Tubuh genikulatum eksternal

Akson saluran optik mendekati salah satu dari empat pusat persepsi dan integrasi tingkat kedua. Inti dari badan genikulatum lateral dan kolikulus superior adalah struktur target yang paling penting untuk fungsi penglihatan. Badan genikulatum membentuk lengkungan “seperti lutut”, dan salah satunya - yang lateral (yaitu, terletak lebih jauh dari bidang median otak) - berhubungan dengan penglihatan. Tuberkel segi empat adalah dua ketinggian berpasangan di permukaan talamus, yang bagian atasnya berhubungan dengan penglihatan. Struktur ketiga - inti suprachiasmatic hipotalamus (terletak di atas kiasma optikum) - menggunakan informasi tentang intensitas cahaya untuk mengoordinasikan ritme internal kita. Terakhir, inti okulomotor mengoordinasikan gerakan mata saat kita melihat benda bergerak.

Nukleus genikulatum lateral. Akson sel ganglion membentuk sinapsis dengan sel badan genikulatum lateral sedemikian rupa sehingga tampilan separuh bidang visual yang sesuai dipulihkan di sana. Sel-sel ini pada gilirannya mengirimkan akson ke sel-sel di korteks visual primer, sebuah zona di lobus oksipital korteks.

Tuberkel superior segi empat. Banyak akson sel ganglion bercabang sebelum mencapai inti genikulatum lateral. Sementara satu cabang menghubungkan retina ke nukleus ini, cabang lainnya menuju ke salah satu neuron tingkat sekunder di kolikulus superior. Akibat percabangan ini, dua jalur paralel tercipta dari sel ganglion retina ke dua pusat talamus yang berbeda. Dalam hal ini, kedua cabang mempertahankan kekhususan retinotopiknya, yaitu, keduanya sampai pada titik-titik yang bersama-sama membentuk proyeksi retina yang teratur. Neuron di kolikulus superior, menerima sinyal dari retina, mengirimkan aksonnya ke nukleus besar di talamus yang disebut pulvinar. Inti ini menjadi lebih besar pada mamalia karena otak mereka menjadi lebih kompleks dan menjangkau perkembangan terbesar pada manusia. Ukuran besar Formasi ini menunjukkan bahwa ia melakukan beberapa fungsi khusus pada manusia, namun peran sebenarnya masih belum jelas. Bersamaan dengan sinyal visual primer, neuron kolikulus superior menerima informasi tentang suara yang berasal dari sumber tertentu dan tentang posisi kepala, serta memproses informasi visual yang kembali melalui loop. masukan dari neuron korteks visual primer. Atas dasar ini, tuberkel diyakini berfungsi sebagai pusat utama untuk mengintegrasikan informasi yang kita gunakan untuk orientasi spasial di dunia yang terus berubah.

Korteks visual

Kulit kayunya memiliki struktur berlapis. Lapisan-lapisan tersebut berbeda satu sama lain dalam struktur dan bentuk neuron yang membentuknya, serta sifat hubungan di antara mereka. Menurut bentuknya, neuron korteks visual dibagi menjadi besar dan kecil, berbentuk bintang, berbentuk semak, fusiform.

Neuropsikolog terkenal Lorente de No di tahun 40an. abad kedua puluh menemukan bahwa korteks visual terbagi menjadi unit-unit dasar vertikal, yang merupakan rantai neuron yang terletak di semua lapisan korteks.

Koneksi sinaptik di korteks visual sangat beragam. Selain pembagian biasa menjadi aksosomatik dan aksodendritik, terminal dan agunan, mereka dapat dibagi menjadi dua jenis: 1) sinapsis dengan ujung sinaptik yang luas dan banyak dan 2) sinapsis dengan jangkauan pendek dan kontak tunggal.

Signifikansi fungsional dari korteks visual sangatlah besar. Hal ini dibuktikan dengan adanya banyak hubungan tidak hanya dengan inti spesifik dan nonspesifik talamus, formasi retikuler, area asosiasi gelap, dll.

Berdasarkan data elektrofisiologi dan neuropsikologis, dapat dikatakan bahwa pada tingkat korteks visual, analisis yang halus dan berbeda dari fitur paling kompleks dari sinyal visual dilakukan (identifikasi kontur, garis besar, bentuk suatu objek, dll. .). Pada tingkat area sekunder dan tersier, tampaknya terjadi proses integratif yang paling kompleks, mempersiapkan tubuh untuk mengenali gambar visual dan pembentukan gambaran sensorik-perseptual dunia.

visual oksipital retina otak

Pengkodean sinyal di badan genikulatum lateral dan korteks visual primer

Sel ganglion retina memproyeksikan prosesnya ke badan genikulatum lateral, di mana sel tersebut membentuk peta retinotopik. Pada mamalia, badan genikulatum lateral terdiri dari 6 lapisan, yang masing-masing dipersarafi oleh salah satu mata atau mata lainnya dan menerima masukan dari berbagai subtipe sel ganglion, membentuk lapisan neuron magnoseluler, parvoseluler, dan konioseluler. Neuron di nukleus genikulatum lateral mempunyai bidang reseptif dari pusat ke tanah, mirip dengan sel ganglion retina.

Neuron di nukleus genikulatum lateral membentuk peta retinotopik di korteks visual primer V1, juga disebut “area 17” atau korteks striate. Bidang reseptif sel kortikal, alih-alih organisasi bidang reseptif yang sudah dikenal menurut tipe "latar belakang tengah", terdiri dari garis, atau tepi, yang merupakan langkah baru yang mendasar dalam analisis informasi visual. Enam lapisan V 1 memiliki ciri struktural: serat aferen dari badan genikulatum terutama berakhir di lapisan 4 (dan beberapa di lapisan 6); sel di lapisan 2, 3 dan 5 menerima sinyal dari neuron kortikal. Sel-sel lapisan 5 dan b memproyeksikan proses ke area subkortikal, dan sel-sel lapisan 2 dan 3 memproyeksikan ke area kortikal lainnya. Setiap kolom sel vertikal berfungsi sebagai modul, menerima sinyal visual awal dari lokasi tertentu dalam ruang dan mengirimkan informasi visual yang telah diproses ke area visual sekunder. Organisasi kolumnar korteks visual terlihat jelas, karena lokalisasi bidang reseptif tetap sama di seluruh kedalaman korteks, dan informasi visual dari setiap mata (kanan atau kiri) selalu diproses dalam kolom yang ditentukan secara ketat.

Dua kelas neuron di area V1 telah dijelaskan, yang berbeda satu sama lain sifat fisiologis. Bidang reseptif sel sederhana memanjang dan mengandung zona “on” dan “off” konjugasi. Oleh karena itu, stimulus paling optimal untuk sel sederhana adalah berkas cahaya atau bayangan yang berorientasi khusus. Sel kompleks merespons strip cahaya berorientasi tertentu ; strip ini dapat ditempatkan di wilayah mana pun dari bidang reseptif. Penghambatan sel sederhana atau kompleks yang dihasilkan dari pengenalan gambar membawa informasi yang lebih rinci tentang sifat-sifat sinyal, seperti keberadaan garis dengan panjang tertentu atau a sudut tertentu dalam bidang reseptif tertentu.

Bidang reseptif sel sederhana terbentuk sebagai hasil konvergensi sejumlah besar aferen dari badan genikulatum. Pusat beberapa bidang reseptif yang berdekatan membentuk satu zona reseptif kortikal. Bidang sel kompleks bergantung pada sinyal dari sel sederhana dan sel kortikal lainnya. Perubahan berurutan dalam organisasi bidang reseptif dari retina ke badan genikulatum lateral dan kemudian ke sel kortikal sederhana dan kompleks menunjukkan adanya hierarki dalam pemrosesan informasi, dimana sejumlah konstruksi saraf pada satu tingkat diintegrasikan pada tingkat berikutnya, di mana bahkan konsep yang lebih abstrak terbentuk berdasarkan informasi awal. Di semua tingkat penganalisa visual, perhatian khusus diberikan pada kontras dan penentuan batas-batas gambar, dan bukan pada penerangan umum mata. Dengan demikian, sel-sel kompleks di korteks visual dapat “melihat” garis-garis yang menjadi batas sebuah persegi panjang, dan mereka tidak terlalu peduli dengan intensitas absolut cahaya di dalam persegi panjang tersebut. Serangkaian yang jelas dan berkelanjutan satu sama lain Penelitian di bidang mekanisme persepsi informasi visual, dimulai dengan karya perintis Kuffler tentang retina, dilanjutkan di tingkat korteks visual oleh Hubel dan Wiesel. Hubel memberikan gambaran yang gamblang tentang eksperimen awal pada korteks visual di laboratorium Stephen Kuffler di Universitas Johns Hopkins (AS) pada tahun 50-an abad ke-20. Sejak itu, pemahaman kita tentang fisiologi dan anatomi korteks serebral telah berkembang secara signifikan berkat eksperimen Hubel dan Wiesel, serta karena banyaknya karya yang penelitiannya menjadi titik awal atau sumber inspirasi. Tujuan kami adalah untuk memberikan penjelasan singkat dan naratif tentang pengkodean sinyal dan arsitektur kortikal dari perspektif persepsi, berdasarkan karya klasik Hubel dan Wiesel, serta eksperimen terbaru yang dilakukan oleh mereka, kolega mereka, dan banyak lainnya. Bab ini hanya akan membuat sketsa arsitektur fungsional nukleus genikulatum lateral dan korteks visual serta perannya dalam memberikan langkah pertama analisis visual: mengidentifikasi garis dan bentuk dari sinyal retina dalam pola pusat-ke-bumi.

Saat berpindah dari retina ke badan genikulatum lateral, dan kemudian ke korteks serebral, muncul pertanyaan yang berada di luar batas teknologi. Untuk waktu yang lama, hal itu diterima secara umum untuk memahami fungsi bagian mana pun sistem saraf pengetahuan tentang sifat-sifat neuron penyusunnya diperlukan: bagaimana mereka menghantarkan sinyal dan membawa informasi, bagaimana mereka mengirimkan informasi yang diterima dari satu sel ke sel lain melalui sinapsis. Namun, memantau aktivitas hanya satu sel tidak mungkin menjadi metode yang efektif untuk mempelajari fungsi yang lebih tinggi yang melibatkan banyak neuron. Argumen yang digunakan di sini dan terus digunakan dari waktu ke waktu adalah: otak mengandung sekitar 10 10 sel atau lebih. Bahkan yang paling banyak tugas sederhana atau peristiwa yang melibatkan ratusan ribu orang sel saraf terletak di berbagai bagian sistem saraf. Seberapa besar kemungkinan seorang ahli fisiologi dapat memahami esensi mekanisme pembentukan aksi kompleks di otak jika ia dapat secara bersamaan memeriksa hanya satu atau beberapa sel saraf, yang merupakan sebagian kecil dari total sel saraf?

Setelah diperiksa lebih dekat, logika argumen mengenai kompleksitas dasar penelitian yang terkait dengan sejumlah besar sel dan fungsi kompleks yang lebih tinggi tidak lagi tampak sempurna. Seperti yang sering terjadi, muncul prinsip penyederhanaan yang membuka pandangan baru dan jelas terhadap suatu masalah. Apa yang menyederhanakan situasi di korteks visual adalah bahwa tipe sel utama terletak terpisah satu sama lain, dalam unit yang terorganisir dengan baik dan berulang. Struktur berulang ini jaringan saraf terkait erat dengan peta retinotopik korteks visual. Dengan demikian, titik-titik tetangga pada retina diproyeksikan ke titik-titik tetangga pada permukaan korteks visual. Artinya korteks visual diatur sedemikian rupa sehingga untuk setiap segmen terkecil bidang visual terdapat sekumpulan neuron untuk menganalisis informasi dan mengirimkannya. Selain itu, pola organisasi kortikal tingkat tinggi telah diidentifikasi menggunakan metode yang memungkinkan isolasi kumpulan seluler yang terkait secara fungsional. Memang benar, arsitektur kortikal menentukan dasar struktural fungsi kortikal, sehingga pendekatan anatomi baru menginspirasi studi analitis baru. Jadi, sebelum kita menjelaskan hubungan fungsional neuron visual, ada baiknya kita meringkas secara singkat struktur umum jalur visual sentral yang timbul dari nukleus genikulatum lateral.

Badan genikulatum lateral

Serabut saraf optik berasal dari setiap mata dan berakhir di sel badan genikulatum lateral kanan dan kiri (LCT) (Gbr. 1), yang memiliki struktur berlapis yang dapat dibedakan dengan jelas (“genikulatum” berarti “melengkung seperti lutut”). Dalam LCT kucing, seseorang dapat melihat tiga lapisan sel yang jelas dan dapat dibedakan dengan jelas (A, A 1, C), salah satunya (A 1) memiliki struktur yang kompleks dan dibagi lagi. Pada monyet dan primata lainnya, termasuk

Pada manusia, LCT memiliki enam lapisan sel. Sel-sel pada lapisan dalam 1 dan 2 berukuran lebih besar dibandingkan pada lapisan 3, 4, 5 dan 6, itulah sebabnya lapisan-lapisan ini masing-masing disebut sel besar (M, magnoseluler) dan sel kecil (P, parvoseluler). Klasifikasi ini juga berkorelasi dengan sel ganglion retina besar (M) dan kecil (P), yang mengirimkan prosesnya ke LCT. Di antara setiap lapisan M dan P terdapat zona sel yang sangat kecil: lapisan intralaminar, atau konioseluler (K, konioseluler). Sel lapisan K berbeda dari sel M dan P dalam sifat fungsional dan neurokimianya, membentuk saluran informasi ketiga ke dalam korteks visual.

Pada kucing dan monyet, setiap lapisan LCT menerima sinyal dari salah satu mata atau mata lainnya. Pada monyet, lapisan 6, 4 dan 1 menerima informasi dari mata kontralateral, dan lapisan 5, 3 dan 2 dari mata ipsilateral. Pembagian jalur ujung saraf dari masing-masing mata menjadi lapisan yang berbeda telah ditunjukkan dengan menggunakan metode elektrofisiologi dan sejumlah metode anatomi. Yang paling mengejutkan adalah jenis percabangan serat saraf optik ketika enzim lobak peroksidase disuntikkan ke dalamnya (Gbr. 2).

Pembentukan terminal terbatas pada lapisan LCT untuk mata tersebut, tanpa melampaui batas lapisan tersebut. Karena pembagian serabut saraf optik yang sistematis dan spesifik di daerah kiasma, semua bidang reseptif sel LCT terletak di bidang visual sisi yang berlawanan.

Beras. 2. Ujung serabut saraf optik pada LCT kucing. Peroksidase lobak disuntikkan ke salah satu akson dari zona dengan pusat mata kontralateral “on”. Cabang akson berakhir pada sel lapisan A dan C, tetapi tidak pada sel A1.

Beras. 3. Bidang reseptif sel ST. Bidang reseptif konsentris sel LCT menyerupai bidang sel ganglion di retina, terbagi menjadi bidang dengan pusat "on" dan "off". Respons sel dengan pusat "on" pada kucing LCT ditampilkan. Bilah di atas sinyal menunjukkan durasi iluminasi. Zona pusat dan perifer menetralkan efek satu sama lain, sehingga iluminasi difus dari seluruh bidang reseptif hanya memberikan respons yang lemah (entri lebih rendah), bahkan lebih ringan dibandingkan di sel ganglion retina.

Peta bidang visual di badan genikulatum lateral

Ciri topografi yang penting adalah keteraturan yang tinggi dalam pengorganisasian bidang reseptif dalam setiap lapisan LCT. Daerah retina yang berdekatan membentuk koneksi dengan sel LCT di dekatnya, sehingga bidang reseptif neuron LCT di dekatnya tumpang tindih dalam area yang luas. Sel-sel di zona tengah retina kucing (wilayah di mana retina kucing memiliki bidang reseptif kecil dengan pusat-pusat kecil), serta fovea optik monyet, membentuk koneksi dengan jumlah sel yang relatif besar dalam setiap lapisan LCT. Distribusi ikatan serupa ditemukan pada manusia yang menggunakan NMR. Jumlah sel yang berhubungan dengan daerah perifer retina relatif kecil. Representasi fovea optik yang berlebihan ini mencerminkan tingginya kepadatan fotoreseptor di area yang diperlukan untuk penglihatan dengan ketajaman maksimum. Meskipun, mungkin, jumlah serabut saraf optik dan jumlah sel LCT kira-kira sama, namun setiap neuron LCT menerima sinyal konvergen dari beberapa serabut saraf optik. Setiap serabut saraf optik, pada gilirannya, membentuk koneksi sinaptik yang berbeda dengan beberapa neuron LCT.

Namun, tidak hanya setiap lapisan terurut secara topografis, tetapi sel-sel dari lapisan yang berbeda juga berada dalam hubungan retinotopik satu sama lain. Artinya, jika Anda menggerakkan elektroda tegak lurus terhadap permukaan LCT, maka aktivitas sel yang menerima informasi dari zona yang sesuai pada satu dan kemudian mata lainnya pertama-tama akan direkam saat mikroelektroda melintasi satu lapisan LCT demi lapisan lainnya. . Lokasi bidang reseptif berada pada posisi yang benar-benar sesuai pada kedua retina, yaitu mewakili area bidang visual yang sama. Dalam sel LCT tidak terjadi pencampuran informasi yang signifikan dari mata kanan dan kiri serta interaksi di antara keduanya; hanya sejumlah kecil neuron (yang memiliki bidang reseptif di kedua mata) yang tereksitasi secara eksklusif melalui binokular.

Mengejutkan bahwa respon sel LCT tidak berbeda secara signifikan dengan sinyal sel ganglion (Gbr. 3). Neuron LCT juga mempunyai bidang reseptif antagonis yang terorganisir secara konsentris, baik dengan pusat “mati” atau “hidup”, namun mekanisme kontrasnya diatur dengan lebih baik, karena korespondensi yang lebih besar antara neuron-neuron tersebut.

zona penghambatan dan rangsang. Jadi, seperti sel ganglion retina, stimulus optimal untuk neuron LCT adalah kontras, namun responnya bahkan lebih lemah terhadap pencahayaan umum. Studi tentang bidang reseptif neuron LCT belum selesai. Misalnya, neuron ditemukan di LCT, yang kontribusinya terhadap fungsi LCT belum diketahui, serta jalur dari korteks ke LCT. Umpan balik kortikal diperlukan untuk sinkronisasi aktivitas neuron LCT.

Lapisan fungsional LCT

Mengapa LCT memiliki lebih dari satu lapisan untuk setiap mata? Sekarang telah ditemukan bahwa neuron di lapisan yang berbeda memiliki sifat fungsional yang berbeda. Misalnya, sel-sel yang terletak di lapisan parvoseluler dorsal keempat LCT monyet, seperti sel ganglion P, mampu merespons cahaya dengan warna berbeda, menunjukkan diskriminasi warna yang baik. Sebaliknya, lapisan 1 dan 2 (lapisan magnoseluler) mengandung sel mirip M, yang memberikan respons (“hidup”) cepat dan tidak peka terhadap warna, sedangkan lapisan K menerima sinyal dari sel ganglion retina “biru” dan dapat memainkan peran khusus berperan dalam penglihatan warna. Pada kucing, serat X dan Y (lihat bagian "Klasifikasi sel ganglion" berakhir di berbagai sublapisan A, C dan A 1, oleh karena itu, inaktivasi spesifik lapisan A, tetapi bukan C, secara tajam mengurangi keakuratan gerakan mata. Sel dengan " on" - dan "off" "-center juga dibagi menjadi beberapa lapisan berbeda pada LCT cerpelai dan musang, dan sampai batas tertentu pada monyet. Untuk meringkas hal di atas, LCT adalah stasiun jalan di mana akson sel ganglion berada diurutkan sedemikian rupa sehingga sel-sel tetangga menerima sinyal dari daerah bidang visual yang identik, dan neuron yang memproses informasi disusun dalam kelompok. Jadi, dalam LCT, dasar anatomi untuk pemrosesan paralel informasi visual terlihat jelas.

Sitoarsitektur korteks visual

Informasi visual memasuki korteks dan LCT melalui radiasi optik. Pada monyet, radiasi optik berakhir pada pelat terlipat, tebalnya sekitar 2 mm (Gbr. 4). Wilayah otak ini – dikenal sebagai korteks visual primer, area visual 1 atau V 1 – juga disebut korteks striate, atau “area 17”. Terminologi lama didasarkan pada kriteria anatomi yang dikembangkan pada awal abad ke-20. V 1 terletak di posterior, di daerah lobus oksipital, dan dapat dikenali pada bagian melintang dengan ciri khasnya. penampilan. Kumpulan serat di daerah ini membentuk garis yang terlihat jelas dengan mata telanjang (oleh karena itu zona ini disebut “lurik”, Gambar 4B). Zona tetangga di luar zona lurik juga berhubungan dengan penglihatan. Zona yang mengelilingi zona V disebut zona V 2 (atau "zona 18") dan menerima sinyal dari zona V, (lihat Gambar 4C). Batasan yang jelas dari apa yang disebut korteks visual ekstrastriat (V 2 -V 5) tidak dapat ditentukan dengan pemeriksaan visual otak, meskipun sejumlah kriteria telah dikembangkan untuk hal ini. Misalnya, pada V 2 pergoresan menghilang, sel-sel besar terletak di permukaan, dan serat mielin kasar yang tersusun miring terlihat di lapisan yang lebih dalam.

Setiap zona memiliki representasi bidang visual retina sendiri, yang diproyeksikan dengan cara retinotopik yang ditentukan secara ketat. Peta proyeksi disusun di era ketika aktivitas sel individu tidak dapat dianalisis. Oleh karena itu, pemetaan dilakukan dengan menyinari area kecil retina dengan berkas cahaya dan mencatat aktivitas kortikal menggunakan elektroda besar. Peta-peta ini, serta peta-peta modern yang baru-baru ini dibuat menggunakan teknik pencitraan otak seperti tomografi emisi positron dan resonansi magnetik nuklir fungsional, telah menunjukkan bahwa area kortikal yang dikhususkan untuk mewakili fovea berukuran jauh lebih besar daripada area yang dialokasikan untuk sisanya. dari retina. Temuan ini, pada prinsipnya, sesuai dengan harapan, karena pengenalan pola oleh korteks dilakukan terutama dengan memproses informasi dari fotoreseptor yang terletak di area fovea. Representasi ini analog dengan representasi tangan dan wajah yang diperluas di korteks somatosensori primer. Fossa retina menonjol ke kutub oksipital korteks serebral. Peta pinggiran retina meluas ke anterior sepanjang permukaan medial lobus oksipital (Gbr. 5). Karena gambar terbalik yang dibentuk pada retina oleh lensa, bidang penglihatan superior diproyeksikan ke daerah bawah retina dan ditransmisikan ke area V 1, yang terletak di bawah sulkus calcarine; bidang visual bawah diproyeksikan di atas sulkus calcarine.

Pada irisan kortikal, neuron dapat diklasifikasikan berdasarkan bentuknya. Dua kelompok utama neuron membentuk sel stellata dan piramidal. Contoh sel-sel ini ditunjukkan pada Gambar. 6B. Perbedaan utama antara keduanya adalah panjang akson dan bentuk badan sel. Akson sel piramidal lebih panjang dan turun ke materi putih, meninggalkan korteks; proses sel bintang berakhir di zona terdekat. Kedua kelompok sel ini mungkin memiliki perbedaan lain, seperti ada atau tidaknya duri dendritik, yang menentukan sifat fungsionalnya. Ada neuron lain yang diberi nama aneh (sel bibouquet, sel lampu gantung, sel keranjang, sel bulan sabit), serta sel neuroglial. Milik mereka fitur karakteristik adalah bahwa proses sel-sel ini diarahkan terutama ke arah radial: ke atas dan ke bawah melalui ketebalan korteks (pada sudut yang sesuai ke permukaan). Sebaliknya, banyak (tetapi tidak semua) prosesus lateralnya pendek. Koneksi antara korteks visual primer dan korteks tatanan yang lebih tinggi dilakukan dengan menggunakan akson yang melewati materi putih dalam bentuk bundel yang terletak di bawah lapisan sel

Beras. 7. Koneksi korteks visual. (A) Lapisan sel dengan berbagai proses masuk dan keluar. Perhatikan bahwa proses asli dari LCT sebagian besar terganggu pada lapisan ke-4. Proses dari LCT yang berasal dari lapisan sel besar sebagian besar terganggu pada lapisan 4C dan 4B, sedangkan proses dari lapisan sel kecil terganggu pada lapisan 4A dan 4C. Sel sederhana terletak terutama di lapisan 4 dan 6, sel kompleks - di lapisan 2, 3, 5 dan 6. Sel di lapisan 2, 3 dan 4B mengirim akson ke zona kortikal lainnya; sel-sel di lapisan 5 dan 6 mengirim akson ke kolikulus superior dan LCT. (B) Percabangan khas akson LCT dan neuron kortikal pada kucing. Selain hubungan vertikal tersebut, banyak sel memiliki hubungan horizontal panjang yang meluas dalam satu lapisan ke daerah yang jauh di korteks.

Jalur masuk, keluar dan organisasi berlapis korteks

Ciri utama korteks mamalia adalah sel-sel di sini tersusun dalam 6 lapisan di dalam materi abu-abu (Gbr. 6A). Tampilan lapisannya sangat bervariasi, bergantung pada kepadatan sel, serta ketebalan masing-masing zona kortikal. Jalur masuk ditunjukkan pada Gambar. 7A di sisi kiri. Berdasarkan LCT, serat-serat tersebut terutama berakhir di lapisan 4 dengan sejumlah kecil sambungan juga terbentuk di lapisan 6. Lapisan superfisial menerima sinyal dari zona pulvinar atau area lain di talamus. Sejumlah besar Sel kortikal, terutama di wilayah lapisan 2, serta di bagian atas lapisan 3 dan 5, menerima sinyal dari neuron yang juga terletak di dalam korteks. Sebagian besar serat yang berasal dari LCT ke lapisan 4 kemudian dibagi ke berbagai sublapisan.

Serat yang berasal dari lapisan 6, 5, 4, 3 dan 2 ditunjukkan di sebelah kanan pada Gambar 7A. Sel yang mengirimkan sinyal eferen dari korteks juga dapat mengontrol koneksi intrakortikal antara berbagai lapisan. Misalnya, akson dari sel di lapisan 6 selain LCT juga dapat diproyeksikan ke salah satu lapisan kortikal lainnya, bergantung pada jenis respons sel tersebut (34) . Berdasarkan struktur jalur visual ini, dapat dibayangkan jalur sinyal visual berikut: informasi dari retina ditransmisikan ke sel kortikal (terutama di lapisan 4) melalui akson sel LCT; informasi ditransmisikan dari lapisan ke lapisan, dari neuron ke neuron di seluruh ketebalan korteks; informasi yang diproses dikirim ke area lain di korteks menggunakan serat yang masuk jauh ke dalam materi putih dan kembali ke korteks. Dengan demikian, organisasi radial atau vertikal dari korteks membuat kita percaya bahwa kolom-kolom neuron bekerja sebagai unit komputasi yang terpisah, memproses berbagai detail pemandangan visual dan meneruskan informasi yang diterima lebih jauh ke wilayah lain di korteks.

Pemisahan serat masuk dari LCT di lapisan 4

Serabut aferen LCT berakhir di lapisan 4 korteks visual primer, yang memiliki organisasi kompleks dan dapat dipelajari baik secara fisiologis maupun anatomis. Ciri pertama yang ingin kami tunjukkan adalah pemisahan serat masuk yang berasal dari mata berbeda. Pada kucing dan monyet dewasa, sel-sel dalam satu lapisan LCT, menerima sinyal dari satu mata, mengirimkan proses ke kelompok sel kortikal yang ditentukan secara ketat di lapisan 4C, yang secara khusus bertanggung jawab untuk mata ini. Kelompok sel dikelompokkan dalam garis atau kumpulan sel kortikal bergantian yang menerima informasi secara eksklusif dari mata kanan atau kiri. Pada lapisan yang lebih dangkal dan lebih dalam, neuron dikendalikan oleh kedua mata, meskipun biasanya salah satunya mendominasi. Hubel dan Wiesel melakukan demonstrasi orisinal tentang pemisahan informasi dari mata yang berbeda dan dominasi salah satunya di korteks visual primer menggunakan metode elektrofisiologi. Mereka menggunakan istilah kolom dominasi mata untuk menggambarkan pengamatan mereka, mengikuti konsep kolom kortikal yang dikembangkan oleh Mountcastle untuk korteks somatosensori. Serangkaian teknik eksperimental dirancang untuk menunjukkan kelompok sel bergantian di lapisan 4 yang menerima informasi dari mata kanan atau kiri. Awalnya, diusulkan untuk menyebabkan kerusakan ringan hanya pada satu lapisan LCT (ingat bahwa setiap lapisan menerima informasi hanya dari satu mata). Jika ini dilakukan, terminal yang mengalami degenerasi akan muncul di lapisan 4, membentuk pola spesifik titik bergantian yang sesuai dengan area yang dikendalikan oleh mata yang mengirimkan informasi ke area LCT yang rusak. Belakangan, demonstrasi menakjubkan tentang keberadaan pola dominasi mata yang berbeda dilakukan dengan menggunakan pengangkutan asam amino radioaktif dari satu mata. Percobaan terdiri dari menyuntikkan asam amino (prolin atau lesitin) yang mengandung atom tritium radioaktif ke dalam mata. Suntikan dilakukan ke dalam badan vitreous mata, dari mana asam amino ditangkap oleh badan sel saraf retina dan dimasukkan ke dalam protein. Seiring waktu, protein yang diberi label dengan cara ini diangkut ke dalam sel ganglion dan sepanjang serabut saraf optik ke terminalnya di dalam LCT. Fitur yang luar biasa adalah pelacak radioaktif ini juga ditransfer dari neuron ke neuron melalui sinapsis kimia. Pada akhirnya, label tersebut mencapai ujung serat LCT di dalam korteks visual.

Pada Gambar. Gambar 8 menunjukkan lokasi di dalam lapisan 4 terminal radioaktif yang dibentuk oleh akson sel LCT yang terkait dengan mata tempat label dimasukkan.

Beras. 8. Kolom oculodominan pada korteks monyet diperoleh dengan menyuntikkan prolin radioaktif ke salah satu mata. Autoradiogram diambil di bawah penerangan medan gelap, di mana butiran perak ditampilkan dalam warna putih. (A) Dari atas gambar, irisan melewati lapisan 4 korteks visual dengan sudut terhadap permukaan, membentuk irisan kolom yang tegak lurus. Pada bagian tengah, lapisan 4 dipotong secara horizontal, menunjukkan bahwa kolom tersebut terdiri dari pelat-pelat memanjang. (B) Rekonstruksi dari beberapa bagian horizontal lapisan 4C pada monyet lain di mana injeksi dilakukan pada mata ilsilateral. (Bagian horizontal mana pun dapat terlihat

hanya sebagian dari lapisan 4, yang disebabkan oleh kelengkungan korteks.) Baik di A maupun B, kolom dominasi visual tampak seperti garis-garis dengan lebar yang sama, menerima informasi dari salah satu mata atau mata lainnya.


terletak tepat di atas korteks visual, sehingga area tersebut tampak sebagai bintik putih pada latar belakang gelap foto). Bintik penanda diselingi dengan area tak bertanda, yang menerima informasi dari mata kontralateral dimana tidak ada isyarat yang disuntikkan. Jarak pusat-ke-pusat antara bintik-bintik, yang sesuai dengan kolom oculodominant, kira-kira 1 mm.

Pada tingkat sel, struktur serupa diidentifikasi pada lapisan 4 dengan menyuntikkan peroksidase lobak ke dalam akson kortikal individu dari neuron LCT. Akson yang ditunjukkan pada Gambar. 9, berasal dari neuron LCT dengan pusat “mati”, merespons dengan sinyal pendek terhadap bayangan dan titik bergerak. Akson berakhir pada dua kelompok proses yang berbeda di lapisan 4. Kelompok proses berlabel dipisahkan oleh zona kosong dan tidak berlabel, ukurannya sesuai dengan wilayah yang bertanggung jawab atas mata lainnya. Penelitian morfologi semacam ini memperluas batasan dan memungkinkan pemahaman lebih dalam tentang deskripsi asli kolom dominasi mata yang disusun oleh Hubel dan Wiesel pada tahun 1962.

literatur

2. o Ferster, D., Chung, S., dan Wheat, H. 1996. Selektivitas orientasi input thalamik ke sel sederhana korteks visual kucing. Alam 380:249-252.

3. o Hubel, D.H., dan Wiesel, T. N. 1959. Bidang reseptif neuron tunggal di korteks striate kucing./.Fisiol.148: 574-591.

4. tentang Hubel, D.H., dan Wiesel, TN. 1961. Tindakan integratif pada badan genikulatum lateral kucing.Fisiol.155: 385-398.

5. o Hubel, D. H., dan Wiesel, T. N. 1962. Bidang reseptif, interaksi binokular dan arsitektur fungsional pada korteks visual kucing. /. Physiol. 160: 106-154.

Pekerjaan serupa dengan - Pengkodean sinyal di badan genikulatum lateral dan korteks visual primer

Daftar isi topik "Potensi reseptor batang dan kerucut. Bidang reseptif sel retina. Jalur dan pusat sistem penglihatan. Persepsi visual.":
1. Potensi reseptor batang dan kerucut. Arus ion melalui membran fotoreseptor dalam gelap dan terang.
2. Adaptasi fotoreseptor terhadap perubahan iluminasi. Adaptasi cahaya. Desensitisasi. Adaptasi gelap.
3. Bidang reseptif sel retina. Transmisi sinyal langsung dari fotoreseptor ke sel ganglion. Jalur transmisi sinyal tidak langsung.
4. Bidang reseptif dengan on-center dan off-center. Di-neuron. Di luar neuron. Sel ganglion tipe on. Sel ganglion tipe luar.
5. Bidang reseptif persepsi warna. Persepsi warna. Warna primer. Monokromasi. Dikromasia. Trikromasia.
6. Sel ganglion retina tipe M dan P. Sel Magnoseluler (sel M). Parvoseluler (sel P) adalah sel ganglion retina.
7. Jalur penghantar dan pusat sistem penglihatan. Saraf optik. Saluran visual. Refleks okulomotor.
8. Badan genikulatum lateral. Organisasi fungsional badan genikulatum lateral. Bidang reseptif badan genikulatum lateral.
9. Pemrosesan informasi sensorik visual di korteks. Korteks visual proyektif. Tepi ringan. Neuron yang kompleks. Sel anti-warna ganda.
10. Persepsi visual. Jalur Magnoseluler. Jalur parvoseluler. Persepsi bentuk, warna.

Badan genikulatum lateral. Organisasi fungsional badan genikulatum lateral. Bidang reseptif badan genikulatum lateral.

Akson sel ganglion membentuk koneksi yang terorganisir secara topografis dengan neuron badan genikulatum lateral, yang diwakili oleh enam lapisan sel. Dua lapisan pertama, terletak di bagian ventral, terdiri dari sel magnoseluler yang bersinapsis dengan sel M retina, dengan lapisan pertama menerima sinyal dari separuh hidung retina mata kontralateral, dan lapisan kedua dari separuh temporal ipsilateral. mata. Empat lapisan sel yang tersisa, terletak lebih ke punggung, menerima sinyal dari sel P retina: lapisan keempat dan keenam - dari separuh hidung retina mata kontralateral, dan lapisan ketiga dan kelima - dari separuh temporal mata. retina mata ipsilateral. Sebagai hasil dari pengorganisasian input aferen di masing-masing badan genikulatum lateral, yaitu kiri dan kanan, enam peta saraf dari separuh bidang visual yang berlawanan terbentuk, terletak tepat satu di atas yang lain. Peta neuron disusun secara retinotopik, di masing-masing peta sekitar 25% sel menerima informasi dari fotoreseptor fovea.

Bidang reseptif neuron di badan genikulatum lateral memiliki bentuk bulat dengan bagian tengah tipe hidup atau mati dan pinggirannya berlawanan dengan bagian tengahnya. Sejumlah kecil akson sel ganglion berkumpul di setiap neuron, dan oleh karena itu sifat informasi yang dikirimkan ke korteks visual di sini hampir tidak berubah. Sinyal dari sel parvoseluler dan magnoseluler retina diproses secara independen satu sama lain dan ditransmisikan ke korteks visual melalui jalur paralel. Neuron badan genikulatum lateral menerima tidak lebih dari 20% masukan aferen dari retina, dan sisa aferen dibentuk terutama oleh neuron formasi retikuler dan korteks. Pintu masuk ini ke badan genikulatum lateral mengatur transmisi sinyal dari retina ke korteks.

Badan genikulatum lateral merupakan saklar untuk sinyal dari kolikulus anterior.

Penerimaan penciuman dan visceral ditransmisikan melalui inti anterior talamus ke zona limbik korteks serebral. Area penerimaan visceral terletak dekat secara morfologis dengan inti yang menerima sinyal eksteroseptor. Oleh karena itu munculnya apa yang disebut nyeri alih. Diketahui bahwa penyakit pada organ dalam menyebabkan peningkatan sensitivitas yang menyakitkan pada area kulit tertentu. Jadi, nyeri di jantung yang berhubungan dengan serangan angina pektoris “menjalar” ke bahu kiri, di bawah tulang belikat.

Inti ventrolateral berfungsi sebagai saklar sinyal dari batang otak dan otak kecil ke girus sentral anterior korteks serebral. Nukleus ventral posterior menerima impuls dari jalur sensorik lemniscal, yang membawa sinyal dari nukleus Gaul dan Burdach di medula oblongata dan traktus spinotalamikus. Dari sini mereka menuju ke girus sentral posterior korteks serebral.

Inti asosiatif talamus terletak terutama di bagian anteriornya (inti paru, inti dorsal dan lateral). Mereka mengirimkan impuls dari inti switching ke zona asosiasi korteks. Talamus juga berfungsi sebagai pusat nyeri subkortikal. Di intinya, informasi dari reseptor diproses dan sensasi nyeri terbentuk.

“Fisiologi Manusia”, N.A. Fomin

Nukleus subkortikal meliputi nukleus kaudatus, globus pallidus, dan putamen. Mereka terletak jauh di belahan otak, antara lobus frontal dan diencephalon. Asal usul embrio inti kaudatus dan putamen adalah sama, sehingga kadang-kadang disebut sebagai satu tubuh - striatum. Globus pallidus, secara filogenetik merupakan formasi paling kuno, dipisahkan dari striatum dan secara morfologi, ...

Iritasi pada globus pallidus menyebabkan kontraksi tonik otot rangka yang lambat. Globus pallidus bertindak sebagai pengumpul yang menghubungkan striatum dengan inti hipotalamus, batang otak, dan talamus. Globus pallidus juga berperan penting dalam regulasi hemodinamik. Penghancuran striatum menyebabkan penurunan sensitivitas hewan terhadap rangsangan taktil dan nyeri. Refleks orientasi hilang, dan “ketumpulan emosional” muncul. Proses memori terganggu:...

Koneksi kortikoretikuler: A - diagram jalur pengaruh pengaktifan menaik; B - diagram pengaruh menurun dari korteks; Cn - jalur aferen spesifik ke korteks dengan jaminan ke formasi retikuler (menurut Magun). Otak dan sumsum tulang belakang memberikan dua bentuk pengaruh regulasi: spesifik dan nonspesifik. Sistem pengaturan spesifik mencakup jalur saraf yang menghantarkan impuls eferen dari semua reseptor, pusat...

Formasi retikuler meningkatkan rangsangan neuron motorik sumsum tulang belakang mengatur aktivitas spindel otot. Akibatnya, gelendong otot mengirimkan aliran impuls yang konstan ke sumsum tulang belakang dan merangsang α-motoneuron. Pada gilirannya, aliran impuls dari α-motoneuron mempertahankan tonus otot rangka yang konstan. Pengaruh tonik pengatur berasal dari tektum otak sepanjang dua jalur saluran retikulospinal, yang menghantarkan sinyal saraf dengan...

Otak kecil mengoordinasikan tindakan motorik kompleks dan gerakan sukarela. Pengaruh eferen otak kecil melalui tangkai superior diarahkan ke nukleus merah otak tengah, ke nukleus talamus dan hipotalamus, ke nodus subkortikal dan ke zona motorik korteks serebral. Melalui saluran tulang belakang inti merah, otak kecil mengatur aktivitas neuron motorik sumsum tulang belakang. Impuls aferen memasuki otak kecil melalui tangkai inferior dan tengah. Oleh…