Persamaan umum fotosintesis. Pentingnya fotosintesis, skalanya. Fitur fotosintesis bakteri. Persamaan umum fotosintesis tumbuhan. Jalur dan energi fotosintesis glukosa dari CO2. pati dan selulosa. Siklus Calvin Persamaan akhir fotosintesis

Senyawa organik (dan anorganik).

Proses fotosintesis dinyatakan dengan persamaan ringkasan:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

Dalam cahaya, pada tumbuhan hijau, zat organik terbentuk dari zat yang sangat teroksidasi - karbon dioksida dan air, dan oksigen molekuler dilepaskan. Selama proses fotosintesis, tidak hanya CO 2 yang direduksi, tetapi juga nitrat atau sulfat, dan energi dapat diarahkan ke berbagai proses endergonik, termasuk pengangkutan zat.

Persamaan umum fotosintesis dapat direpresentasikan sebagai:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (reaksi terang)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (reaksi gelap)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

atau per 1 mol CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Bukti pembentukan O2 dalam proses fotosintesis berasal dari karya ahli mikrobiologi Belanda Van Niel, yang mempelajari fotosintesis bakteri dan sampai pada kesimpulan bahwa reaksi fotokimia utama fotosintesis terdiri dari disosiasi H2O, dan bukan penguraian CO2. Bakteri (kecuali cyanobacteria) yang mampu melakukan asimilasi fotosintesis CO 2 menggunakan H 2 S, H 2, CH 3 dan lainnya sebagai zat pereduksi, dan tidak melepaskan O 2.

Jenis fotosintesis ini disebut fotoreduksi:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 atau

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

di mana H 2 A - mengoksidasi substrat, donor hidrogen (pada tumbuhan tingkat tinggi adalah H 2 O), dan 2A adalah O 2. Maka tindakan fotokimia utama dalam fotosintesis tanaman adalah penguraian air menjadi zat pengoksidasi [OH] dan zat pereduksi [H]. [H] mereduksi CO 2, dan [OH] berpartisipasi dalam reaksi pelepasan O 2 dan pembentukan H 2 O.

Energi matahari dengan partisipasi tumbuhan hijau dan bakteri fotosintetik diubah menjadi energi bebas senyawa organik.

Untuk melaksanakan proses unik ini, peralatan fotosintesis diciptakan selama evolusi, yang berisi:

I) sekumpulan pigmen fotoaktif yang mampu menyerap radiasi elektromagnetik dari wilayah spektrum tertentu dan menyimpan energi tersebut dalam bentuk energi eksitasi elektronik, dan

2) alat khusus untuk mengubah energi eksitasi elektronik menjadi berbagai bentuk energi kimia.

Pertama-tama ini energi redoks , terkait dengan pembentukan senyawa yang sangat tereduksi, energi potensial elektrokimia, disebabkan oleh terbentuknya gradien listrik dan proton pada membran kopling (Δμ H+), energi ikatan fosfat ATP dan senyawa berenergi tinggi lainnya, yang kemudian diubah menjadi energi bebas molekul organik.

Semua jenis energi kimia ini dapat digunakan dalam proses kehidupan untuk penyerapan dan transpor transmembran ion dan dalam sebagian besar reaksi metabolisme, yaitu. dalam pertukaran yang konstruktif.

Kemampuan untuk menggunakan energi matahari dan memasukkannya ke dalam proses biosfer menentukan peran “kosmik” tanaman hijau, yang ditulis oleh ahli fisiologi besar Rusia K.A. Timiryazev.

Proses fotosintesis adalah hal yang sangat sistem yang kompleks pada organisasi spasial dan temporal. Penggunaan metode analisis pulsa berkecepatan tinggi memungkinkan untuk menetapkan bahwa proses fotosintesis mencakup reaksi dengan kecepatan yang bervariasi - dari 10 -15 detik (proses penyerapan dan migrasi energi terjadi dalam interval waktu femtodetik) hingga 10 4 detik ( pembentukan produk fotosintesis). Peralatan fotosintesis meliputi struktur dengan ukuran paling rendah berkisar antara 10 -27 m 3 tingkat molekuler hingga 10 5 m 3 pada tingkat tanaman.

Diagram skema fotosintesis.

Seluruh rangkaian reaksi kompleks yang membentuk proses fotosintesis dapat diwakili oleh diagram skematik yang menunjukkan tahapan utama fotosintesis dan esensinya. Dalam skema fotosintesis modern, empat tahap dapat dibedakan, yang berbeda dalam sifat dan laju reaksi, serta signifikansi dan esensi proses yang terjadi pada setiap tahap:

Tahap I - fisik. Meliputi reaksi fotofisika penyerapan energi oleh pigmen (R), penyimpanannya dalam bentuk energi eksitasi elektronik (R*) dan migrasi ke pusat reaksi (RC). Semua reaksi berlangsung sangat cepat dan berlangsung pada kecepatan 10 -15 - 10 -9 detik. Reaksi penyerapan energi primer terlokalisasi di kompleks antena pemanen cahaya (LAC).

Tahap II - fotokimia. Reaksi terlokalisasi di pusat reaksi dan berlangsung dengan kecepatan 10 -9 detik. Pada tahap fotosintesis ini, energi eksitasi elektronik pigmen (P(RC)) dari pusat reaksi digunakan untuk memisahkan muatan. Dalam hal ini, sebuah elektron dengan potensi energi tinggi ditransfer ke akseptor primer A, dan sistem yang dihasilkan dengan muatan terpisah (P (RC) - A) mengandung sejumlah energi tertentu yang sudah dalam bentuk kimia. Pigmen P (RC) teroksidasi memulihkan strukturnya karena oksidasi donor (D).

Transformasi satu jenis energi menjadi energi lain yang terjadi di pusat reaksi merupakan peristiwa sentral dalam proses fotosintesis, yang memerlukan kondisi ketat untuk organisasi struktural sistem. Saat ini, model molekuler dari pusat reaksi tumbuhan dan bakteri telah banyak diketahui. Kesamaan mereka dalam organisasi struktural telah ditetapkan, yang menunjukkan tingkat tinggi konservasi proses utama fotosintesis.

Produk primer (P*, A -) yang terbentuk pada tahap fotokimia sangat labil, dan elektron dapat kembali ke pigmen teroksidasi P* (proses rekombinasi) dengan kehilangan energi yang tidak berguna. Oleh karena itu, diperlukan stabilisasi lebih lanjut yang cepat dari produk tereduksi yang terbentuk dengan potensi energi tinggi, yang dilakukan pada fotosintesis tahap III berikutnya.

Tahap III - reaksi transpor elektron. Rantai pembawa dengan potensi redoks berbeda (E n ) membentuk apa yang disebut rantai transpor elektron (ETC). Komponen redoks ETC disusun dalam kloroplas dalam bentuk tiga kompleks fungsional utama - fotosistem I (PSI), fotosistem II (PSII), sitokrom b 6 f-kompleks, yang memberikan kecepatan aliran elektron yang tinggi dan kemungkinan pengaturannya. Sebagai hasil kerja ETC, terbentuk produk yang sangat tereduksi: ferredoxin tereduksi (FD tereduksi) dan NADPH, serta produk kaya energi. molekul ATP, yang digunakan dalam reaksi gelap reduksi CO2, yang merupakan tahap IV fotosintesis.

Tahap IV - reaksi "gelap" penyerapan dan reduksi karbon dioksida. Reaksi terjadi dengan pembentukan karbohidrat, produk akhir fotosintesis, dalam bentuk energi matahari yang disimpan, diserap dan diubah dalam reaksi “terang” fotosintesis. Kecepatan reaksi enzimatik “gelap” adalah 10 -2 - 10 4 s.

Jadi, seluruh proses fotosintesis terjadi melalui interaksi tiga aliran - aliran energi, aliran elektron, dan aliran karbon. Penggabungan ketiga aliran tersebut memerlukan koordinasi dan pengaturan yang jelas terhadap reaksi-reaksi penyusunnya.

Nama parameter	Arti
Topik artikel:	Ringkasan persamaan fotosintesis
Rubrik (kategori tematik)	Pendidikan

Fotosintesis adalah proses transformasi energi cahaya yang diserap tubuh menjadi energi kimia senyawa organik (dan anorganik).

Proses fotosintesis dinyatakan dengan persamaan ringkasan:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

Dalam cahaya, pada tumbuhan hijau, zat organik terbentuk dari zat yang sangat teroksidasi - karbon dioksida dan air, dan oksigen molekuler dilepaskan. Selama proses fotosintesis, tidak hanya CO 2 yang direduksi, tetapi juga nitrat atau sulfat, dan energi harus diarahkan ke berbagai proses endergonik, termasuk. untuk pengangkutan zat.

Persamaan umum untuk fotosintesis harus disajikan sebagai:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (reaksi terang)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (reaksi gelap)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

atau per 1 mol CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Semua oksigen yang dilepaskan selama fotosintesis berasal dari air. Air di sisi kanan persamaan tidak dapat direduksi karena oksigennya berasal dari CO 2 . Dengan menggunakan metode atom berlabel, ditemukan bahwa H2O dalam kloroplas bersifat heterogen dan terdiri dari air yang berasal dari lingkungan luar dan air yang terbentuk selama fotosintesis. Kedua jenis air tersebut digunakan dalam proses fotosintesis. Bukti pembentukan O2 dalam proses fotosintesis berasal dari karya ahli mikrobiologi Belanda Van Niel, yang mempelajari fotosintesis bakteri dan sampai pada kesimpulan bahwa reaksi fotokimia utama fotosintesis terdiri dari disosiasi H2O, dan bukan penguraian CO2. Bakteri (kecuali cyanobacteria) yang mampu melakukan asimilasi fotosintesis CO 2 menggunakan H 2 S, H 2, CH 3 dan lainnya sebagai zat pereduksi, dan tidak melepaskan O 2. Jenis fotosintesis ini biasa disebut pengurangan foto:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 atau

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

di mana H 2 A - mengoksidasi substrat, donor hidrogen (pada tumbuhan tingkat tinggi - ϶ᴛᴏ H 2 O), dan 2A - ϶ᴛᴏ O 2. Maka tindakan fotokimia utama dalam fotosintesis tanaman adalah penguraian air menjadi zat pengoksidasi [OH] dan zat pereduksi [H]. [H] mereduksi CO 2, dan [OH] berpartisipasi dalam reaksi pelepasan O 2 dan pembentukan H 2 O.

Energi matahari, dengan partisipasi tumbuhan hijau dan bakteri fotosintetik, diubah menjadi energi bebas senyawa organik. Untuk melaksanakan proses unik ini, selama evolusi, peralatan fotosintesis diciptakan, yang berisi: I) sekumpulan pigmen fotoaktif yang mampu menyerap radiasi elektromagnetik wilayah spektrum tertentu dan menyimpan energi tersebut dalam bentuk energi eksitasi elektronik, dan 2) peralatan khusus untuk mengubah energi eksitasi elektronik menjadi berbagai bentuk energi kimia. Pertama-tama ini energi redoks , terkait dengan pembentukan senyawa yang sangat tereduksi, energi potensial elektrokimia, disebabkan oleh terbentuknya gradien listrik dan proton pada membran kopling (Δμ H+), Energi ikatan ATP fosfat dan senyawa berenergi tinggi lainnya, yang kemudian diubah menjadi energi bebas molekul organik.

Semua jenis energi kimia ini digunakan dalam proses kehidupan untuk penyerapan dan transpor transmembran ion dan dalam sebagian besar reaksi metabolisme, ᴛ.ᴇ. dalam pertukaran yang konstruktif.

Kemampuan untuk menggunakan energi matahari dan memasukkannya ke dalam proses biosfer menentukan peran “kosmik” tanaman hijau, yang ditulis oleh ahli fisiologi besar Rusia K.A. Timiryazev.

Proses fotosintesis merupakan sistem yang sangat kompleks dalam organisasi spasial dan temporal. Penggunaan metode analisis pulsa berkecepatan tinggi memungkinkan untuk menetapkan bahwa proses fotosintesis mencakup reaksi dengan kecepatan yang bervariasi - dari 10 -15 detik (proses penyerapan dan migrasi energi terjadi dalam interval waktu femtodetik) hingga 10 4 detik ( pembentukan produk fotosintesis). Peralatan fotosintesis mencakup struktur dengan ukuran berkisar antara 10 -27 m 3 pada tingkat molekul terendah hingga 10 5 m 3 pada tingkat tanaman.

Diagram skema fotosintesis. Seluruh rangkaian reaksi kompleks yang membentuk proses fotosintesis harus diwakili oleh diagram skematik yang menunjukkan tahapan utama fotosintesis dan esensinya. Dalam skema fotosintesis modern, empat tahap dapat dibedakan, yang berbeda dalam sifat dan laju reaksi, serta dalam arti dan esensi proses yang terjadi pada setiap tahap:

Tahap I – fisik. Termasuk reaksi yang bersifat fotofisika penyerapan energi oleh pigmen (R), penyimpanannya dalam bentuk energi eksitasi elektronik (R*) dan migrasi ke pusat reaksi (RC). Semua reaksi berlangsung sangat cepat dan berlangsung pada kecepatan 10 -15 - 10 -9 detik. Reaksi penyerapan energi primer terlokalisasi di kompleks antena pemanen cahaya (LAC).

Tahap III - reaksi transpor elektron. Rantai pembawa dengan potensi redoks berbeda (E n ) membentuk apa yang disebut rantai transpor elektron (ETC). Komponen redoks ETC disusun dalam kloroplas dalam bentuk tiga kompleks fungsional dasar - fotosistem I (PSI), fotosistem II (PSII), sitokrom b 6 f-kompleks, yang memberikan kecepatan aliran elektron yang tinggi dan kemungkinan pengaturannya. Sebagai hasil dari kerja ETC, produk yang sangat tereduksi terbentuk: ferredoxin tereduksi (FD tereduksi) dan NADPH, serta molekul ATP kaya energi, yang digunakan dalam reaksi gelap reduksi CO2, yang membentuk tahap keempat fotosintesis.

Namun, seluruh proses fotosintesis terjadi melalui interaksi tiga aliran - aliran energi, aliran elektron, dan aliran karbon. Penggabungan ketiga aliran tersebut memerlukan koordinasi dan pengaturan yang jelas terhadap reaksi-reaksi penyusunnya.

Persamaan umum fotosintesis - konsep dan jenis. Klasifikasi dan Ciri Kategori "Persamaan Total Fotosintesis" 2017, 2018.

Fosforilasi fotosintetik ditemukan oleh D. Arnon dan rekan-rekannya serta peneliti lain dalam eksperimen dengan kloroplas terisolasi dari tumbuhan tingkat tinggi dan dengan sediaan bebas sel dari berbagai bakteri fotosintetik dan alga. Selama fotosintesis, dua jenis fosforilasi fotoosintetik terjadi: siklik dan non-siklik. Pada kedua jenis fotofosforilasi, sintesis ATP dari ADP dan fosfat anorganik terjadi pada tahap transfer elektron dari sitokrom b6 ke sitokrom f.

Sintesis ATP dilakukan dengan partisipasi kompleks ATPase, yang “dibangun” ke dalam membran protein-lipid tilakoid di sisi luarnya. Menurut teori Mitchell, seperti halnya fosforilasi oksidatif di mitokondria, rantai transpor elektron yang terletak di membran tilakoid berfungsi sebagai “pompa proton”, yang menciptakan gradien konsentrasi proton. Namun dalam hal ini, perpindahan elektron yang terjadi pada saat penyerapan cahaya menyebabkan elektron berpindah dari luar ke dalam tilakoid, dan potensial transmembran yang dihasilkan (antara permukaan dalam dan luar membran) adalah kebalikan dari yang terbentuk. dalam membran mitokondria. Energi elektrostatik dan gradien proton digunakan untuk mensintesis ATP oleh ATP sintetase.

Dalam fotofosforilasi non-siklik, elektron yang disuplai dari air dan senyawa Z ke fotosistem 2 dan kemudian ke fotosistem 1 diarahkan ke senyawa antara X dan kemudian digunakan untuk mereduksi NADP+ menjadi NADPH; perjalanan mereka berakhir di sini. Selama fotofosforilasi siklik, elektron yang diterima dari fotosistem 1 ke senyawa X dikirim lagi ke sitokrom b6 dan selanjutnya ke sitokrom Y, berpartisipasi dalam hal ini. panggung terakhir jalurnya dalam sintesis ATP dari ADP dan fosfat anorganik. Jadi, selama fotofosforilasi nonsiklik, pergerakan elektron disertai dengan sintesis ATP dan NADPH. Selama fotofosforilasi siklik, hanya sintesis ATP yang terjadi, dan NADPH tidak terbentuk. ATP, yang terbentuk selama proses fotofosforilasi dan respirasi, digunakan tidak hanya dalam reduksi asam fosfogliserat menjadi karbohidrat, tetapi juga dalam reaksi sintetik lainnya - dalam sintesis pati, protein, lipid, asam nukleat dan pigmen. Ini juga berfungsi sebagai sumber energi untuk proses pergerakan, pengangkutan metabolit, menjaga keseimbangan ion, dll.

Peran plastoquinon dalam fotosintesis

Lima bentuk plastoquinon telah ditemukan di kloroplas, ditandai dengan huruf A, B, C, D dan E, yang merupakan turunan dari benzoquinone. Misalnya, plastoquinone A adalah 2,3-dimetil-5-solanesylbenzoquinone. Plastoquinon memiliki struktur yang sangat mirip dengan ubikuinon (koenzim Q), yang berperan penting dalam proses transfer elektron selama respirasi. Peran penting plastoquinon dalam proses fotosintesis mengikuti fakta bahwa jika mereka diekstraksi dari kloroplas dengan petroleum eter, maka fotolisis air dan fotofosforilasi berhenti, tetapi dilanjutkan kembali setelah penambahan plastoquinon. Rincian hubungan fungsional berbagai pigmen dan pembawa elektron yang terlibat dalam proses fotosintesis - sitokrom, ferredoxin, plastocyanin, dan plastoquinone - harus ditunjukkan melalui penelitian lebih lanjut. Bagaimanapun, apapun detail proses ini, sekarang sudah jelas hal itu fase cahaya fotosintesis mengarah pada pembentukan tiga produk spesifik: NADPH, ATP dan oksigen molekuler.

Senyawa apa yang terbentuk sebagai hasil fotosintesis tahap ketiga yang gelap?

Hasil signifikan yang menjelaskan sifat produk primer yang terbentuk selama fotosintesis diperoleh dengan menggunakan teknik isotop. Dalam penelitian ini, tanaman jelai, serta ganggang hijau uniseluler Chlorella dan Scenedesmus, diberi makan karbon dioksida yang mengandung radiolabel 14C sebagai sumber karbon. Setelah iradiasi jangka pendek pada tanaman percobaan, yang mengecualikan kemungkinan reaksi sekunder, distribusi karbon isotop dalam berbagai produk fotosintesis dipelajari. Ditemukan bahwa produk fotosintesis pertama adalah asam fosfogliserat; pada saat yang sama, dengan penyinaran tanaman dalam jangka waktu yang sangat pendek, bersama dengan asam fosfogliserat, sejumlah kecil fosfoenolpiruvat dan asam malat terbentuk. Misalnya, dalam percobaan dengan alga hijau uniseluler Scerriedesmus setelah fotosintesis yang berlangsung lima detik, 87% karbon isotop ditemukan dalam asam fosfogliserat, 10% dalam asam fosfoenolpiruvat, dan 3% dalam asam malat. Rupanya, asam fosfoenolpiruvat merupakan produk transformasi sekunder asam fosfogliserat. Dengan fotosintesis yang lebih lama, berlangsung 15-60 detik, karbon radioaktif 14C juga ditemukan dalam asam glikolat, triosa fosfat, sukrosa, asam aspartat, alanin, serin, glikol, serta protein. Karbon berlabel kemudian ditemukan dalam glukosa, fruktosa, suksinat, fumarat dan asam sitrat, serta dalam beberapa asam amino dan Amida (treonin, fenilalanin, tirosin, glutamin, asparagin). Jadi, percobaan penyerapan karbon dioksida yang mengandung karbon berlabel oleh tanaman menunjukkan bahwa produk fotosintesis pertama adalah asam fosfogliserat.

Zat apa yang ditambahkan karbon dioksida selama fotosintesis?

Karya M. Calvin, yang dilakukan dengan menggunakan karbon radioaktif 14C, menunjukkan bahwa di sebagian besar tumbuhan, senyawa yang ditambahkan CO2 adalah ribulosa difosfat. Dengan menambahkan CO2, menghasilkan dua molekul asam fosfogliserat. Yang terakhir ini difosforilasi dengan partisipasi ATP untuk membentuk asam difosfogliserat, yang direduksi dengan partisipasi NADPH dan membentuk fosfogliseraldehida, yang sebagian diubah menjadi fosfodioksiaseton. Berkat aksi sintetik enzim aldolase, fosfogliseraldehida dan fosfodioksiaseton bergabung membentuk molekul fruktosa difosfat, dari mana sukrosa dan berbagai polisakarida disintesis lebih lanjut. Ribulosa difosfat adalah akseptor CO2, terbentuk sebagai hasil dari serangkaian transformasi enzimatik fosfogliseraldehida, fosfodioksiaseton, dan fruktosa difosfat. Eritrosa fosfat, sedoheptulosa fosfat, xilulosa fosfat, ribosa fosfat, dan ribulosa fosfat muncul sebagai produk antara. Sistem enzim yang mengkatalisis semua transformasi ini ditemukan dalam sel klorella, daun bayam, dan tanaman lain. Menurut M. Calvin, proses pembentukan asam fosfogliserat dari ribulosa difosfat dan CO2 bersifat siklik. Asimilasi karbon dioksida untuk membentuk asam fosfogliserat terjadi tanpa partisipasi cahaya dan klorofil dan merupakan proses gelap. Hidrogen dalam air pada akhirnya digunakan untuk mereduksi asam fosfogliserat menjadi fosfogliseraldehida. Proses ini dikatalisis oleh enzim fosfogliseraldehida dehidrogenase dan membutuhkan NADPH sebagai sumber hidrogen. Karena proses ini segera berhenti dalam kegelapan, jelas bahwa reduksi NADP dilakukan oleh hidrogen yang dihasilkan selama fotolisis air.

Persamaan Calvin untuk fotosintesis

Persamaan keseluruhan siklus Calvin adalah sebagai berikut:

6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP + 11H2O = fruktosa-b-fosfat + 12NADP+ + 18ADP + 17P inorg

Jadi, sintesis satu molekul heksosa membutuhkan enam molekul CO2. Untuk mengubah satu molekul CO2 diperlukan dua molekul NADPH dan tiga molekul ATP (1:1,5). Karena selama fotofosforilasi nonsiklik rasio NADPH:ATP yang terbentuk adalah 1:1, jumlah tambahan ATP yang diperlukan disintesis selama fotofosforilasi siklik.

Jalur karbon dalam fotosintesis dipelajari oleh Calvin pada konsentrasi CO2 yang relatif tinggi. Pada konsentrasi yang lebih rendah, mendekati konsentrasi atmosfer (0,03%), sejumlah besar asam fosfoglikolat terbentuk di kloroplas di bawah aksi ribulosa difosfat karboksilase. Yang terakhir, dalam proses pengangkutan melalui membran kloroplas, dihidrolisis oleh fosfatase spesifik, dan asam glikolat yang dihasilkan berpindah dari kloroplas ke struktur subseluler terkait - peroksisom, di mana, di bawah aksi enzim glikolat oksidase, itu dioksidasi menjadi asam glioksilat HOC-COOH. Yang terakhir, melalui transaminasi, membentuk glisin, yang berpindah ke mitokondria, diubah di sini menjadi serin.

Transformasi ini disertai dengan pembentukan CO2 dan NH3: 2 glisin + H2O = serin + CO2 + NH3 +2H+ +2e-.

Namun amonia tidak dilepaskan ke lingkungan luar, melainkan terikat dalam bentuk glutamin. Dengan demikian, peroksisom dan mitokondria mengambil bagian dalam proses yang disebut fotorespirasi - proses penyerapan oksigen dan pelepasan CO2 yang dirangsang oleh cahaya. Proses ini berhubungan dengan transformasi asam glikolat dan oksidasinya menjadi CO2. Akibat fotorespirasi yang intens, produktivitas tanaman dapat menurun secara signifikan (hingga 30%).

Kemungkinan lain untuk mengasimilasi CO2 selama fotosintesis

Asimilasi CO2 selama fotosintesis terjadi tidak hanya melalui karboksilasi ribulosa difosfat, tetapi juga melalui karboksilasi senyawa lain. Misalnya, telah terbukti bahwa pada tebu, jagung, sorgum, millet dan sejumlah tanaman lainnya, enzim fosfoenolpiruvat karboksilase, yang mensintesis asam oksaloasetat dari fosfoenolpiruvat, CO2 dan air, memainkan peran yang sangat penting dalam proses fotosintesis. fiksasi. Tumbuhan yang produk pertama fiksasi CO2nya adalah asam fosfogliserat biasanya disebut tumbuhan C3, dan tumbuhan yang menghasilkan asam oksaloasetat disebut tumbuhan C4. Proses fotorespirasi yang disebutkan di atas merupakan ciri khas tumbuhan C3 dan merupakan akibat dari efek penghambatan oksigen pada ribulosa difosfat karboksilase.

Fotosintesis pada bakteri

Pada bakteri fotosintetik, fiksasi CO2 terjadi dengan partisipasi ferredoxin. Dengan demikian, sistem enzim diisolasi dan dimurnikan sebagian dari bakteri fotosintetik Chromatium, yang, dengan partisipasi ferredoxin, mengkatalisis sintesis reduktif asam piruvat dari CO2 dan asetil koenzim A:

Asetil-KoA + CO2 + ferredoxin tereduksi. = piruvat + ferredoxin teroksidasi. + KoA

Demikian pula dengan partisipasi ferredoxin dalam sediaan enzim bebas sel yang diisolasi dari bakteri fotosintetik Klorobium tiosulfatofilum, asam α-ketoglutarat disintesis melalui karboksilasi asam suksinat:

Succinyl-CoA + CO2 + ferredoxin berkurang. = a-ketoglutarat + CoA + ferredoxin teroksidasi.

Beberapa mikroorganisme yang mengandung bakterioklorofil, yang disebut bakteri belerang ungu, juga mengalami fotosintesis dalam cahaya. Namun, berbeda dengan fotosintesis tumbuhan tingkat tinggi, dalam hal ini reduksi karbon dioksida dilakukan oleh hidrogen sulfida. Persamaan keseluruhan fotosintesis pada bakteri ungu dapat direpresentasikan sebagai berikut:

Ringan, bakterioklorofil: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

Jadi, dalam hal ini, fotosintesis adalah proses redoks berpasangan yang terjadi di bawah pengaruh energi cahaya yang diserap oleh bakterioklorofil. Dari persamaan di atas terlihat bahwa sebagai hasil fotosintesis, bakteri ungu melepaskan belerang bebas yang terakumulasi di dalamnya dalam bentuk butiran.

Studi yang dilakukan dengan menggunakan teknik isotop dengan bakteri ungu fotosintetik anaerobik Chromatium telah menunjukkan bahwa selama periode fotosintesis yang sangat singkat (30 detik), sekitar 45% karbon CO2 dimasukkan dalam asam aspartat, dan sekitar 28% dalam asam fosfogliserat. Rupanya, pembentukan asam fosfogliserat mendahului pembentukan asam aspartat, dan produk fotosintesis paling awal di Kromatium, serta pada tumbuhan tingkat tinggi dan ganggang hijau uniseluler, adalah ribulosa difosfat. Yang terakhir, di bawah aksi ribulosa difosfat karboksilase, menambahkan CO2 untuk membentuk asam fosfogliserat. Asam dalam Kromatium ini, sesuai dengan skema Calvin, sebagian dapat diubah menjadi gula terfosforilasi, tetapi sebagian besar diubah menjadi asam aspartat. Pembentukan asam aspartat terjadi melalui konversi asam fosfogliserat menjadi asam fosfoenolpiruvat, yang bila mengalami karboksilasi akan menghasilkan asam oksaloasetat; cara terakhir transaminasi menghasilkan asam aspartat.

Fotosintesis adalah sumber zat organik di Bumi

Proses fotosintesis yang terjadi dengan partisipasi klorofil saat ini menjadi sumber utama pembentukan bahan organik di Bumi.

Fotosintesis untuk menghasilkan hidrogen

Perlu dicatat bahwa alga fotosintetik bersel tunggal menghasilkan gas hidrogen dalam kondisi anaerobik. Kloroplas terisolasi dari tumbuhan tingkat tinggi, diterangi dengan adanya enzim hidrogenase, yang mengkatalisis reaksi 2H+ + 2e- = H2, juga melepaskan hidrogen. Dengan demikian, produksi fotosintesis hidrogen sebagai bahan bakar dimungkinkan. Persoalan ini, khususnya dalam konteks krisis energi, banyak menyita perhatian.

Jenis fotosintesis baru

Pada prinsipnya ditemukan oleh V. Stokenius jenis baru fotosintesis. Ternyata bakterinya Halobakterium halobium, hidup dalam larutan natrium klorida pekat, membran protein-lipid yang mengelilingi protoplasma mengandung bakteriorhodopsin kromoprotein, mirip dengan rhodopsin - warna ungu visual pada mata hewan. Dalam bakteriorhodopsin, retinal (bentuk aldehida vitamin A) dikaitkan dengan protein dengan berat molekul 26534, terdiri dari 247 residu asam amino. Dengan menyerap cahaya, bakteriorhodopsin berpartisipasi dalam proses mengubah energi cahaya menjadi energi kimia ikatan ATP berenergi tinggi. Jadi, organisme yang tidak mengandung klorofil, dengan bantuan bakteriorhodopsin, mampu menggunakan energi cahaya untuk mensintesis ATP dan menyediakan energi bagi sel.

Proses mengubah energi radiasi Matahari menjadi energi kimia menggunakan energi kimia dalam sintesis karbohidrat dari karbon dioksida. Ini adalah satu-satunya cara untuk menangkap energi matahari dan menggunakannya untuk kehidupan di planet kita.

Penangkapan dan transformasi energi matahari dilakukan oleh berbagai organisme fotosintetik (fotoautotrof). Ini termasuk organisme multiseluler (tumbuhan hijau tingkat tinggi dan bentuk bawahnya - ganggang hijau, coklat dan merah) dan organisme uniseluler (euglena, dinoflagellata, dan diatom). Sekelompok besar organisme fotosintesis adalah prokariota - ganggang biru-hijau, bakteri hijau dan ungu. Sekitar separuh pekerjaan fotosintesis di Bumi dilakukan oleh tumbuhan hijau tingkat tinggi, dan separuh sisanya dilakukan terutama oleh alga bersel tunggal.

Ide pertama tentang fotosintesis terbentuk pada abad ke-17. Selanjutnya, ketika data baru tersedia, gagasan ini berubah berkali-kali. [menunjukkan] .

Perkembangan gagasan tentang fotosintesis

Studi fotosintesis dimulai pada tahun 1630, ketika van Helmont menunjukkan bahwa tumbuhan sendiri yang membentuk zat organik dan tidak memperolehnya dari tanah. Dengan menimbang pot tanah tempat pohon willow tumbuh dan pohon itu sendiri, ia menunjukkan bahwa selama 5 tahun massa pohon bertambah 74 kg, sedangkan tanah hanya kehilangan 57 g Van Helmont menyimpulkan bahwa tanaman menerima sisa makanannya berasal dari air yang digunakan untuk menyiram pohon. Sekarang kita tahu bahwa bahan utama sintesis adalah karbon dioksida, yang diekstraksi oleh tumbuhan dari udara.

Pada tahun 1772, Joseph Priestley menunjukkan bahwa kecambah mint "mengoreksi" udara yang "tercemar" oleh lilin yang menyala. Tujuh tahun kemudian, Jan Ingenhuis menemukan bahwa tanaman dapat “mengoreksi” udara buruk hanya dengan berada di bawah sinar matahari, dan kemampuan tanaman untuk “mengoreksi” udara sebanding dengan kecerahan hari dan lamanya tanaman berada di dalam ruangan. matahari. Dalam kegelapan, tumbuhan mengeluarkan udara yang “berbahaya bagi hewan”.

Langkah penting berikutnya dalam pengembangan pengetahuan tentang fotosintesis adalah eksperimen Saussure yang dilakukan pada tahun 1804. Dengan menimbang udara dan tumbuhan sebelum dan sesudah fotosintesis, Saussure menemukan bahwa peningkatan massa kering tumbuhan melebihi massa karbon dioksida yang diserap dari udara. Saussure menyimpulkan bahwa zat lain yang terlibat dalam pertambahan massa adalah air. Jadi, 160 tahun yang lalu proses fotosintesis dibayangkan sebagai berikut:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Air + Karbon Dioksida + Energi Matahari ----> Bahan Organik + Oksigen

Ingenhues mengusulkan bahwa peran cahaya dalam fotosintesis adalah untuk memecah karbon dioksida; dalam hal ini, oksigen dilepaskan, dan “karbon” yang dilepaskan digunakan untuk membangun jaringan tanaman. Atas dasar ini, organisme hidup dibagi menjadi tumbuhan hijau, yang dapat menggunakan energi matahari untuk “mengasimilasi” karbon dioksida, dan organisme lain yang tidak mengandung klorofil, yang tidak dapat menggunakan energi cahaya dan tidak mampu mengasimilasi CO 2.

Prinsip pembagian dunia kehidupan ini dilanggar ketika S. N. Winogradsky pada tahun 1887 menemukan bakteri kemosintetik - organisme bebas klorofil yang mampu mengasimilasi (yaitu mengubah menjadi senyawa organik) karbon dioksida dalam gelap. Hal ini juga terganggu ketika pada tahun 1883 Engelmann menemukan bakteri ungu yang melakukan sejenis fotosintesis yang tidak disertai dengan pelepasan oksigen. Pada suatu waktu, fakta ini tidak cukup dihargai; Sementara itu, penemuan bakteri kemosintetik yang mengasimilasi karbon dioksida dalam gelap menunjukkan bahwa asimilasi karbon dioksida tidak dapat dianggap sebagai ciri khusus fotosintesis saja.

Setelah tahun 1940, berkat penggunaan karbon berlabel, ditemukan bahwa semua sel - tumbuhan, bakteri, dan hewan - mampu mengasimilasi karbon dioksida, yaitu memasukkannya ke dalam molekul zat organik; Hanya sumber dari mana mereka memperoleh energi yang diperlukan untuk ini yang berbeda.

Kontribusi besar lainnya terhadap studi fotosintesis dibuat pada tahun 1905 oleh Blackman, yang menemukan bahwa fotosintesis terdiri dari dua reaksi berurutan: reaksi terang yang cepat dan serangkaian tahapan yang lebih lambat dan tidak bergantung pada cahaya, yang disebutnya reaksi laju. Dengan menggunakan cahaya berintensitas tinggi, Blackman menunjukkan bahwa fotosintesis berlangsung dengan kecepatan yang sama dalam cahaya terputus-putus dengan kilatan cahaya yang hanya berlangsung sepersekian detik dibandingkan dengan cahaya terus-menerus, meskipun faktanya dalam kasus pertama sistem fotosintesis menerima energi setengahnya. Intensitas fotosintesis hanya menurun dengan peningkatan signifikan pada periode gelap. Dalam penelitian lebih lanjut, ditemukan bahwa laju reaksi gelap meningkat secara signifikan seiring dengan meningkatnya suhu.

Hipotesis selanjutnya mengenai dasar kimia fotosintesis dikemukakan oleh van Niel, yang pada tahun 1931 secara eksperimental menunjukkan bahwa fotosintesis pada bakteri dapat terjadi dalam kondisi anaerobik, tanpa pelepasan oksigen. Van Niel mengemukakan bahwa pada prinsipnya proses fotosintesis pada bakteri dan tumbuhan hijau serupa. Yang terakhir, energi cahaya digunakan untuk fotolisis air (H 2 0) dengan pembentukan zat pereduksi (H), ditentukan dengan berpartisipasi dalam asimilasi karbon dioksida, dan zat pengoksidasi (OH), prekursor hipotetis dari oksigen molekuler. Pada bakteri, fotosintesis umumnya berlangsung dengan cara yang sama, tetapi donor hidrogennya adalah H 2 S atau molekul hidrogen, dan oleh karena itu oksigen tidak dilepaskan.

Ide modern tentang fotosintesis

Menurut konsep modern, hakikat fotosintesis adalah pengubahan energi pancaran sinar matahari menjadi energi kimia dalam bentuk ATP dan nikotinamida tereduksi adenin dinukleotida fosfat (NADP). · N).

Saat ini, secara umum diterima bahwa proses fotosintesis terdiri dari dua tahap di mana struktur fotosintesis berperan aktif. [menunjukkan] dan pigmen sel fotosensitif.

Struktur fotosintesis

Pada bakteri struktur fotosintesis disajikan sebagai invaginasi membran sel, membentuk organel pipih mesosom. Mesosom terisolasi yang diperoleh dari penghancuran bakteri disebut kromatofor, alat peka cahaya terkonsentrasi di dalamnya.

Pada eukariota Peralatan fotosintesis terletak di organel intraseluler khusus - kloroplas, yang mengandung pigmen hijau klorofil, yang memberi warna hijau pada tanaman dan memainkan peran penting dalam fotosintesis dengan menangkap energi dari sinar matahari. Kloroplas, seperti mitokondria, juga mengandung DNA, RNA, dan alat untuk sintesis protein, yaitu memiliki potensi kemampuan untuk bereproduksi sendiri. Kloroplas berukuran beberapa kali lebih besar daripada mitokondria. Jumlah kloroplas berkisar dari satu pada alga hingga 40 per sel pada tumbuhan tingkat tinggi.

Selain kloroplas, sel tumbuhan hijau juga mengandung mitokondria yang berfungsi menghasilkan energi pada malam hari melalui respirasi, seperti pada sel heterotrofik.

Kloroplas mempunyai bentuk bulat atau pipih. Mereka dikelilingi oleh dua membran - luar dan dalam (Gbr. 1). Membran bagian dalam tersusun dalam bentuk tumpukan piringan pipih seperti gelembung. Tumpukan ini disebut grana.

Setiap butir terdiri dari lapisan-lapisan individual yang disusun seperti kolom koin. Lapisan molekul protein bergantian dengan lapisan yang mengandung klorofil, karoten dan pigmen lainnya, serta bentuk lipid khusus (mengandung galaktosa atau belerang, tetapi hanya satu asam lemak). Lipid surfaktan ini tampaknya teradsorpsi di antara lapisan molekul individu dan berfungsi untuk menstabilkan struktur, yang terdiri dari lapisan protein dan pigmen yang bergantian. Struktur grana yang berlapis (lamelar) ini kemungkinan besar memfasilitasi transfer energi selama fotosintesis dari satu molekul ke molekul di dekatnya.

Pada alga tidak lebih dari satu butir di setiap kloroplas, dan pada tumbuhan tingkat tinggi terdapat hingga 50 butir, yang dihubungkan oleh jembatan membran. Lingkungan berair di antara grana adalah stroma kloroplas, yang mengandung enzim yang melakukan “reaksi gelap”

Struktur mirip vesikel yang menyusun grana disebut tilaktoid. Ada 10 hingga 20 tilaktoid di grana.

Unit struktural dan fungsional dasar fotosintesis membran tilaktoid, yang mengandung pigmen penangkap cahaya yang diperlukan dan komponen peralatan transformasi energi, disebut kuantosom, terdiri dari sekitar 230 molekul klorofil. Partikel ini mempunyai massa sekitar 2 x 10 6 dalton dan dimensi sekitar 17,5 nm.

	Tahapan fotosintesis
	Tahap cahaya (atau tahap energi)	Tahap gelap (atau metabolisme)
Lokasi reaksi	Dalam kuantosom membran tilaktoid, terjadi dalam cahaya.	Dilakukan di luar tilaktoid, di lingkungan perairan stroma.
Produk Awal	Energi cahaya, air (H 2 O), ADP, klorofil	CO 2, ribulosa difosfat, ATP, NADPH 2
Inti dari proses	Fotolisis air, fosforilasi DI DALAM panggung ringan Dalam fotosintesis, energi cahaya diubah menjadi energi kimia ATP, dan elektron air yang miskin energi diubah menjadi elektron NADP yang kaya energi. · nomor 2. Produk sampingan yang terbentuk selama tahap cahaya adalah oksigen. Reaksi tahap terang disebut “reaksi terang”.	Karboksilasi, hidrogenasi, defosforilasi Selama tahap gelap fotosintesis, “reaksi gelap” terjadi, di mana sintesis reduktif glukosa dari CO 2 diamati. Tanpa energi tahap terang, tahap gelap tidak mungkin terjadi.
Produk akhir	O2, ATP, NADPH2 Produk reaksi terang yang kaya energi - ATP dan NADP · H 2 selanjutnya digunakan dalam tahap gelap fotosintesis.
Hubungan antara tahapan terang dan gelap dapat dinyatakan dengan diagram Proses fotosintesis bersifat endergonik, yaitu. disertai dengan peningkatan energi bebas, sehingga memerlukan pasokan energi dari luar dalam jumlah besar. Persamaan keseluruhan untuk fotosintesis adalah: 6CO 2 + 12H 2 O--->C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ/mol.

Tumbuhan darat menyerap air yang diperlukan untuk fotosintesis melalui akarnya, sedangkan tumbuhan air menerimanya melalui difusi dari lingkungan. Karbon dioksida, yang diperlukan untuk fotosintesis, berdifusi ke dalam tanaman melalui lubang kecil di permukaan daun - stomata. Karena karbon dioksida dikonsumsi selama fotosintesis, konsentrasinya di dalam sel biasanya sedikit lebih rendah dibandingkan di atmosfer. Oksigen yang dilepaskan selama fotosintesis berdifusi keluar sel dan kemudian keluar tanaman melalui stomata. Gula yang dihasilkan selama fotosintesis juga berdifusi ke bagian tanaman yang konsentrasinya lebih rendah.

Untuk melakukan fotosintesis, tumbuhan membutuhkan banyak udara, karena hanya mengandung 0,03% karbon dioksida. Akibatnya, dari 10.000 m 3 udara dapat diperoleh 3 m 3 karbon dioksida, yang darinya sekitar 110 g glukosa terbentuk selama fotosintesis. Tanaman umumnya tumbuh lebih baik dengan tingkat karbon dioksida yang lebih tinggi di udara. Oleh karena itu, di beberapa rumah kaca, kandungan CO2 di udara diatur menjadi 1-5%.

Mekanisme tahap fotosintesis cahaya (fotokimia).

Energi matahari dan berbagai pigmen berperan dalam pelaksanaan fungsi fotokimia fotosintesis: hijau - klorofil a dan b, kuning - karotenoid dan merah atau biru - fikobilin. Di antara kompleks pigmen ini, hanya klorofil a yang aktif secara fotokimia. Pigmen yang tersisa memainkan peran pendukung, hanya sebagai pengumpul kuanta cahaya (semacam lensa pengumpul cahaya) dan konduktornya ke pusat fotokimia.

Berdasarkan kemampuan klorofil untuk secara efektif menyerap energi matahari dengan panjang gelombang tertentu, pusat fotokimia fungsional atau fotosistem diidentifikasi dalam membran tilaktoid (Gbr. 3):

fotosistem I (klorofil A) - mengandung pigmen 700 (P 700) yang menyerap cahaya dengan panjang gelombang sekitar 700 nm, berperan utama dalam pembentukan produk tahap cahaya fotosintesis: ATP dan NADP · jam 2
fotosistem II (klorofil B) - mengandung pigmen 680 (P 680), yang menyerap cahaya dengan panjang gelombang 680 nm, berperan tambahan dengan mengisi kembali elektron yang hilang oleh fotosistem I melalui fotolisis air

Untuk setiap 300-400 molekul pigmen pemanen cahaya di fotosistem I dan II, hanya terdapat satu molekul pigmen yang aktif secara fotokimia - klorofil a.

Kuantum cahaya diserap oleh tanaman

mentransfer pigmen P 700 dari keadaan dasar ke keadaan tereksitasi - P * 700, dimana ia dengan mudah kehilangan elektron dengan terbentuknya lubang elektron positif berupa P 700 + sesuai skema:
P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -
Setelah itu molekul pigmen yang kehilangan elektron dapat berfungsi sebagai akseptor elektron (mampu menerima elektron) dan berubah menjadi bentuk tereduksi.
menyebabkan penguraian (fotooksidasi) air pada pusat fotokimia P 680 fotosistem II sesuai skema
H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2
Fotolisis air disebut reaksi Hill. Elektron yang dihasilkan selama penguraian air pada awalnya diterima oleh zat yang diberi nama Q (kadang-kadang disebut sitokrom C 550 karena serapan maksimumnya, meskipun bukan sitokrom). Kemudian, dari zat Q, melalui rantai pembawa yang komposisinya mirip dengan mitokondria, elektron disuplai ke fotosistem I untuk mengisi lubang elektron yang terbentuk sebagai hasil penyerapan kuanta cahaya oleh sistem dan memulihkan pigmen P + 700

Jika molekul tersebut menerima kembali elektron yang sama, maka energi cahaya akan dilepaskan dalam bentuk panas dan fluoresensi (hal ini disebabkan oleh fluoresensi klorofil murni). Namun, dalam banyak kasus, elektron bermuatan negatif yang dilepaskan diterima oleh protein besi-belerang khusus (pusat FeS), dan kemudian

atau diangkut sepanjang salah satu rantai pembawa kembali ke P+700, mengisi lubang elektron
atau sepanjang rantai pengangkut lain melalui ferredoxin dan flavoprotein ke akseptor permanen - NADP · jam 2

Dalam kasus pertama, terjadi transpor elektron siklik tertutup, dan dalam kasus kedua, terjadi transpor non-siklik.

Kedua proses tersebut dikatalisis oleh rantai transpor elektron yang sama. Namun, selama fotofosforilasi siklik, elektron dikembalikan dari klorofil A kembali menjadi klorofil A, sedangkan pada fotofosforilasi non-siklik elektron ditransfer dari klorofil b ke klorofil A.

Fosforilasi siklik (fotosintesis).

Fosforilasi non-siklik

Sebagai hasil dari fosforilasi siklik, molekul ATP terbentuk. Proses ini terkait dengan kembalinya elektron tereksitasi ke P 700 melalui serangkaian tahapan yang berurutan. Kembalinya elektron tereksitasi ke P 700 menyebabkan pelepasan energi (selama transisi dari tinggi ke rendah tingkat energi), yang, dengan partisipasi sistem enzim fosforilasi, terakumulasi dalam ikatan fosfat ATP, dan tidak hilang dalam bentuk fluoresensi dan panas (Gbr. 4.). Proses ini disebut fosforilasi fotosintesis (berlawanan dengan fosforilasi oksidatif yang dilakukan oleh mitokondria);

Fosforilasi fotosintesis- Reaksi primer fotosintesis merupakan mekanisme pembentukan energi kimia (sintesis ATP dari ADP dan fosfat anorganik) pada membran tilaktoid kloroplas dengan menggunakan energi sinar matahari. Diperlukan untuk reaksi gelap asimilasi CO2

Akibat fosforilasi non-siklik, NADP+ direduksi menjadi NADP · N. Proses ini berhubungan dengan transfer elektron ke ferredoxin, reduksinya dan transisi lebih lanjut menjadi NADP + dengan reduksi selanjutnya menjadi NADP · N

Kedua proses tersebut terjadi pada tilaktoid, meskipun proses kedua lebih kompleks. Hal ini terkait (saling berhubungan) dengan kerja fotosistem II.

Dengan demikian, elektron yang hilang oleh P 700 diisi kembali oleh elektron dari air yang terurai di bawah pengaruh cahaya pada fotosistem II.

A+ ke keadaan dasar, tampaknya terbentuk melalui eksitasi klorofil B. Elektron berenergi tinggi ini berpindah ke ferredoxin dan kemudian melalui flavoprotein dan sitokrom ke klorofil. A. Pada tahap terakhir, terjadi fosforilasi ADP menjadi ATP (Gbr. 5).

Elektron diperlukan untuk mengembalikan klorofil V keadaan dasarnya mungkin disuplai oleh ion OH - yang terbentuk selama disosiasi air. Beberapa molekul air berdisosiasi menjadi ion H+ dan OH-. Akibat hilangnya elektron, ion OH - diubah menjadi radikal (OH), yang selanjutnya menghasilkan molekul air dan gas oksigen (Gbr. 6).

Aspek teori ini diperkuat oleh hasil percobaan dengan air dan CO2 yang diberi label 18 0 [menunjukkan] .

Berdasarkan hasil tersebut, seluruh gas oksigen yang dilepaskan selama fotosintesis berasal dari air dan bukan dari CO 2 . Reaksi pemisahan air belum dipelajari secara rinci. Namun jelas bahwa penerapan semua reaksi berurutan fotofosforilasi non-siklik (Gbr. 5), termasuk eksitasi satu molekul klorofil A dan satu molekul klorofil B, harus mengarah pada pembentukan satu molekul NADP · H, dua atau lebih molekul ATP dari ADP dan Pn dan hingga pelepasan satu atom oksigen. Ini membutuhkan setidaknya empat kuanta cahaya – dua untuk setiap molekul klorofil.

Aliran elektron non-siklik dari H 2 O ke NADP · H2, yang terjadi selama interaksi dua fotosistem dan rantai transpor elektron yang menghubungkannya, diamati berlawanan dengan nilai potensial redoks: E° untuk 1/2O2/H2O = +0,81 V, dan E° untuk NADP/NADP · H = -0,32 V. Energi cahaya membalikkan aliran elektron. Pentingnya bahwa ketika ditransfer dari fotosistem II ke fotosistem I, sebagian energi elektron terakumulasi dalam bentuk potensial proton pada membran tilaktoid, dan kemudian menjadi energi ATP.

Mekanisme pembentukan potensial proton pada rantai transpor elektron dan penggunaannya untuk pembentukan ATP di kloroplas mirip dengan di mitokondria. Namun, ada beberapa keanehan dalam mekanisme fotofosforilasi. Tilaktoid seperti mitokondria yang terbalik, sehingga arah perpindahan elektron dan proton melalui membran berlawanan dengan arah pada membran mitokondria (Gbr. 6). Elektron berpindah ke luar, dan proton terkonsentrasi di dalam matriks tilaktoid. Matriksnya bermuatan positif, dan membran luar tilaktoid bermuatan negatif, yaitu arah gradien proton berlawanan dengan arahnya di mitokondria.

Ciri lainnya adalah proporsi pH potensial proton yang jauh lebih besar dibandingkan dengan mitokondria. Matriks tilaktoid sangat asam, sehingga Δ pH dapat mencapai 0,1-0,2 V, sedangkan Δ Ψ sekitar 0,1 V. Nilai keseluruhan Δ μ H+ > 0,25 V.

H + -ATP sintetase, yang ditetapkan dalam kloroplas sebagai kompleks “CF 1 + F 0”, juga berorientasi pada arah yang berlawanan. Kepalanya (F 1) menghadap ke luar, menuju stroma kloroplas. Proton didorong keluar melalui CF 0 + F 1 dari matriks, dan ATP terbentuk di pusat aktif F 1 karena energi potensial proton.

Berbeda dengan rantai mitokondria, rantai tilaktoid tampaknya hanya memiliki dua tempat konjugasi, sehingga sintesis satu molekul ATP memerlukan tiga proton, bukan dua, yaitu perbandingan 3 H + /1 mol ATP.

Jadi, pada tahap pertama fotosintesis, selama reaksi terang, ATP dan NADP terbentuk di stroma kloroplas. · H - produk yang diperlukan untuk reaksi gelap.

Mekanisme tahap gelap fotosintesis

Reaksi gelap fotosintesis adalah proses penggabungan karbon dioksida ke dalam bahan organik untuk membentuk karbohidrat (fotosintesis glukosa dari CO 2). Reaksi terjadi di stroma kloroplas dengan partisipasi produk tahap cahaya fotosintesis - ATP dan NADP · H2.

Asimilasi karbon dioksida (karboksilasi fotokimia) adalah proses siklik, juga disebut siklus fotosintesis pentosa fosfat atau siklus Calvin (Gbr. 7). Ada tiga fase utama di dalamnya:

karboksilasi (fiksasi CO2 dengan ribulosa difosfat)
reduksi (pembentukan triosa fosfat selama reduksi 3-fosfogliserat)
regenerasi ribulosa difosfat

Ribulosa 5-fosfat (gula yang mengandung 5 atom karbon dengan gugus fosfat pada karbon 5) mengalami fosforilasi oleh ATP, menghasilkan pembentukan ribulosa difosfat. Zat terakhir ini dikarboksilasi dengan penambahan CO 2 , tampaknya pada zat antara enam karbon, yang, bagaimanapun, segera dipecah dengan penambahan satu molekul air, membentuk dua molekul asam fosfogliserat. Asam fosfogliserat kemudian direduksi melalui reaksi enzimatik yang membutuhkan adanya ATP dan NADP. · H dengan pembentukan fosfogliseraldehida (gula tiga karbon - triosa). Sebagai hasil kondensasi dua triosa tersebut, terbentuk molekul heksosa, yang dapat dimasukkan ke dalam molekul pati dan disimpan sebagai cadangan.

Untuk menyelesaikan fase siklus ini, fotosintesis menyerap 1 molekul CO2 dan menggunakan 3 molekul ATP dan 4 atom H (melekat pada 2 molekul NAD · N). Dari heksosa fosfat, melalui reaksi tertentu dari siklus pentosa fosfat (Gbr. 8), ribulosa fosfat diregenerasi, yang dapat mengikat kembali molekul karbon dioksida lain ke dirinya sendiri.

Tak satu pun dari reaksi yang dijelaskan - karboksilasi, reduksi, atau regenerasi - dapat dianggap spesifik hanya untuk sel fotosintesis. Satu-satunya perbedaan yang mereka temukan adalah bahwa reaksi reduksi yang mengubah asam fosfogliserat menjadi fosfogliseraldehida memerlukan NADP. · T, bukan LEBIH · Tidak, seperti biasa.

Fiksasi CO2 oleh ribulosa difosfat dikatalisis oleh enzim ribulosa difosfat karboksilase: Ribulosa difosfat + CO 2 --> 3-Fosfogliserat Selanjutnya 3-fosfogliserat direduksi dengan bantuan NADP · H2 dan ATP menjadi gliseraldehida 3-fosfat. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase. Gliseraldehida 3-fosfat mudah terisomerisasi menjadi dihidroksiaseton fosfat. Kedua triosa fosfat digunakan dalam pembentukan fruktosa bifosfat (reaksi sebaliknya dikatalisis oleh fruktosa bifosfat aldolase). Bagian dari molekul fruktosa bifosfat yang dihasilkan berpartisipasi, bersama dengan triosa fosfat, dalam regenerasi ribulosa bifosfat (menutup siklus), dan bagian lainnya digunakan untuk menyimpan karbohidrat dalam sel fotosintesis, seperti yang ditunjukkan pada diagram.

Diperkirakan sintesis satu molekul glukosa dari CO 2 pada siklus Calvin membutuhkan 12 NADP · H + H + dan 18 ATP (12 molekul ATP digunakan untuk reduksi 3-fosfogliserat, dan 6 molekul digunakan dalam reaksi regenerasi ribulosa difosfat). Rasio minimum - 3 ATP: 2 NADP · nomor 2.

Kita dapat melihat kesamaan prinsip yang mendasari fotosintesis dan fosforilasi oksidatif, dan fotofosforilasi seolah-olah merupakan fosforilasi oksidatif terbalik:

Energi cahaya adalah penggerak fosforilasi dan sintesis zat organik (S-H 2) selama fotosintesis dan, sebaliknya, energi oksidasi zat organik - selama fosforilasi oksidatif. Oleh karena itu, tumbuhanlah yang menyediakan kehidupan bagi hewan dan organisme heterotrofik lainnya:

Karbohidrat yang dihasilkan selama fotosintesis berfungsi untuk membangun kerangka karbon dari berbagai zat organik tumbuhan. Zat organonitrogen diserap oleh organisme fotosintesis dengan mereduksi nitrat anorganik atau nitrogen atmosfer, dan belerang diserap dengan mereduksi sulfat menjadi gugus sulfhidril asam amino. Fotosintesis pada akhirnya memastikan pembangunan tidak hanya protein, asam nukleat, karbohidrat, lipid, kofaktor penting bagi kehidupan, tetapi juga banyak produk sintesis sekunder yang merupakan zat obat yang berharga (alkaloid, flavonoid, polifenol, terpen, steroid, asam organik, dll. . ).

Fotosintesis non-klorofil

Fotosintesis non-klorofil ditemukan pada bakteri pencinta garam yang memiliki pigmen peka cahaya berwarna ungu. Pigmen ini ternyata adalah protein bakteriorhodopsin, yang mengandung, seperti warna ungu visual retina - rhodopsin, turunan vitamin A - retinal. Bacteriorhodopsin, yang tertanam dalam membran bakteri pencinta garam, membentuk potensial proton pada membran ini sebagai respons terhadap penyerapan cahaya oleh retinal, yang diubah menjadi ATP. Jadi, bakteriorhodopsin adalah pengubah energi cahaya bebas klorofil.

Fotosintesis dan lingkungan luar

Fotosintesis hanya mungkin terjadi dengan adanya cahaya, air, dan karbon dioksida. Efisiensi fotosintesis pada spesies tanaman budidaya tidak lebih dari 20%, dan biasanya tidak melebihi 6-7%. Di atmosfer terdapat sekitar 0,03% (vol.) CO 2, bila kandungannya meningkat menjadi 0,1% maka intensitas fotosintesis dan produktivitas tanaman meningkat, sehingga disarankan untuk memberi makan tanaman dengan bikarbonat. Namun kandungan CO2 di udara di atas 1,0% mempunyai efek berbahaya terhadap fotosintesis. Dalam setahun, tumbuhan terestrial saja menyerap 3% dari total CO 2 di atmosfer bumi, yakni sekitar 20 miliar ton. Hingga 4 × 10 18 kJ energi cahaya terakumulasi dalam karbohidrat yang disintesis dari CO 2. Ini setara dengan kapasitas pembangkit listrik sebesar 40 miliar kW. Produk sampingan fotosintesis, oksigen, sangat penting bagi organisme tingkat tinggi dan mikroorganisme aerobik. Melestarikan tumbuh-tumbuhan berarti melestarikan kehidupan di Bumi.

Efisiensi fotosintesis

Efisiensi fotosintesis dalam hal produksi biomassa dapat dinilai melalui proporsi total radiasi matahari yang jatuh pada suatu area tertentu selama waktu tertentu yang disimpan dalam bahan organik tanaman. Produktivitas sistem dapat dinilai dari jumlah bahan kering organik yang diperoleh per satuan luas per tahun, dan dinyatakan dalam satuan massa (kg) atau energi (mJ) produksi yang diperoleh per hektar per tahun.

Oleh karena itu, hasil biomassa bergantung pada luas pengumpul energi matahari (daun) yang beroperasi sepanjang tahun dan jumlah hari per tahun dengan kondisi pencahayaan seperti itu ketika fotosintesis dimungkinkan pada kecepatan maksimum, yang menentukan efisiensi seluruh proses. . Hasil penentuan proporsi radiasi matahari (dalam%) yang tersedia untuk tanaman (radiasi aktif fotosintesis, PAR), dan pengetahuan tentang proses fotokimia dan biokimia dasar serta efisiensi termodinamikanya memungkinkan kita menghitung kemungkinannya. batas kecepatan pembentukan zat organik dalam bentuk karbohidrat.

Tumbuhan menggunakan cahaya dengan panjang gelombang 400 hingga 700 nm, mis. radiasi aktif fotosintesis menyumbang 50% dari seluruh sinar matahari. Hal ini sesuai dengan intensitas di permukaan bumi sebesar 800-1000 W/m2 untuk hari cerah pada umumnya (rata-rata). Efisiensi maksimum rata-rata konversi energi selama fotosintesis dalam praktiknya adalah 5-6%. Perkiraan ini diperoleh berdasarkan studi tentang proses pengikatan CO2, serta kerugian fisiologis dan fisik yang terkait. Satu mol CO2 terikat dalam bentuk karbohidrat setara dengan energi 0,47 MJ, dan energi satu mol kuanta lampu merah dengan panjang gelombang 680 nm (cahaya paling miskin energi yang digunakan dalam fotosintesis) adalah 0,176 MJ. Jadi, jumlah minimum mol kuanta lampu merah yang diperlukan untuk mengikat 1 mol CO 2 adalah 0,47:0,176 = 2,7. Namun, karena transfer empat elektron dari air untuk memfiksasi satu molekul CO2 memerlukan setidaknya delapan kuanta cahaya, efisiensi pengikatan teoritisnya adalah 2,7:8 = 33%. Perhitungan ini dibuat untuk lampu merah; Jelas bahwa untuk cahaya putih, nilai ini akan lebih rendah.

Pada kondisi lapangan terbaik, efisiensi fiksasi pada tanaman mencapai 3%, namun hal ini hanya mungkin terjadi pada periode pertumbuhan yang pendek dan, jika dihitung sepanjang tahun, akan berkisar antara 1 dan 3%.

Dalam praktiknya, efisiensi tahunan rata-rata konversi energi fotosintesis di zona beriklim sedang biasanya 0,5-1,3%, dan untuk tanaman subtropis - 0,5-2,5%. Hasil yang diharapkan pada tingkat intensitas sinar matahari tertentu dan efisiensi fotosintesis yang berbeda dapat dengan mudah diperkirakan dari grafik yang ditunjukkan pada Gambar. 9.

Arti fotosintesis

Proses fotosintesis adalah dasar nutrisi bagi semua makhluk hidup, dan juga memasok bahan bakar, serat, dan senyawa kimia bermanfaat yang tak terhitung jumlahnya bagi umat manusia.
Sekitar 90-95% berat kering tanaman terbentuk dari karbon dioksida dan air yang digabungkan dari udara selama fotosintesis.
Manusia menggunakan sekitar 7% produk fotosintesis sebagai makanan, pakan ternak, bahan bakar dan bahan bangunan.

Fotosintesis adalah proses transformasi energi cahaya yang diserap tubuh menjadi energi kimia senyawa organik (dan anorganik).

Proses fotosintesis dinyatakan dengan persamaan ringkasan:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

Persamaan umum untuk fotosintesis dapat direpresentasikan sebagai:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (reaksi terang)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (reaksi gelap)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

atau per 1 mol CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 atau

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

di mana H 2 A – mengoksidasi substrat, donor hidrogen (pada tumbuhan tingkat tinggi adalah H 2 O), dan 2A adalah O 2. Maka tindakan fotokimia utama dalam fotosintesis tanaman adalah penguraian air menjadi zat pengoksidasi [OH] dan zat pereduksi [H]. [H] mereduksi CO 2, dan [OH] berpartisipasi dalam reaksi pelepasan O 2 dan pembentukan H 2 O.

Energi matahari, dengan partisipasi tumbuhan hijau dan bakteri fotosintetik, diubah menjadi energi bebas senyawa organik. Untuk melaksanakan proses unik ini, selama evolusi, peralatan fotosintesis diciptakan, yang berisi: I) sekumpulan pigmen fotoaktif yang mampu menyerap radiasi elektromagnetik dari area spektrum tertentu dan menyimpan energi ini dalam bentuk energi eksitasi elektronik, dan 2) peralatan khusus untuk mengubah energi eksitasi elektronik menjadi berbagai bentuk energi kimia. Pertama-tama ini energi redoks , terkait dengan pembentukan senyawa yang sangat tereduksi, energi potensial elektrokimia, disebabkan oleh terbentuknya gradien listrik dan proton pada membran kopling (Δμ H+), Energi ikatan ATP fosfat dan senyawa berenergi tinggi lainnya, yang kemudian diubah menjadi energi bebas molekul organik.

Kemampuan untuk menggunakan energi matahari dan memasukkannya ke dalam proses biosfer menentukan peran “kosmik” tanaman hijau, yang ditulis oleh ahli fisiologi besar Rusia K.A. Timiryazev.

Proses fotosintesis merupakan sistem yang sangat kompleks dalam organisasi spasial dan temporal. Penggunaan metode analisis pulsa berkecepatan tinggi memungkinkan untuk menetapkan bahwa proses fotosintesis mencakup reaksi dengan kecepatan yang bervariasi - dari 10 -15 detik (proses penyerapan dan migrasi energi terjadi dalam interval waktu femtodetik) hingga 10 4 detik ( pembentukan produk fotosintesis). Peralatan fotosintesis mencakup struktur dengan ukuran dari 10 -27 m 3 pada tingkat molekul terendah hingga 10 5 m 3 pada tingkat tanaman.

Diagram skema fotosintesis. Seluruh rangkaian reaksi kompleks yang membentuk proses fotosintesis dapat diwakili oleh diagram skematik yang menunjukkan tahapan utama fotosintesis dan esensinya. Dalam skema fotosintesis modern, empat tahap dapat dibedakan, yang berbeda dalam sifat dan laju reaksi, serta dalam arti dan esensi proses yang terjadi pada setiap tahap:

* – SSC – kompleks antena fotosintesis pemanen cahaya – sekumpulan pigmen fotosintesis – klorofil dan karotenoid; RC – pusat reaksi fotosintesis – dimer klorofil A; ETC, rantai transpor elektron fotosintesis, terlokalisasi di membran tilakoid kloroplas (membran terkonjugasi) dan termasuk kuinon, sitokrom, protein gugus besi-belerang, dan pembawa elektron lainnya.

Tahap II - fotokimia. Reaksi terlokalisasi di pusat reaksi dan berlangsung dengan kecepatan 10 -9 detik. Pada tahap fotosintesis ini, energi eksitasi elektronik dari pigmen pusat reaksi (R(RC)) digunakan untuk memisahkan muatan. Dalam hal ini, sebuah elektron dengan potensi energi tinggi ditransfer ke akseptor primer A, dan sistem yang dihasilkan dengan muatan terpisah (P (RC) - A) mengandung sejumlah energi tertentu yang sudah dalam bentuk kimia. Pigmen P (RC) teroksidasi memulihkan strukturnya karena oksidasi donor (D).

Tahap III - reaksi transpor elektron. Rantai pembawa dengan potensi redoks berbeda (E n ) membentuk apa yang disebut rantai transpor elektron (ETC). Komponen redoks ETC disusun dalam kloroplas dalam bentuk tiga kompleks fungsional utama - fotosistem I (PSI), fotosistem II (PSII), sitokrom b 6 f-kompleks, yang memberikan kecepatan aliran elektron yang tinggi dan kemungkinan pengaturannya. Sebagai hasil dari kerja ETC, produk yang sangat tereduksi terbentuk: ferredoxin tereduksi (FD tereduksi) dan NADPH, serta molekul ATP kaya energi, yang digunakan dalam reaksi gelap reduksi CO2, yang membentuk tahap keempat fotosintesis.

Peran fotosintesis planet

Fotosintesis, yang muncul pada tahap pertama evolusi kehidupan, tetap menjadi proses terpenting di biosfer. Tumbuhan hijaulah, melalui fotosintesis, yang menyediakan hubungan kosmik antara kehidupan di Bumi dan Alam Semesta dan menentukan kesejahteraan ekologis biosfer hingga kemungkinan keberadaan peradaban manusia. Fotosintesis tidak hanya merupakan sumber sumber makanan dan mineral, tetapi juga merupakan faktor keseimbangan proses biosfer di bumi, termasuk keteguhan oksigen dan karbon dioksida di atmosfer, keadaan lapisan ozon, kandungan humus dalam tanah. , efek rumah kaca, dll.

Produktivitas bersih fotosintesis global adalah 7–8 · 10 8 ton karbon per tahun, dimana 7% diantaranya digunakan langsung untuk makanan, bahan bakar dan Bahan bangunan. Saat ini, konsumsi bahan bakar fosil kira-kira sama dengan produksi biomassa di planet ini. Setiap tahun, selama fotosintesis, 70–120 miliar ton oksigen memasuki atmosfer, memastikan respirasi semua organisme. Salah satu akibat terpenting dari pelepasan oksigen adalah terbentuknya lapisan ozon di lapisan atas atmosfer pada ketinggian 25 km. Ozon (O 3) terbentuk sebagai hasil fotodisosiasi molekul O 2 di bawah pengaruh radiasi matahari dan memerangkap sebagian besar sinar ultraviolet, yang berdampak buruk bagi semua makhluk hidup.

Faktor penting dalam fotosintesis juga merupakan stabilisasi kandungan CO2 di atmosfer. Saat ini, kandungan CO 2 adalah 0,03–0,04% volume udara, atau 711 miliar ton karbon. Respirasi organisme, Samudra Dunia, yang perairannya melarutkan 60 kali lebih banyak CO 2 daripada di atmosfer, aktivitas produksi manusia, di satu sisi, fotosintesis, di sisi lain, mempertahankan tingkat CO 2 yang relatif konstan di lautan. suasana. Karbon dioksida di atmosfer, serta air, menyerap sinar inframerah dan menahan sejumlah besar panas di Bumi, menyediakan kondisi yang diperlukan bagi kehidupan.

Namun, selama beberapa dekade terakhir, karena meningkatnya pembakaran bahan bakar fosil oleh manusia, penggundulan hutan dan dekomposisi humus, telah muncul situasi di mana kemajuan teknologi telah membuat keseimbangan fenomena atmosfer menjadi negatif. Situasi ini diperburuk oleh masalah demografi: setiap hari 200 ribu orang dilahirkan di Bumi, yang perlu diberi sumber daya penting. Keadaan ini menjadikan studi fotosintesis dalam semua manifestasinya, mulai dari organisasi proses molekuler hingga fenomena biosfer, salah satu masalah utama. ilmu pengetahuan alam modern. Tugas terpentingnya adalah meningkatkan produktivitas fotosintesis tanaman dan perkebunan, serta menciptakan bioteknologi yang efektif untuk sintesis fototrofik.

K.A. Timiryazev adalah orang pertama yang belajar peran kosmis tanaman hijau. Fotosintesis adalah satu-satunya proses di Bumi yang terjadi dalam skala besar dan berhubungan dengan konversi sinar matahari menjadi energi senyawa kimia. Energi kosmik yang disimpan oleh tumbuhan hijau menjadi dasar aktivitas kehidupan semua organisme heterotrofik lainnya di Bumi, mulai dari bakteri hingga manusia. Ada 5 aspek utama aktivitas kosmik dan planet tumbuhan hijau.

1. Akumulasi bahan organik. Selama proses fotosintesis, tumbuhan darat menghasilkan 100-172 miliar ton. biomassa per tahun (dalam hal bahan kering), dan tumbuhan di laut dan samudera - 60-70 miliar ton. Total massa tumbuhan di bumi saat ini berjumlah 2.402,7 miliar ton, dan 90% dari massa tersebut adalah selulosa. Sekitar 2402,5 miliar ton. menyumbang tanaman darat dan 0,2 miliar ton. – pada tumbuhan hidrosfer (kurangnya cahaya!). Total massa hewan dan mikroorganisme di Bumi adalah 23 miliar ton, yaitu 1% dari massa tumbuhan. Dari jumlah ini ~ 20 miliar ton. menyumbang penduduk darat dan ~ 3 miliar ton. - pada penghuni hidrosfer. Selama adanya kehidupan di Bumi, sisa-sisa organik tumbuhan dan hewan terakumulasi dan dimodifikasi (sampah, humus, gambut, dan di litosfer - batu bara; di lautan dan samudera - ketebalan batuan sedimen). Ketika turun ke daerah yang lebih dalam di litosfer, gas dan minyak terbentuk dari sisa-sisa ini di bawah pengaruh mikroorganisme, peningkatan suhu dan tekanan. Massa bahan organik dalam serasah adalah ~194 miliar ton; gambut – 220 miliar ton; humus ~ 2500 miliar ton. Minyak dan gas – 10.000 – 12.000 miliar ton. Kandungan bahan organik pada batuan sedimen dalam hal karbon adalah ~ 2 10 16 ton Akumulasi bahan organik yang sangat intensif terjadi di Paleozoikum(~300 juta tahun yang lalu). Ditebar bahan organik banyak digunakan oleh manusia (kayu, mineral).

2. Memastikan kandungan CO 2 yang konstan di atmosfer. Pembentukan humus, batuan sedimen, dan mineral yang mudah terbakar menghilangkan sejumlah besar CO2 dari siklus karbon. CO 2 di atmosfer bumi semakin berkurang dan saat ini kandungannya ~ 0,03–0,04% volume atau ~ 711 miliar ton. dalam hal karbon. DI DALAM Zaman Kenozoikum kandungan CO 2 di atmosfer menjadi stabil dan hanya mengalami fluktuasi harian, musiman, dan geokimia (stabilisasi tumbuhan pada tingkat saat ini). Stabilisasi kandungan CO2 di atmosfer dicapai melalui pengikatan dan pelepasan CO2 yang seimbang dalam skala global. Pengikatan CO2 selama fotosintesis dan pembentukan karbonat (batuan sedimen) dikompensasi oleh pelepasan CO2 karena proses lain: Pelepasan CO2 tahunan ke atmosfer (dalam bentuk karbon) disebabkan oleh: respirasi tumbuhan - ~10 miliar ton: respirasi dan fermentasi mikroorganisme - ~25 miliar ton; pernapasan manusia dan hewan – ~ 1,6 miliar ton. kegiatan ekonomi masyarakat ~ 5 miliar ton; proses geokimia ~ 0,05 miliar ton. Total ~ 41,65 miliar ton. Jika CO 2 tidak masuk ke atmosfer, seluruh cadangan yang ada akan habis dalam waktu 6–7 tahun. Lautan Dunia merupakan cadangan CO 2 yang sangat kuat; 60 kali lebih banyak CO 2 yang terlarut di perairan dibandingkan yang ditemukan di atmosfer. Jadi, fotosintesis, respirasi, dan sistem karbonat laut mempertahankan tingkat CO2 yang relatif konstan di atmosfer. Karena aktivitas ekonomi manusia (pembakaran bahan bakar fosil, penggundulan hutan, penguraian humus), kandungan CO2 di atmosfer mulai meningkat ~0,23% per tahun. Keadaan ini dapat menimbulkan konsekuensi global, karena kandungan CO 2 di atmosfer mempengaruhi rezim termal planet ini.

3. Efek rumah kaca. Permukaan bumi menerima panas terutama dari Matahari. Sebagian dari panas ini dikembalikan dalam bentuk sinar infra merah. CO 2 dan H 2 O yang terkandung di atmosfer menyerap sinar IR dan dengan demikian menahan sejumlah besar panas di bumi (efek rumah kaca). Mikroorganisme dan tumbuhan, melalui proses respirasi atau fermentasi, memasok ~ 85% dari jumlah total CO 2 yang memasuki atmosfer setiap tahunnya dan, sebagai akibatnya, mempengaruhi rezim termal planet. Kecenderungan peningkatan kandungan CO2 di atmosfer dapat menyebabkan peningkatan suhu rata-rata permukaan bumi, mencairnya gletser (pegunungan dan es kutub) banjir zona pesisir. Namun, ada kemungkinan bahwa peningkatan konsentrasi CO2 di atmosfer akan meningkatkan fotosintesis tanaman, yang menyebabkan penyerapan CO2 berlebih.

4. Akumulasi O2 di atmosfer. Awalnya, O 2 hadir dalam jumlah kecil di atmosfer bumi. Saat ini volume udara mencapai ~21%. Kemunculan dan akumulasi O2 di atmosfer berhubungan dengan aktivitas vital tumbuhan hijau. Setiap tahun ~70–120 miliar ton memasuki atmosfer. O 2 terbentuk dalam fotosintesis. Hutan mempunyai peranan khusus dalam hal ini: 1 hektar hutan menghasilkan O2 dalam 1 jam, cukup untuk bernafas bagi 200 orang.

5. Pembentukan lapisan ozon pada ketinggian ~25 km. O 3 terbentuk selama disosiasi O 2 di bawah pengaruh radiasi matahari. Lapisan O3 menghalangi sebagian besar sinar UV (240-290 nm), yang berbahaya bagi makhluk hidup. Rusaknya lapisan ozon di bumi adalah salah satu penyebabnya masalah global kemodernan.