dari bahasa Yunani ???????? – persetujuan, korespondensi) – kesamaan sifat-sifat terpenting yang mengungkapkan esensi dari objek-objek yang bersangkutan. Esensi ini mungkin sama, meskipun ada perbedaan eksternal yang jelas. G. dapat dikontraskan dengan analogi sebagai kesamaan pada satu atau sejumlah sifat yang belum tentu esensial bagi sesuatu yang dibandingkan. Istilah "G." digunakan dalam arti yang sama dalam sejumlah ilmu. Dalam biologi, G. dipahami sebagai kesamaan struktur dan asal usul organ, yang mungkin berbeda penampilan dan mempunyai fungsi yang berbeda-beda (misalnya sayap burung homolog dengan kaki depan mamalia, sedangkan sayap burung dan sayap kupu-kupu hanyalah organ sejenis, mempunyai fungsi serupa, tetapi struktur dan asal usulnya berbeda. ). Gagasan tentang organ homolog berkontribusi pada perkembangan pandangan evolusioner dalam biologi, pembentukan genetika. hubungan antar organisme. Charles Darwin mencatat bahwa organ-organ homolog cenderung berubah ke arah yang sama, yang menegaskan hubungan mereka. Keadaan ini memungkinkan N. Vavilov membuat sejumlah prediksi yang berhasil tentang keberadaan tumbuhan dengan ciri-ciri yang sebelumnya tidak diketahui, yang menekankan pada kepraktisan. arti dari G. Arti dari konsep "G" sangat bagus. untuk bahan kimia Sains. Secara anorganik Dalam kimia, homolog mengacu pada rangkaian unsur serupa (misalnya litium, natrium, kalium, rubidium) atau ion (misalnya ClO4, MnO4, BF4). Konsep "G." berlaku untuk deret kimia senyawa yang dikonstruksi sedemikian rupa sehingga anggota-anggota deretnya berbeda satu sama lain sebesar satuan struktur tertentu yang diambil sebanyak n kali. Untuk kasus paling sederhana homolog biasa. barisan organik Dalam kimia, satuan tersebut adalah gugus metilen (CH2). Namun, kelompok ini mungkin lebih kompleks, mana yang menyebabkan? munculnya rangkaian homolog yang lebih tinggi lainnya (misalnya vinilolog, fenilog, karbinologi). Homolog. seri penting untuk memahami hukum kimia. koneksi. Dengan mempertimbangkan kesamaan homolog, sifat-sifat sejumlah zat, termasuk zat yang tidak diketahui, dapat ditentukan dari satu senyawa. Pada saat yang sama, ada homologi antar anggota. Dalam beberapa kasus, terdapat juga perbedaan yang, sebagaimana dikemukakan F. Engels, disebabkan oleh peralihan perubahan kuantitatif menjadi perubahan kualitatif dengan bertambahnya atau berkurangnya jumlah unit struktural yang sejenis. G. menunjukkan kekhususan. bentuk tindakan hukum dialektika tertentu, ketika selama transisi kuantitatif-kualitatif pola kualitatif umum tertentu dari sejumlah bahan kimia dipertahankan. senyawa yang mempunyai fungsi yang sama. Secara homolog deret mewakili jenis keleluasaan materi yang khusus. Jika di dalam atom satuan perubahan diskritnya adalah partikel inti (proton dan neutron), jika di anorganik. kimia, unit diskrit tersebut adalah atom, kemudian homolog. barisan organik senyawa mewakili lebih banyak tipe tinggi komplikasi suatu zat, ketika satuan keterpisahan, ukuran transisi dari satu senyawa ke senyawa lain, mula-mula menjadi metilen sederhana, dan kemudian semakin lama semakin banyak kelompok yang kompleks dan radikal. Yu.Zhdanov. Rostov-on-Don. A.UEMOV. Ivanovo. ...

Digunakan dalam kasus di mana dua organ atau gen serupa tidak memiliki pendahulu yang sama adalah analogi.

Homologi dalam anatomi komparatif

Sejarah konsep

“…bagian atau organ pada suatu hewan yang fungsinya sama dengan bagian atau organ lain pada hewan lain…”
[bagian atau organ hewan yang fungsinya sama dengan bagian atau organ hewan lain]

dan struktur homolog:

“organ yang sama pada hewan yang berbeda dalam berbagai bentuk dan fungsi…”
[organ yang sama pada hewan yang berbeda dengan segala variasi bentuk dan fungsinya]

Contoh struktur serupa termasuk sayap serangga dan burung. Contoh yang homolog adalah sayap burung dan tangan manusia. Owen mengaitkan konsep arketipe atau denah bangunan dengan konsep homologi. Dengan membandingkan kerangka, Owen merekonstruksi arketipe vertebrata dan arketipe dari masing-masing kelas vertebrata yang dikenal saat itu (ikan, reptil, burung, dan mamalia). Dia memandang kerangka vertebrata tertentu sebagai perwujudan nyata dari arketipe ini. Mengikuti teladannya, Thomas Huxley merekonstruksi arketipe (rencana struktur) moluska. Cari rencana pembangunan untuk kelompok yang berbeda hewan dan tumbuhan menjadi salah satu tugas terpenting anatomi komparatif yang kedua setengah abad ke-19 abad.

Perlu dicatat bahwa bahkan sebelum karya Owen, upaya telah dilakukan untuk memformalkan prosedur untuk membandingkan makhluk hidup dan mengembangkannya prinsip-prinsip umum anatomi komparatif. Demikian, Etienne Geoffroy Saint-Hilaire dalam karyanya Filsafat anatomi dikembangkan teori analog dan diformulasikan hukum koneksi. Berangkat dari ajaran Aristoteles tentang analogi, ia mencoba memberikan konsepnya analog ketelitian yang lebih besar, untuk menemukan kriteria dan parameter perbandingan, mengusulkan untuk memberi nama organ yang menempati posisi serupa relatif terhadap organ lain dalam organisme yang dibandingkan. Berdasarkan teori ini, dia adalah salah satu orang pertama yang mulai membangun homologi. Dalam konstruksinya, E. Geoffroy Saint-Hilaire sering terbawa suasana (misalnya, ia berpendapat bahwa dasar pengorganisasian artropoda dan vertebrata adalah rencana struktur umum, hanya pada artropoda bagian dalamnya terletak di dalam, dan bukan di luar, yaitu tulang belakang). Murid-muridnya juga mengembangkan gagasan tentang kesatuan rencana struktural semua hewan, termasuk moluska dan vertebrata, yang menjadi salah satu alasan diskusi terkenal antara E. Geoffroy Saint-Hilaire dan Georges Cuvier (1830).

  • Kriteria posisi. Bagian-bagian yang menempati posisi serupa dibandingkan dengan bagian tubuh lainnya dianggap homolog. Misalnya, terlepas dari semua perbedaan bentuk tengkorak paus dan manusia, letak tulang-tulang penyusunnya relatif satu sama lain dengan cara yang serupa.
  • Kriteria kualitas khusus. Hanya struktur yang mirip satu sama lain dalam struktur halusnya yang dapat dianggap homolog (misalnya, jaringan adiposa yang muncul di lokasi mata yang dihilangkan tidak homolog dengan mata, meskipun ia menggantikannya, memenuhi kriteria pertama) .
  • Kriteria bentuk peralihan. Jika dua bentuk tidak serupa satu sama lain, tetapi dihubungkan oleh serangkaian "bentuk peralihan" yang berkesinambungan, maka keduanya dapat dianggap homolog.

Kriteria homologi lainnya

  • Kriteria komposisi. Organ-organ dianggap homolog jika terdiri dari bagian-bagian yang serupa dan letaknya relatif mirip satu sama lain (misalnya, susunan tulang pada anggota badan vertebrata). Kriteria ini pada dasarnya bertepatan dengan kriteria kedua Remane.
  • Kriteria pengembangan. Organ yang berkembang dengan cara yang sama dari dasar embrio yang sama dianggap homolog.
  • Kriteria genetik. Homolog adalah struktur yang perkembangannya didasarkan pada program genetik yang sama (sistem gen yang berinteraksi) yang diwarisi dari nenek moyang yang sama.

Konsep terkait dan turunan

Oligomerisasi organ homolog (homodinamik).

Oligomerisasi organ homolog (homodinamik). - Prinsip Dogel- proses (selama evolusi hewan) pengurangan jumlah formasi homolog dan homodinamik ke jumlah tertentu, terkait dengan intensifikasi fungsi sistem. Hal ini diwujudkan dalam evolusi semua batang filogenetik utama hewan multiseluler, disertai dengan diferensiasi morfologi dan fungsional yang progresif.

Prinsip beberapa anlage organ yang baru terbentuk Dogel - organ baru muncul (misalnya, karena perubahan gaya hidup - transisi dari gaya hidup menetap ke aktif atau dari akuatik ke terestrial) biasanya di jumlah besar, kurang berkembang, homogen dan sering kali terletak tanpa urutan tertentu. Ketika mereka berdiferensiasi, mereka memperoleh lokalisasi tertentu, menurun secara kuantitatif ke jumlah yang konstan untuk taksonomi tertentu. Misalnya, segmentasi tubuh pada filum Annelida bersifat ganda dan tidak stabil. Semua segmen homogen. Pada arthropoda (keturunan dari Annelida), jumlah segmen di sebagian besar kelas berkurang dan menjadi konstan; segmen tubuh individu, biasanya digabungkan menjadi beberapa kelompok (kepala, dada, perut, dll.), mengkhususkan diri dalam melakukan fungsi tertentu.

Mencari tahu apakah mereka mempertahankan karakter ganda atau apakah organ tertentu telah mengalami oligomerisasi memungkinkan seseorang untuk menilai tingkat kekunoan asal usulnya. Dengan kombinasi organ dari berbagai usia filogeni terkadang dapat disimpulkan.

Homologi dalam genomik komparatif

Urutan DNA homolog

Diagram sederhana evolusi globin.

Setiap persegi panjang berhubungan dengan gen globin. Simpul pohon evolusi ditandai dengan angka Romawi.
Semua globin berasal dari prekursor yang sama dan, oleh karena itu, merupakan homolog - ortolog dari protoglobin. Hemoglobin adalah paralog dari mioglobin, karena berasal dari gen protoglobin setelah duplikasinya (pada interval evolusi antara node I dan II). Misalnya, hemoglobin manusia bersifat paralog satu sama lain: semuanya muncul sebagai akibat duplikasi dan akumulasi mutasi selanjutnya. Hemoglobin α1 dan α2 manusia adalah ortolog dari hemoglobin α hiu dan ayam, karena keduanya berasal dari pro-α-hemoglobin dari nenek moyang yang sama yang terletak di nodus II. Hal yang sama juga berlaku untuk β-hemoglobin. Pada saat yang sama, α-hemoglobin manusia dapat disebut paralog dalam kaitannya tidak hanya dengan manusia, tetapi juga dengan β-hemoglobin hiu dan ayam, karena kedua rangkaian ortolog ini pada akhirnya kembali ke satu protohemoglobin, yang muncul di segmen I. -II.

Analisis komparatif urutan nukleotida dalam DNA dan asam amino dalam protein memerlukan pengembangan konsep homologi tradisional. Saat menganalisis urutan, merupakan kebiasaan untuk membedakannya ortologi Dan paralogi(dan dengan demikian, ahli ortolog Dan paralog).

Barisan homolog disebut ortologis, jika tindakan spesiasi menyebabkan pemisahan mereka: jika suatu gen terdapat pada spesies tertentu yang menyimpang untuk membentuk dua spesies, maka salinan gen tersebut pada spesies anak disebut ahli ortolog. Barisan homolog disebut paralogis, jika penggandaan suatu gen menyebabkan pemisahannya: jika dalam satu organisme, sebagai akibat dari mutasi kromosom, terjadi penggandaan suatu gen, maka salinannya disebut paralog.

Ortholog biasanya melakukan fungsi yang identik atau serupa. Hal ini tidak selalu berlaku untuk paralog. Karena tidak adanya tekanan seleksi pada salah satu salinan gen yang telah mengalami duplikasi, maka salinan tersebut bebas untuk bermutasi lebih lanjut, yang dapat mengakibatkan munculnya fungsi-fungsi baru.

Misalnya, gen yang mengkode mioglobin dan hemoglobin umumnya dianggap sebagai paralog kuno. Demikian pula, gen hemoglobin yang diketahui (α, β, γ, dll.) adalah paralog satu sama lain. Meskipun masing-masing gen ini memiliki fungsi dasar yang sama dalam transportasi oksigen, fungsinya agak berbeda: hemoglobin janin (hemoglobin janin dengan struktur subunit α 2 γ 2) memiliki afinitas yang lebih besar terhadap oksigen dibandingkan hemoglobin dewasa (α 2 β 2) .penyelarasan protein, yang intinya adalah menemukan, dengan menggunakan berbagai algoritma, residu paling konservatif dalam sekuens ini, yang biasanya merupakan kunci untuk melakukan satu atau lebih fungsi protein, mempelajari struktur domain protein tertentu dengan mencari yang diketahui motif struktural dan domain dalam protein yang diteliti. Selain itu, dengan menggunakan berbagai database, Anda dapat mencari homolog protein tertentu di berbagai organisme, membangun pohon filogenetik dari berbagai rangkaian protein, dan sejenisnya.

Perlu dicatat bahwa istilah "persentase homologi" dan "homologi signifikan" yang kadang-kadang digunakan adalah keliru, karena homologi urutan adalah konsep kualitatif, tetapi bukan konsep kuantitatif. Protein homolog, misalnya, hanya dapat mempertahankan 10% asam amino identik, sedangkan protein non-homolog dapat memiliki 30% asam amino tersebut.

Kromosom homolog

Kromosom homolog pada sel diploid merupakan kromosom berpasangan yang masing-masing diwarisi dari salah satu orang tuanya. Dengan pengecualian kromosom seks pada perwakilan jenis kelamin heterogametik, urutan nukleotida di masing-masing kromosom homolog sangat mirip di sepanjang panjangnya. Artinya, mereka biasanya mengandung gen yang sama dalam urutan yang sama. Kromosom seks dari jenis kelamin heterogametik juga memiliki daerah homolog (walaupun hanya menempati sebagian kromosom). Dari sudut pandang analisis urutan, kromosom seks harus dihitung. Deskripsi pola variasi herediter memungkinkan untuk memprediksi dan dengan sengaja mencari mutasi homolog yang belum teridentifikasi pada jenis yang berbeda tanaman budidaya, yang menyebabkan intensifikasi Catatan

literatur

  • Beklemishev V.N. Metodologi sistematika. M., 1994.
  • Blyakher L. Ya Analogi dan homologi, dalam koleksi: Ide perkembangan dalam biologi. M., 1965.
  • Darwin Ch. Asal usul spesies oleh seleksi alam, Soch., jilid 3. M.-L., 1939.
  • Mamkaev Yu.V. Homologi dan analogi sebagai konsep dasar morfologi
  • Shmalgauzen I.I. Dasar-dasar anatomi perbandingan vertebrata. edisi ke-2. M., 1935.
  • Haeckel, E. Generelle Morfologie der Organisme. Bd 1-2. Berlin, 1866.
  • Gegenbaur, G. Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere… Leipzig, 1898.
  • Owen, R. Tentang arketipe dan homologi kerangka vertebrata. London, 1847.

HOMOLOGI (Yunani ομολογ?α - korespondensi) dalam biologi, korespondensi organ dan struktur dalam organisme, karena asal usul yang sama. Kesamaan awal dalam struktur formasi homolog dapat terselubung oleh perbedaan yang muncul selama evolusi sehubungan dengan perkembangan berbagai adaptasi dan perolehan fungsi baru. Misalnya, tulang-tulang pendengaran di telinga tengah mamalia (stapedius, inkus, dan malleus) masing-masing homolog dengan tulang hyomandibular, kuadrat, dan artikular tengkorak visceral vertebrata lainnya. Homologi sebagai kesamaan primer berdasarkan kekerabatan bertentangan dengan analogi - kesamaan sekunder yang muncul pada spesies yang berbeda (termasuk tidak berkerabat) selama perkembangan adaptasi serupa. Mendefinisikan homologi dan membandingkannya dengan analogi R. Owen (1843). Makna evolusioner dari fenomena homologi dijelaskan oleh Charles Darwin (1859). Pembuktian homologi organ pada spesies yang berbeda didasarkan pada 4 kriteria terpenting: kesamaan rencana morfologi struktur organ; kesamaan posisinya dalam tubuh dibandingkan dengan organ lain; kesamaan perkembangan mereka dalam entogenesis; kesinambungan evolusi bentuk-bentuk peralihan hingga keadaan nenek moyang yang sama. Ahli zoologi dan anatomi Jerman K. Gegenbaur (1898) menyebut homologi organ pada spesies yang berbeda sebagai “homologi tertentu”, membandingkannya dengan “homologi umum”, yang berarti kesesuaian struktur dalam satu organisme yang muncul dari dasar embrio yang serupa dan menempati posisi yang serupa relatif terhadap sumbu atau bidang simetri. Ada 3 bentuk homologi umum: homodinami, homotipe, dan homonom.

Pada abad ke-20, istilah “homologi” juga digunakan untuk menunjukkan korespondensi gen dan proses morfogenesis yang mengarah pada pembentukan organ homolog. Namun, pada spesies organisme yang berkerabat jauh tidak ada korespondensi sederhana antara homologi gen dan homologi organ, karena perkembangan struktur kompleks tubuh dikendalikan oleh banyak gen yang berinteraksi dalam proses intogenetik, dan perubahan pada beberapa gen dapat dikompensasi oleh pengaruhnya. dari yang lain. Oleh karena itu, homologi gen dan homologi organ merupakan kategori independen. Kategori khusus juga diwakili oleh homologi kromosom - korespondensi kromosom yang membawa set gen homolog yang sama (walaupun gen homolog dapat diwakili oleh alel yang berbeda).

Lit.: Gilyarov M. S. Ide-ide modern tentang homologi // Kemajuan biologi modern. 1964. Jilid 57. Nomor 2; Blyakher L. Ya.Masalah morfologi hewan. M., 1976; Iordansky N. N. Homologi dan analogi // Biologi di sekolah. 1991. Nomor 5.