogu se prevazići samo proučavanjem ovih problema dijalektičko-materijalističkih pozicija. Stoga se obrasci aktivnosti organizma u cjelini mogu razumjeti samo na osnovu dosljednog naučnog pogleda na svijet. Sa svoje strane, proučavanje fizioloških zakona pruža bogat činjenični materijal koji ilustruje brojne odredbe dijalektičkog materijalizma. Veza između fiziologije i filozofije je stoga dvosmjerna.
fiziologija i medicina /
Otkrivanjem osnovnih mehanizama koji obezbeđuju postojanje celog organizma i njegovu interakciju sa okolinom, fiziologija omogućava da se razjasne i izuče uzroci, uslovi i priroda poremećaja i delovanje ovih mehanizama tokom bolesti. Pomaže u određivanju načina i načina djelovanja na tijelo, uz pomoć kojih se njegove funkcije mogu normalizirati, tj. povratiti zdravlje. Stoga je fiziologija teorijske osnove medicine, fiziologija i medicina su neodvojivi." Doktor procjenjuje težinu bolesti po stepenu funkcionalnih poremećaja, odnosno po veličini odstupanja od norme niza fizioloških funkcija. Trenutno se takva odstupanja mjere i procjenjuju kvantitativno. Funkcionalni (fiziološke) studije su osnov kliničke dijagnoze, kao i metoda za procenu efikasnosti lečenja i prognoze bolesti.Pregledom pacijenta, utvrđivanjem stepena oštećenja fizioloških funkcija lekar postavlja sebi zadatak da vrati e. + radi normalno.
Međutim, značaj fiziologije za medicinu nije ograničen samo na to. Proučavanje funkcija različitih organa i sistema omogućilo je to simulirati Ove funkcije se izvode uz pomoć uređaja, uređaja i uređaja stvorenih ljudskom rukom. Na ovaj način se vještački bubreg (mašina za hemodijalizu). Na osnovu proučavanja fiziologije srčanog ritma kreiran je uređaj za Elektr o stimulaciji srca, osiguravajući normalnu srčanu aktivnost i mogućnost povratka na posao za pacijente sa teškim oštećenjem srca. Proizvedeno vještačko srce i uređaja umjetna cirkulacija krvi(mašine za srce-pluća) ^omogućavaju da se pacijentovo srce isključi tokom složene operacije srca. Postoje uređaji za defib-1lations, koji obnavljaju normalnu srčanu aktivnost u slučaju fatalnih poremećaja kontraktilne funkcije srčanog mišića.
Istraživanja u oblasti respiratorne fiziologije omogućila su konstruisanje kontrolisanog vještačko disanje(„gvozdena pluća“) Stvoreni su uređaji uz pomoć kojih se pacijentu može isključiti disanje na duže vreme.U uslovima teracija ili: godinama održavati život organizma u slučaju oštećenja respiratornog sistema. Poznavanje fizioloških zakona izmjene plina i transporta plina pomoglo je u stvaranju instalacija za hiperbarična oksigenacija. Koristi se za fatalne lezije sistema: krvi, kao i respiratornog i kardiovaskularnog sistema, a na osnovu zakona fiziologije mozga razvijene su metode za niz složenih neurohirurških operacija. Tako se elektrode ugrađuju u pužnica gluve osobe, prema kojoj se električni impulsi primaju od umjetnih prijemnika zvuka, što u određenoj mjeri vraća sluh.":
Ovo je samo nekoliko primjera upotrebe zakona fiziologije u klinici, ali značaj naše nauke daleko prevazilazi granice samo medicinske medicine.
Uloga fiziologije je osiguravanje života i aktivnosti čovjeka u različitim uvjetima
Izučavanje fiziologije neophodno je za naučno utemeljenje i stvaranje uslova za zdrav način života koji sprečava bolesti. Fiziološki obrasci su osnova naučna organizacija rada u savremenoj proizvodnji. Physiojugia je omogućila razvoj naučne osnove za razne individualni načini treninga i sportska opterećenja koja su u osnovi savremenih sportskih dostignuća - 1. I ne samo sport. Ako treba da pošaljete čoveka u svemir ili ga isušite iz okeanskih dubina, preduzmite ekspediciju na severni i južni pol, dosegnite vrhove Himalaja, istražite tundru, tajgu, pustinju, postavite čoveka u uslove ekstremno visoke ili niske temperature, premeštaju ga u različite vremenske zone itd klimatske uslove, onda fiziologija pomaže da se sve opravda i osigura neophodno za ljudski život i rad u ovako ekstremnim uslovima..
Fiziologija i tehnologija
Poznavanje zakona fiziologije bilo je potrebno ne samo za naučnu organizaciju, već i za povećanje produktivnosti rada. Poznato je da je tokom milijardi godina evolucije priroda postigla najveće savršenstvo u dizajnu i kontroli funkcija živih organizama. Upotreba u tehnologiji principa, metoda i metoda koje djeluju u tijelu otvara nove izglede za tehnički napredak. Stoga je na raskrsnici fiziologije i tehničkih nauka rođena nova nauka - bionika.
Uspjesi fiziologije doprinijeli su stvaranju niza drugih oblasti nauke.
RAZVOJ FIZIOLOŠKIH ISTRAŽIVAČKIH METODA
Fiziologija je rođena kao nauka eksperimentalni. Sve dobija podatke direktnim proučavanjem vitalnih procesa životinjskih i ljudskih organizama. Osnivač eksperimentalne fiziologije bio je poznati engleski liječnik William Harvey. v" ■
- „Prije tri stotine godina, usred dubokog mraka i sada teško zamislive zbrke koja je vladala u idejama o djelovanju životinjskih i ljudskih organizama, ali obasjana neprikosnovenim autoritetom naučnog klasika. baština; liječnik William Harvey špijunirao je jednu od najvažnijih funkcija tijela - cirkulaciju krvi i time postavio temelje za novi odjel preciznog ljudskog znanja - fiziologiju životinja", napisao je I.P. Pavlov. Međutim, dva stoljeća nakon što je Harvey otkrio cirkulaciju krvi, razvoj fiziologije odvijao se sporo. Moguće je navesti relativno malo temeljnih djela 17.-18. stoljeća. Ovo je otvaranje kapilara(Malpighi), formulacija principa .refleksna aktivnost nervnog sistema(Descartes), mjerenje količine krvni pritisak(Hels), tekst zakona očuvanje materije(M.V. Lomonosov), otkriće kiseonika (Priestley) i zajedničkost procesa sagorevanja i razmene gasova(Lavoisier), otvaranje " životinjski elektricitet“, tj. e . sposobnost živih tkiva da generišu električne potencijale (Galvani) i još neki deluju:
Posmatranje kao metoda fiziološkog istraživanja.
Relativno spor razvoj eksperimentalne fiziologije tokom dva veka nakon Harvijevog rada objašnjava se niskim nivoom proizvodnje i razvoja prirodnih nauka, kao i teškoćama proučavanja fizioloških pojava kroz njihovo uobičajeno posmatranje. Ova metodološka tehnika bila je i ostala uzrok brojnih grešaka, budući da eksperimentator mora provoditi eksperimente, vidjeti i zapamtiti mnoge
Hj E. VVEDENSKI (1852-1922)
za: ludwig
: Vaši složeni procesi i pojave, što je težak zadatak. O poteškoćama koje stvara metoda jednostavnog posmatranja fizioloških pojava rječito svjedoče Harveyeve riječi: „Brzina srčanog pokreta ne omogućava razlikovanje sistole i dijastole, pa je stoga nemoguće znati u kojem trenutku / u kojem dijelu dolazi do širenja i kontrakcije. Zaista, nisam mogao razlikovati sistolu od dijastole, jer se kod mnogih životinja srce pojavljuje i nestaje u tren oka, brzinom munje, pa mi se činilo da je jednom bila sistola i ovdje je bila dijastola, a druga vrijeme je bilo obrnuto. U svemu postoji razlika i konfuzija.”
Zaista, fiziološki procesi jesu dinamičke pojave. Oni se stalno razvijaju i mijenjaju. Stoga je moguće direktno posmatrati samo 1-2 ili, u najboljem slučaju, 2-3 procesa. Međutim, da bismo ih analizirali, potrebno je utvrditi odnos ovih pojava sa drugim procesima koji ovim metodom istraživanja ostaju neprimijećeni. U tom smislu, jednostavno posmatranje fizioloških procesa kao metoda istraživanja izvor je subjektivnih grešaka. Obično nam posmatranje omogućava da utvrdimo samo kvalitativnu stranu pojava i onemogućava njihovo kvantitativno proučavanje.
Važna prekretnica u razvoju eksperimentalne fiziologije bio je pronalazak kimografa i uvođenje metode grafičkog snimanja krvnog pritiska njemačkog naučnika Karla Ludwiga 1843. godine.
Grafička registracija fizioloških procesa.
Metoda grafičkog snimanja označila je novu fazu u fiziologiji. To je omogućilo da se dobije objektivna evidencija procesa koji se proučava, što je minimiziralo mogućnost subjektivnih grešaka. U ovom slučaju bi se eksperiment i analiza proučavanog fenomena mogli provesti u dvije faze: Tokom samog eksperimenta, zadatak eksperimentatora je bio da dobije visokokvalitetne snimke – krivulje. Analiza dobijenih podataka mogla bi se obaviti kasnije, kada pažnja eksperimentatora više nije bila ometana eksperimentom. Metoda grafičkog snimanja omogućila je istovremeno (sinhrono) snimanje ne jednog, već nekoliko (teoretski neograničenog broja) fizioloških procesa. "..
Vrlo brzo nakon pronalaska mjerenja krvnog tlaka, predložene su metode za snimanje srčanih i mišićnih kontrakcija (Engelman), te je uvedena metoda; začepljena transmisija (Mareyeva kapsula), koja je omogućavala da se ponekad na znatnoj udaljenosti od objekta snime brojni fiziološki procesi u tijelu: respiratorni pokreti grudnog koša i trbušne šupljine, peristaltika i promjene u tonusu želuca i crijeva , itd. Predložena je metoda za snimanje vaskularnog tonusa (Mosso pletizmografija), promjena volumena različitih unutrašnjih organa - onkometrija itd.
Istraživanje bioelektričnih fenomena. Izuzetno važan pravac u razvoju fiziologije obilježilo je otkriće “životinjskog elektriciteta”. Klasični "drugi eksperiment" Luigija Galvanija pokazao je da su živa tkiva izvor električnih potencijala koji mogu djelovati na živce i mišiće drugog organizma i uzrokovati kontrakciju mišića. Od tada, skoro jedno stoljeće, jedini pokazatelj potencijala koji stvaraju živa tkiva [bioelektrični potencijali), bio žablji neuromišićni preparat. Pomogao je da se otkriju potencijali koje generira Srce tokom svog djelovanja (iskustvo K. Ellikera i Müllera), kao i potreba za kontinuiranim stvaranjem električnih potencijala za stalnu kontrakciju mišića (iskustvo „sekundarnog reranženog mišića“). Mateuchi). Postalo je jasno da bioelektrični potencijali nisu slučajni (sporedni) fenomeni u aktivnosti živih tkiva, već signali uz pomoć kojih se u tijelu prenose komande do nervnog sistema! a od njega: do mišića i drugih organa i tako do življenja tkiva u interakciji" jedno s drugim koristeći "električni jezik". „
Taj „jezik“ je bilo moguće razumjeti mnogo kasnije, nakon pronalaska fizičkih uređaja koji su hvatali bioelektrične potencijale. Jedan od prvih ovakvih uređaja! postojao je jednostavan telefon. Izvanredni ruski fiziolog N.E. Vvedensky je, koristeći telefon, otkrio niz najvažnijih fizioloških svojstava nerava i mišića. Uz pomoć telefona mogli smo slušati bioelektrične potencijale, tj. istražuju njihov put\zapažanja. Značajan iskorak bio je pronalazak tehnike za objektivno grafičko snimanje bioelektričnih fenomena. Izumio je holandski fiziolog Einthoweg - uređaj koji je omogućio da se na foto papiru registruju električni potencijali koji nastaju tokom rada srca - elektrokardiogram (EKG). U našoj zemlji, pionir ove metode bio je najveći fiziolog, učenik I. M. Sechenova i I. P. Pavlova, A. F. Samoilov, koji je neko vrijeme radio u laboratoriji Einthoven u Leidenu, ""
Vrlo brzo autor je dobio odgovor od Einthovena, koji je napisao: „Tačno sam ispunio tvoj zahtjev i pročitao pismo galvanometru. Nesumnjivo/ slušao je i sa zadovoljstvom i radošću prihvatio sve što ste napisali. Nije imao pojma da je toliko učinio za čovečanstvo. Ali u trenutku kada Zy kaže da ne zna da čita, odjednom je postao bijesan... toliko da smo se moja porodica i ja čak uzbudili. Vikao je: Šta, ne znam da čitam? Ovo je strašna laž. Zar ne čitam sve tajne srca? "
Zaista, elektrokardiografija iz fizioloških laboratorija vrlo je brzo ušla u kliniku kao vrlo napredna metoda za proučavanje stanja srca, a mnogi milioni pacijenata danas duguju svoje živote ovoj metodi.
Posljedično, korištenje elektronskih pojačala omogućilo je stvaranje kompaktnih elektrokardiografa, a telemetrijske metode omogućavaju snimanje EKG-a astronauta u orbiti, sportista na stazi i pacijenata u udaljenim područjima, odakle se EKG prenosi putem telefona. žice do velikih kardioloških ustanova radi sveobuhvatne analize.
„Objektivna grafička registracija bioelektričnih potencijala poslužila je kao osnova za najvažniji dio naše nauke – elektrofiziologija. Veliki korak naprijed bio je prijedlog engleskog fiziologa Adriana da se koriste elektronska pojačala za snimanje biocentričnih fenomena. Sovjetski naučnik V. V. Pravdicheminsky prvi je registrovao biostruje mozga - dobio je elektro-kefalogram(EEG). Ovu metodu je kasnije poboljšao njemački naučnik Ber-IpoM. Trenutno se u klinici široko koristi elektroencefalografija, kao i grafičko snimanje električnih mišićnih potencijala ( elektromiografija ia), živci i druga podražljiva tkiva i organi. To je omogućilo da se izvrši detaljna procjena funkcionalnog stanja ovih organa i sistema. Za samu fiziologiju imale su i razmazane metode velika vrijednost omogućili su dešifriranje funkcionalnih i strukturnih mehanizama aktivnosti nervnog sistema i drugih tkiva tkiva, mehanizama regulacije fizioloških procesa.
Važna prekretnica u razvoju elektrofiziologije bio je pronalazak mikroelektrode, e. najtanje elektrode, čiji je prečnik vrha jednak frakcijama mikrona. Ove elektrode, koristeći odgovarajuće mikromanipulatorske uređaje, mogu se uvesti direktno u ćeliju i intracelularno se snimati bioelektrični potencijali. Mikroelektrode su omogućile dešifrovanje mehanizama stvaranja biopotencijala, tj. procesi koji se odvijaju u ćelijskim membranama. Membrane su najvažnije formacije, jer se kroz njih odvijaju procesi interakcije stanica u tijelu i pojedinačnih elemenata ćelije jedni s drugima. Nauka o funkcijama bioloških membrana - membranepologija - postala važna grana fiziologije.
