Општа равенка на фотосинтезата. Важноста на фотосинтезата, нејзината скала. Карактеристики на бактериска фотосинтеза. Општа равенка за фотосинтеза на растенијата. Патеки и енергетика на фотосинтеза на гликоза од CO2. скроб и целулоза. Калвинов циклус Конечна равенка на фотосинтезата

Органски (и неоргански) соединенија.

Процесот на фотосинтеза се изразува со збирната равенка:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

На светлина, во зелено растение, органските материи се формираат од екстремно оксидирани материи - јаглерод диоксид и вода, а се ослободува молекуларен кислород. За време на процесот на фотосинтеза, не се намалува само CO 2, туку и нитрати или сулфати, а енергијата може да се насочи кон различни ендергонски процеси, вклучувајќи го и транспортот на супстанции.

Општа равенкафотосинтезата може да се претстави како:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (реакција на светлина)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (темна реакција)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

или на 1 мол CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Доказите за формирање на O 2 во процесот на фотосинтеза доаѓаат од работата на холандскиот микробиолог Ван Нил, кој ја проучувал бактериската фотосинтеза и дошол до заклучок дека примарната фотохемиска реакција на фотосинтезата се состои од дисоцијација на H 2 O, а не разградување на CO 2. Бактериите (освен цијанобактериите) способни за фотосинтетичка асимилација на CO 2 користат H 2 S, H 2, CH 3 и други како редуцирачки агенси и не ослободуваат O 2.

Овој тип на фотосинтеза се нарекува фоторедукција:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 или

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

каде што H 2 A - ја оксидира подлогата, донатор на водород (во повисоките растенија е H 2 O), а 2A е O 2. Тогаш, примарниот фотохемиски чин во фотосинтезата на растенијата треба да биде разградување на водата на оксидирачки агенс [OH] и средство за редукционирање [H]. [H] го намалува CO 2, а [OH] учествува во реакциите на ослободување на O 2 и формирање на H 2 O.

Сончевата енергија со учество на зелени растенија и фотосинтетички бактерии се претвора во слободна енергија органски соединенија.

За да се спроведе овој уникатен процес, за време на еволуцијата беше создаден фотосинтетички апарат, кој содржи:

I) збир на фотоактивни пигменти способни да апсорбираат електромагнетно зрачење од одредени региони на спектарот и да ја складираат оваа енергија во форма на енергија на електронска возбуда, и

2) специјален апарат за претворање на енергијата на електронската возбуда во различни форми на хемиска енергија.

Пред се ова редокс енергија , поврзани со формирање на високо редуцирани соединенија, електрохемиска потенцијална енергија,предизвикано од формирање на електрични и протонски градиенти на спојната мембрана (Δμ H +), енергија на фосфатните врски на АТПи други високоенергетски соединенија, кои потоа се претвораат во слободна енергија на органски молекули.

Сите овие видови хемиска енергија можат да се користат во процесот на живот за апсорпција и трансмембрански транспорт на јони и во повеќето метаболички реакции, т.е. во конструктивна размена.

Способноста да се користи сончевата енергија и да се воведе во процесите на биосферата ја одредува „космичката“ улога на зелените растенија, за која пишуваше големиот руски физиолог К.А. Тимирјазев.

Процесот на фотосинтеза е многу комплексен системза просторна и временска организација. Употребата на методи за анализа на пулсот со голема брзина овозможи да се утврди дека процесот на фотосинтеза вклучува реакции со различни брзини - од 10 -15 секунди (процесите на апсорпција на енергија и миграција се случуваат во временскиот интервал од фемтосекунда) до 10 4 секунди ( формирање на производи од фотосинтеза). Фотосинтетичкиот апарат вклучува структури со големини кои се движат од 10 -27 m 3 на најниска молекуларно ниводо 10 5 m 3 на ниво на култура.

Шематски дијаграм на фотосинтеза.

Целиот комплексен сет на реакции кои го сочинуваат процесот на фотосинтеза може да се претстави со шематски дијаграм кој ги прикажува главните фази на фотосинтезата и нивната суштина. Во современата шема на фотосинтеза, може да се разликуваат четири фази, кои се разликуваат по природата и брзината на реакциите, како и по значењето и суштината на процесите што се случуваат во секоја фаза:

Фаза I - физичка.Вклучува фотофизички реакции на апсорпција на енергија од пигменти (R), нејзино складирање во форма на енергија на електронска возбуда (R*) и миграција до центарот за реакција (RC). Сите реакции се исклучително брзи и се одвиваат со брзина од 10 -15 - 10 -9 секунди. Реакциите на апсорпција на примарна енергија се локализирани во комплекси на антени за собирање светлина (LACs).

Фаза II - фотохемиски.Реакциите се локализирани во реакционите центри и продолжуваат со брзина од 10 -9 секунди. Во оваа фаза на фотосинтеза, енергијата на електронско побудување на пигментот (P (RC)) на реакциониот центар се користи за одвојување на полнежите. Во овој случај, електрон со висок енергетски потенцијал се пренесува на примарниот акцептор А, а добиениот систем со одвоени полнежи (P (RC) - A) содржи одредена количина на енергија веќе во хемиска форма. Оксидираниот пигмент P (RC) ја враќа својата структура поради оксидација на донаторот (D).

Трансформацијата на еден тип на енергија во друг што се случува во центарот за реакција е централниот настан на процесот на фотосинтеза, кој бара строги услови за структурна организација на системот. Во моментов, молекуларните модели на реакционите центри на растенијата и бактериите се во голема мера познати. Утврдена е нивната сличност во структурната организација, што укажува висок степензачувување на примарните процеси на фотосинтеза.

Примарните производи (P *, A -) формирани во фотохемиската фаза се многу лабилни, а електронот може да се врати во оксидираниот пигмент P * (процес на рекомбинација) со бескорисна загуба на енергија. Затоа, неопходна е брза понатамошна стабилизација на формираните редуцирани производи со висок енергетски потенцијал, што се спроведува во следната, III фаза од фотосинтезата.

Фаза III - реакции на транспорт на електрони.Ланец на носители со различни редокс потенцијали (E n ) го формира таканаречениот транспортен синџир на електрони (ETC). Редокс компонентите на ETC се организирани во хлоропласти во форма на три главни функционални комплекси - фотосистем I (PSI), фотосистем II (PSII), цитохром б 6 ѓ-комплекс, кој обезбедува голема брзина на проток на електрони и можност за негово регулирање. Како резултат на работата на ETC, се формираат високо редуцирани производи: редуциран фередоксин (FD редуциран) и NADPH, како и богати со енергија АТП молекули, кои се користат во темни реакции на редукција на CO 2, кои ја сочинуваат IV фаза на фотосинтеза.

Фаза IV - „темни“ реакции на апсорпција и намалување на јаглерод диоксид.Реакциите се одвиваат со формирање на јаглехидрати, финални продукти на фотосинтезата, во чиј облик се складира сончевата енергија, се апсорбира и се трансформира во „лесните“ реакции на фотосинтезата. Брзината на „темните“ ензимски реакции е 10 -2 - 10 4 s.

Така, целиот тек на фотосинтезата се случува преку интеракција на три текови - проток на енергија, проток на електрони и проток на јаглерод. Спојувањето на трите текови бара јасна координација и регулирање на нивните составни реакции.

Име на параметарот	Значење
Тема на статијата:	Збирна равенка на фотосинтезата
Рубрика (тематска категорија)	Образование

Фотосинтезата е процес на трансформирање на светлосната енергија апсорбирана од телото во хемиска енергија на органски (и неоргански) соединенија.

Процесот на фотосинтеза се изразува со збирната равенка:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

На светлина, во зелено растение, органските материи се формираат од екстремно оксидирани материи - јаглерод диоксид и вода, а се ослободува молекуларен кислород. За време на процесот на фотосинтеза, не се намалува само CO 2, туку и нитрати или сулфати, а енергијата мора да се насочи кон различни ендергонски процеси, вкл. за транспорт на материи.

Општата равенка за фотосинтеза треба да се претстави како:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (реакција на светлина)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (темна реакција)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

или на 1 мол CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Целиот кислород што се ослободува за време на фотосинтезата доаѓа од водата. Водата од десната страна на равенката не може да се намали бидејќи нејзиниот кислород доаѓа од CO 2 . Користејќи методи со означени атоми, беше откриено дека H2O во хлоропластите е хетероген и се состои од вода што доаѓа од надворешната средина и вода формирана за време на фотосинтезата. Двата вида вода се користат во процесот на фотосинтеза. Доказите за формирање на O 2 во процесот на фотосинтеза доаѓаат од работата на холандскиот микробиолог Ван Нил, кој ја проучувал бактериската фотосинтеза и дошол до заклучок дека примарната фотохемиска реакција на фотосинтезата се состои од дисоцијација на H 2 O, а не разградување на CO 2. Бактериите (освен цијанобактериите) способни за фотосинтетичка асимилација на CO 2 користат H 2 S, H 2, CH 3 и други како редуцирачки агенси и не ослободуваат O 2. Овој тип на фотосинтеза најчесто се нарекува намалување на фотографијата:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 или

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

каде што H 2 A - ја оксидира подлогата, донатор на водород (во повисоките постројки - ϶ᴛᴏ H 2 O), и 2A - ϶ᴛᴏ O 2. Тогаш, примарниот фотохемиски чин во фотосинтезата на растенијата треба да биде разградување на водата на оксидирачки агенс [OH] и средство за редукционирање [H]. [H] го намалува CO 2, а [OH] учествува во реакциите на ослободување на O 2 и формирање на H 2 O.

Сончевата енергија, со учество на зелени растенија и фотосинтетички бактерии, се претвора во слободна енергија на органски соединенија. За да се спроведе овој уникатен процес, за време на еволуцијата беше создаден фотосинтетички апарат, кој содржи: I) збир од фотоактивни пигменти способни да апсорбираат електромагнетно зрачењеодредени региони од спектарот и ја складираат оваа енергија во форма на енергија на електронска возбуда, и 2) посебен апарат за претворање на енергијата на електронската возбуда во различни форми на хемиска енергија. Пред се ова редокс енергија , поврзани со формирање на високо редуцирани соединенија, електрохемиска потенцијална енергија,предизвикано од формирање на електрични и протонски градиенти на спојната мембрана (Δμ H +), Енергија на АТП фосфатна врскаи други високоенергетски соединенија, кои потоа се претвораат во слободна енергија на органски молекули.

Сите овие видови на хемиска енергија се користат во процесот на живот за апсорпција и трансмембрански транспорт на јони и во повеќето метаболички реакции, ᴛ.ᴇ. во конструктивна размена.

Процесот на фотосинтеза е многу сложен систем во просторна и временска организација. Употребата на методи за анализа на пулсот со голема брзина овозможи да се утврди дека процесот на фотосинтеза вклучува реакции со различни брзини - од 10 -15 секунди (процесите на апсорпција и миграција на енергија се случуваат во временски интервал од фемтосекунда) до 10 4 секунди ( формирање на производи од фотосинтеза). Фотосинтетичкиот апарат вклучува структури со големини кои се движат од 10 -27 m 3 на најниско молекуларно ниво до 10 5 m 3 на ниво на култура.

Шематски дијаграм на фотосинтеза.Целиот комплексен сет на реакции што го сочинуваат процесот на фотосинтеза треба да биде претставен со шематски дијаграм кој ги прикажува главните фази на фотосинтезата и нивната суштина. Во современата шема на фотосинтеза, може да се разликуваат четири фази, кои се разликуваат по природата и брзината на реакциите, како и по значењето и суштината на процесите што се случуваат во секоја фаза:

Фаза I – физичка.Вклучува фотофизички реакции на апсорпција на енергија од пигменти (R), нејзино складирање во форма на енергија на електронска возбуда (R*) и миграција до центарот за реакција (RC). Сите реакции се исклучително брзи и се одвиваат со брзина од 10 -15 - 10 -9 секунди. Реакциите на апсорпција на примарна енергија се локализирани во комплекси на антени за собирање светлина (LACs).

Трансформацијата на еден тип на енергија во друг што се случува во центарот за реакција е централниот настан на процесот на фотосинтеза, кој бара строги услови за структурна организација на системот. Денес, во голема мера се познати молекуларните модели на реакционите центри на растенијата и бактериите. Утврдена е нивната сличност во структурната организација, што укажува на висок степен на конзервативност на примарните процеси на фотосинтеза.

Примарните производи (P *, A -) формирани во фотохемиската фаза се многу лабилни, а електронот може да се врати во оксидираниот пигмент P * (процес на рекомбинација) со бескорисна загуба на енергија. Поради оваа причина, неопходна е брза понатамошна стабилизација на формираните редуцирани производи со висок енергетски потенцијал, што се спроведува во следната, III фаза од фотосинтезата.

Фаза III - реакции на транспорт на електрони.Ланец на носители со различни редокс потенцијали (E n ) го формира таканаречениот транспортен синџир на електрони (ETC). Редокс компонентите на ETC се организирани во хлоропласти во форма на три основни функционални комплекси - фотосистем I (PSI), фотосистем II (PSII), цитохром б 6 ѓ-комплекс, кој обезбедува голема брзина на проток на електрони и можност за негово регулирање. Како резултат на работата на ETC, се формираат високо редуцирани производи: редуциран фередоксин (FD редуциран) и NADPH, како и молекули богати со енергија на ATP, кои се користат во темните реакции на намалување на CO 2, кои го сочинуваат четврта фаза од фотосинтезата.

Фаза IV - „темни“ реакции на апсорпција и намалување на јаглерод диоксид.Реакциите се одвиваат со формирање на јаглехидрати, финални продукти на фотосинтезата, во чиј облик се складира сончевата енергија, се апсорбира и се претвора во „лесните“ реакции на фотосинтезата. Брзината на „темните“ ензимски реакции е 10 -2 - 10 4 s.

Сепак, целиот тек на фотосинтезата се случува преку интеракција на три текови - протокот на енергија, протокот на електрони и протокот на јаглерод. Спојувањето на трите текови бара јасна координација и регулирање на нивните составни реакции.

Целокупната равенка на фотосинтезата - концепт и видови. Класификација и карактеристики на категоријата „Вкупна равенка на фотосинтезата“ 2017, 2018 година.

Фотосинтетичката фосфорилација беше откриена од Д. Арнон и неговите колеги и други истражувачи во експериментите со изолирани хлоропласти од повисоките растенија и со препарати без клетки од различни фотосинтетички бактерии и алги. За време на фотосинтезата се јавуваат два вида на фотосинтетичка фосфорилација: циклична и нециклична. Во двата типа на фотофосфорилација, синтезата на ATP од ADP и неоргански фосфат се јавува во фазата на пренос на електрони од цитохром b6 во цитохром f.

Синтезата на АТП се изведува со учество на комплексот АТПаза, „вграден“ во протеинско-липидната мембрана на тилакоидот на неговата надворешна страна. Според теоријата на Мичел, исто како и во случајот на оксидативна фосфорилација во митохондриите, синџирот за транспорт на електрони лоциран во тилакоидната мембрана функционира како „протонска пумпа“, создавајќи градиент на концентрација на протон. Меѓутоа, во овој случај, преносот на електроните што се случува за време на апсорпцијата на светлината предизвикува нивно движење од надвор кон внатре во тилакоидот, а добиениот трансмембрански потенцијал (помеѓу внатрешната и надворешната површина на мембраната) е спротивен од формираниот во митохондријалната мембрана. Електростатската енергија и енергијата на градиентот на протон се користат за синтетизирање на АТП со АТП синтетаза.

Во нецикличната фотофосфорилација, електроните доставени од водата и соединението Z до фотосистемот 2, а потоа до фотосистемот 1, се насочени кон средното соединение X и потоа се користат за намалување на NADP+ до NADPH; нивното патување завршува тука. За време на цикличната фотофосфорилација, електроните добиени од фотосистемот 1 до соединението X повторно се испраќаат до цитохромот b6 и од него понатаму до цитохромот Y, кои учествуваат во ова последната фазанеговиот пат во синтезата на АТП од АДП и неоргански фосфат. Така, при нециклична фотофосфорилација, движењето на електроните е придружено со синтеза на ATP и NADPH. За време на цикличната фотофосфорилација, се јавува само синтеза на АТП, а NADPH не се формира. АТП, формиран за време на процесот на фотофосфорилација и дишење, се користи не само за редукција на фосфоглицеричната киселина до јаглени хидрати, туку и во други синтетички реакции - во синтезата на скроб, протеини, липиди, нуклеински киселинии пигменти. Служи и како извор на енергија за процеси на движење, транспорт на метаболити, одржување на јонска рамнотежа итн.

Улогата на пластохиноните во фотосинтезата

Пет форми на пластохинони се откриени во хлоропластите, означени со буквите A, B, C, D и E, кои се деривати на бензохинон. На пример, пластохинон А е 2,3-диметил-5-соланезилбензохинон. Пластохиноните се многу блиски по структура до убиквиноните (коензими Q), кои играат важна улога во процесот на пренос на електрони за време на дишењето. Важната улога на пластохиноните во процесот на фотосинтеза произлегува од фактот дека доколку се извлечат од хлоропластите со нафтен етер, тогаш фотолизата на водата и фотофосфорилацијата престануваат, но продолжуваат по додавањето на пластохиноните. Кои детали за функционалната врска на различните пигменти и носители на електрони вклучени во процесот на фотосинтеза - цитохроми, феродоксин, пластоцианин и пластохинони - треба да покажат со понатамошни истражувања. Во секој случај, без оглед на деталите на овој процес, сега е очигледно дека лесна фазафотосинтезата води до формирање на три специфични производи: NADPH, ATP и молекуларен кислород.

Кои соединенија се формираат како резултат на третата, темна фаза на фотосинтезата?

Значајни резултати кои фрлаат светлина врз природата на примарните производи формирани за време на фотосинтезата се добиени со помош на техниката на изотоп. Во овие студии, растенијата од јачмен, како и едноклеточните зелени алги Chlorella и Scenedesmus, беа хранети со јаглерод диоксид кој содржи радиоозначен 14C како извор на јаглерод. По екстремно краткотрајното зрачење на експерименталните растенија, што ја исклучи можноста за секундарни реакции, беше проучувана дистрибуцијата на изотопскиот јаглерод во различни фотосинтетички производи. Откриено е дека првиот производ на фотосинтезата е фосфоглицеринската киселина; во исто време, со многу краткотрајно зрачење на растенијата, заедно со фосфоглицеричната киселина, се формира мала количина на фосфоенолпируванска и јаболкова киселина. На пример, во експериментите со едноклеточната зелена алга Sceriedesmus по фотосинтезата која траела пет секунди, 87% од изотопскиот јаглерод бил пронајден во фосфоглицеричната киселина, 10% во фосфоенолпируванската киселина и 3% во јаболковата киселина. Очигледно, фосфенолпируванската киселина е производ на секундарната трансформација на фосфоглицеричната киселина. Со подолга фотосинтеза, во траење од 15-60 секунди, радиоактивниот јаглерод 14C се наоѓа и во гликолна киселина, триоза фосфати, сахароза, аспарагинска киселина, аланин, серин, гликол, како и во протеините. Обележаниот јаглерод подоцна се наоѓа во гликозата, фруктозата, сукцинската, фумарната и лимонската киселина, како и во некои амино киселини и амиди (треонин, фенилаланин, тирозин, глутамин, аспарагин). Така, експериментите со апсорпција на јаглерод диоксид кој содржи означен јаглерод од растенија покажаа дека првиот производ на фотосинтезата е фосфоглицеринската киселина.

На која супстанца се додава јаглерод диоксид за време на фотосинтезата?

Работата на M. Calvin, извршена со користење на радиоактивен јаглерод 14C, покажа дека во повеќето растенија соединението на кое се додава CO2 е рибулоза дифосфат. Со додавање на CO2, се добиваат две молекули фосфоглицеринска киселина. Вториот се фосфорилира со учество на АТП за да формира дифосфоглицеринска киселина, која се намалува со учество на NADPH и формира фосфоглицералдехид, кој делумно се претвора во фосфодиоксиацетон. Благодарение на синтетичкото дејство на ензимот алдолаза, фосфоглицералдехидот и фосфодиоксиацетонот се комбинираат за да формираат молекула на фруктоза дифосфат, од која дополнително се синтетизираат сахарозата и разни полисахариди. Рибулоза дифосфат е акцептор на CO2, формиран како резултат на серија ензимски трансформации на фосфоглицералдехид, фосфодиоксиацетон и фруктоза дифосфат. Еритроза фосфат, седохептулоза фосфат, ксилулоза фосфат, рибоза фосфат и рибулоза фосфат се појавуваат како меѓупроизводи. Ензимските системи кои ги катализираат сите овие трансформации се наоѓаат во клетките на хлорелата, во листовите од спанаќ и во други растенија. Според М. Калвин, процесот на формирање на фосфоглицеринска киселина од рибулоза дифосфат и CO2 е цикличен. Асимилацијата на јаглерод диоксид за да се формира фосфоглицеринска киселина се случува без учество на светлина и хлорофил и е темен процес. Водородот во водата на крајот се користи за да се намали фосфоглицеричната киселина во фосфоглицералдехид. Овој процес е катализиран од ензимот фосфоглицералдехид дехидрогеназа и бара NADPH како извор на водород. Бидејќи овој процес веднаш застанува во мракот, очигледно е дека намалувањето на NADP се врши со водород генериран за време на фотолизата на водата.

Калвинова равенка за фотосинтеза

Целокупната равенка за циклусот Калвин е како што следува:

6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP + 11H2O = фруктоза-b-фосфат + 12NADP+ + 18ADP + 17P inorg

Така, за синтеза на една молекула на хексоза потребни се шест молекули на CO2. За конвертирање на една молекула CO2, потребни се две NADPH молекули и три ATP молекули (1: 1,5). Бидејќи при нециклична фотофосфорилација односот на формираниот NADPH:ATP е 1:1, дополнителната потребна количина на ATP се синтетизира за време на цикличната фотофосфорилација.

Јаглеродниот пат во фотосинтезата го проучувал Калвин при релативно високи концентрации на CO2. При пониски концентрации, приближувајќи се кон атмосферските концентрации (0,03%), значителна количина на фосфогликолна киселина се формира во хлоропластот под дејство на рибулоза дифосфат карбоксилаза. Вториот, во процесот на транспорт преку мембраната на хлоропластот, се хидролизира со специфична фосфатаза, а добиената гликолна киселина се движи од хлоропластот до поврзаните субклеточни структури - пероксизоми, каде што, под дејство на ензимот гликолат оксидаза, се оксидира до глиоксилна киселина HOC-COOH. Вториот, со трансаминација, формира глицин, кој, движејќи се во митохондрионот, овде се претвора во серин.

Оваа трансформација е придружена со формирање на CO2 и NH3: 2 глицин + H2O = серин + CO2 + NH3 +2H+ +2e-.

Меѓутоа, амонијакот не се ослободува во надворешната средина, туку се врзува во форма на глутамин. Така, пероксизомите и митохондриите учествуваат во процесот на таканаречената фотореспирација - светлостимулиран процес на апсорпција на кислород и ослободување на CO2. Овој процес е поврзан со трансформација на гликолна киселина и нејзина оксидација во CO2. Како резултат на интензивното фотореспирација, продуктивноста на растенијата може значително да се намали (до 30%).

Други можности за асимилација на CO2 за време на фотосинтезата

Асимилацијата на CO2 за време на фотосинтезата се случува не само преку карбоксилација на рибулоза дифосфат, туку и преку карбоксилација на други соединенија. На пример, се покажа дека во шеќерната трска, пченката, соргото, просото и голем број други растенија, ензимот фосфенолпируват карбоксилаза, кој синтетизира оксалоцетна киселина од фосфоенолпируват, CO2 и вода, игра особено важна улога во процесот на фотосинтетика. фиксација. Растенијата кај кои првиот производ на фиксација на CO2 е фосфоглицеричната киселина обично се нарекуваат C3-растенија, а оние во кои се синтетизира оксалоцетна киселина се нарекуваат C4-растенија. Процесот на фотореспирација споменат погоре е карактеристичен за C3 растенијата и е последица на инхибиторниот ефект на кислородот врз рибулоза дифосфат карбоксилазата.

Фотосинтеза во бактерии

Кај фотосинтетичките бактерии, фиксацијата на CO2 се јавува со учество на фередоксин. Така, ензимски систем беше изолиран и делумно прочистен од фотосинтетичката бактерија Chromatium, која, со учество на фередоксин, ја катализира редуктивната синтеза на пирувична киселина од CO2 и ацетил коензим А:

Ацетил-CoA + CO2 + феродоксин намален. = пируват + фередоксин оксидиран. + CoA

Слично на тоа, со учество на фередоксин во ензимски препарати без клетки, изолирани од фотосинтетички бактерии Хлоробиум тиосулфатофилум, α-кетоглутарната киселина се синтетизира со карбоксилација на килибарна киселина:

Сукцинил-КоА + СО2 + фердоксин намален. = а-кетоглутарат + CoA + оксидиран фердоксин.

Некои микроорганизми кои содржат бактериохлорофил, таканаречените виолетови сулфурни бактерии, исто така се подложени на фотосинтеза на светлина. Меѓутоа, за разлика од фотосинтезата на повисоките растенија, во овој случај редукцијата на јаглерод диоксидот се врши со водород сулфид. Целокупната равенка за фотосинтеза кај виолетовите бактерии може да се претстави на следниов начин:

Светлина, бактериохлорофил: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

Така, во овој случај, фотосинтезата е поврзан процес на редокс кој се јавува под влијание на светлосната енергија апсорбирана од бактериохлорофилот. Од горната равенка може да се види дека како резултат на фотосинтезата, виолетовите бактерии ослободуваат слободен сулфур, кој се акумулира во нив во форма на гранули.

Студиите спроведени со употреба на изотопски техники со анаеробната фотосинтетичка виолетова бактерија Chromatium покажаа дека за време на многу кратки периоди на фотосинтеза (30 секунди), околу 45% од јаглерод CO2 е вклучен во аспарагинската киселина и околу 28% во фосфоглицеринската киселина. Очигледно, формирањето на фосфоглицеринска киселина му претходи на формирањето на аспарагинската киселина, а најраниот производ на фотосинтезата во Chromatium, како и кај повисоките растенија и едноклеточните зелени алги, е рибулоза дифосфат. Вториот, под дејство на рибулоза дифосфат карбоксилаза, додава CO2 за да формира фосфоглицеринска киселина. Оваа киселина во Chromatium, во согласност со шемата на Калвин, може делумно да се претвори во фосфорилирани шеќери, но главно се претвора во аспарагинска киселина. Формирањето на аспарагинската киселина се јавува со конверзија на фосфоглицеричната киселина во фосфенолпируванска киселина, која, кога е подложена на карбоксилација, дава оксалоцетна киселина; последниот начинтрансаминацијата дава аспарагинска киселина.

Фотосинтезата е извор на органски материи на Земјата

Процесот на фотосинтеза, кој се јавува со учество на хлорофил, во моментов е главниот извор на формирање на органска материја на Земјата.

Фотосинтеза за производство на водород

Треба да се напомене дека едноклеточните фотосинтетички алги произведуваат водороден гас во анаеробни услови. Изолираните хлоропласти на повисоките растенија, осветлени во присуство на ензимот хидрогеназа, кој ја катализира реакцијата 2H+ + 2e- = H2, исто така ослободуваат водород. Така, можно е фотосинтетичко производство на водород како гориво. Ова прашање, особено во контекст на енергетската криза, привлекува големо внимание.

Нов тип на фотосинтеза

Во принцип беше откриен од В. Стокениус новиот видфотосинтеза. Се покажа дека бактериите Halobacterium halobium, кои живеат во концентрирани раствори на натриум хлорид, протеинско-липидната мембрана што ја опкружува протоплазмата го содржи хромопротеинот бактериородопсин, сличен на родопсин - визуелната виолетова боја на животинското око. Во бактериородопсин, ретиналот (алдехидната форма на витаминот А) е поврзан со протеин со молекуларна тежина од 26534, се состои од 247 остатоци од аминокиселини. Со апсорпција на светлината, бактериородопсинот учествува во процесот на претворање на светлосната енергија во хемиска енергија на високоенергетските АТП врски. Така, организам кој не содржи хлорофил е способен, со помош на бактериородопсин, да користи светлосна енергија за да синтетизира АТП и да и обезбеди енергија на клетката.

Процесот на претворање на зрачната енергија од Сонцето во хемиска енергија со користење на последната во синтезата на јаглени хидрати од јаглерод диоксид. Ова е единствениот начин да се долови сончевата енергија и да се искористи за живот на нашата планета.

Зафаќањето и трансформацијата на сончевата енергија се врши од различни фотосинтетички организми (фотоавтотрофи). Тие вклучуваат повеќеклеточни организми (повисоки зелени растенија и нивните пониски форми - зелени, кафеави и црвени алги) и едноклеточни организми (еуглена, динофлагелати и дијатоми). Голема група на фотосинтетички организми се прокариоти - сино-зелени алги, зелени и виолетови бактерии. Околу половина од работата на фотосинтезата на Земјата ја вршат повисоките зелени растенија, а преостанатата половина ја вршат главно едноклеточни алги.

Првите идеи за фотосинтезата се формирани во 17 век. Последователно, како што станаа достапни нови податоци, овие идеи се менуваа многу пати. [прикажи] .

Развој на идеи за фотосинтеза

Проучувањето на фотосинтезата започнало во 1630 година, кога ван Хелмонт покажал дека самите растенија формираат органски материи и не ги добиваат од почвата. Со мерење на садот со земја во кој растела врбата и самото дрво, тој покажал дека во текот на 5 години масата на дрвото се зголемила за 74 кг, додека почвата изгубила само 57 г. Ван Хелмонт заклучил дека растението добило остатокот од неговата храна од вода што се користела за наводнување на дрвото. Сега знаеме дека главниот материјал за синтеза е јаглерод диоксид, извлечен од растението од воздухот.

Во 1772 година, Џозеф Пристли покажал дека никулците од нане го „поправаат“ воздухот „извалкан“ од запалената свеќа. Седум години подоцна, Јан Ингенхуис открил дека растенијата можат да го „поправат“ лошиот воздух само со тоа што се на светлина, а способноста на растенијата да го „корегираат“ воздухот е пропорционална на јасноста на денот и должината на времето кога растенијата остануваат во сонце. Во темнината, растенијата испуштаат воздух што е „штетен за животните“.

Следниот важен чекор во развојот на знаењето за фотосинтезата беа експериментите на Сосир, спроведени во 1804 година. Со мерење на воздухот и растенијата пред и по фотосинтезата, Сосир утврдил дека зголемувањето на сувата маса на растението ја надминува масата на јаглерод диоксид што се апсорбира од воздухот. Сосир заклучил дека друга супстанца вклучена во зголемувањето на масата е водата. Така, пред 160 години процесот на фотосинтеза беше замислен на следниов начин:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Вода + Јаглерод диоксид + Сончева енергија ----> Органска материја + Кислород

Ингенхус предложил дека улогата на светлината во фотосинтезата е да го разградува јаглеродниот диоксид; во овој случај, кислородот се ослободува, а ослободениот „јаглерод“ се користи за изградба на растително ткиво. Врз основа на ова, живите организми беа поделени на зелени растенија, кои можат да ја користат сончевата енергија за да „асимилираат“ јаглерод диоксид и други организми кои не содржат хлорофил, кои не можат да користат светлосна енергија и не се способни да асимилираат CO 2.

Овој принцип на поделба на живиот свет беше нарушен кога С.Н. Исто така, беше нарушено кога, во 1883 година, Енгелман откри виолетови бактерии кои вршат еден вид фотосинтеза што не е придружена со ослободување на кислород. Едно време овој факт не беше соодветно ценет; Во меѓувреме, откривањето на хемосинтетички бактерии кои асимилираат јаглерод диоксид во темница покажува дека асимилацијата на јаглерод диоксид не може да се смета само за специфична карактеристика на фотосинтезата.

По 1940 година, благодарение на употребата на означен јаглерод, беше утврдено дека сите клетки - растителни, бактериски и животински - се способни да асимилираат јаглерод диоксид, т.е., да го вградат во молекулите на органските материи; Различни се само изворите од кои ја црпат потребната енергија за ова.

Друг голем придонес во проучувањето на фотосинтезата беше даден во 1905 година од Блекман, кој откри дека фотосинтезата се состои од две последователни реакции: брза реакција на светлина и серија побавни, независни од светлината фази, кои тој ги нарече реакција на брзина. Користејќи светлина со висок интензитет, Блекмен покажал дека фотосинтезата се одвива со иста брзина при наизменична светлина со блесоци кои траат само дел од секундата како и при континуирана светлина, и покрај фактот што во првиот случај фотосинтетичкиот систем добива половина енергија. Интензитетот на фотосинтезата се намали само со значително зголемување во темниот период. Во понатамошни студии, беше откриено дека брзината на темната реакција значително се зголемува со зголемување на температурата.

Следната хипотеза во врска со хемиската основа на фотосинтезата ја изнесе Ван Нил, кој во 1931 година експериментално покажа дека фотосинтезата кај бактериите може да се случи во анаеробни услови, без ослободување на кислород. Ван Нил сугерираше дека, во принцип, процесот на фотосинтеза е сличен кај бактериите и кај зелените растенија. Во второто, светлосната енергија се користи за фотолиза на вода (H 2 0) со формирање на редукционо средство (H), определено со учество во асимилација на јаглерод диоксид и оксидирачки агенс (OH), хипотетички претходник на молекуларен кислород. Кај бактериите, фотосинтезата генерално се одвива на ист начин, но донорот на водород е H 2 S или молекуларен водород, и затоа кислородот не се ослободува.

Современи идеи за фотосинтезата

Според современите концепти, суштината на фотосинтезата е конверзија на зрачната енергија на сончевата светлина во хемиска енергија во форма на АТП и редуциран никотинамид аденин динуклеотид фосфат (NADP · N).

Во моментов, општо прифатено е дека процесот на фотосинтеза се состои од две фази во кои фотосинтетичките структури земаат активно учество. [прикажи] и фотосензитивни клеточни пигменти.

Фотосинтетички структури

Кај бактериитефотосинтетичките структури се претставени како инвагинации клеточната мембрана, формирајќи ламеларни органели на мезозомот. Изолираните мезозоми добиени од уништување на бактерии се нарекуваат хроматофори; во нив е концентриран апарат осетлив на светлина.

Кај еукариотитеФотосинтетичкиот апарат се наоѓа во посебни меѓуклеточни органели - хлоропласти, кои содржат зелен пигментхлорофил, кој ја дава зелената боја на растението и игра клучна улога во фотосинтезата со зафаќање на енергија од сончевата светлина. Хлоропластите, како митохондриите, исто така содржат ДНК, РНК и апарат за синтеза на протеини, т.е., тие имаат потенцијална способност да се репродуцираат себеси. Хлоропластите се неколку пати поголеми по големина од митохондриите. Бројот на хлоропласти се движи од еден во алги до 40 по клетка во повисоките растенија.

Покрај хлоропластите, клетките на зелените растенија содржат и митохондрии, кои се користат за производство на енергија ноќе преку дишењето, како кај хетеротрофните клетки.

Хлоропластите имаат сферична или срамнета форма. Тие се опкружени со две мембрани - надворешна и внатрешна (сл. 1). Внатрешната мембрана е наредена во форма на купишта срамнети со земја дискови слични на меурчиња. Овој оџак се нарекува грана.

Секое зрно се состои од поединечни слоеви распоредени како колони од монети. Слоевите на протеинските молекули се менуваат со слоеви кои содржат хлорофил, каротини и други пигменти, како и специјални форми на липиди (кои содржат галактоза или сулфур, но само една масна киселина). Овие сурфактант липиди се чини дека се адсорбираат помеѓу поединечните слоеви на молекули и служат за стабилизирање на структурата, која се состои од наизменични слоеви на протеини и пигменти. Оваа слоевита (ламеларна) структура на граната најверојатно го олеснува преносот на енергија за време на фотосинтезата од една молекула во блиската.

Кај алгите нема повеќе од едно зрно во секој хлоропласт, а кај повисоките растенија има и до 50 зрна, кои меѓусебно се поврзани со мембрански мостови. Водената средина помеѓу граната е стромата на хлоропластот, која содржи ензими кои вршат „темни реакции“.

Структурите слични на везикули кои ја сочинуваат граната се нарекуваат тилактоиди. Во граната има од 10 до 20 тилактоиди.

Елементарната структурна и функционална единица на фотосинтезата на тилактоидната мембрана, која ги содржи потребните пигменти за заробување на светлината и компонентите на апаратот за трансформација на енергија, се нарекува квантозом, кој се состои од приближно 230 молекули на хлорофил. Оваа честичка има маса од околу 2 x 10 6 далтони и димензии од околу 17,5 nm.

	Фази на фотосинтеза
	Лесна фаза (или енергетска фаза)	Темна фаза (или метаболичка)
Локација на реакцијата	Во квантозомите на тилактоидните мембрани се јавува на светлина.	Изведена надвор од тилактоиди, во водната срединастрома.
Почетни производи	Светлосна енергија, вода (H 2 O), ADP, хлорофил	CO 2, рибулоза дифосфат, ATP, NADPH 2
Суштината на процесот	Фотолиза на вода, фосфорилација ВО светла сценаВо фотосинтезата, светлосната енергија се трансформира во хемиската енергија на АТП, а електроните на водата сиромашни со енергија се претвораат во електрони богати со енергија на NADP. · N 2. Нуспроизвод формиран за време на светлосната фаза е кислородот. Реакциите на светлосната фаза се нарекуваат „лесни реакции“.	Карбоксилација, хидрогенизација, дефосфорилација За време на темната фаза на фотосинтезата, се случуваат „темни реакции“, при што се забележува редуктивна синтеза на гликоза од CO 2. Без енергијата на светлата фаза, темната фаза е невозможна.
Финални производи	O 2, ATP, NADPH 2 Производи богати со енергија на светлосната реакција - ATP и NADP · H 2 понатаму се користи во темната фаза на фотосинтезата.
Односот помеѓу светлите и темните фази може да се изрази со дијаграмот Процесот на фотосинтеза е ендергонски, т.е. е придружено со зголемување на слободната енергија, и затоа бара значителна количина на енергија обезбедена однадвор. Целокупната равенка за фотосинтеза е: 6CO 2 + 12H 2 O --->C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ/mol.

Земјените растенија ја апсорбираат водата неопходна за фотосинтеза преку нивните корени, додека водните растенија ја примаат со дифузија од околината. Јаглерод диоксидот, неопходен за фотосинтеза, се дифузира во растението преку мали дупки на површината на листовите - стомати. Бидејќи јаглеродниот диоксид се троши за време на фотосинтезата, неговата концентрација во клетката обично е малку помала отколку во атмосферата. Кислородот ослободен за време на фотосинтезата дифундира надвор од клетката, а потоа надвор од растението преку стомите. Шеќерите произведени за време на фотосинтезата, исто така, се дифузираат во оние делови од растението каде што нивната концентрација е помала.

За да се изврши фотосинтезата, на растенијата им треба многу воздух, бидејќи содржи само 0,03% јаглерод диоксид. Следствено, од 10.000 m 3 воздух може да се добијат 3 m 3 јаглерод диоксид, од кој при фотосинтезата се формираат околу 110 g гликоза. Растенијата генерално растат подобро со повисоки нивоа на јаглерод диоксид во воздухот. Затоа, во некои оранжерии содржината на CO 2 во воздухот е прилагодена на 1-5%.

Механизмот на светлосната (фотохемиска) фаза на фотосинтезата

Сончевата енергија и разни пигменти учествуваат во спроведувањето на фотохемиската функција на фотосинтезата: зелена - хлорофили a и b, жолти - каротеноиди и црвена или сина - фикобилини. Меѓу овој комплекс на пигменти, само хлорофилот а е фотохемиски активен. Останатите пигменти играат потпорна улога, бидејќи се само собирачи на светлосни кванти (еден вид леќи за собирање светлина) и нивни спроводници до фотохемискиот центар.

Врз основа на способноста на хлорофилот ефикасно да ја апсорбира сончевата енергија со одредена бранова должина, во тилактоидните мембрани беа идентификувани функционални фотохемиски центри или фотосистеми (сл. 3):

фотосистем I (хлорофил А) - содржи пигмент 700 (P 700) кој апсорбира светлина со бранова должина од околу 700 nm, игра голема улога во формирањето на производите од светлосната фаза на фотосинтезата: ATP и NADP. · H 2
фотосистем II (хлорофил б) - содржи пигмент 680 (P 680), кој апсорбира светлина со бранова должина од 680 nm, игра помошна улога со надополнување на електроните изгубени од фотосистемот I преку фотолиза на вода

На секои 300-400 молекули пигменти кои собираат светлина во фотосистемите I и II, има само една молекула фотохемиски активен пигмент - хлорофил a.

Лесен квант кој се апсорбира од растение

го пренесува пигментот P 700 од основната состојба во возбудена состојба - P * 700, во која лесно губи електрон со формирање на позитивна електронска дупка во форма на P 700 + според шемата:
P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -
После тоа, молекулата на пигментот што изгубила електрон може да послужи како акцептор на електрони (способен да прифати електрон) и да се трансформира во редуцирана форма
предизвикува распаѓање (фотооксидација) на водата во фотохемискиот центар P 680 на фотосистемот II според шемата
H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2
Фотолизата на водата се нарекува реакција на Хил. Електроните произведени за време на распаѓањето на водата првично се прифаќаат од супстанција означена Q (понекогаш наречена цитохром C 550 поради неговата максимална апсорпција, иако не е цитохром). Потоа, од супстанцијата Q, преку синџир на носители слични во составот на митохондријалниот, електроните се доставуваат до фотосистемот I за да се пополни електронската дупка формирана како резултат на апсорпција на светлосни кванти од системот и да се врати пигментот P + 700

Ако таквата молекула едноставно го добие назад истиот електрон, тогаш светлосната енергија ќе се ослободи во форма на топлина и флуоресценција (ова се должи на флуоресценцијата на чистиот хлорофил). Меѓутоа, во повеќето случаи, ослободениот негативно наелектризиран електрон е прифатен од специјални железо-сулфурни протеини (центар FeS), а потоа

или се транспортира по една од носечките синџири назад до P+700, пополнувајќи ја електронската дупка
или по друг синџир на транспортери преку феродоксин и флавопротеин до постојан акцептор - NADP · H 2

Во првиот случај се случува затворен цикличен транспорт на електрони, а во вториот случај се случува нецикличен транспорт.

И двата процеса се катализираат од истиот синџир на транспорт на електрони. Меѓутоа, за време на цикличната фотофосфорилација, електроните се враќаат од хлорофилот Аназад кон хлорофилот А, додека при нециклична фотофосфорилација електроните се пренесуваат од хлорофил b во хлорофил А.

Циклична (фотосинтетичка) фосфорилација

Нециклична фосфорилација

Како резултат на циклична фосфорилација, се формираат молекули на АТП. Процесот е поврзан со враќањето на возбудените електрони до P 700 преку серија последователни фази. Враќањето на возбудените електрони на P 700 доведува до ослободување на енергија (за време на транзицијата од високо на ниско ниво на енергија), кој со учество на ензимскиот систем за фосфорилирање се акумулира во фосфатните врски на АТП и не се распаѓа во форма на флуоресценција и топлина (сл. 4.). Овој процес се нарекува фотосинтетичка фосфорилација (за разлика од оксидативната фосфорилација спроведена од митохондриите);

Фотосинтетичка фосфорилација- примарната реакција на фотосинтезата е механизам за формирање на хемиска енергија (АТП синтеза од АДП и неоргански фосфат) на тилактоидната мембрана на хлоропластите користејќи ја енергијата на сончевата светлина. Неопходно за темна реакција на асимилација на CO 2

Како резултат на нециклична фосфорилација, NADP + се редуцира за да формира NADP · N. Процесот е поврзан со трансфер на електрон во фередоксин, негово намалување и негово понатамошно преминување кон NADP + со неговото последователно намалување на NADP · Н

И двата процеса се случуваат во тилактоидите, иако вториот е покомплексен. Тој е поврзан (меѓусебно поврзан) со работата на фотосистемот II.

Така, електроните изгубени од P 700 се надополнуваат со електрони од вода распаднати под влијание на светлината во фотосистемот II.

А+ до основната состојба, очигледно се формираат при возбудување на хлорофилот б. Овие високо-енергетски електрони минуваат до фередоксин, а потоа преку флавопротеин и цитохроми до хлорофил А. Во последната фаза се јавува фосфорилација на ADP во ATP (сл. 5).

Потребни се електрони за враќање на хлорофилот Внеговата основна состојба веројатно се снабдува со OH - јони формирани при дисоцијација на водата. Некои од молекулите на водата се дисоцираат во јони H + и OH -. Како резултат на загубата на електрони, јоните на OH се претвораат во радикали (OH), кои последователно произведуваат молекули на вода и гасовит кислород (сл. 6).

Овој аспект на теоријата е потврден со резултатите од експериментите со вода и CO 2 означени со 18 0 [прикажи] .

Според овие резултати, целиот кислороден гас што се ослободува за време на фотосинтезата доаѓа од вода, а не од CO 2 . Реакциите на расцепување на водата сè уште не се детално проучени. Сепак, јасно е дека спроведувањето на сите последователни реакции на нециклична фотофосфорилација (сл. 5), вклучувајќи го и возбудувањето на една молекула на хлорофил Аи една молекула на хлорофил б, треба да доведе до формирање на една NADP молекула · H, две или повеќе ATP молекули од ADP и Pn и до ослободување на еден атом на кислород. За ова се потребни најмалку четири кванти светлина - две за секоја молекула на хлорофил.

Нецикличен проток на електрони од H 2 O до NADP · H2, што се јавува за време на интеракцијата на два фотосистеми и синџирите за транспорт на електрони што ги поврзуваат, се забележува спротивно на вредностите на редокс потенцијалите: E° за 1/2O2/H2O = +0,81 V и E° за NADP/NADP · H = -0,32 V. Светлосната енергија го менува протокот на електроните. Значајно е дека кога се пренесува од фотосистем II во фотосистем I, дел од електронската енергија се акумулира во форма на протонски потенцијал на тилактоидната мембрана, а потоа во енергијата на АТП.

Механизмот на формирање на протонскиот потенцијал во синџирот на транспорт на електрони и неговата употреба за формирање на АТП во хлоропластите е сличен на оној во митохондриите. Сепак, постојат некои особености во механизмот на фотофосфорилација. Тилактоидите се како митохондриите свртени внатре кон надвор, така што насоката на пренос на електрони и протон низ мембраната е спротивна од насоката во митохондријалната мембрана (сл. 6). Електроните се движат кон надвор, а протоните се концентрираат во тилактоидната матрица. Матрицата е позитивно наполнета, а надворешната мембрана на тилактоидот е наполнета негативно, односно насоката на градиентот на протонот е спротивна на нејзината насока во митохондриите.

Друга карактеристика е значително поголемата пропорција на pH во протонскиот потенцијал во споредба со митохондриите. Тилактоидната матрица е високо закиселена, така што Δ pH може да достигне 0,1-0,2 V, додека Δ Ψ е околу 0,1 V. Вкупната вредност на Δ μ H+ > 0,25 V.

H + -ATP синтетазата, означена во хлоропластите како комплекс „CF 1 + F 0“, исто така е ориентирана во спротивна насока. Нејзината глава (F 1) изгледа нанадвор, кон стромата на хлоропластот. Протоните се истиснуваат преку CF 0 + F 1 од матрицата, а ATP се формира во активниот центар на F 1 поради енергијата на протонскиот потенцијал.

За разлика од митохондријалниот синџир, тилактоидниот синџир очигледно има само две места на конјугација, така што за синтезата на една молекула на АТП потребни се три протони наместо два, т.е., сооднос од 3 H + / 1 mol ATP.

Значи, во првата фаза од фотосинтезата, за време на светлосните реакции, ATP и NADP се формираат во стромата на хлоропластот. · H - производи неопходни за темни реакции.

Механизам на темната фаза на фотосинтезата

Темните реакции на фотосинтезата се процес на инкорпорирање на јаглерод диоксид во органска материја за да се формираат јаглехидрати (фотосинтеза на гликоза од CO 2). Реакциите се јавуваат во стромата на хлоропластот со учество на производите од светлосната фаза на фотосинтезата - ATP и NADP · H2.

Асимилацијата на јаглерод диоксид (фотохемиска карбоксилација) е цикличен процес, наречен и фотосинтетички циклус на пентоза фосфат или циклус Калвин (сл. 7). Во него има три главни фази:

карбоксилација (фиксација на CO 2 со рибулоза дифосфат)
редукција (формирање на триоза фосфати при редукција на 3-фосфоглицерат)
регенерација на рибулоза дифосфат

Рибулоза 5-фосфат (шеќер што содржи 5 јаглеродни атоми со фосфатна половина на јаглерод 5) се подложува на фосфорилација со АТП, што резултира со формирање на рибулоза дифосфат. Оваа последна супстанција се карбоксилира со додавање на CO 2, очигледно во посредник од шест јаглерод, кој, сепак, веднаш се расцепува со додавање на молекула вода, формирајќи две молекули фосфоглицеринска киселина. Фосфоглицеринската киселина потоа се намалува преку ензимска реакција која бара присуство на АТП и НАДП. · H со формирање на фосфоглицералдехид (тријаглероден шеќер - триоза). Како резултат на кондензација на две такви триози, се формира молекула на хексоза, која може да се вклучи во молекула на скроб и на тој начин да се складира како резерва.

За да се заврши оваа фаза од циклусот, фотосинтезата апсорбира 1 молекула CO2 и користи 3 молекули на ATP и 4 H атоми (прикачени на 2 молекули NAD · N). Од хексоза фосфат, преку одредени реакции на циклусот на пентоза фосфат (сл. 8), се регенерира рибулоза фосфатот, кој повторно може да прикачи друга молекула на јаглерод диоксид за себе.

Ниту една од опишаните реакции - карбоксилација, редукција или регенерација - не може да се смета за специфична само за фотосинтетската клетка. Единствената разлика што ја открија е дека реакцијата на редукција која ја претвора фосфоглицеричната киселина во фосфоглицералдехид бара NADP. · Н, не ГОТОВО · Н, како и обично.

Фиксацијата на CO 2 со рибулоза дифосфат се катализира со ензимот рибулоза дифосфат карбоксилаза: Рибулоза дифосфат + CO 2 --> 3-фосфоглицерат Следно, 3-фосфоглицератот се редуцира со помош на NADP · H 2 и ATP до глицералдехид 3-фосфат. Оваа реакција е катализирана од ензимот глицералдехид-3-фосфат дехидрогеназа. Глицералдехид 3-фосфат лесно се изомеризира до дихидроксиацетон фосфат. Двата триоза фосфати се користат во формирањето на фруктоза бифосфат (обратна реакција катализирана од фруктоза бифосфат алдолаза). Дел од молекулите на добиениот фруктоза бисфосфат учествуваат заедно со триоза фосфатите во регенерацијата на рибулоза бифосфатот (затворање на циклусот), а другиот дел се користи за складирање на јаглени хидрати во фотосинтетичките клетки, како што е прикажано на дијаграмот.

Се проценува дека синтезата на една молекула гликоза од CO 2 во циклусот Калвин бара 12 NADP · H + H + и 18 ATP (12 ATP молекули се трошат за редукција на 3-фосфоглицерат, а 6 молекули се користат во реакциите на регенерација на рибулоза дифосфат). Минимален сооднос - 3 ATP: 2 NADP · N 2.

Може да се забележи заедништвото на принципите на фотосинтетичката и оксидативната фосфорилација, а фотофосфорилацијата е, како да беше, обратна оксидативна фосфорилација:

Светлината енергија е движечка силафосфорилација и синтеза на органски материи (S-H 2) за време на фотосинтезата и, обратно, енергијата на оксидација на органски супстанции - за време на оксидативна фосфорилација. Затоа, растенијата се тие што обезбедуваат живот за животните и другите хетеротрофни организми:

Јаглехидратите произведени за време на фотосинтезата служат за градење на јаглеродни скелети на бројни органски растителни материи. Органонитрогените супстанции се апсорбираат од фотосинтетичките организми со намалување на неорганските нитрати или атмосферскиот азот, а сулфурот се апсорбира со редуцирање на сулфатите во сулфидрилни групи на амино киселини. Фотосинтезата на крајот обезбедува изградба на не само протеини, нуклеински киселини, јаглени хидрати, липиди, кофактори неопходни за живот, туку и бројни секундарни синтетички производи кои се вредни лековити супстанции (алкалоиди, флавоноиди, полифеноли, терпени, стероиди, органски киселини итн. ).

Фотосинтеза без хлорофил

Не-хлорофилната фотосинтеза се наоѓа во бактериите кои сакаат сол и имаат виолетовиот пигмент чувствителен на светлина. Овој пигмент се покажа дека е протеинот бактериородопсин, кој содржи, како визуелната виолетова боја на мрежницата - родопсин, дериват на витаминот А - ретинал. Бактериородопсин, вграден во мембраната на бактериите кои сакаат сол, формира протонски потенцијал на оваа мембрана како одговор на апсорпцијата на светлината од мрежницата, која се претвора во АТП. Така, бактериородопсинот е конвертор на светлосната енергија без хлорофил.

Фотосинтеза и надворешната средина

Фотосинтезата е можна само во присуство на светлина, вода и јаглерод диоксид. Ефикасноста на фотосинтезата не е поголема од 20% кај култивираните растителни видови и обично не надминува 6-7%. Во атмосферата има приближно 0,03% (вол.) CO 2, кога неговата содржина се зголемува на 0,1%, интензитетот на фотосинтезата и продуктивноста на растенијата се зголемуваат, па затоа се препорачува да се хранат растенијата со бикарбонати. Сепак, содржината на CO 2 во воздухот над 1,0% има штетно влијание врз фотосинтезата. За една година, само копнените растенија апсорбираат 3% од вкупниот CO 2 од атмосферата на Земјата, односно околу 20 милијарди тони. До 4 × 10 18 kJ светлосна енергија се акумулира во јаглехидратите синтетизирани од CO 2. Ова одговара на капацитет на електрана од 40 милијарди kW. Нуспроизвод на фотосинтезата, кислородот, е од витално значење за повисоките организми и аеробните микроорганизми. Зачувувањето на вегетацијата значи зачувување на животот на Земјата.

Ефикасност на фотосинтезата

Ефикасноста на фотосинтезата во однос на производството на биомаса може да се процени преку процентот на вкупното сончево зрачење што паѓа на одредена област во одредено време што се складира во органската материја на културата. Продуктивноста на системот може да се процени според количината на органска сува материја добиена по единица површина годишно, и изразена во единици маса (kg) или енергија (mJ) од производството добиено по хектар годишно.

Оттука, приносот на биомаса зависи од површината на колекторот (лисјата) на сончевата енергија што работи во текот на годината и бројот на денови годишно со такви услови на осветлување кога фотосинтезата е можна со максимална брзина, што ја одредува ефикасноста на целиот процес. . Резултатите од определувањето на процентот на сончевото зрачење (во%) на располагање на растенијата (фотосинтетички активно зрачење, ПАР), и познавањето на основните фотохемиски и биохемиски процеси и нивната термодинамичка ефикасност ни овозможуваат да ја пресметаме веројатната ограничувања на брзинатаформирање на органски материи во однос на јаглехидрати.

Растенијата користат светлина со бранова должина од 400 до 700 nm, т.е. фотосинтетички активното зрачење сочинува 50% од целата сончева светлина. Ова одговара на интензитетот на површината на Земјата од 800-1000 W/m2 за типичен сончев ден (во просек). Просечната максимална ефикасност на конверзија на енергија за време на фотосинтезата во пракса е 5-6%. Овие проценки се добиени врз основа на студии за процесот на врзување на CO 2, како и поврзаните физиолошки и физички загуби. Еден мол врзан CO 2 во форма на јаглени хидрати одговара на енергија од 0,47 MJ, а енергијата на мол од кванти на црвено светло со бранова должина од 680 nm (најенергетски сиромашна светлина што се користи во фотосинтезата) е 0,176 MJ. Така, минималниот број на молови кванти на црвено светло кој е потребен за врзување на 1 мол CO 2 е 0,47:0,176 = 2,7. Меѓутоа, бидејќи за пренос на четири електрони од вода за фиксирање на една молекула CO 2 потребни се најмалку осум кванти светлина, теоретската сврзувачка ефикасност е 2,7:8 = 33%. Овие пресметки се направени за црвено светло; Јасно е дека за бела светлина оваа вредност ќе биде соодветно помала.

При најдобри теренски услови, ефикасноста на фиксација кај растенијата достигнува 3%, но тоа е можно само за кратки периоди на раст и, ако се пресмета во текот на целата година, ќе биде некаде помеѓу 1 и 3%.

Во пракса, просечната годишна ефикасност на конверзија на фотосинтетичката енергија во умерените зони е обично 0,5-1,3%, а за суптропските култури - 0,5-2,5%. Приносот што може да се очекува на дадено ниво на интензитет на сончева светлина и различна фотосинтетска ефикасност може лесно да се процени од графиконите прикажани на сл. 9.

Значењето на фотосинтезата

Процесот на фотосинтеза е основа на исхраната на сите живи суштества, а исто така го снабдува човештвото со гориво, влакна и безброј корисни хемиски соединенија.
Околу 90-95% од сувата тежина на културата се формира од јаглерод диоксид и вода комбинирани од воздухот за време на фотосинтезата.
Луѓето користат околу 7% од фотосинтетичките производи како храна, добиточна храна, гориво и градежни материјали.

Процесот на фотосинтеза се изразува со збирната равенка:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

Општата равенка за фотосинтеза може да се претстави како:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (реакција на светлина)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (темна реакција)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

или на 1 мол CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Целиот кислород што се ослободува за време на фотосинтезата доаѓа од водата. Водата од десната страна на равенката не може да се намали бидејќи нејзиниот кислород доаѓа од CO 2 . Користејќи методи со означени атоми, беше откриено дека H2O во хлоропластите е хетероген и се состои од вода што доаѓа од надворешната средина и вода формирана за време на фотосинтезата. Двата вида вода се користат во процесот на фотосинтеза. Доказите за формирање на O 2 во процесот на фотосинтеза доаѓаат од работата на холандскиот микробиолог Ван Нил, кој ја проучувал бактериската фотосинтеза и дошол до заклучок дека примарната фотохемиска реакција на фотосинтезата се состои од дисоцијација на H 2 O, а не разградување на CO 2. Бактериите (освен цијанобактериите) способни за фотосинтетичка асимилација на CO 2 користат H 2 S, H 2, CH 3 и други како редуцирачки агенси и не ослободуваат O 2. Овој тип на фотосинтеза се нарекува намалување на фотографијата:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 или

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

каде што H 2 A - ја оксидира подлогата, донатор на водород (во повисоките растенија тоа е H 2 O), а 2A е O 2. Тогаш, примарниот фотохемиски чин во фотосинтезата на растенијата треба да биде разградување на водата на оксидирачки агенс [OH] и средство за редукционирање [H]. [H] го намалува CO 2, а [OH] учествува во реакциите на ослободување на O 2 и формирање на H 2 O.

Сончевата енергија, со учество на зелени растенија и фотосинтетички бактерии, се претвора во слободна енергија на органски соединенија. За да се спроведе овој уникатен процес, за време на еволуцијата беше создаден фотосинтетички апарат, кој содржи: I) збир на фотоактивни пигменти способни да апсорбираат електромагнетно зрачење од одредени области на спектарот и да ја складираат оваа енергија во форма на енергија на електронска возбуда, и 2) специјален апарат за претворање на енергијата на електронската возбуда во различни форми хемиска енергија. Пред се ова редокс енергија , поврзани со формирање на високо редуцирани соединенија, електрохемиска потенцијална енергија,предизвикано од формирање на електрични и протонски градиенти на спојната мембрана (Δμ H +), Енергија на АТП фосфатна врскаи други високоенергетски соединенија, кои потоа се претвораат во слободна енергија на органски молекули.

Процесот на фотосинтеза е многу сложен систем во просторна и временска организација. Употребата на методи за анализа на пулсот со голема брзина овозможи да се утврди дека процесот на фотосинтеза вклучува реакции со различни брзини - од 10 -15 секунди (процесите на апсорпција на енергија и миграција се случуваат во временскиот интервал од фемтосекунда) до 10 4 секунди ( формирање на производи од фотосинтеза). Фотосинтетичкиот апарат вклучува структури со големини од 10 -27 m 3 на најниско молекуларно ниво до 10 5 m 3 на ниво на култура.

Шематски дијаграм на фотосинтеза.Целиот комплексен сет на реакции кои го сочинуваат процесот на фотосинтеза може да се претстави со шематски дијаграм кој ги прикажува главните фази на фотосинтезата и нивната суштина. Во современата шема на фотосинтеза, може да се разликуваат четири фази, кои се разликуваат по природата и брзината на реакциите, како и по значењето и суштината на процесите што се случуваат во секоја фаза:

* – SSC – антена за собирање светлина комплекс на фотосинтеза – збир на фотосинтетички пигменти – хлорофили и каротеноиди; RC – реакционен центар на фотосинтеза – хлорофил димер А; ETC, транспортниот ланец на електрони на фотосинтезата, е локализиран во тилакоидните мембрани на хлоропластите (коњугирани мембрани) и вклучува хинони, цитохроми, кластери на железо-сулфур протеини и други носители на електрони.

Фаза II - фотохемиски.Реакциите се локализирани во реакционите центри и продолжуваат со брзина од 10 -9 секунди. Во оваа фаза на фотосинтеза, енергијата на електронското возбудување на пигментот на реакциониот центар (R (RC)) се користи за одвојување на полнежите. Во овој случај, електрон со висок енергетски потенцијал се пренесува на примарниот акцептор А, а добиениот систем со одвоени полнежи (P (RC) - A) содржи одредена количина на енергија веќе во хемиска форма. Оксидираниот пигмент P (RC) ја враќа својата структура поради оксидација на донаторот (D).

Трансформацијата на еден тип на енергија во друг што се случува во центарот за реакција е централниот настан на процесот на фотосинтеза, кој бара строги услови за структурна организација на системот. Во моментов, молекуларните модели на реакционите центри на растенијата и бактериите се во голема мера познати. Утврдена е нивната сличност во структурната организација, што укажува на висок степен на конзервативност на примарните процеси на фотосинтеза.

Фаза III - реакции на транспорт на електрони.Ланец на носители со различни редокс потенцијали (E n ) го формира таканаречениот транспортен синџир на електрони (ETC). Редокс компонентите на ETC се организирани во хлоропласти во форма на три главни функционални комплекси - фотосистем I (PSI), фотосистем II (PSII), цитохром б 6 ѓ-комплекс, кој обезбедува голема брзина на проток на електрони и можност за негово регулирање. Како резултат на работата на ETC, се формираат високо редуцирани производи: редуциран фередоксин (FD редуциран) и NADPH, како и молекули богати со енергија на ATP, кои се користат во темните реакции на намалување на CO 2, кои го сочинуваат четврта фаза од фотосинтезата.

Фаза IV - „темни“ реакции на апсорпција и намалување на јаглерод диоксид.Реакциите се одвиваат со формирање на јаглехидрати, финални продукти на фотосинтезата, во чиј облик се складира сончевата енергија, се апсорбира и се претвора во „лесните“ реакции на фотосинтезата. Брзината на „темните“ ензимски реакции е 10 -2 - 10 4 s.

Планетарната улога на фотосинтезата

Фотосинтезата, која се појави во првите фази од еволуцијата на животот, останува најважниот процес во биосферата. Токму зелените растенија, преку фотосинтезата, обезбедуваат космичка врска помеѓу животот на Земјата и Универзумот и ја одредуваат еколошката благосостојба на биосферата до можноста за постоење на човечка цивилизација. Фотосинтезата не е само извор на прехранбени ресурси и минерали, туку и фактор во рамнотежата на процесите на биосферата на Земјата, вклучувајќи ја постојаноста на кислород и јаглерод диоксид во атмосферата, состојбата на озонската обвивка, содржината на хумус во почвата. , ефектот на стаклена градина итн.

Глобалната нето продуктивност на фотосинтезата е 7-8 10 8 тони јаглерод годишно, од кои 7% директно се користат за храна, гориво и Градежни материјали. Во моментов, потрошувачката на фосилни горива е приближно еднаква на производството на биомаса на планетата. Секоја година, за време на фотосинтезата, 70-120 милијарди тони кислород влегуваат во атмосферата, обезбедувајќи дишење на сите организми. Една од најважните последици од ослободувањето на кислород е формирањето на озонско платно во горните слоеви на атмосферата на надморска височина од 25 километри. Озонот (О 3) се формира како резултат на фотодисоцијација на молекулите на О 2 под влијание на сончевото зрачење и го заробува најголемиот дел од ултравиолетовите зраци кои имаат штетен ефект врз сите живи суштества.

Суштински фактор во фотосинтезата е и стабилизирањето на содржината на CO 2 во атмосферата. Во моментов, содржината на CO 2 е 0,03-0,04% од волуменот на воздухот, или 711 милијарди тони во однос на јаглерод. Дишењето на организмите, Светскиот океан, во чии води се раствора 60 пати повеќе CO 2 отколку што е во атмосферата, активностите за производство на човекот, од една страна, фотосинтезата, од друга страна, одржуваат релативно константно ниво на CO 2 во атмосфера. Јаглерод диоксидот во атмосферата, како и водата, апсорбираат инфрацрвени зраци и задржуваат значително количество топлина на Земјата, обезбедувајќи ги неопходните услови за живот.

Меѓутоа, во текот на изминатите децении, поради зголеменото согорување на фосилни горива од страна на луѓето, уништувањето на шумите и распаѓањето на хумусот, се појави ситуација кога технолошкиот напредок го направи негативен билансот на атмосферските феномени. Ситуацијата ја влошуваат демографските проблеми: секој ден на Земјата се раѓаат 200 илјади луѓе, на кои треба да им се обезбедат витални ресурси. Овие околности го прават проучувањето на фотосинтезата во сите нејзини манифестации, од молекуларната организација на процесот до феномените на биосферата, еден од водечките проблеми. модерна природна наука. Најважните задачи се да се зголеми продуктивноста на фотосинтезата на земјоделските култури и насадите, како и да се создадат ефективни биотехнологии за фототрофична синтеза.

К.А. Тимирјазев беше првиот што студираше космичка улогазелени растенија. Фотосинтезата е единствениот процес на Земјата што се случува во големи размери и е поврзан со претворањето на сончевата светлина во енергија хемиски соединенија. Оваа космичка енергија складирана од зелените растенија ја формира основата за животната активност на сите други хетеротрофни организми на Земјата, од бактерии до луѓето. Постојат 5 главни аспекти на космичките и планетарните активности на зелените растенија.

1. Акумулација на органска материја.За време на процесот на фотосинтеза, копнените растенија произведуваат 100-172 милијарди тони. биомаса годишно (во однос на сува материја), и растенија од морињата и океаните - 60-70 милијарди тони. Вкупната маса на растенија на Земјата моментално изнесува 2402,7 милијарди тони, а 90% од оваа маса е целулоза. Околу 2402,5 милијарди тони. сметки за копнени растенијаи 0,2 милијарди тони. – на растенијата од хидросферата (недостаток на светлина!). Вкупната маса на животни и микроорганизми на Земјата е 23 милијарди тони, односно 1% од масата на растенијата. Од оваа сума ~ 20 милијарди тони. сметки за жителите на земјиштето и ~ 3 милијарди тони. - на жителите на хидросферата. За време на постоењето на животот на Земјата, органските остатоци од растенија и животни се акумулирале и модифицирале (легло, хумус, тресет и во литосферата - јаглен; во морињата и океаните - дебелината на седиментните карпи). Кога се спуштале во подлабоките региони на литосферата, од овие остатоци се формирале гас и нафта под влијание на микроорганизми, покачени температури и притисок. Масата на органска материја во ѓубрето е ~ 194 милијарди тони; тресет - 220 милијарди тони; хумус ~ 2500 милијарди тони. Нафта и гас – 10.000 – 12.000 милијарди тони. Содржината на органска материја во седиментните карпи во однос на јаглерод е ~ 2 10 16 тони. Особено интензивна акумулација на органска материја се случи во Палеозоик(пред ~ 300 милиони години). Порибено органска материјаинтензивно се користи од страна на луѓето (дрво, минерали).

2. Обезбедување постојана содржина на CO 2 во атмосферата.Формирањето на хумус, седиментни карпи и запаливи минерали отстрани значителни количини на CO 2 од циклусот на јаглерод. Имаше се помалку CO 2 во атмосферата на Земјата и моментално неговата содржина е ~ 0,03-0,04% по волумен или ~ 711 милијарди тони. во однос на јаглеродот. ВО Кенозојска ерасодржината на CO 2 во атмосферата се стабилизираше и имаше само дневни, сезонски и геохемиски флуктуации (стабилизација на растенијата на современи нивоа). Стабилизацијата на содржината на CO 2 во атмосферата се постигнува со балансирано врзување и ослободување на CO 2 на глобално ниво. Врзувањето на CO 2 во фотосинтезата и формирањето на карбонати (седиментни карпи) се компензира со ослободување на CO 2 поради други процеси: Годишното ослободување на CO 2 во атмосферата (во однос на јаглерод) се должи на: дишењето на растенијата - ~ 10 милијарди тони: дишење и ферментација на микроорганизми - ~ 25 милијарди тони; дишење на луѓе и животни – ~ 1,6 милијарди тони. економски активности на луѓето ~ 5 милијарди тони; геохемиски процеси ~ 0,05 милијарди тони. Вкупно ~ 41,65 милијарди тони. Ако CO 2 не влезе во атмосферата, целата негова достапна резерва ќе биде врзана за 6-7 години.Светскиот океан е моќна резерва на CO 2; 60 пати повеќе CO 2 се раствора во нејзините води отколку што се наоѓа во атмосферата. Така, фотосинтезата, дишењето и океанскиот карбонат систем одржуваат релативно константно ниво на CO 2 во атмосферата. Поради економската активностчовечки (согорување на фосилни горива, уништување на шумите, распаѓање на хумус), содржината на CO 2 во атмосферата почна да се зголемува за ~ 0,23% годишно. Оваа околност може да има глобални последици, бидејќи содржината на CO 2 во атмосферата влијае на термичкиот режим на планетата.

3. Ефект на стаклена градина.Површината на Земјата прима топлина главно од Сонцето. Дел од оваа топлина се враќа во форма на инфрацрвени зраци. CO 2 и H 2 O содржани во атмосферата апсорбираат IR зраци и на тој начин задржуваат значително количество топлина на Земјата (ефект на стаклена градина). Микроорганизмите и растенијата, преку процесот на дишење или ферментација, обезбедуваат ~ 85% од вкупната количина на CO 2 што влегува во атмосферата годишно и, како резултат на тоа, влијаат на термичкиот режим на планетата. Трендот на зголемување на содржината на CO 2 во атмосферата може да доведе до зголемување на просечната температура на површината на Земјата, топење на глечерите (планините и поларен мраз) поплава крајбрежни зони. Сепак, можно е зголемените концентрации на CO 2 во атмосферата да ја подобрат фотосинтезата на растенијата, што ќе доведе до секвестрација на вишокот CO 2 .

4. Акумулација на O 2 во атмосферата.Првично, О 2 беше присутен во трагови во атмосферата на Земјата. Во моментов сочинува ~21% по волумен на воздух. Појавата и акумулацијата на О 2 во атмосферата е поврзана со виталната активност на зелените растенија. Секоја година ~ 70-120 милијарди тони влегуваат во атмосферата. О 2 се формира во фотосинтезата. Шумите играат посебна улога во ова: 1 хектар шума произведува О2 за 1 час, доволно за 200 луѓе да дишат.

5. Формирање на озонски штитна надморска височина од ~25 km. O 3 се формира при дисоцијација на O 2 под влијание на сончевото зрачење. Слојот O 3 го блокира најголемиот дел од УВ (240-290 nm), што е штетно за живите суштества. Уништувањето на озонскиот екран на планетата е едно од глобални проблемимодерноста.