Физиологијата е наука која ги проучува механизмите на функционирање на телото во неговиот однос со околината (ова е наука за животната активност на организмот), физиологијата е експериментална наука и главните методи на физиолошката наука се експериментални методи. Меѓутоа, физиологијата како наука потекнува од медицинската наука уште пред нашата ера во Античка Грција во Хипократовата школа, кога главниот метод на истражување беше методот на набљудување. Физиологијата се појавила како независна наука во 15 век благодарение на истражувањата на Харви и голем број други природни научници, а, почнувајќи од крајот на 15 и почетокот на 16 век, главниот метод во областа на физиологијата бил експерименталниот метод. И.Н. Сеченов и И.П. Павлов даде значаен придонес во развојот на методологијата во областа на физиологијата, особено во развојот на хроничен експеримент.
Литература:
Човечка физиологија. Косицки
Корбков. Нормална физиологија.
Зимкин. Човечка физиологија.
Човечка физиологија, ед. Покровски В.Н., 1998 година
Физиологија на БНД. Коган.
Физиологија на луѓето и животните. Коган. 2 т.
Ед. Ткаченко П.И. Човечка физиологија. 3 т.
Ед. Ноздрочева. Физиологија. Општ курс. 2 т.
Ед. Кураева. 3 тома.Преведен учебник? човечка физиологија.
Метод на набљудување- најстариот, потекнува од др. Грција, беше добро развиена во Египет, на др. Исток, во Тибет, во Кина. Суштината на овој метод е долгорочно набљудување на промените во функциите и условите на телото, снимање на овие набљудувања и, ако е можно, споредување на визуелните набљудувања со промените во телото по аутопсијата. Во Египет, за време на мумификацијата, беа отворени трупови, свештенички набљудувања на пациентот: промени во кожата, длабочината и зачестеноста на дишењето, природата и интензитетот на исцедокот од носот, усната шуплина, како и волуменот и бојата на урината. , неговата транспарентност, количината и природата на излачениот измет, неговата боја, пулсот и други показатели, кои беа споредени со промените во внатрешните органи, беа забележани на папирус. Така, веќе со менување на изметот, урината, спутумот и сл што ги лачи телото. беше можно да се процени дисфункцијата на одреден орган, на пример, ако столицата е бела, можно е да се претпостави дисфункција на црниот дроб; ако столицата е црна или темна, тогаш можно е да се претпостави гастрично или цревно крварење . Дополнителните критериуми вклучуваа промени во бојата и тургорот на кожата, отекување на кожата, нејзиниот карактер, бојата на склерата, потење, треперење итн.
Хипократ ја вклучил природата на однесувањето меѓу забележливите знаци. Благодарение на неговите внимателни набљудувања, тој формулираше доктрина за темпераментот, според која целото човештво е поделено на 4 типа според карактеристиките на однесувањето: холеричен, сангвистичен, флегматичен, меланхоличен, но Хипократ направи грешка во физиолошката основа на типовите. Секој тип го засноваа на односот на главните телесни течности: сангви - крв, флегма - ткивна течност, холеа - жолчка, меланхолеа - црна жолчка. Научната теоретска основа за темпераментите ја даде Павлов како резултат на долгорочни експериментални студии и се покажа дека основата на темпераментот не е односот на течности, туку односот на нервните процеси на возбудување и инхибиција, степенот на нивната сериозноста и доминацијата на еден процес над друг, како и стапката на замена на еден процес со други.
Методот на набљудување е широко користен во физиологијата (особено во психофизиологијата) и во моментов методот на набљудување е комбиниран со методот на хроничен експеримент.
Експериментален метод. Физиолошки експеримент, за разлика од едноставното набљудување, е насочена интервенција во тековното функционирање на телото, дизајнирана да ја разјасни природата и својствата на неговите функции, нивните односи со другите функции и со факторите на животната средина. Исто така, честопати за интервенција е потребна хируршка подготовка на животно, кое може да има: 1) акутни (вивисекција, од зборот vivo - живо, секциа - сек, т.е. сечење на жив човек), 2) хронични (експериментално-хируршки) форми.
Во овој поглед, експериментот е поделен на 2 вида: акутен (вивисекција) и хроничен. Физиолошки експеримент ви овозможува да одговорите на прашањата: што се случува во телото и како се случува.
Вивисекција е форма на експериментирање што се изведува на имобилизирано животно. Вивисекцијата за прв пат се користела во средниот век, но почнала да биде широко воведена во физиолошката наука за време на ренесансата (XV-XVII век). Во тоа време анестезијата била непозната и животното било цврсто фиксирано со 4 екстремитети, додека доживеало тортура и изговарало срцепарателни крици. Експериментите беа спроведени во посебни простории, кои луѓето ги нарекоа „ѓаволски“. Ова беше причината за појавата на филозофски групи и движења. Анимализам (трендови кои промовираат хуман третман на животните и се залагаат за ставање крај на суровоста кон животните; анимализмот во моментов се промовира), витализам (се залагаше дека експериментите не се вршени врз неанестезирани животни и волонтери), механизам (идентификувани процеси кои се случуваат правилно во животни со процеси во нежива природа, истакнат претставникмеханизам беше францускиот физичар, механичар и физиолог Рене Декарт), антропоцентризам.
Почнувајќи од 19 век, анестезијата почна да се користи во акутни експерименти. Ова доведе до нарушување на регулаторните процеси од страна на повисоките процеси на централниот нервен систем, како резултат на што се нарушува интегритетот на одговорот на телото и неговата поврзаност со надворешната средина. Оваа употреба на анестезија и хируршки прогон за време на вивисекција внесува неконтролирани параметри во акутен експеримент што е тешко да се земат предвид и да се предвидат. Акутен експеримент, како и секој експериментален метод, има свои предности: 1) вивисекција - еден од аналитичките методи, овозможува да се симулира различни ситуации, 2) вивисекција овозможува да се добијат резултати за релативно кратко време; и недостатоци: 1) во акутен експеримент, свеста се исклучува кога се користи анестезија и, соодветно, се нарушува интегритетот на одговорот на телото, 2) врската на телото со околината е нарушена кога се користи анестезија, 3) во отсуство на анестезија доаѓа до ослободување на стрес хормони и ендогени (произведени) хормони кои се неадекватни на нормалната физиолошка состојба.внатре во телото) супстанци слични на морфин ендорфини кои имаат аналгетски ефект.
Сето ова придонесе за развој на хроничен експеримент - долгорочно набљудување по акутна интервенција и обновување на односите со околината. Предности на хроничен експеримент: телото е што е можно поблиску до условите на интензивно постоење. Некои физиолози сметаат дека недостатоците на хроничниот експеримент се тоа што резултатите се добиваат во релативно долг временски период.
Хроничниот експеримент првпат го разви рускиот физиолог И.П. Павлов, а од крајот на 18 век е широко користен во физиолошките истражувања. Во хроничен експеримент, се користат голем број методолошки техники и пристапи.
Методот развиен од Павлов е метод на примена на фистули на шупливи органи и органи кои имаат екскреторни канали. Основачот на методот на фистула беше Басов, меѓутоа, при примена на фистула користејќи го неговиот метод, содржината на желудникот влезе во епрувета заедно со дигестивните сокови, што го отежна проучувањето на составот на желудечниот сок, фазите на варење, брзината на процесот на варење и квалитетот на одвоениот гастричен сок за различни состави на храна.
Фистули може да се постават на желудникот, каналите на плунковните жлезди, цревата, хранопроводникот итн. Разликата помеѓу фистулата на Павлов и онаа на Басов е во тоа што Павлов ја ставил фистулата на „мала комора“, вештачки направена хируршки и зачувувајќи ја дигестивната и хуморалната регулација. Ова му овозможи на Павлов да го идентификува не само квалитативниот и квантитативниот состав на гастричниот сок за земената храна, туку и механизмите за нервно и хуморално регулирање на варењето во желудникот. Покрај тоа, ова му овозможи на Павлов да идентификува 3 фази на варење:
условен рефлекс - со него се ослободува апетитен или „запалив“ гастричен сок;
безусловна рефлексна фаза - гастричниот сок се ослободува на влезната храна, без оглед на нејзината квалитетен состав, бидејќи во стомакот не постојат само хеморецептори, туку и нехеморецептори кои реагираат на волуменот на храната,
цревна фаза - откако храната ќе влезе во цревата, варењето се интензивира.
Хетерогени невроваскуларни или невромускулни анастеноза.Ова е промена на ефекторниот орган во генетски детерминираната нервна регулација на функциите. Спроведувањето на таквите анастеноза овозможува да се идентификува отсуството или присуството на пластичност на невроните или нервните центри во регулирањето на функциите, т.е. дали ишиатичниот нерв со остатокот од 'рбетот може да ги контролира респираторните мускули.
Кај невроваскуларните анастеноза, ефективни органи се крвните садови и хемо- и барорецепторите лоцирани во нив, соодветно. Анастеноза може да се врши не само на едно животно, туку и на различни животни. На пример, ако извршите невроваскуларна анастеноза кај две кучиња на каротидната зона (разгранување на лакот на каротидната артерија), тогаш можете да ја идентификувате улогата на различни делови од централниот нервен систем во регулирањето на дишењето, хематопоезата и васкуларните тон. Во овој случај, режимот на вдишување воздух се менува кај кучето на дното, а регулацијата се гледа во другото.
Трансплантација на различни органи. Реплантација и отстранување на органи или различни делови од мозокот (екстирпација).Како резултат на отстранување на орган, се создава хипофункција на една или друга жлезда, како резултат на повторно засадување, се создава ситуација на хиперфункција или вишок на хормони на една или друга жлезда.
Екстирпацијата на различни делови од мозокот и церебралниот кортекс ги открива функциите на овие делови. На пример, кога беше отстранет малиот мозок, беше откриена неговата улога во регулирањето на движењето, одржувањето на држењето на телото и статокинетичките рефлекси.
Отстранувањето на различни области на церебралниот кортекс му овозможи на Бродман да го мапира мозокот. Тој го подели кортексот на 52 полиња според функционалните области.
Начин на трансекција на мозокот 'рбетниот мозок.Ни овозможува да го идентификуваме функционалното значење на секој оддел на централниот нервен систем во регулирањето на соматските и висцералните функции на телото, како и во регулирањето на однесувањето.
Имплантација на електрони во различни делови на мозокот.Ви овозможува да ја идентификувате активноста и функционалното значење на одредена нервна структура во регулирањето на функциите на телото (моторни функции, висцерални функции и ментални). Електродите вградени во мозокот се направени од инертни материјали (т.е. мора да бидат опојни): платина, сребро, паладиум. Електродите овозможуваат не само да се идентификува функцијата на одредена област, туку и, напротив, да се регистрира во кој дел од мозокот појавата на потенцијал (ВТ) како одговор на одредени функционални функции. Технологијата на микроелектроди му дава на човекот можност да ги проучува физиолошките основи на психата и однесувањето.
Имплантација на канили (микро).Перфузијата е премин на раствори од различни хемиски составод нашата компонента или со присуството на метаболити во него (гликоза, PVA, млечна киселина) или со содржината на биолошки активни супстанции (хормони, неврохормони, ендорфини, енкефамини итн.). Канилата ви овозможува да инјектирате раствори со различна содржина во една или друга област на мозокот и да ги набљудувате промените во функционалната активност од моторниот систем, внатрешните органи или однесувањето и психолошката активност.
Технологијата и конулацијата на микроелектроди се користат не само кај животните, туку и кај луѓето за време на операцијата на мозокот. Во повеќето случаи, ова се прави за дијагностички цели.
Воведување на означени атоми и последователно набљудување на позитронски емисионски томограф (ПЕТ).Најчесто се администрира ауро-гликоза означена со злато (злато + гликоза). Според фигуративниот израз на Грин, универзалниот донатор на енергија во сите живи системи е АТП, а при синтезата и ресинтезата на АТП, главниот енергетски супстрат е гликозата (ресинтезата на АТП може да се појави и од креатин фосфат). Затоа, количината на потрошена гликоза се користи за да се процени функционалната активност на одреден дел од мозокот, неговата синтетичка активност.
Гликозата ја консумираат клетките, но златото не се користи и се акумулира во оваа област. Синтетичката и функционалната активност се оценува според различното активно злато и неговата количина.
Стереотактички методи.Станува збор за методи во кои се вршат хируршки операции за имплантација на електроди во одредена област на мозокот во согласност со стереотактичкиот атлас на мозокот, проследено со регистрација на доделени брзи и бавни биопотенцијали, со регистрација на евоцирани потенцијали, како и регистрација на ЕЕГ и миограм.
Кога се поставуваат нови цели и цели, истото животно може да се користи за долг период на набљудување, менување на распоредот на микроелементите или перфузија на различни области на мозокот или органи со различни раствори кои содржат не само биолошки активни супстанции, туку и метатолити, енергија. супстрати (гликоза, креотин фосфат, АТП).
Биохемиски методи.Ова е голема група техники со чија помош се одредува нивото на катјони, анјони, нејонизирани елементи (макро и микроелементи), енергетски супстанции, ензими, биолошки активни супстанции (хормони и сл.) во циркулирачките течности, ткивата. , а понекогаш и органи. Овие методи се применуваат или in vivo (во инкубатори) или во ткива кои продолжуваат да лачат и синтетизираат произведени супстанции во медиумот за инкубација.
Биохемиските методи овозможуваат да се процени функционалната активност на одреден орган или дел од него, а понекогаш целиот системоргани. На пример, нивото на 11-OCS може да се користи за да се процени функционалната активност на zona fasciculata на надбубрежниот кортекс, но нивото на 11-OCS може да се користи и за да се процени функционалната активност на хипоталамо-хипофизата-надбубрежниот систем. . Општо земено, бидејќи 11-OX е краен производ на периферниот дел на надбубрежниот кортекс.
Методи за проучување на физиологијата на БНД.Менталната работа на мозокот долго време остана недостапна за природните науки воопшто и за физиологијата особено. Главно затоа што и се суди според чувствата и впечатоците, т.е. користејќи субјективни методи. Успехот во оваа област на знаење беше одреден кога менталната активност (МАП) почна да се оценува со користење на објективен метод на условени рефлекси со различна сложеност на развојот. На почетокот на 20 век, Павлов разви и предложи метод за развој на условени рефлекси. Врз основа на оваа техника, можни се дополнителни методи за проучување на својствата на ВНИ и локализација на процесите на ВНИ во мозокот. Од сите техники, најчесто користени се следниве:
Тестирање на можноста за формирање на различни форми на условени рефлекси (на висината на звукот, бојата итн.), што ни овозможува да судиме за условите на примарната перцепција. Споредба на овие граници кај животните различни типовиовозможува да се открие во која насока отиде еволуцијата на сензорните системи на VND.
Онтогенетска студија на условени рефлекси. При проучување на сложеното однесување на животните од различни возрасти, можно е да се утврди што во ова однесување е вродено, а што е стекнато. На пример, Павлов земал кученца од истото ѓубре и некои ги нахранил со месо, а други со млеко. По полнолетството, тој развил условени рефлекси кај нив и се покажало дека кај оние кучиња кои примале млеко од детството, условените рефлекси биле развиени за млекото, а кај оние кучиња кои биле хранети со месо од детството, условните рефлекси лесно се развивале на месото. . Така, кучињата немаат строга предност за видот на месојадната храна, главната работа е што таа е целосна.
Филогенетско проучување на условени рефлекси.Со споредување на својствата на условената рефлексна активност на животните на различни нивоа на развој, може да се суди во која насока оди еволуцијата на БНД. На пример, се покажа дека стапката на формирање на условени рефлекси нагло варира од без'рбетниците и 'рбетниците, се менува релативно малку во текот на целата историја на развојот на 'рбетниците и нагло ја достигнува способноста на лицето веднаш да ги поврзе случајните настани (втиснување), отпечатокот е карактеристични и за птиците родени (патките изведени од јајца можат да следат каков било предмет: пилешко, личност, па дури и играчка што се движи. Преминот помеѓу безрбетниците - 'рбетниците, 'рбетниците - луѓето ги одразуваат пресвртните точки на еволуцијата поврзани со појавата и развој на VND (кај инсектите нервниот систем е од неклеточен тип, кај колентератите - од ретикуларен тип, кај 'рбетниците - тубуларен тип, кај птиците се појавуваат балистички ганглии, некои предизвикуваат висок развој на условена рефлексна активност. Кај луѓето, церебралниот кортекс е добро развиен, што предизвикува трки.
Еколошка студија на условени рефлекси.Акциониот потенцијал што се јавува во нервните клетки вклучени во формирањето на рефлексните врски овозможува да се идентификуваат главните врски на условениот рефлекс.
Особено е важно биоелектронските индикатори да овозможат да се набљудува формирањето на условен рефлекс во структурите на мозокот дури и пред да се појави во моторните или автономните (висцерални) рефлекси на телото. Директната стимулација на нервните структури на мозокот овозможува да се спроведат моделски експерименти за формирање на нервни врски помеѓу вештачките фокуси на возбудување. Исто така, можно е директно да се одреди како се менува ексцитабилноста на нервните структури вклучени во него за време на условен рефлекс.
Фармаколошко дејство при формирање или промена на условени рефлекси. Со внесување на одредени супстанции во мозокот, можно е да се утврди каков ефект имаат тие врз брзината и силата на формирање на условени рефлекси, врз способноста да се преправи условениот рефлекс, што овозможува да се процени функционалната подвижност на централниот нервниот систем, како и за функционалната состојба на кортикалните неврони и нивните перформанси. На пример, беше откриено дека кофеинот обезбедува формирање на условени рефлекси кога перформансите на нервните клетки се високи, а кога нивните перформанси се ниски, дури и мала доза на кофеин го прави возбудувањето неподносливо за нервните клетки.
Создавање на експериментална патологија на условена рефлексна активност. На пример, хируршко отстранување темпорални лобусицеребралниот кортекс доведува до ментална глувост. Методот на екстирпација го открива функционалното значење на областите на кортексот, субкортексот и мозочното стебло. На ист начин се одредува локализацијата на кортикалните краеви на анализаторите.
Моделирање на процеси на условена рефлексна активност. Павлов вклучи и математичари за да ја изрази со формула квантитативната зависност на формирањето на условен рефлекс од фреквенцијата на неговото засилување. Се покажа дека кај повеќето здрави животни, вклучително и луѓето, условениот рефлекс бил развиен кај здрави луѓе по 5 засилувања со безусловен стимул. Ова е особено важно во одгледувањето на службени кучиња и во циркусот.
Споредба на психолошки и физиолошки манифестации на условениот рефлекс. Поддржете го доброволното внимание, летот, ефикасноста во учењето.
Споредба на психолошки и физиолошки манифестации со биоелементи и морфолошки со биокинетички:производство на мемориски протеини (S-100) или области на биолошки активни супстанции во формирањето на условени рефлекси. Докажано е дека ако се воведе вазопресија, условните рефлекси се развиваат побрзо (вазопресијата е невро-хормон произведен во хипоталамусот). Морфолошки промени во структурата на невронот: гол неврон при раѓање и со денурити кај возрасен.
Лабораториска лекција бр.1
Предговор
Поглавје 1. Физиологија и нејзиното значење за медицината. G. I. Косицки
Развој на методи на физиолошко истражување
Заклучок
ДЕЛ I. ОПШТА ФИЗИОЛОГИЈА.
Вовед. G. I. Косицки
Поглавје 2. Физиологија на ексцитабилни ткива. Б. И Ходоров
Потенцијал за одмор
Потенцијал за акција
Механизми на иритација на клетки (влакна) со електрична струја
Поглавје 3. Контракција на мускулите. Б. И. Ходоров
Скелетни мускули
Мазен мускул
Поглавје 4. Спроведување на нервните импулси и невромускулна трансмисија. Б. И. Ходоров
Спроведување на нервните импулси
Невромускулна трансмисија
Трофична функција на моторните нервни влакна и нивните завршетоци
Карактеристики на невромускулна трансмисија на побудување и мазни мускули
Заклучок. G. I. Косицки
ДЕЛ II. МЕХАНИЗМИ НА РЕГУЛИРАЊЕ НА ФИЗИОЛОШКИТЕ ПРОЦЕСИ.
Вовед G. I. Kositsky
Поглавје 5. Општа физиологија на централниот нервен систем. А.И. Шаповалов
Неврална теорија
Механизми на комуникација помеѓу невроните
Процес на ослободување на медијаторот
Хемиски медијатори
Побудување во централниот нервен систем
Инхибиција во централниот нервен систем
Интеграција на синаптичките влијанија
Рефлексна активност на централниот нервен систем
Обединување на невроните во нервен центар
Поглавје 6. Посебна физиологија на централниот нервен систем. А.И. Шаповалов
Рбетен мозок
заден мозок
Среден мозок
Церебелум
Диенцефалон
Предниот мозок
Церебралниот кортекс
Координација на движењата. V. S. Gurfinkel и R. S. Person
Снабдување со крв до мозокот и цереброспиналната течност. Е.Б.Бабски
Поглавје 7. Нервна регулацијавегетативни функции. E. B. Babsky и G. I. Kositsky
Генерален план на структурата и основните физиолошки својства на автономниот нервен систем
Автономна инервација на ткива и органи
Автономни рефлекси и центри за регулирање на автономните функции
Поглавје 8. Хормонална регулација на физиолошките функции. G. I. Косицки
Внатрешна секреција на хипофизата
Внатрешна секреција на тироидната жлезда
Внатрешна секреција на паратироидните жлезди
Внатрешна секреција на панкреасот
Ендокрина секреција на надбубрежните жлезди
Внатрешна секреција на гонадите
Плацентарни хормони
Внатрешна секреција на епифизата
Ткивни хормони
Заклучок. G. I. Косицки
ДЕЛ III. ВНАТРЕШНА СРЕДИНА НА ОРГАНИЗМОТ; СИСТЕМИ И ОРГАНИ. ПРОЦЕСИ ВКЛУЧЕНИ ЗА ОДРЖУВАЊЕ НА НЕГОВАТА КОНСТАНЦИЈА.
Вовед. G. I. Косицки
Поглавје 9. Физиологија на крвниот систем. G. I. Косицки
Состав, количина и физичко-хемиски карактеристикикрв
Засирување на крвта, коагулација. V. P. Скипетров
Крвни групи
Формирани елементи на крв
Хематопоеза и регулирање на крвниот систем
Поглавје 10. Циркулација на крв. E. B. Babsky, A. A. Zu6kov, G. I. Kositsky
Срцева активност
Крвни садови
Поглавје 11. Дишење. В. Д. Глебовски, Г. И. Косицки
Надворешно дишење
Размена на гасови во белите дробови
Транспорт на гасови со крв
Размена на гасови во ткивата
Регулација на дишењето
Поглавје 12. Варење. Е. Б. Бабски, Г. Ф. Коротко
Физиолошка основа на глад и ситост
Суштината на варењето и класификација на дигестивните процеси
Варење во устата
Варење во стомакот
Варење во тенкото црево
Варење во дебелото црево
Периодична активност на органите за варење
Вшмукување
Поглавје 13. Метаболизам и анергија. Исхрана. Е. Б. Бабски, В. М. Покровски
Метаболизам
Конверзија на енергија и општ метаболизам
Исхрана
Поглавје 14. Терморегулација. Е. Б. Бабски, В. М. Покровски
Поглавје 15. Избор. Ју.В.Наточин
Бубрезите и нивната функција
Процесот на формирање на урина
Хомеостатска бубрежна функција
Уринарна екскреција и мокрење
Последици од отстранување на бубрегот и вештачки бубрег
Возрасни карактеристикиструктурата и функцијата на бубрезите
Заклучок. G. I. Косицки
ДЕЛ IV. ОДНОС НА ОРГАНИЗМОТ И ЖИВОТНАТА СРЕДИНА.
Вовед. G. I. Косицки
Поглавје 16. Физиологија на анализаторите. Е. Б. Бабски, И. А. Шевелев
Општа физиологија на анализаторите
Посебна физиологија на анализаторите
Поглавје 17. Виша нервна активност. Е. Б. Бабски, А. Б. Коган
општи карактеристикии својства на условените рефлекси
Методологија за проучување на условени рефлекси
Механизми за затворање на привремен приклучок
Инхибиција на условени рефлекси
Анализа и синтеза на стимули во церебралниот кортекс
Видови на повисоки нервна активност, неврози
Поглавје 18. Карактеристики на човековата повисока нервна активност. E. B. Babsky, G. I. Kositsky
Прв и втор сигнален систем
Механизми на намерна човечка активност
Физиологија на спиење
Односот помеѓу процесите на повисока нервна активност кои обезбедуваат појава на свест и потсвест
Физиологија на емоции
Поглавје 19. Елементи на физиологијата на трудот, механизми на обука и адаптација. G. I. Косицки
Физиологија на физичкиот труд
Физиолошки карактеристики на нервно стресна работа
Замор и физиолошки мерки за негово спречување
Механизми за обука
Механизми за адаптација
Заклучок. G. I. Косицки
Апликација. Основни квантитативни физиолошки показатели
Библиографија
Индекс на тема
-- [ Страна 1 ] --
ОБРАЗОВНА ЛИТЕРАТУРА
За студенти медицински институти
Физиологија
лице
Изменето од
член-кор. Академија на медицински науки на СССР Г. И. КОСИЦКИ
ТРЕТО ИЗДАНИЕ,
РЕЦИКЛИРАН
И ЕКСТРА
Одобрено од Главната дирекција за образование
институции на Министерството за здравство
заштита на СССР како учебник
за студенти по медицина
Москва „Медицина“ 1985 година
Е. Б. БАБСКИ В. Д. ГЛЕБОВСКИ, А. Б. КОГАН, Г. Ф. КОРОТКО,
Г. И. КОСИЦКИ, В. М. ПОКРОВСКИ, Ј. В. НАТОЧИН, В. П.
СКИПЕТРОВ, Б. И. ХОДОРОВ, А. И. ШАПОВАЛОВ, И. А. ШЕВЕЛЕВ Рецензент И. Д. Бојенко, проф., раководител. Одделот за нормална физиологија, Медицинскиот институт Воронеж именуван по. N. N. Burdenko Човечка физиологија / Ед. G.I. Kositsky. - F50 3-то издание, ревидирано. и дополнителни - М.: Медицина, 1985. 544 стр., ил.
Во лента: 2 р. 20 к. 15 0 000 примероци.
Третото издание на учебникот (второто е објавено во 1972 година) е напишано во согласност со достигнувањата модерната наука. Презентирани се нови факти и концепти, вклучени се нови поглавја: „Карактеристики на повисока нервна активност на една личност“, „Елементи на физиологијата на трудот, механизми на обука и адаптација“, се прошируваат деловите што покриваат прашања од биофизиката и физиолошката кибернетика. Девет поглавја од учебникот беа напишани одново, а останатите беа во голема мера ревидирани.
Учебникот одговара на програмата одобрена од Министерството за здравство на СССР и е наменет за студенти на медицински институти.
2007020000-241 BBK 28. 039(01) - Издавачка куќа Медицина, ПРЕГОВОР Поминаа 12 години од претходното издание на учебникот „Физиологија на човекот“.
Почина одговорниот уредник и еден од авторите на книгата, академик на Академијата на науките на Украинската ССР Е.Б.Бабски, според чии прирачници многу генерации студенти студирале физиологија.
Шаповалов и проф. Ју. В. Наточин (раководител на лаборатории на Институтот за еволутивна физиологија и биохемија И.М. Сеченов на Академијата на науките на СССР), проф. В.Д.Глебовски (раководител на Катедрата за физиологија, Педијатриски медицински институт Ленинград), проф. Коган (раководител на Катедрата за физиологија на луѓе и животни и директор на Институтот за невроцибернетика во Ростов Државниот универзитет), Проф. G. F. Korotko (раководител на Катедрата за физиологија, Медицински институт Андијан), проф. В.М.Покровски (раководител на Катедрата за физиологија, Медицинскиот институт Кубан), проф. Б.И. Ходоров (раководител на лабораторијата на Институтот за хирургија А.В. Вишневски на Академијата за медицински науки на СССР), проф. I. A. Shevelev (раководител на лабораторијата на Институтот за висока нервна активност и неврофизиологија на Академијата на науките на СССР).
Во текот на минатото време се појави голем број нанови факти, погледи, теории, откритија и насоки на нашата наука. Во оваа насока, 9 поглавја во ова издание требаше да се напишат одново, а останатите 10 поглавја да се ревидираат и дополнат. Во исто време, колку што е можно, авторите се труделе да го зачуваат текстот на овие поглавја.
Новиот редослед на презентација на материјалот, како и неговата комбинација во четири главни делови, е диктирана од желбата на презентацијата да и се даде логична хармонија, конзистентност и, колку што е можно, да се избегне дуплирање на материјалот.
Содржината на учебникот одговара на програмата за физиологија одобрена во годината. Критички коментари за проектот и самата програма, изразени во резолуцијата на Бирото на Катедрата за физиологија на Академијата на науките на СССР (1980) и на Сојузниот состанок на раководителите на катедрите за физиологија на медицинските универзитети (Суздал, 1982 г. ), исто така беа земени предвид. Во согласност со програмата, во учебникот беа воведени поглавја кои недостигаа во претходното издание: „Карактеристики на повисока нервна активност на човекот“ и „Елементи на физиологијата на трудот, механизми на обука и адаптација“ и делови кои покриваат прашања од одредена биофизика. а физиолошката кибернетика беше проширена. Авторите земаа предвид дека во 1983 година беше објавен учебник по биофизика за студенти на медицинските институти (ед.
проф. Ју.А.Владимиров) и дека елементите на биофизиката и кибернетиката се претставени во учебникот од проф. А.Н.Ремизов „Медицинска и биолошка физика“.
Поради ограничениот обем на учебникот, неопходно беше, за жал, да се изостави поглавјето „Историја на физиологијата“, како и екскурзии во историјата во поединечни поглавја. Поглавје 1 дава само контури за формирањето и развојот на главните фази на нашата наука и ја покажува нејзината важност за медицината.
Голема помош во изработката на учебникот дадоа нашите колеги. На Сојузниот состанок во Суздал (1982) се дискутираше и беше одобрена структурата и беа дадени вредни предлози во однос на содржината на учебникот. Проф. В.П. Проф. V. S. Gurfinkel и R. S. Person напишаа потсекција 6 „Регулација на движењата“. Доц. Н.М. Малишенко презентираше неколку нови материјали за поглавје 8. Проф. И.Д.Боенко и неговиот персонал изразија многу корисни коментари и желби како рецензенти.
Вработени во Катедрата за физиологија II МОЛГМИ именувана по Н. И.Пирогова проф. Во дискусијата за ракописот на некои поглавја учествуваа вонредните професори на Л.
Би сакал да изразам длабока благодарност до сите овие другари.
Авторите се целосно свесни дека во една ваква тешка задача како што е создавањето на современ учебник, недостатоците се неизбежни и затоа ќе бидат благодарни на секој што дава критички коментари и предлози за учебникот.
Дописен член на Академијата за медицински науки на СССР, проф. G. I. KOSIIDKY Поглавје ФИЗИОЛОГИЈА И НЕГОВОТО ЗНАЧЕЊЕ Физиологијата (од грчкиот physis - природа и логос - учење) е наука за животната активност на целиот организам и неговите одделни делови: клетки, ткива, органи, функционални системи. Физиологијата се стреми да ги открие механизмите на функциите на живиот организам, нивната меѓусебна поврзаност, регулирање и прилагодување кон надворешното опкружување, потекло и формирање во процесот на еволуција и индивидуален развојпоединци.
Физиолошките обрасци се засноваат на податоци за макро- и микроскопската структура на органите и ткивата, како и за биохемиските и биофизичките процеси што се случуваат во клетките, органите и ткивата. Физиологијата синтетизира специфични информации добиени со анатомија, хистологија, цитологија, молекуларна биологија, биохемија, биофизика и други науки, комбинирајќи ги во унифициран системзнаење за телото.
Така, физиологијата е наука која спроведува систематски пристап, т.е.
проучување на телото и сите негови елементи како системи. Системски пристапго фокусира истражувачот првенствено на откривање на интегритетот на објектот и механизмите што го обезбедуваат, т.е. да идентификува различни типови на врски на комплексен објект и да ги редуцира во единствена теоретска слика.
Предмет на проучување на физиологијата е жив организам, чие функционирање како целина не е резултат на едноставна механичка интеракција на неговите составни делови. Интегритетот на организмот не настанува како резултат на влијанието на некоја супраматеријална суштина, која несомнено ги потчинува сите материјални структури на организмот. Слични толкувања на интегритетот на организмот постоеле и сè уште постојат во форма на ограничен механички (метафизички) или не помалку ограничен идеалистички (виталистички) пристап кон проучувањето на животните феномени.
Грешките својствени за двата пристапи можат да се надминат само со проучување на овие проблеми од дијалектичко-материјалистичка позиција. Затоа, моделите на активност на организмот како целина може да се разберат само врз основа на доследно научен поглед на светот. Од своја страна, проучувањето на физиолошките закони обезбедува богат фактички материјал кој илустрира голем број одредби на дијалектичкиот материјализам. Според тоа, врската помеѓу физиологијата и филозофијата е двонасочна.
Физиологија и медицина Со откривање на основните механизми кои обезбедуваат постоење на цел организам и неговата интеракција со околината, физиологијата овозможува да се дознаат и проучат причините, состојбите и природата на нарушувањата во активноста на овие механизми за време на болеста. Помага да се утврдат начините и средствата за влијание врз телото, со чија помош може да се нормализираат неговите функции, т.е. врати здравјето.
Затоа, физиологијата е теоретска основа на медицината; физиологијата и медицината се неразделни. Лекарот ја проценува сериозноста на болеста според степенот на функционално оштетување, т.е. со големината на отстапувањето од нормата на голем број физиолошки функции. Во моментов, таквите отстапувања се мерат и квантифицираат. Функционалните (физиолошки) студии се основа на клиничката дијагноза, како и метод за проценка на ефективноста на третманот и прогнозата на болестите. Испитувајќи го пациентот, утврдувајќи го степенот на оштетување на физиолошките функции, лекарот си поставува задача да ги врати овие функции во нормала.
Сепак, важноста на физиологијата за медицината не е ограничена на ова. Проучувањето на функциите на различни органи и системи овозможи да се симулираат овие функции со помош на инструменти, уреди и уреди создадени од човечка рака. На овој начин е конструиран вештачки бубрег (апарат за хемодијализа). Врз основа на проучувањето на физиологијата на срцевиот ритам, создаден е уред за електрична стимулација на срцето, кој обезбедува нормална срцева активност и можност за враќање на работа кај пациенти со тешко оштетување на срцето. Произведени се вештачко срце и апарати за вештачка циркулација на крвта (машини за срце-бели дробови), кои овозможуваат исклучување на срцето на пациентот при сложена операција на срцето. Постојат уреди за дефибрилација кои ја враќаат нормалната срцева активност во случај на фатални нарушувања на контрактилната функција на срцевиот мускул.
Истражувањата во областа на респираторната физиологија овозможија да се дизајнира уред за контролирано вештачко дишење („железни бели дробови“). Создадени се уреди кои можат да се користат за долго време да го исклучат дишењето на пациентот за време на операциите или да го одржат животот на телото со години во случај на оштетување на респираторниот центар. Познавањето на физиолошките закони за размена на гасови и транспорт на гас помогна да се создадат инсталации за хипербарична оксигенација. Се користи за фатални лезии на крвниот систем, како и на респираторниот и кардиоваскуларниот систем.
Врз основа на законите на физиологијата на мозокот, развиени се техники за голем број сложени неврохируршки операции. Така, во кохлеата на глуво лице се имплантираат електроди, преку кои се испраќаат електрични импулси од вештачки звучни приемници, што до одреден степен го враќа слухот.
Ова се само неколку примери за употреба на законите на физиологијата во клиниката, но значењето на нашата наука оди многу подалеку од границите на праведната медицинска медицина.
Улогата на физиологијата во обезбедувањето на човечкиот живот и активност во различни услови Изучувањето на физиологијата е неопходно за научно поткрепување и создавање услови здрава сликаживот, спречување на болеста. Физиолошките закони се основа за научна организација на трудот во современото производство. Физиологијата овозможи да се развие научна основа за различни индивидуални режими на тренирање и спортски оптоварувања кои се во основата на современите спортски достигнувања. И не само спортот. Ако треба да испратите човек во вселената или да го спуштите во длабочините на океанот, преземете експедиција на северниот и јужниот пол, стигнете до врвовите на Хималаите, истражете ја тундрата, тајгата, пустината, поставете ја личноста на исклучително високо ниво. или ниски температури, преместете го во различни временски зони или климатски услови, тогаш физиологијата помага да се оправда и обезбеди се што е потребно за човечкиот живот и работа во такви екстремни услови.
Физиологија и технологија Познавањето на законите на физиологијата беше потребно не само за научна организација и зголемување на продуктивноста на трудот. Во текот на милијарди години еволуција, познато е дека природата го постигнала највисокото совршенство во дизајнот и контролата на функциите на живите организми. Употребата во технологијата на принципи, методи и методи кои функционираат во телото отвора нови изгледи за технички напредок. Затоа, на пресекот на физиологијата и техничките науки, се роди нова наука - бионика.
Успесите на физиологијата придонесоа за создавање на голем број други области на науката.
V. HARVEY (1578--1657) РАЗВОЈ НА МЕТОДИ НА ФИЗИОЛОШКИ ИСТРАЖУВАЊА Физиологијата е родена како експериментална наука. Таа ги добива сите податоци преку директно истражување на виталните процеси на животинските и човечките организми. Основач на експерименталната физиологија беше познатиот англиски лекар Вилијам Харви.
„Пред триста години, среде длабоката темнина и сега тешко замисливата конфузија што владееше во идеите за активностите на животинските и човечките организми, но осветлена од неприкосновениот авторитет на научното класично наследство, лекарот Вилијам Харви шпионираше една од најпознатите важни функции на телото - циркулацијата на крвта, а со тоа ја постави основата на новиот оддел за прецизно човечко знаење за физиологијата на животните“, напиша И.П. Павлов. Сепак, два века по откривањето на циркулацијата на крвта од страна на Харви, развојот на физиологијата се случува бавно. Можно е да се наведат релативно малку фундаментални дела од 17-18 век. Ова е отворање на капиларите (Малпиги), формулација на принципот на рефлексна активност на нервниот систем (Декарт), мерење на крвниот притисок (Хелс), формулација на законот за зачувување на материјата (М.В. Ломоносов), откривањето на кислородот (Пристли) и заедништвото на процесите на согорување и размена на гасови (Лавоазие), откривањето на „животинската електрична енергија“, т.е.
способноста на живите ткива да генерираат електрични потенцијали (Галвани), и некои други дела.
Набљудувањето како метод на физиолошко истражување. Релативно бавниот развој на експерименталната физиологија во текот на двата века по работата на Харви се објаснува со ниското ниво на производство и развој на природните науки, како и со тешкотиите за проучување на физиолошките појави преку нивно вообичаено набљудување. Таквата методолошка техника беше и останува причина за бројни грешки, бидејќи експериментаторот мора да спроведе експерименти, да види и запомни многу сложени процеси и феномени, што е тешка задача. Тешкотиите создадени со методот на едноставно набљудување на физиолошките феномени се елоквентно потврдени со зборовите на Харви: „Брзината на срцевото движење не овозможува да се разликува како се појавуваат систола и дијастола, и затоа е невозможно да се знае во кој момент а во кој дел се јавува експанзија и контракција. Навистина, не можев да разликувам систола од дијастола, бидејќи кај многу животни срцето се појавува и исчезнува додека трепнеш, со брзина на молња, па ми се чинеше дека некогаш имало систола, а овде имало дијастола, а друга време беше обратно. Во сè има разлика и конфузија“.
Навистина, физиолошките процеси се динамични феномени. Тие постојано се развиваат и се менуваат. Затоа, можно е директно да се набљудуваат само 1-2 или, во најдобар случај, 2-3 процеси. Меѓутоа, за да се анализираат, неопходно е да се воспостави врската на овие појави со другите процеси кои остануваат незабележани со овој метод на истражување. Во овој поглед, едноставното набљудување на физиолошките процеси како метод на истражување е извор на субјективни грешки. Обично набљудувањето ни овозможува да ја утврдиме само квалитативната страна на појавите и го оневозможува нивното квантитативно проучување.
Важна пресвртница во развојот на експерименталната физиологија беше пронајдокот на кимографот и воведувањето на метод за графичко снимање на крвниот притисок од германскиот научник Карл Лудвиг во 1843 година.
Графичка регистрација на физиолошки процеси. Графичкиот метод на регистрација е означен нова фазаво физиологијата. Тоа овозможи да се добие објективен запис за процесот што се проучува, што ја минимизираше можноста за субјективни грешки. Во овој случај, експериментот и анализата на феноменот што се проучува може да се изведат во две фази.
За време на самиот експеримент, задачата на експериментаторот беше да добие висококвалитетни снимки - криви. Анализата на добиените податоци можеше да се изврши подоцна, кога вниманието на експериментаторот повеќе не беше одвлечено од експериментот.
Методот на графичко снимање овозможи да се снимаат истовремено (синхроно) не еден, туку неколку (теоретски неограничен број) физиолошки процеси.
Набргу по пронајдокот за снимање на крвниот притисок, беа предложени методи за снимање на контракцијата на срцето и мускулите (Енгелман), беше воведен метод за пренос на воздух (Мариева капсула), што овозможуваше снимање, понекогаш на значително растојание од објектот, голем број на физиолошки процеси во телото: респираторни движења на градниот кош и абдоминалната празнина, перисталтика и промени во тонот на желудникот, цревата итн. Беше предложен метод за снимање на васкуларниот тон (Mosso plethysmography), промени во волуменот, разни внатрешни органи - онкометрија итн.
Истражување на биоелектричните појави. Исклучително важна насока во развојот на физиологијата беше обележана со откривањето на „животинската електрична енергија“. Класичниот „втор експеримент“ на Луиџи Галвани покажа дека живите ткива се извор на електрични потенцијали способни да влијаат на нервите и мускулите на друг организам и да предизвикаат мускулна контракција. Оттогаш, речиси еден век, единствениот индикатор за потенцијалите генерирани од живите ткива (биоелектрични потенцијали) беше невромускулниот препарат од жаба. Тој помогна да се откријат потенцијалите генерирани од срцето за време на неговата активност (искуството на Kölliker и Müller), како и потребата за континуирано генерирање на електрични потенцијали за постојана мускулна контракција (искуството на „секундарниот тетанус“ од Mateuci). Стана јасно дека биоелектричните потенцијали не се случајни (странични) појави во активноста на живите ткива, туку сигнали со чија помош се пренесуваат команди во телото до нервниот систем и од него до мускулите и другите органи, а со тоа и живите ткива. комуницирајте едни со други, користејќи „електричен јазик“.
Беше можно да се разбере овој „јазик“ многу подоцна, по пронаоѓањето на физички уреди кои ги заробија биоелектричните потенцијали. Еден од првите такви уреди беше едноставен телефон. Извонредниот руски физиолог Н.Е.Введенски, користејќи телефон, откри голем број од најважните физиолошки својства на нервите и мускулите. Користејќи го телефонот, можевме да слушаме биоелектрични потенцијали, т.е. истражете ги преку набљудување. Значаен чекор напред беше измислувањето на техника за објективно графичко снимање на биоелектричните појави. Холандскиот физиолог Ајнтовен измисли жичен галванометар - уред кој овозможи на фото-хартија да се регистрираат електричните потенцијали кои произлегуваат за време на активноста на срцето - електрокардиограм (ЕКГ). Кај нас пионер на оваа метода беше најголемиот физиолог, ученик на И.М.Сеченов и И.П.Павлов, А.Ф.Самоилов, кој извесно време работеше во лабораторијата Ајнтовен во Лајден.
Историјата сочувала интересни документи. А. Ф. Самоилов напиша хумористично писмо во 1928 година:
„Почитуван Ајнтовен, пишувам писмо не до тебе, туку до твојот драг и почитуван жичен галванометар. Затоа му се обраќам: Драг галванометар, штотуку дознав за твојата годишнина.
Пред 25 години го нацртавте првиот електрокардиограм. Секоја чест. Не сакам да кријам од тебе дека ми се допаѓаш, и покрај тоа што понекогаш си играш мајтап. Зачуден сум колку постигнавте за 25 години. Кога би можеле да го изброиме бројот на метри и километри фотографска хартија што се користи за снимање на вашите жици во сите делови на светот, добиените бројки би биле огромни. Создадовте нова индустрија. Имате и филолошки заслуги;
Наскоро авторот добил одговор од Ајнтовен, кој напишал: „Точно го исполнив вашето барање и го прочитав писмото до галванометарот. Несомнено, тој слушаше и прифати со задоволство и радост се што сте напишале. Немаше поим дека направил толку многу за човештвото. Но, на местото каде што велиш дека не знае да чита, тој одеднаш збесна... толку многу што јас и моето семејство дури се вознемиривме. Тој извика: Што, не можам да читам? Ова е страшна лага. Зарем не ги читам сите тајни на срцето? „Навистина, електрокардиографијата многу брзо се пресели од физиолошки лаборатории во клиниката како многу напреден метод за проучување на состојбата на срцето и многу милиони пациенти денес го должат својот живот на овој метод.
Самоилов А.Ф. Избрани написи и говори.-М.-Л.: Издавачка куќа на Академијата на науките на СССР, 1946 година, стр. 153.
Последователно, употребата на електронски засилувачи овозможи да се создадат компактни електрокардиографи, а методите на телеметрија овозможуваат снимање на ЕКГ од астронаутите во орбитата, од спортистите на патеката и од пациентите во оддалечените области, од каде што ЕКГ се пренесува преку телефон. жици до големи кардиолошки институции за сеопфатна анализа.
Објективното графичко снимање на биоелектричните потенцијали послужи како основа за најважната гранка на нашата наука - електрофизиологијата. Голем чекор напред беше предлогот на англискиот физиолог Адријан да користи електронски засилувачи за снимање на биоелектрични феномени. Советскиот научник В.В. Правдич Немински беше првиот што ги регистрира биоструите на мозокот - тој доби електроенцефалограм (ЕЕГ). Овој метод подоцна беше подобрен од германскиот научник Бергер. Во моментов, електроенцефалографијата е широко користена во клиниката, како и графичко снимање на електричните потенцијали на мускулите (електромиографија), нервите и другите возбудливи ткива и органи. Ова овозможи да се спроведе суптилна проценка на функционалната состојба на овие органи и системи. За самата физиологија, овие методи беа исто така од големо значење: тие овозможија да се дешифрираат функционалните и структурните механизми на активноста на нервниот систем и другите органи и ткива, како и механизмите за регулирање на физиолошките процеси.
Важна пресвртница во развојот на електрофизиологијата беше пронаоѓањето на микроелектродите, т.е. најтенките електроди, чиј дијаметар на врвот е еднаков на фракции од микрон. Овие електроди, со помош на соодветни уреди - микроманипулатори, може да се внесат директно во ќелијата и да се евидентираат биоелектричните потенцијали интрацелуларно.
Микроелектродите овозможија да се дешифрираат механизмите за генерирање на биопотенцијали, т.е. процеси кои се случуваат во клеточните мембрани. Мембраните се најважните формации, бидејќи преку нив се спроведуваат процесите на интеракција на клетките во телото и поединечните елементи на клетката едни со други. Науката за функциите на биолошките мембрани - мембраологијата - стана важна гранка на физиологијата.
Методи на електрична стимулација на органи и ткива. Значајна пресвртница во развојот на физиологијата беше воведувањето на методот на електрична стимулација на органи и ткива.
Живите органи и ткива се способни да одговорат на какво било влијание: термички, механички, хемиски итн., Електричната стимулација, по својата природа, е најблиску до „природниот јазик“ со чија помош живите системи разменуваат информации. Основач на овој метод бил германскиот физиолог Дубоа-Рејмонд, кој го предложил својот познат „апарат за санки“ (индукциски калем) за дозирана електрична стимулација на живите ткива.
Во моментов, за ова се користат електронски стимулатори, кои овозможуваат да се примаат електрични импулси од која било форма, фреквенција и сила. Електричната стимулација стана важен методпроучување на функциите на органите и ткивата. Овој метод е широко користен во клиниката. Развиени се дизајни на различни електронски стимулатори кои можат да се вградат во телото. Електричната стимулација на срцето стана сигурен начин за враќање на нормалниот ритам и функции на овој витален орган и врати на работа стотици илјади луѓе. Електричната стимулација на скелетните мускули е успешно користена, а се развиваат и методи за електрична стимулација на областите на мозокот со помош на вградени електроди. Вторите, користејќи специјални стереотактички уреди, се воведуваат во строго дефинирани нервни центри (со точност од фракции од милиметар). Овој метод, пренесен од физиологијата на клиниката, овозможи да се излечат илјадници тешки невролошки пациенти и да се добијат голем број важни податоци за механизмите на работа. човечки мозок(Н.П. Бехтерева). Зборувавме за ова не само за да дадеме идеја за некои од методите на физиолошко истражување, туку и за да ја илустрираме важноста на физиологијата за клиниката.
Покрај снимањето на електричните потенцијали, температурата, притисокот, механичките движења и другите физички процеси, како и резултатите од влијанието на овие процеси врз телото, хемиските методи се широко користени во физиологијата.
Хемиски методи во физиологијата. Јазикот на електричните сигнали не е најуниверзален во телото. Најчеста е хемиска реакцијавитални процеси (синџири на хемиски процеси кои се случуваат во живите ткива). Затоа, се појави поле на хемијата што ги проучува овие процеси - физиолошка хемија. Денес се претвори во независна наука - биолошка хемија, чии податоци ги откриваат молекуларните механизми на физиолошките процеси. Физиологот широко го користи во своите експерименти хемиски методи, како и методите што се појавија на пресекот на хемијата, физиката и биологијата. Овие методи доведоа до појава на нови гранки на науката, на пример, биофизиката, која ја проучува физичката страна на физиолошките појави.
Физиологот широко го користи методот на означени атоми. Во современите физиолошки истражувања се користат и други методи позајмени од егзактните науки. Тие обезбедуваат навистина непроценливи информации кога се анализираат одредени механизми на физиолошки процеси.
Електрично снимање на неелектрични големини. Значителен напредок во физиологијата денес е поврзан со употребата на радио-електронска технологија. Се користат сензори - конвертори на различни неелектрични појави и количини (движење, притисок, температура, концентрација разни материи, јони итн.) во електрични потенцијали, кои потоа се засилуваат со електронски засилувачи и се снимаат со осцилоскопи. Развиен е огромен број на различни видови такви уреди за снимање, кои овозможуваат снимање на многу физиолошки процеси на осцилоскоп. Голем број уреди користат дополнителни ефекти врз телото (ултразвучни или електромагнетни бранови, високи фреквентни електрични вибрации итн.). Во такви случаи се евидентира промената на големината на параметрите на овие ефекти кои менуваат одредени физиолошки функции. Предноста на ваквите уреди е што трансдуцерот-сензорот може да се монтира не на органот што се проучува, туку на површината на телото. Бранови, вибрации итн. кои влијаат на телото. продираат во телото и, откако ќе влијаат на функцијата или органот што се проучува, се снимаат со сензор. Овој принцип се користи, на пример, за изградба на ултразвучни мерачи на проток кои ја одредуваат брзината на протокот на крв во садовите, реографи и реоплетизмографи кои ги снимаат промените во количината на крв во различни делови од телото и многу други уреди. Нивната предност е способноста да го проучуваат телото во секое време без прелиминарни операции. Покрај тоа, таквите студии не му штетат на телото. Повеќето современи методи на физиолошко истражување во клиниката се засноваат на овие принципи. Во СССР, иницијатор за употреба на радиоелектронска технологија за физиолошко истражување беше академик В.В. Парин.
Значајна предност на таквите методи за снимање е тоа што физиолошкиот процес се претвора од сензорот во електрични осцилации, а вториот може да се засили и пренесе преку жици или радио до кое било растојание од предметот што се проучува. Така настанале методите на телеметрија, со помош на кои е можно во копнена лабораторија да се снимаат физиолошки процеси во телото на космонаут во орбитата, пилот во лет, спортист на патека, работник за време на трудова дејноститн. Самата регистрација на ниту еден начин не ги попречува активностите на субјектите.
Меѓутоа, колку е подлабока анализата на процесите, толку е поголема потребата за синтеза, т.е. создавајќи цела слика за појавите од поединечни елементи.
Задачата на физиологијата е, заедно со продлабочувањето на анализата, континуирано да врши синтеза, да дава холистичка слика за телото како систем.
Законите на физиологијата овозможуваат да се разбере реакцијата на телото (како интегрален систем) и сите негови потсистеми под одредени услови, под одредени влијанија итн.
Затоа, секој метод на влијание врз телото, пред да влезе во клиничката пракса, се подложува на сеопфатно тестирање во физиолошки експерименти.
Акутен експериментален метод. Напредокот на науката е поврзан не само со развојот на експериментални техники и методи на истражување. Тоа во голема мера зависи од еволуцијата на размислувањето на физиолозите, од развојот на методолошки и методолошки пристапи за проучување на физиолошките феномени. Од почетокот до 80-тите години на минатиот век, физиологијата остана аналитичка наука. Таа го поделила телото на посебни органи и системи и изолирано ја проучувала нивната активност. Главната методолошка техника на аналитичката физиологија беа експериментите на изолирани органи, или таканаречените акутни експерименти. Покрај тоа, за да се добие пристап до кој било внатрешен орган или систем, физиологот мораше да се вклучи во вивисекција (секција во живо).
Животното било врзано за машина и била направена сложена и болна операција.
Беше тешка работа, но науката не знаела друг начин да навлезе длабоко во телото.
Тоа не беше само моралната страна на проблемот. Суровото мачење и неподносливото страдање на кое телото беше подложено грубо го нарушија нормалниот тек на физиолошките појави и не овозможија да се разбере суштината на процесите што се случуваат нормално во природни услови. Употребата на анестезија и други методи за ублажување на болката не помогнаа значително. Фиксација на животното, влијание наркотични супстанции, хирургија, загуба на крв - сето тоа целосно се промени и го наруши нормалниот тек на животните активности. Се формираше маѓепсан круг. За да се проучи одреден процес или функција на внатрешен орган или систем, потребно беше да се проникне во длабочините на организмот, а самиот обид за такво навлегување го наруши текот на виталните процеси, за чие проучување беше експериментот. преземени. Покрај тоа, проучувањето на изолирани органи не даде идеја за нивната вистинска функција во услови на целосен, неоштетен организам.
Метод на хроничен експеримент. Најголемата заслуга на руската наука во историјата на физиологијата беше тоа што еден од нејзините најталентирани и најпаметни претставници И.П.
Павлов успеа да најде излез од овој ќорсокак. Павлов беше многу болен за недостатоците на аналитичката физиологија и акутното експериментирање. Нашол начин да погледне длабоко во телото без да го наруши неговиот интегритет. Ова беше метод на хронично експериментирање спроведено врз основа на „физиолошка хирургија“.
На анестезирано животно, под стерилни услови и во согласност со правилата за хируршка техника, претходно беше извршена сложена операција, овозможувајќи пристап до еден или друг внатрешен орган, беше направен „прозорец“ во шупливиот орган, беше направена фистула цевка. имплантиран, или каналот на жлездата беше изнесен и зашиен на кожата. Самиот експеримент започна многу денови подоцна, кога раната зарасна, животното се опорави и, во однос на природата на физиолошките процеси, практично не се разликуваше од нормалната здрава. Благодарение на применетата фистула, беше можно долго да се проучува текот на одредени физиолошки процеси во природни услови на однесување.
ФИЗИОЛОГИЈА НА ИНТЕГРАЛЕН ОРГАНИЗАМ Познато е дека науката се развива во зависност од успехот на методите.
Методот на Павлов на хроничен експеримент создаде фундаментално нова наука - физиологија на целиот организам, синтетичка физиологија, која можеше да го идентификува влијанието на надворешната средина врз физиолошките процеси, да открие промени во функциите на различни органи и системи за да обезбеди живот на организмот во различни услови.
Со доаѓањето на современи технички средства за проучување на виталните процеси, стана возможно да се проучуваат функциите на многу внатрешни органи, не само кај животните, туку и кај луѓето, без прелиминарни хируршки операции. „Физиолошката хирургија“ како методолошка техника во голем број гранки на физиологијата е заменета со современи методи на бескрвно експериментирање. Но, поентата не е во оваа или онаа специфична техничка техника, туку во методологијата на физиолошко размислување. И.П. Павлов создаде нова методологија, а физиологијата се разви како синтетичка наука и систематскиот пристап стана органски својствен во неа.
Целосниот организам е нераскинливо поврзан со надворешната средина што го опкружува, и затоа, како што напиша И.М. Сеченов, во научна дефиницијаОрганизмот мора да ја вклучи и средината која влијае на него. Физиологијата на целиот организам ги проучува не само внатрешните механизми на саморегулација на физиолошките процеси, туку и механизмите кои обезбедуваат континуирана интеракција и нераскинливо единство на организмот со околината.
Регулирањето на виталните процеси, како и интеракцијата на телото со животната средина, се врши врз основа на принципи заеднички за процесите на регулација во машините и автоматизираното производство. Овие принципи и закони се изучуваат од посебно поле на науката - кибернетика.
Физиологија и кибернетика И. Контролните процеси, како што е познато, се вршат со сигнали кои носат одредени информации. Во телото, таквите сигнали се нервните импулси кои имаат електрична природа, како и разни хемикалии.
Кибернетиката ги проучува процесите на перцепција, кодирање, обработка, складирање и репродукција на информации. Во телото, постојат специјални уреди и системи за овие цели (рецептори, нервни влакна, нервни клетки, итн.).
Техничките кибернетски уреди овозможија да се создадат модели кои репродуцираат некои функции на нервниот систем. Сепак, функционирањето на мозокот како целина сè уште не е подложно на такво моделирање и потребни се дополнителни истражувања.
Сојузот на кибернетиката и физиологијата настана пред само три децении, но за тоа време математичкиот и техничкиот арсенал на модерната кибернетика обезбеди значителен напредок во проучувањето и моделирањето на физиолошките процеси.
Математика и компјутерска технологија во физиологијата. Симултаната (синхрона) регистрација на физиолошките процеси овозможува нивна квантитативна анализа и проучување на интеракцијата помеѓу различните појави. Ова бара точни математички методи, чија употреба означи и нова важна фаза во развојот на физиологијата. Математизацијата на истражувањето овозможува користење на електронски компјутери во физиологијата. Ова не само што ја зголемува брзината на обработка на информации, туку исто така овозможува да се изврши таква обработка директно во времето на експериментот, што ви овозможува да го промените неговиот тек и задачите на самата студија во согласност со добиените резултати.
Така, спиралата во развојот на физиологијата се чинеше дека заврши. Во зората на оваа наука, експериментаторот истовремено во процесот на набљудување, директно за време на самиот експеримент, ги вршеше истражување, анализа и евалуација на резултатите. Графичката регистрација овозможи навреме да се одвојат овие процеси и да се обработат и анализираат резултатите по завршувањето на експериментот.
Радио електрониката и кибернетиката овозможија повторно поврзување на анализата и обработката на резултатите со спроведувањето на самиот експеримент, но на фундаментално различна основа: интеракцијата на многу различни физиолошки процеси се проучува истовремено и резултатите од таквата интеракција се анализираат квантитативно. . Ова овозможи да се спроведе таканаречен контролиран автоматски експеримент, во кој компјутерот му помага на истражувачот не само да ги анализира резултатите, туку и да го промени текот на експериментот и формулацијата на задачите, како и видовите на влијание врз тело, во зависност од природата на реакциите на телото кои се јавуваат директно за време на искуството. Физика, математика, кибернетика и други точни наукиТие повторно ја опремиле физиологијата и му обезбедиле на лекарот моќен арсенал на современи технички средства за прецизна проценка на функционалната состојба на телото и за влијание врз телото.
Математичко моделирање во физиологијата. Познавањето на физиолошките обрасци и квантитативните односи помеѓу различните физиолошки процеси овозможи да се создадат математички модели. Со помош на такви модели, овие процеси се репродуцираат на електронски компјутери, истражувајќи различни опции за реакција, т.е. нивните можни идни промени под одредени влијанија врз телото (лекови, физички фактори или екстремни еколошки услови). Веќе сега, сојузот на физиологијата и кибернетиката се покажа корисен за време на тешки хируршки операции и во други итни состојби кои бараат точна проценка и на моменталната состојба на најважните физиолошки процеси на телото и на исчекување на можните промени. Овој пристап ни овозможува значително да ја зголемиме доверливоста на „човечкиот фактор“ во тешките и критични делови на современото производство.
Физиологија на 20 век. постигна значителен напредок не само на полето на откривање на механизмите на животните процеси и контролирање на овие процеси. Таа направи пробив во најкомплексната и мистериозна област - во областа на психичките феномени.
Физиолошката основа на психата - повисоката нервна активност на луѓето и животните - стана еден од важните предмети на физиолошкото истражување.
ОБЈЕКТИВНО ИСПИТУВАЊЕ НА ВИСОКАТА НЕРВНА АКТИВНОСТ Илјадници години беше општо прифатено дека човековото однесување се определува од влијанието на одреден нематеријален ентитет („душа“), што физиологот не може да го знае.
И.М.Сеченов беше првиот физиолог во светот кој се осмели да замисли однесување врз основа на принципот на рефлекс, т.е. врз основа на механизмите на нервната активност познати во физиологијата. Во неговата позната книга „Рефлекси на мозокот“, тој покажа дека без разлика колку сложени ни изгледаат надворешните манифестации на човечката ментална активност, тие порано или подоцна се сведуваат само на едно нешто - движење на мускулите.
„Дали детето се насмевнува кога ќе види нова играчка, дали Гарибалди се смее кога е прогонуван поради прекумерна љубов кон својата татковина, дали Њутн измислува светски закони и ги пишува на хартија, дали девојката трепери при помислата на првиот состанок, крајниот резултат на мислата е секогаш едно - мускулно движење“, напиша И.М.Сеченов.
Анализирајќи го формирањето на детското размислување, И.М. Сеченов покажа чекор по чекор дека ова размислување се формира како резултат на влијанија од надворешното опкружување, комбинирани едни со други во различни комбинации, предизвикувајќи формирање на различни асоцијации.
Нашето размислување (духовен живот) природно се формира под влијание на условите на околината, а мозокот е орган кој ги акумулира и ги рефлектира овие влијанија. Колку и да ни изгледаат сложени манифестациите на нашиот ментален живот, нашиот внатрешен психолошки состав е природен резултат на условите на воспитување и влијанија од околината. 999/1000 од менталната содржина на една личност зависи од условите на воспитување, влијанијата од околината во широка смисла на зборот, напиша И.М. Сеченов, а само 1/1000 од тоа е определено од вродени фактори. Така, принципот на детерминизам, основниот принцип на материјалистичкиот светоглед, најпрво беше проширен на најкомплексната област на животни феномени, на процесите на човековиот духовен живот. Сеченов напиша дека еден ден физиологот ќе научи да ги анализира надворешните манифестации на активноста на мозокот толку прецизно како што физичарот може да анализира музички акорд. Книгата на И.М. Сеченов беше генијално дело, потврдувајќи ги материјалистичките позиции во најкомплексните области на човековиот духовен живот.
Обидот на Сеченов да ги потврди механизмите на активноста на мозокот беше чисто теоретски обид. Следниот чекор беше неопходен - експериментални студии за физиолошките механизми кои се во основата на менталната активност и реакциите на однесувањето. И овој чекор го направи И.П. Павлов.
Фактот дека И.П. Логиката на неговите експериментални физиолошки студии доведе до ова. Проучувајќи ги виталните процеси во телото во услови на природно однесување на животните, И.
П. Павлов го привлече вниманието на важната улога на менталните фактори кои влијаат на сите физиолошки процеси. Набљудувањето на И.П. храна , звукот на чекорите на придружникот кој обично го храни животното. И.П. Апетит, желба, расположение, искуства, чувства - сето тоа беа психички феномени. Тие не ги проучувале физиолозите пред И.П. Павлов. И.П. Павлов виде дека физиологот нема право да ги игнорира овие феномени, бидејќи тие силно се мешаат во текот на физиолошките процеси, менувајќи го нивниот карактер. Затоа, физиологот бил должен да ги проучува. Но како? Пред И.П. Павлов, овие феномени беа разгледани од науката наречена зоопсихологија.
Откако се сврте кон оваа наука, И.П. За да се објасни човечкото однесување, методите што се користат во психологијата се легитимни, бидејќи едно лице секогаш може да ги пријави своите чувства, расположенија, искуства итн. Психолозите на животните слепо ги пренесувале податоците добиени од испитувањето на луѓето на животните, а исто така зборувале за „чувства“, „расположенија“, „искуства“, „желби“ итн. кај животно, без да може да се провери дали тоа е вистина или не. За прв пат во лабораториите на Павлов се појавија толку многу мислења за механизмите на истите факти колку што имаше набљудувачи кои ги видоа овие факти. Секој од нив ги толкуваше на свој начин и немаше начин да се потврди исправноста на ниту едно од толкувањата. И.П. Павлов сфати дека таквите толкувања се бесмислени и затоа презеде одлучувачки, вистински револуционерен чекор. Без да се обидува да погоди за одредени внатрешни ментални состојби на животното, тој почнал објективно да го проучува однесувањето на животното, споредувајќи одредени ефекти врз телото со одговорите на телото. Овој објективен метод овозможи да се идентификуваат законите што се во основата на реакциите на однесувањето на телото.
Методот на објективно проучување на реакциите на однесување создаде нова наука - физиологија на повисоката нервна активност со прецизно познавање на процесите што се случуваат во нервниот систем под одредени влијанија на надворешната средина. Оваа наука даде многу за разбирање на суштината на механизмите на човековата ментална активност.
Физиологијата на повисоката нервна активност создадена од И.П. Павлов стана природна научна основа на психологијата. Таа стана природонаучна основа на Лениновата теорија на рефлексија и е од најголема важност во филозофијата, медицината, педагогијата и во сите оние науки кои на еден или друг начин се соочуваат со потребата да го проучуваат внатрешниот (духовен) свет на човекот.
Важноста на физиологијата на повисоката нервна активност за медицината. Учења на И.П.
Теоријата на Павлов за повисока нервна активност е од големо практично значење. Познато е дека пациентот не се лекува само со лекови, скалпел или процедура, туку и со зборот на лекарот, довербата во него и страсната желба да оздрави. Сите овие факти им биле познати на Хипократ и Авицена. Меѓутоа, со илјадници години тие се сметаа како доказ за постоењето на моќна, „од Бога дадена душа“ која го потчинува „распадливото тело“. Учењата на И.П. Павлов го откорнаа превезот на мистеријата од овие факти.
Стана јасно дека навидум волшебниот ефект на талисманите, волшебникот или магиите на шаман не е ништо повеќе од пример за влијанието на повисоките делови на мозокот врз внатрешните органи и регулирањето на сите животни процеси. Природата на ова влијание е одредена од влијанието на условите на околината врз телото, од кои најважни за луѓето се социјалните услови - особено, размената на мисли во човечкото општество преку зборови. За прв пат во историјата на науката, И.П. Павловото учење го избрка идеализмот од последното, навидум непробојно засолниште - идејата за „душа“ дадена од Бога. Тоа му ставило моќно оружје во рацете на лекарот, давајќи му можност правилно да ги користи зборовите, покажувајќи ја најважната улога на моралното влијание врз пациентот за успехот на лекувањето.
ЗАКЛУЧОК I. P. Павлов со право може да се смета за основач на модерната физиологија на целиот организам. Голем придонес во неговиот развој дадоа и други извонредни советски физиолози. А.А. Ухтомски ја создаде доктрината за доминантното како главен принцип на активноста на централниот нервен систем (ЦНС). Л. А. Орбели ја основал еволуцијата на Л. Л. ОРБЕЛИ А. А. УКТОМСКИ (1882-1958) (1875-1942) П. К. АНОКХИН К. М. Тој е автор на основни дела за адаптивната трофична функција на симпатичкиот нервен систем. К.М.Биков откри присуство на условена рефлексна регулација на функциите на внатрешните органи, што покажува дека автономните функции не се автономни, дека тие се предмет на влијание на повисоките делови на централниот нервен систем и можат да се менуваат под влијание на условени сигнали. За луѓето, најважниот условен сигнал е зборот. Овој сигнал е способен да ја промени активноста на внатрешните органи, што е од најголема важност за медицината (психотерапија, деонтологија итн.).
Л. С. СТЕРН И. С. БЕРИТАШВИЛИ (1878-1968) (1885-1974) П. К. Анохин ја разви доктрината за функционалниот систем - универзална шемарегулирање на физиолошките процеси и реакциите на однесувањето на телото.
Еминентниот неврофизиолог И.С.Беритов (Бериташвили) создаде голем број оригинални насоки во физиологијата на невромускулниот и централниот нервен систем. Л.С. Стерн е автор на доктрината за крвно-мозочната бариера и хистохематските бариери - регулатори на непосредната внатрешна средина на органи и ткива. V.V. Parin направи големи откритија во областа на регулирање на кардиоваскуларниот систем (ларин рефлекс). Тој е основач на вселенската физиологија и иницијатор за воведување на радио електроника, кибернетика и математички методи во физиолошкото истражување. Асратијан создаде доктрина за механизмите на компензација за оштетените функции. Тој е автор на голем број основни дела кои ги развиваат главните одредби од учењата на И.П. Павлов. В.Н. Черниговски ја разви доктрината за интеррецептори.
Советските физиолози имаа приоритет во ПАРИН (1903-1971), создавање на вештачко срце (А. А. Брјухоненко), снимање на ЕЕГ (В. В. Правдич-Немински), создавање на такви важни и нови насоки во науката како вселенска физиологија, физиологија на трудот, физиологија на спортот, проучување на физиолошки механизми на адаптација, регулација и внатрешни механизми за спроведување на многу физиолошки функции. Овие и многу други студии се од огромно значење за медицината.
Познавањето на виталните процеси што се случуваат во различни органи и ткива, механизмите за регулирање на виталните феномени, разбирањето на суштината на физиолошките функции на телото и процесите кои се во интеракција со околината претставуваат основна теоретска основа на која обуката на идниот лекар се заснова.
Оддел I ОПШТА ФИЗИОЛОГИЈА ВОВЕД Секоја од сто трилиони клетки на човечкото тело се одликува со исклучително сложена структура, способност за самоорганизирање и мултилатерална интеракција со другите клетки. Бројот на процеси спроведени од секоја ќелија и количината на информации обработени во овој процес далеку го надминува она што се случува денес во која било голема индустриска постројка. Сепак, клетката е само еден од релативно елементарните потсистеми во сложената хиерархија на системи кои формираат жив организам.
Сите овие системи се највисок степеннареди. Нормалната функционална структура на било кој од нив и нормалното постоење на секој елемент од системот (вклучувајќи ја и секоја ќелија) се можни благодарение на континуираната размена на информации помеѓу елементите (и помеѓу ќелиите).
Размената на информации се случува преку директна (контактна) интеракција помеѓу клетките, како резултат на транспорт на супстанции со ткивна течност, лимфа и крв (хуморна комуникација - од латинскиот хумор - течност), како и при пренос на биоелектрични потенцијали од клетка до клетка, што претставува најмногу брз начинпренос на информации во телото. У повеќеклеточни организмиРазвиен е посебен систем кој обезбедува перцепција, пренос, складирање, обработка и репродукција на информации кодирани во електрични сигнали. Ова е нервниот систем што допрел кај луѓето највисок развој. За да се разбере природата на биоелектричните феномени, т.е. сигналите со кои нервниот систем пренесува информации, потребно е пред сè да се разгледаат некои аспекти општа физиологијатаканаречени ексцитабилни ткива, кои вклучуваат нервно, мускулно и вроден ткиво.
Поглавје ФИЗИОЛОГИЈА НА ВОЗбудливото ткиво Сите живи клетки имаат раздразливост, односно способност, под влијание на одредени фактори на надворешната или внатрешната средина, таканаречените дразби, да преминат од состојба на физиолошки одмор во состојба на активност. Сепак, терминот „возбудливи клетки“ се користи само во однос на нервните, мускулните и секреторните клетки кои се способни да генерираат специјализирани форми на осцилации на електричниот потенцијал како одговор на дејството на стимулот.
Првите податоци за постоењето на биоелектрични феномени („животинска струја“) се добиени во третата четвртина на 18 век. на. проучување на природата на електричното празнење предизвикано од некои риби за време на одбраната и нападот. Долгорочниот научен спор (1791 - 1797) помеѓу физиологот Л. Галвани и физичарот А. Волта за природата на „животинскиот електрицитет“ заврши со две големи откритија: беа утврдени факти кои укажуваат на присуство на електрични потенцијали во нервните и мускулите. ткива, и откриен е нов метод примање електрична струјакористејќи различни метали, беше создаден галвански елемент („волтаична колона“). Сепак, првите директни мерења на потенцијалите во живите ткива станаа можни дури по пронаоѓањето на галванометрите. Систематско проучување на потенцијалите во мускулите и нервите во состојба на одмор и возбуда започна од Дубоа-Рејмонд (1848). Понатамошниот напредок во проучувањето на биоелектричните феномени беше тесно поврзан со подобрувањето на техниките за снимање на брзи осцилации на електричниот потенцијал (жици, јамки и катодни осцилоскопи) и методите за нивно отстранување од единечни возбудливи ќелии. Квалитативно нова фаза во проучувањето на електричните феномени во живите ткива - 40-50-тите години на нашиот век. Со помош на интрацелуларни микроелектроди, беше можно директно да се снимаат електричните потенцијали на клеточните мембрани. Напредокот во електрониката овозможи да се развијат методи за проучување на јонските струи што течат низ мембраната при промена мембрански потенцијалили при дејство на биолошки активните соединенија на мембранските рецептори. ВО последните годиниРазвиен е метод кој овозможува снимање на јонски струи кои течат низ единечни јонски канали.
Се разликуваат следните главни типови на електрични реакции на возбудливи ќелии:
локален одговор;
ширење на акционен потенцијал и придружни потенцијали во трага;
возбудливи и инхибиторни постсинаптички потенцијали;
генераторски потенцијали итн. Сите овие потенцијални флуктуации се засноваат на реверзибилни промени во пропустливоста на клеточната мембрана за одредени јони. За возврат, промената на пропустливоста е последица на отворањето и затворањето на постоечките клеточната мембранајонски канали под влијание на активен стимул.
Енергијата што се користи за генерирање на електрични потенцијали се складира во ќелија во мирување во форма на концентрациони градиенти на јони Na+, Ca2+, K+, C1~ од двете страни на површинската мембрана. Овие градиенти се создаваат и одржуваат со работа на специјализирани молекуларни уреди, таканаречени мембрански јонски пумпи. Вторите користат за својата работа метаболичка енергија ослободена за време на ензимското распаѓање на универзалниот донатор на клеточна енергија - аденозин трифосфорна киселина (ATP).
Проучувањето на електричните потенцијали што ги придружуваат процесите на возбудување и инхибиција во живите ткива е важно и за разбирање на природата на овие процеси и за идентификување на природата на нарушувањата во активноста на возбудливите клетки во различни видови патологија.
Во современите клиники особено се раширени методите за снимање на електричните потенцијали на срцето (електрокардиографија), мозокот (електроенцефалографија) и мускулите (електромиографија).
ПОТЕНЦИЈАЛ ЗА ОДМОРУВАЊЕ Терминот „мембрански потенцијал“ (потенцијал за одмор) најчесто се користи за да се однесува на разликата на трансмембранскиот потенцијал;
постои помеѓу цитоплазмата и надворешниот раствор кој ја опкружува клетката. Кога клетката (влакното) е во состојба на физиолошки одмор, нејзиниот внатрешен потенцијал е негативен во однос на надворешниот, кој конвенционално се зема како нула. Во различни клетки, мембранскиот потенцијал варира од -50 до -90 mV.
За мерење на потенцијалот за одмор и следење на неговите промени предизвикани од еден или друг ефект врз клетката, се користи техниката на интрацелуларни микроелектроди (сл. 1).
Микроелектродата е микропипета, односно тенок капилар кој се протега од стаклена цевка. Дијаметарот на неговиот врв е околу 0,5 микрони. Микроипетата се полни солен раствор(обично 3 M K.S1), метална електрода (хлорирана сребрена жица) е потопена во неа и поврзана со електричен мерен инструмент - осцилоскоп опремен со DC засилувач.
Микроелектродата се инсталира над предметот што се проучува, на пример, скелетните мускули, а потоа, со помош на микроманипулатор - уред опремен со микрометриски завртки, се вметнува во ќелијата. Електрода со нормална големина се потопува во нормален солен раствор кој го содржи ткивото што се испитува.
Штом микроелектродата ќе ја пробие површинската мембрана на ќелијата, осцилографскиот зрак веднаш отстапува од првобитната (нула) положба, со што се открива постоењето на потенцијална разлика помеѓу површината и содржината на ќелијата. Понатамошното унапредување на микроелектродата во протоплазмата не влијае на положбата на зракот на осцилоскопот. Ова покажува дека потенцијалот е навистина локализиран на клеточната мембрана.
Кога микроелектродата е успешно вметната, мембраната цврсто го покрива нејзиниот врв и ќелијата ја задржува способноста да функционира неколку часа без да покажува знаци на оштетување.
Постојат многу фактори кои го менуваат потенцијалот за одмор на клетките: примена на електрична струја, промени во јонскиот состав на медиумот, изложеност на одредени токсини, нарушување на снабдувањето со кислород во ткивото итн. Во сите оние случаи кога внатрешниот потенцијал се намалува ( станува помалку негативен), зборува за деполаризација на мембраната;
спротивното поместување на потенцијалот (зголемување на негативниот полнеж на внатрешната површина на клеточната мембрана) се нарекува хиперполаризација.
ПРИРОДАТА НА ОСТАНИОТ ПОТЕНЦИЈАЛ Уште во 1896 година, В. Ју. Чаговец изразил хипотеза за јонски механизамелектричните потенцијали во живите клетки и направи обид да ја примени теоријата на Арениус за електролитичка дисоцијација за да ги објасни. Во 1902 година, Ју. Во моментов, последната теорија ужива универзално прифаќање. Според оваа теорија, присуството на електрични потенцијали во живите клетки се должи на нееднаквоста во концентрацијата на јоните Na+, K+, Ca2+ и C1~ внатре и надвор од клетката и различната пропустливост на површинската мембрана кон нив.
Од податоците во табелата. Слика 1 покажува дека содржината на нервните влакна е богата со K+ и органски анјони (кои практично не продираат во мембраната) и сиромашна со Na+ и C1~.
Концентрацијата на К+ во цитоплазмата на нервните и мускулните клетки е 40-50 пати поголема отколку во надворешниот раствор, а ако мембраната во мирување е пропустлива само за овие јони, тогаш потенцијалот на мирување би одговарал на рамнотежниот потенцијал на калиум (Ek) , пресметано со Nernst формулата:
каде што R е гасната константа, F е бројот на Фарадеј, Т е апсолутна температура, Ko е концентрацијата на слободните калиумови јони во надворешниот раствор, Ki е нивната концентрација во цитоплазмата.За да разберете како се појавува овој потенцијал, разгледајте го следново модел експеримент (сл. 2).
Да замислиме сад одделен со вештачка полупропустлива мембрана. Ѕидовите на порите на оваа мембрана се електронегативно наелектризирани, така што дозволуваат да минуваат само катјони и се непропустливи за анјоните. Солен раствор кој содржи K+ јони се истура во двете половини на садот, но нивната концентрација во десната страна на садот е поголема отколку во левата. Како резултат на овој концентрационен градиент, јоните на К+ почнуваат да се дифузираат од десната половина на садот налево, доведувајќи го нивниот позитивен полнеж таму. Ова води до фактот дека непродорните анјони почнуваат да се акумулираат во близина на мембраната во десната половина на садот. Со својот негативен полнеж, тие електростатски ќе го задржат K+ на површината на мембраната во левата половина од садот. Како резултат на тоа, мембраната е поларизирана, а потенцијалната разлика што одговара на рамнотежниот потенцијал на калиум (k) се создава помеѓу нејзините две површини.
Претпоставката дека во состојба на мирување мембраната на нервните и мускулните влакна е селективно пропустлива за К+ и дека нивната дифузија го создава потенцијалот за мирување беше направена од Бернштајн уште во 1902 година и потврдена од Хоџкин и сор. во 1962 година во експерименти на изолирани џиновски аксони на лигњи. Цитоплазмата (аксоплазмата) беше внимателно исцедена од влакно со дијаметар од околу 1 мм, а срушената мембрана беше исполнета со вештачки солен раствор. Кога концентрацијата на К+ во растворот била блиску до интрацелуларната вредност, била воспоставена потенцијална разлика помеѓу внатрешната и надворешната страна на мембраната, блиску до вредноста на нормалниот потенцијал за мирување (-50 = 80 mV) и влакното спроведени импулси. Со намалувањето на интрацелуларната концентрација на К+ и зголемувањето на надворешната концентрација на К+, мембранскиот потенцијал се намалува, па дури и го менува својот знак (потенцијалот станува позитивен доколку концентрацијата на К+ во надворешниот раствор е поголема отколку во внатрешниот).
Ваквите експерименти покажаа дека концентрираниот градиент на К+ е навистина главниот фактор што ја одредува големината на потенцијалот за мирување на нервното влакно. Сепак, мембраната во мирување е пропустлива не само за K+, туку (иако во многу помала мера) и за Na+. Дифузијата на овие позитивно наелектризирани јони во клетката се намалува абсолутна вредноствнатрешниот негативен потенцијал на клетката создаден со дифузија на К+. Затоа, потенцијалот на мирување на влакната (-50 - 70 mV) е помалку негативен од потенцијалот за рамнотежа на калиум пресметан со помош на формулата Нернст.
C1~ јоните во нервните влакна не играат значајна улога во генезата на потенцијалот за мирување, бидејќи пропустливоста на мембраната за одмор кон нив е релативно мала. Спротивно на тоа, во скелетните мускулни влакна пропустливоста на мембраната во мирување за јони на хлор е споредлива со калиумот, и затоа дифузијата на C1~ во клетката ја зголемува вредноста на потенцијалот за одмор. Пресметан потенцијал за рамнотежа на хлор (Ecl) во односот Така, вредноста на потенцијалот на мирување на клетката се одредува со два главни фактори: а) односот на концентрациите на катјоните и анјоните кои продираат низ површинската мембрана во мирување;
б) односот на мембранската пропустливост за овие јони.
За квантитативно да се опише оваа шема, обично се користи равенката Голдман-Хочкин-Катц:
каде Em е потенцијалот на мирување, Pk, PNa, Pcl се пропустливоста на мембраната за K+, Na+ и C1~ јони, соодветно;
Cl0- се надворешните концентрации на јоните на K+, Na+ и Cl-, а Ki+ Nai+ и Cli- се нивните внатрешни концентрации.
Пресметано е дека во изолиран џиновски аксон на лигњи на Em = -50 mV постои следнава врска помеѓу јонската пропустливост на мембраната во мирување:
Рк:РNa:РCl = 1:0.04:0.45.
Равенката објаснува многу од промените во потенцијалот за мирување на клетката забележани експериментално и во природни услови, на пример, нејзината постојана деполаризација под влијание на одредени токсини кои предизвикуваат зголемување на пропустливоста на натриум на мембраната. Овие отрови вклучуваат растителни отрови: вератридин, аконитин и еден од најмоќните невротоксини - батра хотоксин, произведен од кожните жлезди на колумбиските жаби.
Деполаризацијата на мембраната, како што следува од равенката, може да се случи и со непроменета PNA ако надворешната концентрација на K+ јоните е зголемена (т.е., односот Ko/Ki е зголемен). Оваа промена во потенцијалот за одмор во никој случај не е само лабораториски феномен. Факт е дека концентрацијата на К+ во меѓуклеточната течност значително се зголемува за време на активирањето на нервните и мускулните клетки, придружено со зголемување на Pk. Концентрацијата на К+ во меѓуклеточната течност особено значително се зголемува за време на нарушувања на снабдувањето со крв (исхемија) на ткивата, на пример, миокардна исхемија. Резултирачката деполаризација на мембраната доведува до прекин на генерирањето на акциони потенцијали, т.е., нарушување на нормалната електрична активност на клетките.
УЛОГАТА НА МЕТАБОЛИЗМОТ ВО ГЕНЕЗАТА И ОДРЖУВАЊЕТО НА ПОТЕНЦИЈАЛОТ ЗА ОДМОР (НАТРИУМСКА ПУМПА НА МЕМБРАНИТЕ) И покрај фактот што флуксовите на Na+ и K+ низ мембраната во мирување се мали, разликата во концентрациите на овие јони внатре и надвор од клетката треба да евентуално да се изедначи ако немаше посебен молекуларен уред во клеточната мембрана - „натриумска пумпа“, која обезбедува отстранување („испумпување“) на Na+ што продира во него од цитоплазмата и внесување („пумпање“) на K+ во цитоплазмата. Натриумската пумпа ги придвижува Na+ и K+ против нивните концентрациони градиенти, односно врши одредена количина на работа. Директен извор на енергија за оваа работа е енергетско богато (макроергиско) соединение - аденозин трифосфорна киселина (ATP), која е универзален извор на енергија за живите клетки. Распаѓањето на АТП се врши од протеински макромолекули - ензимот аденозин трифосфатаза (ATPase), локализиран во површинската мембрана на клетката. Енергијата што се ослободува при разделување на еден АТП молекули, обезбедува отстранување на три Na + јони од клетката во замена за два K + јони кои влегуваат во клетката однадвор.
Инхибицијата на активноста на АТПазата предизвикана од одредени хемиски соединенија (на пример, срцевиот гликозид уабаин) ја нарушува пумпата, предизвикувајќи клетката да губи К+ и да се збогати со Na+. Истиот резултат се постигнува со инхибиција на оксидативните и гликолитичките процеси во клетката, кои обезбедуваат синтеза на АТП. Во експериментите тоа се постигнува со помош на отрови кои ги инхибираат овие процеси. Во услови на нарушено снабдување со крв во ткивата, слабеење на процесот на ткивно дишење, работата на електрогената пумпа е инхибирана и, како последица на тоа, акумулација на К+ во меѓуклеточните празнини и деполаризација на мембраната.
Улогата на АТП во механизмот на активен транспорт на Na+ беше директно докажана во експериментите на нервните влакна на џиновските лигњи. Откриено е дека со воведување на АТП во влакната, можно е привремено да се врати функционирањето на натриумската пумпа, нарушена од респираторниот ензимски инхибитор цијанид.
Првично, се веруваше дека натриумската пумпа е електрично неутрална, т.е. бројот на разменети Na+ и K+ јони е еднаков. Подоцна беше откриено дека на секои три јони на Na+ отстранети од клетката, само два K+ јони влегуваат во клетката. Ова значи дека пумпата е електрогена: создава потенцијална разлика на мембраната што се надополнува на потенцијалот за мирување.
Овој придонес на натриумовата пумпа во нормалната вредност на потенцијалот за мирување не е ист во различни клетки: тој е очигледно незначителен кај нервните влакна на лигњите, но е значаен за потенцијалот за мирување (околу 25% од вкупната вредност) кај џиновскиот мекотел. неврони и мазни мускули.
Така, во формирањето на потенцијалот за мирување, натриумската пумпа игра двојна улога: 1) создава и одржува трансмембрански концентрационен градиент на Na+ и K+;
2) генерира потенцијална разлика која се сумира со потенцијалот создаден од дифузијата на К+ долж градиентот на концентрацијата.
ПОТЕНЦИЈАЛ ЗА АКЦИЈА Акциониот потенцијал е брза флуктуација на мембранскиот потенцијал што се јавува кога нервите, мускулите и некои други клетки се возбудени. Се заснова на промени во јонската пропустливост на мембраната. Амплитудата и природата на привремените промени во акциониот потенцијал малку зависат од јачината на стимулот што го предизвикува; важно е само оваа сила да не биде помала од одредена критична вредност, која се нарекува праг на иритација. Откако се појави на местото на иритација, акциониот потенцијал се шири долж нервот или мускулното влакно без да се промени неговата амплитуда.
Присуството на праг и независноста на амплитудата на акциониот потенцијал од силата на стимулот што го предизвикал се нарекуваат закон „се или ништо“.
Во природни услови, акционите потенцијали се генерираат во нервните влакна кога рецепторите се стимулираат или нервните клетки се возбудени. Пропагирањето на акционите потенцијали долж нервните влакна обезбедува пренос на информации во нервниот систем. Постигнувајќи до нервните завршетоци, акционите потенцијали предизвикуваат лачење на хемикалии (предаватели) кои обезбедуваат пренос на сигнал до мускулните или нервните клетки. Во мускулните клетки, акционите потенцијали иницираат синџир на процеси кои предизвикуваат контрактилен чин. Јоните кои продираат во цитоплазмата за време на генерирањето на акциони потенцијали имаат регулаторен ефект врз клеточниот метаболизам и, особено, врз процесите на синтеза на протеините што ги сочинуваат јонските канали и јонските пумпи.
За снимање на акционите потенцијали, се користат екстра- или интрацелуларни електроди. Во екстрацелуларното киднапирање, електродите се доведуваат до надворешната површина на влакното (клетката). Ова овозможува да се открие дека површината на возбудената област за многу кратко време (во нервно влакно за илјадити дел од секундата) станува негативно наелектризирана во однос на соседната област за одмор.
Употребата на интрацелуларни микроелектроди овозможува квантитативно карактеризирање на промените во мембранскиот потенцијал за време на растечката и опаѓачката фаза на акциониот потенцијал. Утврдено е дека за време на растечката фаза (фаза на деполаризација), не само што исчезнува потенцијалот за одмор (како што првично се претпоставуваше), туку се јавува потенцијална разлика од спротивниот знак: внатрешната содржина на ќелијата станува позитивно наелектризирана во однос на надворешното опкружување, со други зборови, се јавува реверзија на мембранскиот потенцијал. За време на опаѓачката фаза (фаза на реполаризација), мембранскиот потенцијал се враќа во првобитната вредност. На сл. На сликите 3 и 4 се прикажани примери на снимки на акциони потенцијали во влакна од скелетни мускули на жаба и џиновски аксон на лигњи. Може да се види дека во моментот на достигнување на врвот (врвот), мембранскиот потенцијал е + 30 / + 40 mV, а врвната осцилација е придружена со долготрајни траги промени на мембранскиот потенцијал, по што се воспоставува мембранскиот потенцијал. на почетно ниво. Времетраењето на врвот на акциониот потенцијал во различни нервни и скелетни мускулни влакна варира Сл. 5. Сумирање на потенцијалите во трагови во френичниот нерв на мачка при краткотрајна стимулација со ритмички импулси.
Зголемениот дел од акциониот потенцијал не е видлив. Снимањето започнува со негативни потенцијали во трага (а), претворајќи се во позитивни потенцијали (б). Горната крива е одговор на еден стимул. Со зголемување на фреквенцијата на стимулација (од 10 на 250 на 1 s), позитивниот потенцијал во трага (хиперполаризација во трага) нагло се зголемува.
се движи од 0,5 до 3 ms, а фазата на реполаризација е подолга од фазата на деполаризација.
Времетраењето на акциониот потенцијал, особено фазата на реполаризација, е тесно зависна од температурата: кога се лади за 10 °C, времетраењето на врвот се зголемува приближно 3 пати.
Промените во мембранскиот потенцијал по врвот на акциониот потенцијал се нарекуваат потенцијали во трага.
Постојат два вида на потенцијали во трага - деполаризација на траги и хиперполаризација на траги. Амплитудата на трага потенцијалите обично не надминува неколку миливолти (5-10% од висината на врвот), а нивното времетраење во различни влакна се движи од неколку милисекунди до десетици и стотици секунди.
Зависноста на врвот на акциониот потенцијал и деполаризацијата на трагата може да се разгледа со користење на примерот на електричниот одговор на скелетните мускулни влакна. Од записот прикажан на сл. 3, јасно е дека опаѓачката фаза на акциониот потенцијал (фаза на реполаризација) е поделена на два нееднакви дела. Отпрвин, потенцијалниот пад се случува брзо, а потоа значително се забавува. Оваа бавна компонента на опаѓачката фаза на акциониот потенцијал се нарекува деполаризација на патеката.
Пример за хиперполаризација на мембраната во трагови што го придружува врвот на акциониот потенцијал во едно (изолирано) џиновско нервно влакно од лигњи е прикажано на сл. 4. Во овој случај, опаѓачката фаза на акциониот потенцијал директно преминува во фазата на хиперполаризација на траги, чија амплитуда во овој случај достигнува 15 mV. Хиперполаризацијата во трагови е карактеристична за многу нервни влакна без пулпа на ладнокрвни и топлокрвни животни. Во миелинизираните нервни влакна, потенцијалите во трагови се посложени. Деполаризација на траги може да се претвори во хиперполаризација во трага, тогаш понекогаш се јавува нова деполаризација, само по што потенцијалот за одмор е целосно обновен. Потенцијалите во трагови, во многу поголема мера од врвовите на акционите потенцијали, се чувствителни на промените во почетниот потенцијал на мирување, јонскиот состав на медиумот, снабдувањето со кислород до влакното итн.
Карактеристична карактеристика на потенцијалите во трагови е нивната способност да се менуваат за време на процесот на ритмички импулси (сл. 5).
ЈОНИЧКИ МЕХАНИЗАМ НА АКЦИОНИ ПОТЕНЦИЈАЛЕН ИЗГЛЕД Акциониот потенцијал се заснова на промените во јонската пропустливост на клеточната мембрана кои постојано се развиваат со текот на времето.
Како што е забележано, во мирување, пропустливоста на мембраната за калиум ја надминува нејзината пропустливост за натриум. Како резултат на тоа, протокот на K+ од цитоплазмата во надворешниот раствор го надминува спротивно насочениот проток на Na+. Затоа, надворешната страна на мембраната во мирување има позитивен потенцијал во однос на внатрешната.
Кога клетката е изложена на иритант, пропустливоста на мембраната на Na+ нагло се зголемува и на крајот станува приближно 20 пати поголема од пропустливоста на K+. Затоа, протокот на Na+ од надворешниот раствор во цитоплазмата почнува да ја надминува надворешната калиумова струја. Ова доведува до промена во знакот (реверзија) на мембранскиот потенцијал: внатрешната содржина на ќелијата станува позитивно наелектризирана во однос на нејзината надворешна површина. Оваа промена на мембранскиот потенцијал одговара на растечката фаза на акциониот потенцијал (фаза на деполаризација).
Зголемувањето на мембранската пропустливост на Na+ трае само многу кратко. По ова, пропустливоста на мембраната за Na+ повторно се намалува, а за K+ се зголемува.
Процесот што доведува до пад порано Сл. 6. Временскиот тек на промените во натриум (g) Na зголемена пропустливост на натриум и калиум (gk) пропустливост на џиновската мембрана се нарекува инактивација на натриум. аксонот на лигњите за време на генерирањето на потенцијата Како резултат на инактивацијата, Na+ се влева во дејството ција (V).
цитоплазмата е остро ослабена. Зголемувањето на пропустливоста на калиум предизвикува зголемување на протокот на К+ од цитоплазмата во надворешниот раствор. Како резултат на овие два процеса, се јавува реполаризација на мембраната: внатрешната содржина на ќелијата повторно добива негативен полнеж во однос на надворешното решение. Оваа промена на потенцијалот одговара на опаѓачката фаза на акциониот потенцијал (фаза на реполаризација).
Еден од важните аргументи во корист на натриумската теорија за потеклото на акционите потенцијали беше фактот дека нејзината амплитуда беше тесно зависна од концентрацијата на Na + во надворешниот раствор.
Експериментите на џиновски нервни влакна перфузирани одвнатре со солени раствори обезбедија директна потврда за исправноста на теоријата на натриум. Утврдено е дека кога аксоплазмата се заменува со солен раствор богат со К+, мембраната на влакната не само што го одржува нормалниот потенцијал за мирување, туку долго време ја задржува способноста да генерира стотици илјади акциони потенцијали со нормална амплитуда. Ако K+ во интрацелуларниот раствор делумно се замени со Na+ и со тоа го намалува градиентот на концентрацијата на Na+ помеѓу надворешната средина и внатрешниот раствор, амплитудата на акциониот потенцијал нагло се намалува. Кога К+ е целосно заменет со Na+, влакното ја губи својата способност да генерира акциони потенцијали.
Овие експерименти не оставаат никаков сомнеж дека површинската мембрана е навистина место на потенцијална појава и при мирување и за време на возбудувањето. Станува очигледно дека разликата во концентрациите на Na+ и K+ внатре и надвор од влакното е изворот на електромоторната сила што предизвикува појава на потенцијалот за мирување и акциониот потенцијал.
На сл. Слика 6 покажува промени во мембранската пропустливост на натриум и калиум при генерирање на акционен потенцијал во џиновскиот аксон на лигњи. Слични односи се јавуваат и кај други нервни влакна, тела на нервните клетки, како и кај скелетните мускулни влакна на 'рбетниците. Во скелетните мускули на раковите и мазните мускули на 'рбетниците, јоните на Ca2+ играат водечка улога во генезата на растечката фаза на акциониот потенцијал. Во клетките на миокардот, првичниот пораст на акциониот потенцијал е поврзан со зголемување на мембранската пропустливост за Na+, а платото во акциониот потенцијал се должи на зголемувањето на мембранската пропустливост за јоните на Ca2+.
ЗА ПРИРОДАТА НА ЈОНСКАТА ПРОПОРУЖНОСТ НА МЕМБРАНАТА. ЈОНСКИ КАНАЛИ Разгледаните промени во јонската пропустливост на мембраната при генерирање на акционен потенцијал се засноваат на процесите на отворање и затворање на специјализирани јонски канали во мембраната, кои имаат две важни својства: 1) селективност кон одредени јони;
2) електрична ексцитабилност, односно способност за отворање и затворање како одговор на промените во мембранскиот потенцијал. Процесот на отворање и затворање на канал е по веројатен карактер (мембранскиот потенцијал ја одредува само веројатноста каналот да биде во отворена или затворена состојба).
Исто како и јонските пумпи, јонските канали се формираат од протеински макромолекули кои продираат во липидниот двослој на мембраната. Хемиска структураОвие макромолекули сè уште не се дешифрирани, така што идеите за функционалната организација на каналите сè уште се градат главно индиректно - врз основа на анализата на податоците добиени од студиите на електричните феномени во мембраните и влијанието на различни хемиски агенси (токсини, ензими, лекови , итн.) на каналите. г.). Општо е прифатено дека јонскиот канал се состои од самиот транспортен систем и таканаречениот механизам за влез („порта“), контролиран електрично полемембрани. „Портата“ може да биде во две позиции: таа е целосно затворена или целосно отворена, така што спроводливоста на еден отворен канал е константна вредност.
Вкупната спроводливост на мембраната за одреден јон се определува со бројот на истовремено отворени канали пропустливи за даден јон.
Оваа позиција може да се напише на следниов начин:
каде што gi е вкупната пропустливост на мембраната за интрацелуларни јони;
N е вкупниот број на соодветни јонски канали (во даден регион на мембраната);
а - е процентот на отворени канали;
y е спроводливоста на еден канал.
Според нивната селективност, електрично возбудливите јонски канали на нервните и мускулните клетки се поделени на натриум, калиум, калциум и хлорид. Оваа селективност не е апсолутна:
името на каналот го означува само јонот за кој каналот е најпропустлив.
Низ отворените канали, јоните се движат по концентрацијата и електричните градиенти. Овие јонски текови доведуваат до промени во мембранскиот потенцијал, што пак го менува просечниот број на отворени канали и соодветно на тоа, големината на јонските струи итн. Таквата кружна врска е важна за создавање на акционен потенцијал, но прави невозможно е да се измери зависноста на јонските спроводливост од големината на создадениот потенцијал. За проучување на оваа зависност, се користи „методот на потенцијална фиксација“. Суштина овој методсе состои од насилно одржување на мембранскиот потенцијал на кое било дадено ниво. Така, со снабдување на мембраната со струја еднаква по големина, но спротивна по знакот на јонската струја што минува низ отворени канали, и мерејќи ја оваа струја на различни потенцијали, истражувачите можат да ја следат зависноста на потенцијалот од јонската спроводливост на мембрана (сл. 7). Временски тек на промените во пропустливоста на мембраната на натриум (gNa) и калиум (gK) при деполаризација на аксонската мембрана за 56 mV.
а - цврстите линии покажуваат пропустливост за време на долготрајна деполаризација, а точките - при реполаризација на мембраната по 0,6 и 6,3 ms;
б зависност на максималната вредност на натриум (gNa) и нивото на стабилна состојба на пропустливост на калиум (gK) од мембранскиот потенцијал.
Ориз. 8. Шематски приказ на електрично возбудлив натриумски канал.
Каналот (1) е формиран од макромолекула на протеин 2), чиј стеснет дел одговара на „селективен филтер“. Каналот има „порти“ за активирање (m) и инактивирање (h), кои се контролирани од електричното поле на мембраната. Во потенцијалот за мирување (а), најверојатната позиција е „затворена“ за портата за активирање и „отворена“ позиција за портата за инактивација. Деполаризацијата на мембраната (б) доведува до брзо отворање на t-„портата“ и бавно затворање на h-„портата“, затоа, во почетниот момент на деполаризација, двата пара „порти“ се отворени и јони може да се движи низ каналот во согласност со Постојат супстанции со нивните концентрации на јонски и електрични градиенти. Со континуирана деполаризација, „портата“ за инактивација се затвора и каналот оди во состојба на инактивација.
Име:Човечка физиологија.
Косицки Г.И.
Година на објавување: 1985
Големина: 36,22 MB
Формат: pdf
Јазик:руски
Ова издание (3-то) ги испитува сите главни прашања на физиологијата; прашањата на биофизиката и основите на физиолошката кибернетика се исто така вклучени. Учебникот се состои од 4 дела: Општа физиологија, Механизми на регулација на физиолошки процеси, Внатрешна срединаорганизам, Односи помеѓу организмот и околината. Книгата е наменета за студентите на медицинските универзитети.
Име:Човечка физиологија. Атлас на динамички шеми. 2. издание
Судаков К.В., Андријанов В.В., Вагин Ју.Е.
Година на објавување: 2015
Големина: 10,04 MB
Формат: pdf
Јазик:руски
Опис:Презентираниот учебник „Физиологија на човекот. Атлас на динамичките шеми“ во редакција на К.В. Судакова, во своето проширено и поправено 2. издание, испитува вакви прашања од нормалната физиологија... Преземете ја книгата бесплатно
Име:Човечка физиологија во дијаграми и табели. 3-то издание
Брин В.Б.
Година на објавување: 2017
Големина: 128,52 MB
Формат: pdf
Јазик:руски
Опис:ВО тетратка„Човечка физиологија во графикони и табели“, уредена од Брин В.Б., дискутира за прашања од општата физиологија, физиологијата на органите и нивните системи, како и карактеристиките на секоја од нив. Третиот од... Преземете ја книгата бесплатно
Име:Физиологија на ендокриниот систем
Парискаја Е.Н., Ерофеев Н.П.
Година на објавување: 2013
Големина: 10,75 MB
Формат: pdf
Јазик:руски
Опис:Книгата „Физиологија на ендокриниот систем“, уредена од Е.Н.Паријскаја и сор., дискутира за прашањата на нормалната физиологија на хормоналната регулација на репродуктивната функција кај мажите и жените, општи прашања... Преземете ја книгата бесплатно
Име:Физиологија на централниот нервен систем
Ерофеев Н.П.
Година на објавување: 2014
Големина: 17,22 MB
Формат: pdf
Јазик:руски
Опис:Книгата „Физиологија на централниот нервен систем“, уредена од Н.П.Ерофеева, ги испитува принципите на организација и функција на централниот нервен систем за контролирање на движењата, регулација на движењата и мускулите... Преземете ја книгата бесплатно
Име:Клиничка физиологија во интензивна нега
Шмаков А.Н.
Година на објавување: 2014
Големина: 16,97 MB
Формат: pdf
Јазик:руски
Опис:Едукативниот прирачник „Клиничка физиологија на интензивна нега“, уреден од А.Н. Шмакова, ги испитува прашањата на клиничката физиологија на критичните состојби во педијатријата. Прашањата на возраста ф... Преземете ја книгата бесплатно
Име:Физиологија на повисоката нервна активност со основите на невробиологијата. 2. издание.
Шулговски В.В.
Година на објавување: 2008
Големина: 6,27 MB
Формат:дјву
Јазик:руски
Опис:Презентираниот учебник „Физиологија на повисоката нервна активност со основите на невробиологијата“ ги разгледува основните прашања на темата, вклучително и такви аспекти на физиологијата на повисоката нервна активност и невробиологијата како што е историјата на истражувањето... Преземете ја книгата бесплатно
Име:Основи на срцева физиологија
Евлахов В.И., Пуговкин А.П., Рудакова Т.Л., Шалковскаја Л.Н.
Година на објавување: 2015
Големина: 7 MB
Формат: fb2
Јазик:руски
Опис: Практичен водич„Основи на срцевата физиологија“, ед., Evlakhov V.I., et al., ги испитува карактеристиките на онтогенезата, анатомските и физиолошките карактеристики. принципи на регулација на срцето. Се наведува но... Преземете ја книгата бесплатно
Име:Физиологија во слики и табели: прашања и одговори
Смирнов В.М.,
Година на објавување: 2009
Големина: 10,2 MB
Формат:дјву
Јазик:руски
Опис:Книгата „Физиологија во бројки и табели: прашања и одговори“, уредена од В.М. Смирнова и др., го испитува текот на нормалната човечка физиологија во интерактивна форма во форма на прашања и одговори. Опишани...
Москва „Медицина“ 1985 година
За студенти по медицина
Човечки
Изменето од
член-кор. Академија на медицински науки на СССР G. I. KOSITS KO G"O
трето издание,
ревидиран и проширен
Одобрено од Главната дирекција на образовните институции на Министерството за здравство на СССР како учебник за студенти на медицински институти
>BK 28,903 F50
/DK 612(075.8) ■
[Е, Б. БАБСЦII], В. Д. ГЛЕБОВСКИ, А. Б. КОГАН, Г. Ф. КОРОТКО,
Г. И. КОСИЦКИ, В; М, ПОКРОВСКИ, Ј. В. НАТОЧИН, В. П. СКИПЕТРОВ, Б. И. КОДОРОВ, А. И. ШАПОВАЛОВ, И. А. ШЕВЕЛЕВ
Рецензент Y..D.Бојенко,проф., раководител Одделот за нормална физиологија, Медицинскиот институт Воронеж именуван по. N. N. Бурденко
ОК1 5L4
1.1 „здраво“ Вили И
1 yudn u «i --c; ■ ■■ ^ ■ *
Човечка физиологија/ Ед. G.I. Kositsky. - F50 3-то издание, ревидирано. и дополнителни - М.: "Медицина", 1985. 544 e., ил.
Во лента: 2 р. 20 к. 150.000 примероци.
Третото издание на учебникот (второто е објавено во 1972 година) е напишано во согласност со достигнувањата на модерната наука. Презентирани се нови факти и концепти, вклучени се нови поглавја: „Карактеристики на повисоката нервна активност на човекот“, „Елементи на физиологијата на трудот“, механизми на обука и адаптација“, делови што опфаќаат прашања од биофизиката и физиолошката кибернетика се проширени. Девет поглавја од учебникот се прекроени, останатите во голема мера се преработени: .
Учебникот одговара на програмата одобрена од Министерството за здравство на СССР и е наменет за студенти на медицински институти.
f ^^00-241 BBK 28.903
039(01)-85
(6) Издавачка куќа „Медицина“, 1985 год
ПРЕДГОВОР
Поминаа 12 години од претходното издание на учебникот „Физиологија на човекот“ Одговорниот уредник и еден од авторите на книгата, академик на Академијата на науките на Украинската ССР Е.Б.Бабски, според чии прирачници многу генерации студенти студирале физиологија , починаа. -
Тимот на автори на оваа публикација вклучува добро познати специјалисти во соодветните делови од физиологијата: дописен член на Академијата на науките на СССР, проф. А.И. Шаповалов" и проф. Ју, В. Наточин (раководители на лабораториите на Институтот за еволутивна физиологија и биохемија И.М. Сеченов на Академијата на науките на СССР), проф. В.Д. Глебовски (раководител на Катедрата за физиологија на Ленинградскиот педијатриски медицински институт ) ; проф. , А.Б.Коган (раководител на Катедрата за физиологија на луѓето и животните и директор на Институтот за невроцибернетика на Државниот универзитет во Ростов), проф. G. F. Korotks (раководител на Катедрата за физиологија, Медицинскиот институт Андијан), пр. В.М.Покровски (раководител на Катедрата за физиологија, Медицинскиот институт Кубан), проф. Б.И. Ходоров (раководител на лабораторијата на Институтот за хирургија А.В. Вишневски на Академијата за медицински науки на СССР), проф. I. A. Shevelev (раководител на лабораторијата на Институтот за висока нервна активност и неврофизиологија на Академијата на науките на СССР). -Јас
Во изминатото време се појавија голем број нови факти, погледи, теории, откритија и насоки на нашата наука. Во оваа насока, 9 поглавја во ова издание требаше да се напишат одново, а останатите 10 поглавја да се ревидираат и дополнат. Во исто време, колку што е можно, авторите се труделе да го зачуваат текстот на овие поглавја.
Новиот редослед на презентација на материјалот, како и неговата комбинација во четири главни делови, е диктирана од желбата на презентацијата да и се даде логична хармонија, конзистентност и, колку што е можно, да се избегне дуплирање на материјалот. ■ -
Содржината на учебникот одговара на програмата за физиологија одобрена во 1981 година. Критички коментари за проектот и самата програма, изразени во резолуцијата на Бирото, Катедрата за физиологија на Академијата на науките на СССР (1980) и на Сојузниот состанок на раководителите на катедрите за физиологија на медицинските универзитети (Суздал, 1982) , исто така беа земени предвид. Во согласност со програмата, во учебникот беа воведени поглавја кои недостигаа во претходното издание: „Карактеристики на повисока нервна активност на човекот“ и „Елементи на физиологијата на трудот, механизми на обука и адаптација“ и делови кои покриваат прашања од одредена биофизика. а физиолошката кибернетика беше проширена. Авторите земале предвид дека во 1983 година е објавен учебник по биофизика за студенти на медицинските институти (уредил проф. Ју А. Владимиров) и дека елементите на биофизиката и кибернетиката се претставени во учебникот на проф. А.Н.Ремизов „Медицинска и биолошка физика“.
Поради ограничениот обем на учебникот, неопходно беше, за жал, да се изостави поглавјето „Историја на физиологијата“, како и екскурзии во историјата во поединечни поглавја. Поглавје 1 дава само контури за формирањето и развојот на главните фази на нашата наука и ја покажува нејзината важност за медицината.
Голема помош во изработката на учебникот дадоа нашите колеги. На Сојузниот состанок во Суздал (1982) се дискутираше и беше одобрена структурата и беа дадени вредни предлози во однос на содржината на учебникот. Проф. В.П. Проф. V. S. Gurfinkel и R. S. Person го напишаа потсекцијата од 6-то поглавје „Регулирање на движењата“. Доц. Н.М. Малишенко презентираше неколку нови материјали за поглавје 8. Проф. И.Д.Боенко и неговиот персонал изразија многу корисни коментари и предлози како рецензенти.
Вработени во Катедрата за физиологија II МОЛГМИ именувана по Н. И.Пирогова проф. L. A. M. iyutina, вонредните професори И.
Авторите се целосно свесни дека во една ваква тешка задача како што е создавањето на современ учебник, недостатоците се неизбежни и затоа ќе бидат благодарни на секој што дава критички коментари и предлози за учебникот. "
Дописен член на Академијата за медицински науки на СССР, проф. Г. И. КОСИЦКИ
Поглавје 1 (- v
ФИЗИОЛОГИЈА И НЕЈЗИНАТА ВАЖНОСТ
Физиологија(од rpew. physis - природа и логос - настава) - наука за животната активност на целиот организам и неговите одделни делови: клетки, ткива, органи, функционални системи. Физиологијата се обидува да ги открие механизмите на функциите на живиот организам, нивната врска меѓу себе, регулирање и прилагодување на надворешната средина, потеклото и формирањето во процесот на еволуција и индивидуален развој на поединецот
Физиолошките обрасци се засноваат на податоци за макро- и микроскопската структура на органите и ткивата, како и за биохемиските и биофизичките процеси што се случуваат во клетките, органите и ткивата. Физиологијата синтетизира специфични информации добиени со анатомија, хистологија, цитологија, молекуларна биологија, биохемија, биофизика и други науки, комбинирајќи ги во единствен систем на знаење за телото.Така, физиологијата е наука која спроведува системски пристап,односно проучување на телото и сите негови елементи како системи. Користејќи систематски пристап, го ориентираме истражувачот, пред сè, да го открие интегритетот на објектот и неговите механизми за поддршка, т.е. да идентификува разновидни видови на врскикомплексен објект и нивно редуцирање на унифицирана теоретска слика.
Предметпроучување физиологија - жив организам, чие функционирање како целина не е резултат на едноставна механичка интеракција на неговите составни делови. Интегритетот на организмот не настанува како резултат на влијанието на некоја супраматеријална суштина, која несомнено ги потчинува сите материјални структури на организмот. Слични толкувања на интегритетот на организмот постоеле и сè уште постојат во форма на ограничен механизам ( метафизички)или не помалку ограничен идеалистички ( виталистички)пристап кон проучување на животните феномени. Грешките својствени за двата пристапа може да се надминат само со проучување на овие проблеми дијалектичко-материјалистички позиции.Затоа, моделите на активност на организмот како целина може да се разберат само врз основа на доследно научен поглед на светот. Од своја страна, проучувањето на физиолошките закони обезбедува богат фактички материјал кој илустрира голем број одредби на дијалектичкиот материјализам. Според тоа, врската помеѓу физиологијата и филозофијата е двонасочна.
Физиологија и медицина /
Со откривање на основните механизми кои обезбедуваат постоење на цел организам и неговата интеракција со околината, физиологијата овозможува да се разјаснат и проучат причините, состојбите и природата на нарушувањата и активноста на овие механизми за време на болеста. Помага да се утврдат начините и средствата за влијание врз телото, со чија помош може да се нормализираат неговите функции, т.е. врати здравјето. Затоа физиологијата е теоретска основа на медицината,физиологијата и медицината се неразделни." Лекарот ја проценува сериозноста на болеста според степенот на функционални нарушувања, т.е., според големината на отстапувањата од нормата на голем број физиолошки функции. Во моментов, таквите отстапувања се мерат и проценуваат квантитативно. Функционално (физиолошките) студии се основа на клиничката дијагноза, како и метод за проценка на ефективноста на лекувањето и прогнозата на болестите.Со преглед на пациентот, утврдување на степенот на нарушување на физиолошките функции, лекарот си поставува задача да врати д. + функционира во нормала.
Сепак, важноста на физиологијата за медицината не е ограничена на ова. Студијата за функциите на различни органи и системи го овозможи тоа симулираатОвие функции се вршат со помош на уреди, уреди и уреди создадени од човечка рака. На овој начин на вештачкибубрег (апарат за хемодијализа). Врз основа на проучувањето на физиологијата на срцевиот ритам, беше создаден уред за Електр за стимулацијасрцето, обезбедувајќи нормална срцева активност и можност за враќање на работа кај пациенти со сериозно оштетување на срцето. Произведени вештачко срцеи уреди вештачка циркулација на крв(машини за срце-бели дробови) ^ дозволувајќи му на срцето на пациентот да се исклучи при сложена операција на срцето. Постојат уреди за дефиб-1 врски,кои ја враќаат нормалната срцева активност во случај на фатални нарушувања на контрактилната функција на срцевиот мускул.
Истражувањата во областа на респираторната физиологија овозможија да се конструира контролирана вештачко дишење(„железни бели дробови“) Создадени се уреди со помош на кои може долго време да се исклучува дишењето на пациентот.Во услови на терации или: со години да се одржува животот на телото во случај на оштетување на респираторниот систем. Познавањето на физиолошките закони за размена на гасови и транспорт на гас помогна да се создадат инсталации за хипербарична оксигенација.Се користи за фатални лезии на системот: крвта, како и респираторниот и кардиоваскуларниот систем, а врз основа на законите на физиологијата на мозокот, развиени се методи за голем број сложени неврохируршки операции. Така, електродите се имплантираат во кохлеа на глуво лице, според која електричните импулси се примаат од вештачки звучни приемници, што до одреден степен го враќа слухот.":
Ова се само неколку примери за употреба на законите на физиологијата во клиниката, но значењето на нашата наука оди многу подалеку од границите на праведната медицинска медицина.
Улогата на физиологијата е обезбедување на човечкиот живот и активност во различни услови
Изучувањето на физиологијата е неопходно за научно поткрепување и создавање услови за здрав начин на живот кој спречува болести. Физиолошките обрасци се основата научна организација на трудотво современото производство. Physiojugia овозможи да се развие научна основа за различни индивидуални начини на обукаи спортски оптоварувања кои се во основата на современите спортски достигнувања - 1. И не само спортот. Ако треба да испратите човек во вселената или да го исцедите од длабочините на океанот, направете експедиција на северниот и јужниот пол, стигнете до врвовите на Хималаите, истражете ја тундра, тајга, пустината, поставете личност во услови на екстремно високи или ниски температури, преместете го во различни временски зони итн.климатски услови, тогаш физиологијата помага да се оправда и обезбеди се неопходни за човечкиот живот и работа во такви екстремни услови..
Физиологија и технологија
Познавањето на законите на физиологијата беше потребно не само за научна организација, туку и за зголемување на продуктивноста на трудот. Во текот на милијарди години еволуција, познато е дека природата го постигнала највисокото совршенство во дизајнот и контролата на функциите на живите организми. Употребата во технологијата на принципи, методи и методи кои функционираат во телото отвора нови изгледи за технички напредок. Затоа, на пресекот на физиологијата и техничките науки, се роди нова наука - бионика.
Успесите на физиологијата придонесоа за создавање на голем број други области на науката.
РАЗВОЈ НА МЕТОДИ НА ФИЗИОЛОШКИ ИСТРАЖУВАЊА
Физиологијата се роди како наука експериментален. Ситеподатоците ги добива преку директно проучување на виталните процеси на животинските и човечките организми. Основач на експерименталната физиологија беше познатиот англиски лекар Вилијам Харви. v" ■
- „Пред триста години, среде длабоката темнина и сега тешко замислива конфузија што владееше во идеите за активностите на животинските и човечките организми, но осветлена од неприкосновениот авторитет на научната класика. наследство; Лекарот Вилијам Харви ја шпионирал една од најважните функции на телото - циркулацијата на крвта и со тоа ја поставил основата за нов оддел за прецизно човечко знаење - физиологија на животните“, напиша И.П. Павлов. Сепак, два века по откривањето на циркулацијата на крвта од страна на Харви, развојот на физиологијата се случува бавно. Можно е да се наведат релативно малку фундаментални дела од 17-18 век. Ова е отворање на капиларите(Малпиги), формулација на принципот .рефлексна активност на нервниот систем(Декарт), мерење на количина крвен притисок(Хелс), формулација на законот зачувување на материјата(М.В. Ломоносов), откривање на кислород (Пристли) и заедништво на процесите на согорување и размена на гасови(Lavoisier), отворање“ животинска електрична енергија“, т.е.д . способноста на живите ткива да генерираат електрични потенцијали (Галвани) и некои други дела:
Набљудувањето како метод на физиолошко истражување.
Релативно бавниот развој на експерименталната физиологија во текот на двата века по работата на Харви се објаснува со ниското ниво на производство и развој на природните науки, како и со тешкотиите во проучувањето на физиолошките феномени преку нивното вообичаено набљудување. Оваа методолошка техника беше и останува причина за бројни грешки, бидејќи експериментаторот мора да спроведе експерименти, да види и запомни многу
Hj E. VVEDENSKY (1852-1922)
до: Лудвиг
: вашите сложени процеси и појави, што е тешка задача. Тешкотиите создадени со методот на едноставно набљудување на физиолошките феномени се елоквентно потврдени со зборовите на Харви: „Брзината на срцевото движење не овозможува да се разликува како се појавуваат систола и дијастола, и затоа е невозможно да се знае во кој момент / во кој дел се јавува експанзија и контракција. Навистина, не можев да разликувам систола од дијастола, бидејќи кај многу животни срцето се појавува и исчезнува додека трепнеш, со брзина на молња, па ми се чинеше дека некогаш имало систола, а овде имало дијастола, а друга време беше обратно. Во сè има разлика и конфузија“.
Навистина, физиолошките процеси се динамични појави.Тие постојано се развиваат и се менуваат. Затоа, можно е директно да се набљудуваат само 1-2 или, во најдобар случај, 2-3 процеси. Меѓутоа, за да се анализираат, потребно е да се воспостави односот на овие појави со други процеси кои со овој метод на истражување остануваат незабележани. Во овој поглед, едноставното набљудување на физиолошките процеси како метод на истражување е извор на субјективни грешки. Обично набљудувањето ни овозможува да ја утврдиме само квалитативната страна на појавите и го оневозможува нивното квантитативно проучување.
Важна пресвртница во развојот на експерименталната физиологија беше пронајдокот на кимографот и воведувањето на методот за графичко снимање на крвниот притисок од германскиот научник Карл Лудвиг во 1843 година.
Графичка регистрација на физиолошки процеси.
Методот на графичко снимање означи нова фаза во физиологијата. Тоа овозможи да се добие објективен запис за процесот што се проучува, што ја минимизираше можноста за субјективни грешки. Во овој случај, експериментот и анализата на феноменот што се проучува може да се изведат во две фази:За време на самиот експеримент, задачата на експериментаторот беше да добие висококвалитетни снимки - криви. Анализата на добиените податоци можеше да се изврши подоцна, кога вниманието на експериментаторот повеќе не беше одвлечено од експериментот. Методот на графичко снимање овозможи да се снимаат истовремено (синхроно) не еден, туку неколку (теоретски неограничен број) физиолошки процеси. „..
Набргу по пронаоѓањето на снимањето на крвниот притисок, беа предложени методи за снимање на срцеви и мускулни контракции (Енгелман) и беше воведен метод; затнат пренос (капсула на Мари), што овозможи да се снимаат понекогаш на значително растојание од објектот голем број физиолошки процеси во телото: респираторни движења на градниот кош и абдоминалната празнина, перисталтика и промени во тонот на желудникот и цревата. , итн. Беше предложен метод за снимање на васкуларниот тон (Mosso plethysmography), промени во обемот на различни внатрешни органи - онкометрија итн.
Истражување на биоелектричните појави. Исклучително важна насока во развојот на физиологијата беше обележана со откривањето на „животинската електрична енергија“. Класичниот „втор експеримент“ на Луиџи Галвани покажа дека живите ткива се извор на електрични потенцијали кои можат да делуваат на нервите и мускулите на друг организам и да предизвикаат мускулна контракција. Оттогаш, речиси еден век, единствениот показател за потенцијалите генерирани од живите ткива [биоелектрични потенцијали),беше невромускулен препарат од жаба. Тој помогна да се откријат потенцијалите генерирани од Срцето за време на неговата активност (искуството на К. Еликер и Милер), како и потребата за континуирано генерирање на електрични потенцијали за постојана контракција на мускулите (искуство на „секундарниот реран мускул“ Матеучи). Стана јасно дека биоелектричните потенцијали не се случајни (странични) феномени во активноста на живите ткива, туку сигнали со чија помош се пренесуваат команди во телото до нервниот систем! а од него: до мускулите и другите органи и со тоа живо ткива со кои комуницирам“ едни со други користејќи „електричен јазик“. „
Беше можно да се разбере овој „јазик“ многу подоцна, по пронаоѓањето на физички уреди кои ги заробија биоелектричните потенцијали. Еден од првите вакви уреди! имаше едноставен телефон. Извонредниот руски физиолог Н.Е.Введенски, користејќи го телефонот, откри голем број од најважните физиолошки својства на нервите и мускулите. Со помош на телефон, можевме да слушаме биоелектрични потенцијали, т.е. истражете го нивниот пат/набљудувања. Значаен чекор напред беше измислувањето на техника за објективно графичко снимање на биоелектричните појави. Холандскиот физиолог Ајнтхауг измислил - уред кој овозможи на фото-хартија да се регистрираат електричните потенцијали кои произлегуваат при активноста на срцето - електрокардиограм (ЕКГ). Кај нас, пионер на овој метод беше најголемиот физиолог, ученик на И.М. Сеченов и И.П. Павлов, А.Ф. Самоилов, кој извесно време работеше во лабораторијата Ајнтовен во Лајден, ""
Наскоро авторот добил одговор од Ајнтовен, кој напишал: „Точно го исполнив вашето барање и го прочитав писмото до галванометарот. Несомнено/ слушаше и прифати со задоволство и радост се што си напишал. Немаше поим дека направил толку многу за човештвото. Но, на моментот кога Зи вели дека не знае да чита, одеднаш се разбесни... толку многу што јас и моето семејство дури се возбудивме. Тој извика: Што, не можам да читам? Ова е страшна лага. Зарем не ги читам сите тајни на срцето? "
Навистина, електрокардиографијата од физиолошките лаборатории многу брзо се пресели во клиниката како многу напреден метод за проучување на состојбата на срцето, а многу милиони пациенти денес го должат својот живот на овој метод.
Последователно, употребата на електронски засилувачи овозможи да се создадат компактни електрокардиографи, а методите на телеметрија овозможуваат снимање на ЕКГ на астронаутите во орбитата, на спортистите на патеката и на пациентите во оддалечените области, од каде што ЕКГ се пренесува преку телефон. жици до големи кардиолошки институции за сеопфатна анализа.
„Објективното графичко регистрирање на биоелектричните потенцијали послужи како основа за најважниот дел од нашата наука - електрофизиологија.Голем чекор напред беше предлогот на англискиот физиолог Адријан да користи електронски засилувачи за снимање на биоцентрични феномени. Советскиот научник В.В. Правдичемински беше првиот што ги регистрираше биоструите на мозокот - тој доби електро-хефалограм(ЕЕГ). Овој метод подоцна беше подобрен од германскиот научник Ber-IpoM. Во моментов, електроенцефалографијата е широко користена во клиниката, како и графичко снимање на електричните мускулни потенцијали ( електромиографија ia), нерви и други ексцитабилни ткива и органи. Ова овозможи да се спроведе ситно-грануларна проценка на функционалната состојба на овие органи и системи. За самата физиологија, размачкани методи исто така имаа голема вредносттие овозможија да се дешифрираат функционалните и структурните механизми на активноста на нервниот систем и другите ткивни органи, механизмите за регулирање на физиолошките процеси.
Важна пресвртница во развојот на електрофизиологијата беше пронајдокот микроелектроди,д) најтенките електроди, чиј дијаметар на врвот е еднаков на фракции од микрон. Овие електроди, користејќи соодветни микроманипулаторски уреди, може да се внесат директно во ќелијата и биоелектричните потенцијали може да се снимаат интрацелуларно. Микроелектродите овозможија да се дешифрираат механизмите за генерирање на биопотенцијали, т.е. процеси кои се случуваат во клеточните мембрани. Мембраните се најважните формации, бидејќи преку нив се спроведуваат процесите на интеракција на клетките во телото и поединечните елементи на клетката едни со други. Науката за функциите на биолошките мембрани - мембрапологија -стана важна гранка на физиологијата.
