од грчки ??????? – договор, кореспонденција) – сличност на најважните својства што ја откриваат суштината на соодветните предмети. Оваа суштина може да биде иста, и покрај очигледните надворешни разлики. G. може да се спротивстави на аналогијата како сличност во едно или повеќе својства кои не се нужно суштински за работите што се споредуваат. Терминот „Г“. се користи во слично значење во голем број науки. Во биологијата, G. се подразбира како сличност во структурата и потеклото на органите, кои сепак може да имаат различни изгледи носат различни функции (на пример, крилото на птицата е хомологно со предната шепа на цицачот, додека крилото на птицата и крилото на пеперутката се само слични органи, имаат слична функција, но различна структура и потекло ). Идејата за хомологни органи придонесе за развој на еволутивни погледи во биологијата, воспоставување на генетски. врски меѓу организмите. Чарлс Дарвин забележал дека хомологните органи имаат тенденција да се менуваат во иста насока, што ја потврдува нивната врска. Оваа околност му овозможи на Н.Вавилов да даде голем број успешни предвидувања за постоењето на растенија со претходно непознати карактеристики, што е нагласено со практично. значењето на Г. Значењето на поимот „Г“ е одлично. за хемиски Sci. Во неоргански Во хемијата, хомологот се однесува на серија слични елементи (на пример, литиум, натриум, калиум, рубидиум) или јони (на пример, ClO4, MnO4, BF4). Особено често концептот на "G." се однесува на хемиски серии соединенија конструирани на таков начин што членовите на серијата се разликуваат едни од други за одредена структурна единица земена n пати. За наједноставниот случај на обични хомологни. редови на органски Во хемијата, таква единица е метиленската група (CH2). Сепак, оваа група може да биде посложена, што води? појавата на други серии повисоки хомолози (на пример, винилози, фенилози, карбинолози). Хомолог. сериите се важни за разбирање на законите на хемијата. врски. Земајќи ја предвид сличноста на хомолозите, можно е да се утврдат својствата на голем број супстанции, вклучително и непознати, од едно соединение. Истовремено, постои и хомологија меѓу членовите. Во некои случаи, постојат и разлики предизвикани, како што забележа Ф. Енгелс, со преминот на квантитативните промени во квалитативни промени со зголемување или намалување на бројот на структурни единици од ист тип. G. покажува специфичност. формата на дејствување на посочениот закон на дијалектиката, кога при квантитативно-квалитативни транзиции се зачува одредена општа квалитативна шема на голем број хемикалии. соединенија кои имаат иста функција. Во хомологни серијата претставува посебен вид дискретност на материјата. Ако во атомот единиците на дискретни промени се нуклеарни честички (протони и неутрони), ако се неоргански. хемија таквите дискретни единици се атоми, а потоа хомологни. редови на органски соединенијата претставуваат повеќе висок типкомпликација на супстанција, кога единицата за дискретност, мерката на премин од едно во друго соединение, станува прво едноставен метилен, а потоа се повеќе и повеќе комплексни групии радикали. Ју Жданов. Ростов-на-Дон. А. Уемов. Иваново. ...

Се користи во случаи кога два слични органи или гени немаат заеднички претходник е аналогија.

Хомологија во компаративна анатомија

Историја на концептот

„...дел или орган во едно животно што има истотофункционира како друг дел или орган кај друго животно...“
[дел или орган на животно што ја има истата функција како и друг дел или орган на друго животно]

и хомологни структури:

„Ист орган кај различни животни под секакви форми и функции...“
[ист орган кај различни животни со сите варијации на формата и функцијата]

Примери за слични структури вклучуваат крилја на инсекти и птици. Примери за хомологни се птичјо крило и човечка рака. Овен го поврзува концептот на архетип или градежен план со концептот на хомологија. Со споредување на скелети, Овен го реконструирал архетипот на 'рбетниците и архетиповите на секоја од тогаш признатите класи на 'рбетници (риби, влекачи, птици и цицачи). Тој ги гледал скелетите на одредени 'рбетници како вистински олицетворение на овие архетипови. Следејќи го неговиот пример, Томас Хаксли го реконструирал архетипот (структурен план) на мекотелите. Пребарајте градежни планови за различни групиживотните и растенијата станаа една од најважните задачи на компаративната анатомија на вториот половина на 19 веквек.

Треба да се напомене дека уште пред работата на Овен, беа направени обиди да се формализира постапката за споредување на живите суштества и да се развие општи принципикомпаративна анатомија. Така, Етјен Жофрој Сен-Илер во своето дело Анатомска филозофијаразвиена теорија на аналозии формулирани закон на врски. Поаѓајќи од учењето на Аристотел за аналогии, тој се обидел да го даде концептот аналогенпоголема строгост, да се најдат критериуми и параметри за споредба, предлагајќи да се повикаат органи кои заземаат слична позиција во однос на другите органи во организмите што се споредуваат. Врз основа на оваа теорија, тој беше, всушност, еден од првите што почна да воспоставува хомологии. Во своите конструкции, Е. Џефрој Сен-Илер честопати бил занесуван (на пример, тој тврдел дека основата на организацијата на членконогите и 'рбетниците е општ структурен план, само кај членконогите внатрешните страни се наоѓаат внатре, а не надвор од 'рбетот). Неговите студенти, исто така, развија идеи за единството на структурниот план на сите животни, вклучувајќи ги мекотелите и 'рбетниците, што послужи како една од причините за познатата дискусија помеѓу Е. Жофрој Сен-Илер и Жорж Кувие (1830).

  • Критериум за позиција.Деловите кои заземаат слична положба во однос на другите делови од телото се сметаат за хомологни. На пример, и покрај сите разлики во обликот на черепите на кит и личност, коските што ги сочинуваат се наоѓаат релативно едни на други на сличен начин.
  • Посебен критериум за квалитет.Само оние структури кои се слични едни на други во нивната фина структура може да се сметаат за хомологни (на пример, масното ткиво што се појавува на местото на отстранетото око не е хомологно за окото, иако го зазема неговото место, исполнувајќи го првиот критериум) .
  • Критериум за преодни форми.Ако две форми не се слични една на друга, туку се поврзани со континуирана серија на „преодни форми“, тогаш тие може да се сметаат за хомологни.

Други хомолошки критериуми

  • Критериум за состав. Органите се сметаат за хомологни ако се состојат од делови кои се слични и слично лоцирани едни на други (на пример, распоредот на коските во екстремитетите на 'рбетниците). Овој критериум во суштина се совпаѓа со вториот критериум на Ремане.
  • Критериум за развој. Органите кои се развиваат на сличен начин од истите ембрионални зачетоци се сметаат за хомологни.
  • Генетски критериум. Хомологни се структури чиј развој се заснова на иста генетска програма (систем на гени кои содејствуваат) наследена од заеднички предци.

Поврзани и изведени концепти

Олигомеризација на хомологни (хомодинамски) органи

Олигомеризација на хомологни (хомодинамски) органи - Догелов принцип- процес (за време на еволуцијата на животните) на намалување на бројот на хомологни и хомодинамички формации на одреден број, поврзан со интензивирање на функциите на системот. Се реализира во еволуцијата на сите главни филогенетски стебла на повеќеклеточни животни, придружена со нивна прогресивна морфолошка и функционална диференцијација.

Принципот на повеќекратни анлагии на новоформираните органиДогел - се појавуваат нови органи (на пример, поради промена во начинот на живот - премин од седентарен начин на живот во активен или од воден во копнеен) обично во голем број, слабо развиен, хомоген и често лоциран без посебен редослед. Како што се разликуваат, тие добиваат одредена локализација, намалувајќи се квантитативно до константен број за дадена таксономија. На пример, сегментацијата на телото во филум анелидите е повеќекратна и нестабилна. Сите сегменти се хомогени. Кај членконогите (потекнуваат од анелиди), бројот на сегменти во повеќето класи се намалува и станува константен поединечни сегменти на телото, обично комбинирани во групи (глава, гради, абдомен, итн.), Специјализирани за извршување на одредени функции;

Откривањето дали тие задржуваат повеќекратен карактер или дали одредени органи веќе претрпеле олигомеризација, овозможува да се процени степенот на антиката на нивното потекло. Со комбинација на органи од различни возрастиПонекогаш може да се заклучи филогенијата.

Хомологија во компаративна геномика

Хомологни ДНК секвенци

Поедноставен дијаграм на еволуцијата на глобинот.

Секој правоаголник одговара на ген за глобин. Јазлите на еволутивното дрво се означени со римски бројки.
Сите глобини доаѓаат од еден претходник и, според тоа, се хомологи - ортолози на протоглобинот. Хемоглобините се паралози на миоглобините, бидејќи тие потекнуваат од генот на протоглобин по неговото дуплирање (во еволутивниот интервал помеѓу јазлите I и II). На пример, човечките хемоглобини се паралози во однос на едни со други: сите тие настанаа како резултат на дуплирање и последователна акумулација на мутации. Човечките хемоглобини α1 и α2 се ортолози на α хемоглобините од ајкула и пилешко, бидејќи тие потекнуваат од про-α-хемоглобинот на заедничкиот предок лоциран во јазол II. Истото важи и за β-хемоглобините. Во овој случај, човечките α-хемоглобини може да се наречат паралози во однос не само на човечки, туку и на β-хемоглобини од ајкула и пилешко, бидејќи и двете од овие серии ортолози на крајот се враќаат на еден протохемоглобин, кој настанал во сегментот I- II.

Компаративната анализа на нуклеотидните секвенци во ДНК и аминокиселините во протеините бараше развој традиционален концептхомологија. Кога се анализираат секвенците, вообичаено е да се разликуваат ортологијаИ паралогија(и, соодветно, ортолозиИ паралози).

Се нарекуваат хомологни низи ортолог, ако чинот на специјација довел до нивно раздвојување: ако постои ген кај одреден вид кој се разминува и формира два вида, тогаш копии од овој ген кај видот ќерка се нарекуваат ортолози. Се нарекуваат хомологни низи паралогичен, ако удвојувањето на генот довело до нивно раздвојување: ако во еден организам, како резултат на хромозомска мутација, дошло до удвојување на генот, тогаш неговите копии се нарекуваат паралози.

Ортолозите обично извршуваат идентични или слични функции. Ова не е секогаш точно за паралозите. Поради отсуството на притисок на селекција на една од копиите на генот што претрпе дуплирање, оваа копија може слободно да мутира дополнително, што може да доведе до појава на нови функции.

На пример, гените кои го кодираат миоглобинот и хемоглобинот генерално се сметаат за антички паралози. Слично на тоа, познатите гени на хемоглобинот (α, β, γ, итн.) се паралози еден на друг. Додека секој од овие гени ја служи истата основна функција на транспортот на кислород, нивните функции веќе донекаде се разидоа: феталниот хемоглобин (фетален хемоглобин со структурата на подединица α 2 γ 2) има поголем афинитет за кислород од хемоглобинот за возрасни (α 2 β 2). .порамнување на протеини, чија суштина е да се пронајдат, користејќи различни алгоритми, најконзервираните остатоци во овие секвенци, кои обично се клучни за извршување на една или повеќе протеински функции, проучување на структурата на доменот на даден протеин преку пребарување на познати структурни мотиви и домени во протеинот што се испитува. Исто така, користејќи различни бази на податоци, можете да пребарувате за хомолог на даден протеин во различни организми, да изградите филогенетско дрво од различни протеински секвенци и слично.

Треба да се забележи дека понекогаш користените термини „процент на хомологија“ и „значајна хомологија“ се погрешни, бидејќи секвенциската хомологија е квалитативен концепт, но не и квантитативен. Хомологните протеини, на пример, можат да задржат само 10% од идентичните амино киселини, додека нехомологните протеини може да имаат 30% од нив.

Хомологни хромозоми

Хомологните хромозоми во диплоидна клетка се спарени хромозоми, од кои секој е наследен од еден од родителите. Со исклучок на половите хромозоми кај претставниците на хетерогаметичкиот пол, нуклеотидните секвенци во секој од хомологните хромозоми се значително слични по целата должина. Ова значи дека тие обично ги содржат истите гени во иста секвенца. Половите хромозоми од хетерогаметичкиот пол исто така имаат хомологни региони (иако зафаќаат само дел од хромозомот). Од гледна точка на анализа на низата, половите хромозоми треба да се бројат. Описот на моделите на наследни варијации овозможи да се предвидат и намерно да се бараат уште неидентификувани хомологни мутации во различни видовикултивирани растенија, што доведе до интензивирање на Белешки

Литература

  • Беклемишев В.Н. Методологија на систематиката.М., 1994 година.
  • Blyakher L. Ya. Аналогија и хомологија, во збирката: Идејата за развој во биологијата.М., 1965 година.
  • Дарвин Гл. Потекло на видовите од природна селекција, Соч., том 3. М.-Л., 1939 г.
  • Mamkaev Yu V. Хомологијата и аналогијата како фундаментални концепти на морфологијата
  • Шмалгаузен И. И. Основи на компаративна анатомија на 'рбетници. 2-ри изд. М., 1935 година.
  • Хекел, Е. Generelle Morphologie der Organismen. Bd 1-2. Берлин, 1866 година.
  • Гегенбаур, Г. Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere…Лајпциг, 1898 година.
  • Овен, Р. За архетипот и хомологиите на скелетот на 'рбетниците.Лондон, 1847 година.

ХОМОЛОГИЈА (грчки ομολογ?α - кореспонденција) во биологијата, кореспонденција на органи и структури во организмите, поради заедничко потекло. Почетната сличност во структурата на хомологните формации може секундарно да се прикрие со разликите што се појавија за време на еволуцијата во врска со развојот на различни адаптации и стекнувањето нови функции. На пример, аудитивните осикули во средното уво на цицачите (stapedius, incus и malleus) се хомологни, соодветно, со хиомандибуларните, квадратните и зглобните коски на висцералниот череп на другите 'рбетници. Хомологијата како примарна сличност заснована на сродство се спротивставува на аналогијата - секундарна сличност што се јавува кај различни (вклучувајќи неповрзани) видови за време на развојот на слични адаптации. Ја дефинираше хомологијата и ја спротивстави со аналогијата на Р. Овен (1843). Еволутивното значење на хомолошките феномени го објасни Чарлс Дарвин (1859). Доказот за хомологијата на органите кај различните видови се заснова на 4 најважни критериуми: сличноста на морфолошкиот план на структурата на органите; сличноста на нивната положба во телото во однос на другите органи; сличноста на нивниот развој во онтогенезата; еволутивен континуитет на посредни форми до заедничка прадедовска состојба. Германскиот зоолог и анатомист К. заземаат слична положба во однос на оската или рамнините на симетрија. Постојат 3 форми на општа хомологија: хомодинамија, хомотипија и хомономија.

Во 20 век, терминот „хомологија“ се користел и за означување на кореспонденцијата на гените и процесите на морфогенеза што доведуваат до формирање на хомологни органи. Меѓутоа, кај далечно сродните видови на организми, не постои едноставна кореспонденција помеѓу генската хомологија и хомологијата на органите, бидејќи развојот на сложени телесни структури е контролиран од многу гени кои комуницираат во онтогенетските процеси, а промените во некои гени може да се компензираат со влијанието на други. Затоа, генската хомологија и хомологијата на органите се независни категории. Посебна категорија е претставена и со хромозомска хомологија - кореспонденција на хромозоми кои носат исти групи на хомологни гени (иако хомологните гени можат да бидат претставени со различни алели).

Лит.: Гилјаров М.С. Модерни претставиза хомологија // Напредоци модерна биологија. 1964. Т. 57. бр. 2; Blyakher L. Ya. Проблеми на морфологијата на животните. М., 1976; Iordansky N. N. Хомологија и аналогија // Биологија на училиште. 1991. бр.5.