Nierozpuszczalne rezerwowe składniki odżywcze komórki roślinnej. Substancje organiczne komórki: węglowodany, lipidy. Enzymy rozkładające lipidy

Biologicznie substancje czynne - substancje chemiczne niezbędne do utrzymania aktywności życiowej organizmów żywych, posiadające wysoką aktywność fizjologiczną w niskich stężeniach w stosunku do niektórych grup organizmów żywych lub ich komórek, nowotwory złośliwe, selektywnie opóźniające (lub przyspieszające) ich wzrost lub całkowicie hamujące ich rozwój.

Naturalne substancje biologicznie czynne powstają w trakcie życia organizmów żywych. Mogą powstawać podczas metabolizmu, uwalniać się do środowisko(egzogenne) lub kumulują się w organizmie (endogenne). Efektywność syntezy substancji biologicznie czynnych zależy od cech fizjologicznych organizmów żywych oraz czynników środowiskowych.

Do egzogennych, naturalnych substancji biologicznie czynnych zalicza się:

coliny – związki organiczne wydzielane przez rośliny wyższe przez system korzeniowy, powodujące ucisk roślin niższych;

Fitoncydy to lotne związki organiczne wydzielane przez rośliny wyższe powietrze atmosferyczne, powodując śmierć mikroorganizmów chorobotwórczych;

antybiotyki – substancje organiczne – produkty przemiany materii mikroorganizmów, uwalniane do środowiska lub gromadzące się wewnątrz komórki, tłumiące lub hamujące rozwój innych rodzajów mikroorganizmów;

marasminy to substancje organiczne wydzielane przez mikroorganizmy, które powodują ucisk roślin niższych.

Wpływ niektórych organizmów żywych na inne w wyniku wytwarzania substancji biologicznie czynnych nazywa się allelopatią.

Mikotoksyny to substancje biologicznie czynne wytwarzane przez grzyby (z rodzaju Fusarium, Aspergillus itp.) w procesie metabolizmu, które podczas ich wspólnego rozwoju uwalniają się do organizmu roślin wyższych (zbóż) i powodują choroby tych ostatnich. Niebezpieczeństwo mikotoksyn wiąże się z ich stabilnością podczas przechowywania, obróbki cieplnej oraz zdolnością do szybkiego rozprzestrzeniania się w narządach i tkankach organizmu, powodując zahamowanie syntezy białek, uszkodzenie układu sercowo-naczyniowego, komórek szpiku kostnego i węzłów chłonnych. Wiele mikotoksyn ma właściwości rakotwórcze.

Do endogennych substancji biologicznie czynnych zalicza się: białka, tłuszcze, węglowodany, aminokwasy, witaminy, enzymy, hormony, barwniki.

Białka to naturalne polimery, których cząsteczki zbudowane są z reszt aminokwasowych. Ze względu na budowę białka dzielimy na proste i złożone. Białka (od greckiego protas – po pierwsze, ważne) to białka proste. Należą do nich albuminy, globuliny, glutaminy.

Proteidy należą do białek złożonych, które oprócz makrocząsteczek białkowych zawierają cząsteczki niebiałkowe. Należą do nich nukleoproteiny (oprócz białka, które zawierają kwasy nukleinowe), lipoproteiny (oprócz białka zawierają lipidy), fosfolipidy (oprócz białka zawierają Kwas fosforowy). Białka odgrywają kluczową rolę w życiu komórki. Są niezbędne do tworzenia komórek i tkanek organizmu, stanowią podstawę biomembran, a także do utrzymania funkcji życiowych organizmów żywych. Białka pełnią funkcje katalityczne (enzymy), regulacyjne (hormony), transportowe (hemoglobina, mioglobina), strukturalne (kolagen, fibroina), motoryczne (miozyna), ochronne (immunoglobulina, interferon), które zmniejszają ryzyko wystąpienia sytuacji zakaźnych lub stresujących, a także jako rezerwa (kazeina, albumina), funkcje bioenergetyczne. Z kolei aktywność biologiczna białek jest ściśle powiązana z ich składem aminokwasowym. Białka zawierają 20 aminokwasów i dwa amidy (aspargina, glutamina). Rośliny i większość mikroorganizmów są w stanie syntetyzować wszystkie aminokwasy składowe proste substancje- dwutlenek węgla, woda i sole mineralne. Niektóre aminokwasy nie mogą być syntetyzowane w organizmie zwierząt i ludzi i muszą być dostarczane w postaci gotowej jako składniki żywności. Takie kwasy nazywane są niezbędnymi. Należą do nich: walina, leucyna, izoleucyna, lizyna, metionina, treonina, tryptofan, fenyloalanina. Długotrwała nieobecność w ciele przynajmniej jednego niezbędny aminokwas prowadzi do poważnych chorób u ludzi i zwierząt. Wszystkie niezbędne aminokwasy muszą być zawarte w białkach w takich proporcjach, które odpowiadają potrzebom danego organizmu. Jeśli przynajmniej jeden aminokwas jest niedoborowy, inne aminokwasy w nadmiarze nie są wykorzystywane do syntezy białek. Białka posiadające optymalną zawartość aminokwasów uważane są za biologicznie kompletne.

Ilość brakujących aminokwasów w stosunku do normy uzupełnia się poprzez dodanie „czystych” preparatów z niedoborami aminokwasów lub masy białkowej o wyższej zawartości tego aminokwasu w porównaniu do normy. W roślinach stężenie substancji białkowych zmienia się w zależności od warunków uprawy, klimatu, pogody, rodzaju gleby, technologii rolniczej i innych. Wiele mikroorganizmów charakteryzuje się dużą intensywnością syntezy białek, a białka komórek drobnoustrojów charakteryzują się dużą zawartością niezbędnych aminokwasów.

Witaminy to substancje organiczne o niskiej masie cząsteczkowej, które mają wysoką aktywność biologiczną i działają jako bioregulatory. O aktywności biologicznej witamin decyduje fakt, że jako grupy aktywne wchodzą one w skład centrów katalitycznych enzymów lub są nośnikami grup funkcyjnych.

Przy braku tych substancji zmniejsza się aktywność odpowiednich enzymów, w wyniku czego procesy biochemiczne zachodzące z udziałem tych enzymów ulegają osłabieniu lub całkowitemu zatrzymaniu, co prowadzi do poważnych chorób. Organizmy ludzkie i zwierzęce nie są zdolne do syntezy witamin. Głównym źródłem ich przedostawania się do organizmu człowieka i zwierzęcia są rośliny i mikroorganizmy, które syntetyzują prawie wszystkie witaminy (z wyjątkiem witaminy B12). Prawie wszystkie witaminy zawierają grupę hydroksylową (-OH) lub grupę karbonylową (-C=O). Istnieją witaminy rozpuszczalne w tłuszczach i rozpuszczalne w wodzie.

Lipidy są złożoną mieszaniną związki organiczne o podobnych właściwościach fizykochemicznych, które biorą udział w budowie błon komórkowych. Są niezbędnym składnikiem komórki. Ich wspólną cechą- obecność w cząsteczce długołańcuchowych rodników węglowodorowych i grup estrowych. Z natury chemicznej tłuszcze są estrami glicerolu i kwasów tłuszczowych, które różnią się charakterem kwasów tłuszczowych.

U roślin tłuszcze gromadzą się w owocach i nasionach, u zwierząt i ryb koncentrują się w podskórnej tkance tłuszczowej, jamie brzusznej i tkankach otaczających wiele ważnych narządów (serce, nerki), a także w mózgu i tkanki nerwowe. Długotrwała nieobecność w żywym organizmie prowadzi do zakłócenia funkcjonowania centralnego system nerwowy, zmniejsza się odporność na infekcje, zmniejsza się oczekiwana długość życia. Aby wyekstrahować lipidy, konieczne jest zniszczenie ich połączenia z białkami, węglowodanami i innymi składnikami komórki. Po ekstrakcji lipidów z surowców naturalnych otrzymuje się mieszaninę składającą się z lipidów i substancji rozpuszczalnych w tłuszczach (pigmenty, witaminy, steroidy).

Enzymy (łac. fermentum – zaczyn), czyli enzymy (enzym – drożdże) to biokatalizatory białkowe przyspieszające metabolizm w komórkach i posiadają masę cząsteczkową od 15 000 do 1 000 000.

Wyróżnia się enzymy jednoskładnikowe (monomeryczne), składające się wyłącznie z białek (sfałdowanych łańcuchów polipeptydowych) i enzymy dwuskładnikowe, składające się z makrocząsteczek białkowych i cząsteczek niebiałkowych. Aktywność enzymu zależy od struktury części białkowej. Enzymy znajdują zastosowanie w różnych dziedzinach praktycznej działalności człowieka jako katalizatory biologiczne. Przez długi czas głównym dostawcą enzymów były grzyby. Obecnie coraz częściej stosuje się enzymy bakteryjne. Poziom akumulacji enzymów w komórkach może wzrosnąć 100-1000 razy wymiana genetyczna i dobór pożywek. Uprawa producentów enzymów jest ekonomiczna tylko wtedy, gdy cykle fermentacji są krótkie i stosunkowo tanie pożywki, a także wysoką specyficzność wewnątrz- i zewnątrzkomórkowych białek enzymatycznych. Enzymy mikrobiologiczne stosowane są jako środki lecznicze w badaniach klinicznych, a także jako dodatek paszowy (0,1-1,5% suchej masy paszy) w celu poprawy efektywności wykorzystania pasz roślinnych (ziarna, kiszonki, pasze objętościowe itp.) poprzez zwierzęta hodowlane zawierające substancje niestrawne: błonnik, ligninę, hemicelulozę. Na przykład u przeżuwaczy błonnik jest trawiony o 40–65%, białka roślinne o 60–80%, lipidy o 60–70%, skrobia i polifruktozydy o 70–80%. Ponadto preparaty enzymatyczne wykorzystuje się do przygotowania pasz metodą kiszenia w celu przyspieszenia fermentacji mlekowej.

Lipidy to duża grupa substancji naturalnych, zróżnicowanych pod względem struktura chemiczna I fizyczne i chemiczne właściwości. Istnieje kilka interpretacji pojęcia lipidów i różne schematy klasyfikacji oparte na właściwościach tych substancji. Własność ogólna związki lipidowe - zdolność rozpuszczania się w eterze, chloroformie i innych rozpuszczalnikach organicznych (ale nie w wodzie).

Lipidy można podzielić na dwie duże grupy na podstawie ich budowy.

1. Lipidy proste, czyli tłuszcze obojętne, w większości organizmów reprezentowane przez acyloglicerole, czyli estry glicerolu i kwasów tłuszczowych (wolne kwasy tłuszczowe występują w komórkach jedynie jako niewielki składnik). 2. Lipidy złożone, do których zalicza się lipidy zawierające kwas fosforowy w wiązaniu mono- lub diestrowym, to fosfolipidy, do których należą glicerofosfolipidy i sfingolipidy. Do lipidów złożonych zaliczają się związki połączone wiązaniem glikozydowym z jedną lub większą liczbą reszt monosacharydowych, czyli glikolipidów, a także związki o charakterze steroidowym i izoprenoidowym, w tym karotenoidy.

Do lat 20. naszego stulecia lipidy, zwłaszcza obojętne, uważano jedynie za materiał rezerwowy, który można było zastąpić innymi substancjami o jednakowej kaloryczności, bez większego uszczerbku dla funkcji życiowych organizmu. Pierwszy dowód na to, że lipidy zawierają związki fizjologicznie niezbędne dla zwierząt wyższych, uzyskali w 1926 roku holenderscy badacze Evans i Boer. Nieco później odkryto, że związkami tymi są wielonienasycone kwasy tłuszczowe (linolowy, linolenowy i arachidonowy) – fizjologicznie niezbędne dla większości organizmów żywych (witamina F).

Później odkryto, że w komórkach mikroorganizmów lipidy pełnią różnorodne funkcje. funkcje biologiczne. Są częścią takich odpowiedzialnych struktur jak Błona komórkowa, mitochondria, chloroplasty i inne organelle. Kompleksy lipoproteinowe odgrywają ważną rolę w procesach metabolicznych. Są one w dużej mierze kojarzone z transferem aktywnym różne substancje przez błony graniczne i dystrybucję tych substancji w komórce. Skład lipidów jest w dużej mierze powiązany z takimi właściwościami organizmów, jak termotolerancja i termofilowość, psychrofilowość, kwasoodporność, zjadliwość, odporność na promieniowanie jonizujące i inne znaki. Ponadto lipidy mogą pełnić funkcję produktów magazynujących. Należą do nich kwas poli-β-hydroksymasłowy wytwarzany przez wiele bakterii oraz acyloglicerole, w szczególności tridyloglicerol, gromadzony w dużych ilościach przez niektóre drożdże i inne grzyby.

Systematyczne badania lipidów drobnoustrojów rozpoczęły się w 1878 r., po tym jak niemieccy badacze Nägeli i Löw donieśli o tworzeniu się kropelek tłuszczu w drożdżach rosnących w warunkach obfitego zaopatrzenia w tlen. Całkowita ilość lipidów w mikroorganizmach zwykle waha się od 0,2 do 10% absolutnie suchej substancji komórki. Jednakże w warunkach sprzyjających gromadzeniu się tych produktów przemiany materii zawartość lipidów może sięgać 60-70% suchej masy. Tylko niektórzy przedstawiciele mikroorganizmów mają zdolność do takiej „supersyntezy” lipidów. Z grzybów nitkowatych znaczne ilości lipidów (40–70%) tworzą przedstawiciele rodzajów PeniclUium, Rhizopus, Fusarium i kilku innych. W przybliżeniu taką samą ilość lipidów syntetyzują drożdże - przedstawiciele rodzajów Cryptococcus, Rhodotorula, Lipomyces, Sporobolomyces. Wśród bakterii interesujące są prątki, które mogą gromadzić do 40% lipidów. U wielu bakterii ilość polihydroksymaślanu sięga 60%, na przykład u gatunku Alcaligenes eutrofus utleniającego wodór. W pewnych warunkach uprawy niektóre mikroformy glonów gromadzą do 60% lub więcej lipidów.

Maksymalna zawartość lipidów w niektórych mikroorganizmach

Skład lipidów różnych mikroorganizmów jest często różny. Bakterie mają zwykle dużo fosfolipidów. Prątki zawierają znaczne ilości wosków, a u archebakterii lipidy obojętne reprezentowane są przez proste etery izopropyloglicerolu, czyli nie zawierają kwasów tłuszczowych, których obecność jest charakterystyczna dla innych organizmów. Kwasy tłuszczowe u eubakterii zawierają zwykle od 10 do 20 atomów węgla (przeważnie 15-19). Wśród nich znajdują się kwasy nasycone o prostym łańcuchu atomów węgla, jednonienasycone o łańcuchu prostym, o łańcuchu rozgałęzionym (izo- i ante-izo-), z pierścieniem cyklopropanowym oraz hydroksykwasy. Jednak zdecydowanej większości bakterii brakuje wielonienasyconych kwasów tłuszczowych typowych dla lipidów organizmów eukariotycznych.

Kwasy tłuszczowe prątków i form pokrewnych są bardziej złożone niż innych bakterii. Oprócz zwykłych kwasów tłuszczowych prątki, maczugowce i nocardia zawierają w swoim składzie lipidowym unikalne kwasy mikolowe, charakterystyczne tylko dla tych mikroorganizmów, które są wielkocząsteczkowymi β-hydroksykwasami o długim łańcuchu alifatycznym w pozycji b.

Kwasy tłuszczowe z pierścieniem cyklopropanowym są szeroko rozpowszechnione u eubakterii Gram-dodatnich i Gram-ujemnych (Bacillus, Clostridia, paciorkowce, enterobakterie i Brucella).

Promieniowce i prątki charakteryzują się dużą zawartością rozgałęzionych kwasów tłuszczowych, których ilość sięga 80% ogólnej liczby kwasów tłuszczowych.

Skład kwasów tłuszczowych lipidów grzybów strzępkowych jest w dużej mierze identyczny ze składem olejów roślinnych. W tym zakresie lipidy grzybowe mogą znaleźć zastosowanie w różnych sektorach gospodarki narodowej (rolnictwo, przemysł farbiarski i lakierniczy, produkcja leków). W ostatnie lata Wśród grzybów strzępkowych odkryto wysoce aktywnych producentów kwas arachidonowy opracowano metodę jego przekształcania w niektóre prostaglandyny (substancje biologicznie czynne, będące pochodnymi wielonienasyconych kwasów tłuszczowych, których cząsteczka zawiera 20 atomów węgla).

Spośród drożdży skład lipidów został najlepiej zbadany u przedstawicieli rodzajów Candida, Saccharomyces, Rhodotorula i Cryptococcus. Kwasy tłuszczowe od C4 do C26 występują w Saccharomycetes. Hodowle tlenowe i beztlenowe Saccharomyces mają znacząco różny skład kwasów tłuszczowych. U drożdży z rodzaju Rhodotorula długołańcuchowe kwasy tłuszczowe (C22, C24, C26) występują częściej niż u Lipotnyces i Cryptococcus. Skład kwasów tłuszczowych w lipidach alg jest podobny do składu różnych roślin.

Oprócz lipidów wewnątrzkomórkowych niektóre rodzaje drożdży i grzybów strzępkowych mają zdolność tworzenia lipidów zewnątrzkomórkowych. Istnieją opisy kilku form lipidów występujących w pożywce. W kulturach Pullularia, Rhodotorula i Hansenula lipidy zewnątrzkomórkowe pojawiają się w postaci kropelek o różnej średnicy. Gdy drożdże Candida bogoriensis hoduje się na głębokości, lipidy zewnątrzkomórkowe występują w postaci kropelek o różnej średnicy i w postaci długich białych kryształów. Badania skład chemiczny lipidy zewnątrzkomórkowe wykazały, że drożdże wydalają cztery główne typy tych związków:

1) estry poliolowe kwasów tłuszczowych, w których nasycone, nienasycone i hydroksykwasy są połączone wiązaniami estrowymi z poliolami C5 i C6;

2) sfingolipidy (tetraacetylo C18-fitosfingozyna itp.);

3) soforozydy hydroksykwasów;

4) podstawione kwasy, np. kwas erytro-8,9,13-triacetoksydokozanowy.

Triacyloglicerole nie występują w składzie lipidów zewnątrzkomórkowych. Badanie porównawcze lipidów zewnątrz- i wewnątrzkomórkowych Rhodotorula glutinis wykazało istotne różnice w składzie kwasów tłuszczowych. W lipidach wewnątrzkomórkowych zidentyfikowano tylko sześć kwasów organicznych (główny to oleinowy). Ponadto w lipidach wewnątrzkomórkowych nie występowały kwasy C19, C20, hydroksystearynowy i hydroksyarachidowy. Dwa ostatnie razem stanowią ponad 50% wszystkich kwasów tłuszczowych w lipidach zewnątrzkomórkowych.

Obserwuje się odwrotną zależność pomiędzy syntezą lipidów zewnątrzkomórkowych i polisacharydów. Gdy temperatura hodowli jest poniżej optymalnej, R. igtutinis gwałtownie hamuje syntezę lipidów zewnątrzkomórkowych, a w pożywce gromadzą się znaczne ilości egzopolisacharydów. To samo zjawisko obserwuje się w warunkach niskiego pH.

Liczne doświadczenia wykazały, że lipidy drożdżowe i ich przetwory mogą znaleźć zastosowanie w różnorodnych sektorach gospodarki narodowej: przemyśle tekstylnym, ceramicznym, skórzanym, obróbki metali (walcowanie blach stalowych, ciągnienie drutu, cynowanie). Lipidy drożdżowe można również stosować w produkcji gumy, gumy, środków farmaceutycznych, kosmetyków, mydła, olejów suszących, w procesach flotacji rud itp. Wreszcie, jak wykazały eksperymenty, lipidy drożdżowe mogą być szeroko stosowane w żywieniu zwierząt hodowlanych i ptaków. W tym przypadku proces ich ekstrakcji z komórek wyłączony jest ze schematu produkcji lipidów – na cele paszowe wykorzystuje się biomasę mikroorganizmów bogatych w tłuszcz.

Po drugiej wojnie światowej znaczna część prac miała na celu zbadanie możliwości pozyskiwania lipidów drobnoustrojowych do celów spożywczych. Szwedzki badacz Lundin wykazał, że tłuszcz drożdżowy (Rhodotocula gracilis), bogaty w fizjologicznie niezbędne kwasy tłuszczowe, może być z powodzeniem stosowany oprócz potrzeb technicznych i spożywczych. Dieta zawierająca 25 g tłustych drożdży może dostarczyć organizmowi człowieka 10 g lipidów, 6 g białka i wielu innych niezbędnych substancji, co pokrywa 20% dziennego zapotrzebowania na te związki.

Produkcja tłuszczu mikrobiologicznego do celów spożywczych miała miejsce w Niemczech już podczas I wojny światowej. Jako pożywkę stosowano melasę lub inne substraty zawierające cukier, a producentem był grzyb drożdżopodobny Endomycopsls vemails. Bogatą w tłuszcz biomasę wykorzystywano jako pokarm, z którego przygotowywano pastę zwaną „Evernal” lub „Myceta”.

Łącząc pożywki, a także dobierając producenta i warunki jego uprawy, można uzyskać lipidy, których skład odpowiada wymaganiom różnych gałęzi przemysłu i rolnictwa. Na przykład podczas karmienia ptaków preferowane są lipidy zawierające do 65–70% nienasyconych kwasów tłuszczowych. Lipidy drobnoustrojów zawierające znaczną ilość kwasów tłuszczowych z dwoma podwójnymi wiązaniami można wykorzystać do przygotowania lakierów i farb, a także do przygotowania leków pomagających zapobiegać miażdżycy i zakrzepicy. Lipidy z przewagą nasyconych kwasów tłuszczowych można stosować do produkcji smarów technicznych. W pierwszym przypadku wymagania te spełniają lipidy grzybów strzępkowych i drożdży Lipomyces lipoferus, a w drugim lipidy Candida humicola hodowanego na hydrolizacie drzewnym.

Podsumowując to, co zostało powiedziane, należy zauważyć, że skład lipidów (a co za tym idzie obszar ich możliwego zastosowania) jest w dużej mierze zdeterminowany sytuacja systematyczna organizm produkcyjny. Jednocześnie o proporcjach poszczególnych składników w składzie lipidów decyduje specyfika użytych surowców oraz fizykochemiczne warunki uprawy. Te wzorce lipidogenezy są bardzo ważne przy organizacji przemysłowej produkcji tłuszczu drobnoustrojowego, ponieważ w określonych warunkach umożliwiają otrzymanie produktu o ściśle określonym składzie i właściwościach. Taka kontrolowana synteza mikrobiologiczna może zaspokoić zapotrzebowanie na lipidy w różnych sektorach gospodarki narodowej.

Składnikami odżywczymi są węglowodany, białka i tłuszcze.

Węglowodany(glukoza, sacharoza, inulina, skrobia) (ryc. 181, 182). Glukoza C 6 H 12 O 6 jest produktem fotosyntezy, a skrobia jest produktem polimeryzacji glukozy. Wykrywamy cząsteczki skrobi (C 6 H 12 O 6) histochemicznie w chloroplastach zielonej rośliny asymilującej. To jest skrobia pierwotna. W bulwach i innych organach wegetatywnych znajdziemy już skrobię w postaci uformowanych wtrąceń – ziaren skrobi (skrobia wtórna). Przekształcenie rozpuszczalnych węglowodanów w skrobię nie następuje natychmiast. Przechodząc przez rurki sitowe do podziemnych bulw, po drodze kilka razy zamienia się w skrobię i z powrotem. Skrobia powstaje we wszystkich roślinach, które mają plastydy. Tylko algi brunatne nie tworzą skrobi. Organizmy niechlorofilowe, bakterie i grzyby zamiast skrobi tworzą glikogen – polisacharyd o tym samym wzorze, ale w komórce występuje w stanie ciekłego koloidu. Ziarna skrobi powstają ze skrobi znajdującej się w cytoplazmie komórki.

Ziarna skrobi powstają ze skrobi w cytoplazmie.

Ziarna skrobi wyróżnia się formą: prostą, złożoną i półzłożoną (ryc. 182). Najczęściej spotyka się proste ziarna, które powstają i tworzą pojedynczo w zrębie plastydu - w leukoplastach, zwanych amyloplastami z powodu gromadzenia się skrobi. Kształt ziarna skrobi zależy od rodzaju laminowania. Te ostatnie mogą być koncentryczne lub ekscentryczne. Najtrudniej jest rozróżnić ziarna złożone (np. ziarna owsa), gdyż granice pomiędzy wchodzącymi w ich skład ziarnami prostymi nie zawsze są jasno określone. Obecność warstw spowodowana jest rytmicznymi zmianami warunków wzrostu ziaren skrobi. Reprezentuje naprzemienność warstw mniej lub bardziej zasobnych w wodę. Ciemne warstwy ziarna skrobi są bogatsze w wodę. Uwarstwienie zależy również od naprzemienności dnia i nocy.

Możliwe są przypadki pozaplastydowego powstawania skrobi, gdy skrobia w postaci drobnych ziaren pojawia się bezpośrednio w cytoplazmie. Najczęściej odkładają się w podziemnych organach i nasionach. Wielkość ziaren skrobi jest bardzo zróżnicowana. Ziemniaki mają 5-145 mikronów, najczęściej 70-100 mikronów. Najmniejsze są w zbożach - w kukurydzy 10-18 mikronów, w ryżu 4,5-6 mikronów). Ich kształt i wielkość są dobrym sygnałem diagnostycznym.

Ziarno skrobi jest niejednorodne. Składa się z amylozy (M=3200-160000; 200-98 cząsteczek glukozy, ma strukturę mikrokrystaliczną - jest to przezroczysty biały proszek, dobrze rozpuszczalny w wodzie) oraz amylopektyny, która pęcznieje pod wpływem gorącej wody i tworzy pastę. Te składniki ziarna skrobi są wyraźnie widoczne pod wpływem roztworu Lugola na ziarna skrobi. W roztworze alkalicznym rdzeń ziarna skrobi (amyloza) zmieni kolor na intensywnie niebieski, a uwolniona z rdzenia część amylopektynowa zmieni kolor na czerwono-fioletowy. Amylopektyna w ziarnie skrobi wynosi 75-85%, amyloza 15-25%. W ziarnach skrobi występują także minerały: potas, sód, wapń, krzem, siarka i fosfor. Amylopektyna jest szczególnie bogata w fosfor.

Skrobia jest nierozpuszczalna w wodzie, alkoholu i innych rozpuszczalnikach organicznych. W gorącej wodzie pęcznieje i tworzy pastę, a po dłuższym gotowaniu z rozcieńczonymi kwasami hydrolizuje, tworząc glukozę. Hydrolizę skrobi po raz pierwszy przeprowadził rosyjski naukowiec Kirchhoff K.S. w 1811 r. Sztuczną syntezę amylozy po raz pierwszy przeprowadzono w 1939 r., amylopektyny w 1945 r.

Wiewiórki- biopolimery, których monomerami są aminokwasy. Dzielą się na białka konstytucyjne, proteidy, białka złożone - białka cytoplazmy, jądra i białka magazynujące - białka lub białka proste.

Białka magazynujące mogą być amorficzne lub krystaliczne. Te ostatnie nazywane są krystaloidami ze względu na ich zdolność do pęcznienia w wodzie. Białka magazynujące w komórkach są prezentowane w formie prostej i złożonej aleuron ziarna (ryc. 182 - 184) i powstają w miejscu małych wakuoli w cytoplazmie, gdy wysychają. Wzbogacona w substancje rozpuszczone i tracąca wodę, zawartość wakuoli twardnieje, zamieniając się w ziarno aleuronu. Jeśli ziarno nie ma wyraźnej struktury, nazywa się je prostym ziarnem aleuronowym. Ziarna aleuronu zawierające krystaloidy i globoidy wśród białek amorficznych (ziarna aleuronu w nasionach rącznika) nazywane są złożonymi.

Krystaloidy, w przeciwieństwie do prawdziwych kryształów, mogą pęcznieć w wodzie. Globoidy to bezbarwne, błyszczące, okrągłe, amorficzne ciała składające się zarówno z soli wapniowych, jak i magnezowych kwasu heksafosforowego inozytolu. Ta podwójna sól nazywa się fityną. Najczęściej ziarna aleuronu lokalizują się w nasionach zbóż i roślin strączkowych wykorzystywanych jako żywność i pasza.

Tłuszcze (lipidy)- Ten estry glicerol oraz jednozasadowe nasycone i nienasycone kwasy tłuszczowe. Nasycone kwasy tłuszczowe, stearynowy, palmitynowy i glicerol, wytwarzają tłuszcze stałe, a nienasycone nienasycone kwasy tłuszczowe (oleinowy, linolenowy, linolowy) wytwarzają tłuszcze płynne. Najczęściej przechowuje się je w nasionach. Są częścią złożonej mieszaniny, jaką jest cytoplazma. Występują także w plastydach. Rozprowadzane w cytoplazmie w postaci małych kropelek o różnej wielkości. Z cytoplazmą tworzy się cienka emulsja (ryc. 185). Oprócz nasion tłuszcze są czasami przechowywane w narządach podziemnych, na przykład w kłączach (czarna paproć, chufa itp.).

Tłuszcze są bardzo kaloryczne, 1 g tłuszczu po spaleniu daje 9,3 kcal, a 1 g skrobi – 2 kcal. W ten sposób przy mniejszej objętości i wadze uzyskuje się większe zaopatrzenie w energię dla komórek nasiennych przechowujących tłuszcz. Tłuszcze roślinne są cennym produktem leczniczym. Efekt terapeutyczny wynika z obecności nienasyconych kwasów oleinowego, linolowego i linolenowego. Zapobiegają rozwojowi miażdżycy - zwiastuna patologii sercowo-naczyniowych, takich jak dławica piersiowa, niedokrwienie, zawał serca i udar. Najlepsze oleje do celów medycznych to oleje otrzymywane w procesie tłoczenia na zimno o największej zawartości kwasów nienasyconych – oliwkowego, kukurydzianego i słonecznikowego, zawierające odpowiednio 80, 50 i 40% powyższych kwasów.

Są to związki czasowo usunięte z metabolizmu komórkowego. Gromadzą się w komórkach roślinnych w okresie wegetacji i są wykorzystywane częściowo zimą, a co najważniejsze wiosną, w okresie szybkiego wzrostu i kwitnienia.

Przed opadnięciem liści lub więdnięciem nadziemnych części traw wieloletnich substancje rezerwowe zostają wciągnięte do organów zimujących. W jednorocznych koncentrują się w nasionach lub owocach. Substancje rezerwowe mogą być odkładane w komórkach roślinnych, przede wszystkim w nasionach, w bardzo dużych ilościach, dlatego nasiona niektórych roślin stanowią podstawę żywienia ludzi i zwierząt domowych.

Powszechne osadzanie się w roślinach rezerwowe tłuszcze w postaci kropelek lipidów w cytoplazmie. Najbogatsze w nie są nasiona i owoce. Podczas kiełkowania nasion ulegają hydrolizie, tworząc rozpuszczalne węglowodany.

Około 90% nasion okrytozalążkowych zawiera tłuszcze jako główną substancję magazynującą. Ponad 50% ich suchej masy gromadzi się w nasionach słonecznika, 60% w nasionach rącznika i owocach oliwek – 50%. Tłuszcze są najbardziej kaloryczną substancją rezerwową.

Większość tłuszczów roślinnych pozyskiwana jest z nasion. Wiele z nich wykorzystuje się do celów spożywczych: słonecznik, siemię lniane, konopie, nasiona bawełny, kukurydza, gorczyca, orzech włoski, olej z leszczyny. Oleje tłuszczowe wykorzystywane są do produkcji wysokiej jakości mydeł, do produkcji olejów schnących i lakierów. Olej rycynowy (rycynowy) ma zastosowanie w medycynie.

Zapasowe białka(białka) najczęściej występują w postaci ziaren aleuronowych w komórkach nasion roślin strączkowych, gryki, zbóż i innych roślin.

Ziarna Aleuronu powstają podczas dojrzewania nasion z suszących się wakuoli. Oni mają inny kształt, rozmiary od 0,2 do 20 mikronów. Ziarno aleuronu jest otoczone tonoplastem i zawiera macierz białkową, w której zanurzone są kryształy białka (rzadko dwa lub trzy) o kształcie romboedrycznym i kuloid fitynowy (zawiera rezerwę fosforu). Jest to złożone ziarno aleuronu (w lnie, dyni, słoneczniku itp.). Ziarna aleuronu zawierające wyłącznie białko amorficzne nazywane są prostymi (występujące w roślinach strączkowych, ryżu, kukurydzy, gryce).

Kiedy nasiona kiełkują, ziarna aleuronu pęcznieją, białka i fityna ulegają enzymatycznemu rozkładowi, którego produkty są wykorzystywane przez rosnący zarodek. W tym przypadku ziarna aleuronu stopniowo przekształcają się w typowe wakuole, pozbawione białka. Łączą się ze sobą, tworząc centralną wakuolę.

Skrobia– najpowszechniejsza substancja rezerwowa w roślinach. Jego cząsteczka składa się z ogromnej liczby cząsteczek glukozy. W komórkach skrobia łatwo zamienia się w cukier, a cukier w skrobię, co pozwala roślinie szybko gromadzić ten cenny polisacharyd lub wykorzystywać go do tworzenia innych substancji organicznych w procesach oddychania i wzrostu komórek.

Ogromne znaczenie jako źródło pożywienia człowieka ma skrobia: skrobia z ziaren zbóż (ryż, pszenica, kukurydza, żyto), bulw ziemniaka, owoców bananów. Przykładowo mąka pszenna składa się z prawie 74 ziaren skrobi, w bulwach ziemniaka jest to 20...30%. Skrobia jest najbardziej ważne połączenie wykorzystywane jako pokarm przez zwierzęta roślinożerne.

Należy rozróżnić skrobię asymilacyjną (lub pierwotną), magazynującą (lub wtórną) i przejściową. Skrobia asymilacyjna powstaje podczas fotosyntezy w chloroplastach z glukozy. Skrobia rezerwowa odkłada się w leukoplastach (amyloplastach) w postaci ziaren skrobi (ryc. 8).

Ryż. 8 ziaren skrobi:

a – w komórce bulwy ziemniaka (skanowanie mikroskop elektronowy); b – są takie same (mikroskop świetlny); 1 – prosty ekscentryczny; 2 – prosty koncentryczny; 3– złożony; 4 – półzłożony; c – proste ziarna z bielma: 5 – kukurydza; 6– pszenica; 7 – żyto; 8 – fasola; d – ziarna złożone z bielma: 9 – owies; 10 – ryż; 11 – gryka

Ziarna skrobi Istnieją proste, złożone i półzłożone. Ziarna proste mają jedno centrum tworzące skrobię, wokół którego tworzą się warstwy skrobi.

Złożone ziarna w jednym leukoplastie mają kilka centrów, które mają własne warstwy. Ziarna półzłożone również mają kilka ośrodków (dwa lub więcej), ale oprócz warstw skrobi, które pojawiają się w pobliżu każdego środka, wzdłuż obrzeży ziarna występują wspólne warstwy.

Liczba ośrodków tworzenia skrobi zależy od liczby wgłębień (fałdów) wewnętrznej błony leukoplastu. Ziarno skrobi w żywej komórce jest zawsze otoczone podwójną błoną plastydową, nawet jeśli plastydowy zręb jest prawie całkowicie zastąpiony przez skrobię.

W wyniku fotosyntezy w komórkach roślin zielonych powstają substancje organiczne, z których część jest magazynowana jako rezerwy. Główne grupy związków organicznych – węglowodany, lipidy i białka – występują jako rezerwowe składniki odżywcze. Gromadzą się w owocach i nasionach, korzeniach, łodygach, bulwach i kłączach. W procesach wzrostu substancje te włączane są do metabolizmu jako źródło energii i metabolitów.

Różne formy rezerwowych składników odżywczych należą do kategorii inkluzji – tymczasowych składników komórek, które mogą powstawać i rozkładać się enzymatycznie w różnych okresach ich życia.

Węglowodany. Głównymi węglowodanami magazynującymi są skrobia. Jest to jeden z najpowszechniejszych polisacharydów, który odkłada się we wszystkich roślinach z wyjątkiem grzybów i sinic. Ze względu na fizjologiczny cel i lokalizację skrobię dzieli się na trzy typy: asymilacyjną, przejściową i magazynującą.

Kryształy białek znajdują się w komórkach wielu roślin i mają postać regularnych formacji krystalicznych. W komórkach ziemniaka krystaloidy zalegają w powierzchniowych warstwach, gdzie mają kształt regularnego sześcianu. Kryształy białek zlokalizowane są bezpośrednio w cytoplazmie, w soku komórkowym, a czasami w jądrze

Częściej białka rezerwowe zawarte są w komórkach w postaci specyficznych formacji - ciał białkowych lub nazywane są ziarnami Aleuronu. Występują powszechnie w nasionach, które zawierają dużo białek, lipidów i skrobi. Ziarna aleuronu składają się z otoczki i amorficznej masy białkowej, w której występują trzy rodzaje wtrąceń: globoidy, krystaloidy i kryształy szczawianu wapnia. Globooidy są przeważnie kuliste, a w jednym ziarnie aleuronowym znajduje się jeden lub więcej globoidów. Inkluzje zawarte w ziarnach aleuronu są specyficzne, a gatunek rośliny można określić na podstawie ich kształtu. Globoidy są źródłem jonów magnezu, wapnia i fosforu, które sprzyjają rozpuszczaniu substancji białkowych. Zawierają bogate w energię substancje rezerwowe oraz pierwiastki najbardziej deficytowe, wykorzystywane przez zarodek podczas rozwoju i tworzenia nowych tkanek. W ziarnach zbóż ziarna aleuronowe zlokalizowane są w zewnętrznej warstwie bielma pod łupiną owocu, tworząc wyspecjalizowaną warstwę aleuronową komórek, zaś w nasionach roślin strączkowych zlokalizowane są w komórkach liścieni pomiędzy ziarnami skrobi.

Lipidy – triacyloglicerole – należą do grupy związków organicznych i są magazynowane w rezerwie. Zawarte są w cytoplazmie komórek roślinnych w postaci bezbarwnych lub żółtych kulek. Jako inkluzje protoplazmatyczne lipidy pełnią rolę najskuteczniejszej formy magazynowania składników odżywczych w nasionach, zarodnikach, zarodkach, komórkach merystematycznych i komórkach zróżnicowanych, zwłaszcza w zimujących organach roślin. Lipidy odkładają się głównie w stanie ciekłym i nazywane są olejami. W zależności od ilości i stosunku kwasów tłuszczowych nasyconych i nienasyconych dzielimy je na schnące, tworzące mocny, elastyczny film, dlatego wykorzystywane są do produkcji lakierów i farb oraz nieschnące. Rośliny w umiarkowanych szerokościach geograficznych gromadzą oleje płynne, podczas gdy rośliny w tropikach gromadzą oleje stałe.

Oleje odkładają się nie tylko w owocach i nasionach, ale także w łodygach, korzeniach, bulwach, cebulach i innych narządach.

W życiu roślin lipidy zapasowe są głównymi produktami wykorzystywanymi w procesach metabolizmu energetycznego, zwłaszcza podczas kiełkowania nasion. Ilość lipidów w nasionach niektórych roślin sięga 70%, jest ich dużo w nasionach słonecznika, orzecha włoskiego, lnu, konopi, rzepaku, lnicznika...

Garbniki.

Sok z komórek roślinnych zawiera różnorodne garbniki. To grupa związków, które mogą opalać skórę, czyli tworzyć z kolagenem skórnym nierozpuszczalne w wodzie osady, a także mają ściągający smak. Garbniki występują prawie we wszystkich roślinach. Występują w grzybach, algach, porostach, ale przede wszystkim w roślinach dwuliściennych. Substancje te znajdują się w wakuolach komórek kory, liści, korzeni i owoców. Ich liczba maleje w miarę dojrzewania owoców.

47. Metabolizm węglowodanów podczas kiełkowania nasion.

Metabolizm węglowodanów podczas kiełkowania nasion

Nasienie składa się z trzech głównych części:

) tkanki powłokowe, których funkcją jest ochrona części wewnętrznych przed uszkodzeniami mechanicznymi, zapobieganie niekorzystnym wpływom zewnętrznym na zarodek, regulacja wymiany gazowej i wodnej;

) tkanki embrionalne (podstawowa łodyga, korzenie, liście);

) pojemnik na substancje zapasowe.

U większości roślin dwuliściennych liścienie służą jako pojemnik na substancje rezerwowe, a u jednoliściennych bielmo powstaje z jądra wtórnego worka zarodkowego po jego fuzji z plemnikiem łagiewki pyłkowej.

Ze względu na skład chemiczny dojrzałe nasiona roślin rolniczych można podzielić na trzy grupy:

) nasiona bogate w skrobię;

) nasiona bogate w białko;

) nasiona bogate w tłuszcz.

Nasiona wszystkich roślin zawierają fitynę. Główna funkcja fityna - dostarcza zarodkowi związki fosforu. Jednocześnie fityna zawiera pewną ilość K, Mg i Ca. Nasiona zawierają również enzymy i hormony, ale w stanie nieaktywnym. Rozkład substancji w nasionach jest nierównomierny. Tkanki zarodka są wzbogacone w składniki mineralne.

Do procesu kiełkowania nasion zaliczają się także te procesy, które zachodzą w nasionach zanim pojawią się oznaki widocznego wzrostu.

Aby kiełkowanie mogło nastąpić, wymagane są pewne warunki. Przede wszystkim potrzebujesz wody. Nasiona suszone na powietrzu zawierają do 20% wody i znajdują się w stanie wymuszonego spoczynku. Suche nasiona szybko wchłaniają wodę, pęcznieją, część zarodkowa rośnie, a zewnętrzna osłona nasion pęka.

Wnikanie wody do nasion można podzielić na trzy etapy.

Pierwszy etap realizowany jest głównie dzięki potencjałowi matrixa, czyli siłom hydratacji. Nawodnienie jest procesem spontanicznym. Rezerwowe składniki odżywcze znajdujące się w nasionach zawierają dużą liczbę grup hydrofilowych, takich jak - OH, - COOH, - NH2. Cząsteczki wody wokół substancji uwodnionych przyjmują strukturę przypominającą lód. Przyciągając cząsteczki wody, grupy hydrofilowe zmniejszają jej aktywność. Potencjał wody staje się bardziej ujemny, woda wpada do nasion.

Na drugim etapie absorpcji wody duże znaczenie mają także siły pęcznienia, czyli potencjał matrycy. Jednak rolę zaczynają odgrywać siły osmotyczne – potencjał osmotyczny, gdyż w tym okresie następuje intensywna hydroliza związków złożonych do prostszych.

W trzecim etapie, który ma miejsce w okresie dziobania nasion, kiedy komórki rozciągają się i pojawiają się wakuole, główna siła powodujące przepływ wody stają się siłami osmotycznymi – potencjałem osmotycznym.

Już w procesie pęcznienia nasion rozpoczyna się mobilizacja składników odżywczych - tłuszczów, białek i polisacharydów. Są to wszystkie nierozpuszczalne, słabo poruszające się złożone substancje organiczne. W procesie kiełkowania przekształcają się w rozpuszczalne związki, które z łatwością można wykorzystać do zasilania zarodka, dlatego potrzebne są odpowiednie enzymy. Enzymy występują częściowo w bielmie lub zarodku w stanie związanym, nieaktywnym i pod wpływem obrzęku stają się aktywne.

Podczas kiełkowania pod wpływem enzymów rozpoczyna się wzmożona mobilizacja, następuje rozkład złożonych nierozpuszczalnych związków na proste rozpuszczalne: skrobia rozkłada się na cukry, białka - na aminokwasy (a te ostatnie na kwasy organiczne i amoniak), polisacharydy - na monosacharydy, tłuszcze - na kwasy tłuszczowe, hydroksykwasy, aldehydy, które są zużywane przez zarodek. Bielmo zostaje opróżnione, dlatego zwykle marszczy się, a następnie wysycha, a liścienie, które pełnią funkcję pierwszych liści, wychodzą na powierzchnię, zielenieją i rosną.

Później, gdy zarodek staje się sadzonką, dorosłą rośliną, funkcja liścieni jako pierwszych liści zanika. Wzrost zarodka nasiennego polega na powstaniu nowego materiału, zwiększeniu wielkości podstawowych narządów - korzeni, liści - w wyniku podziału komórek i proliferacji tkanek merystemu.

1) Główne grupy rezerwowe składniki odżywcze, miejsca ich depozycji. Ich zastosowanie w gospodarstwie domowym.

W komórkach występują trzy grupy substancji magazynujących – węglowodany, białka i tłuszcze.

Typowym węglowodanem magazynującym jest skrobia. Jest magazynowany w postaci ziaren skrobi w niedojrzałych organach roślin (nasionach).

1) asymilacja - w chloroplastach z glukozy do procesów fotosyntezy.

2) tronzitory - powstają w drodze od fotosyntezy narządów lub liści do narządów spichrzowych.

3) zapasowe – w tkankach zapasowych, leukoplastach.

Tłuszcze znajdują się w nasionach. Przenikają do cytoplazmy, nadając im charakterystyczny szklisty typ lub występują w postaci pojedynczych kropelek. Utworzony w oleoplastach.

Białka zapasowe często gromadzą się w soku komórkowym rozwijających się nasion. Kiedy nasiona dojrzewają, ilość wody w wakuolach ich komórek stopniowo maleje, a stężenie białka wzrasta w wyniku jego odbioru z innych narządów. Po wyschnięciu wakuoli na swoim miejscu pozostają formacje ziarniste - lotki lub ziarna białka. Ich kolor jest białawy lub prawie bezbarwny, kształt jest okrągły lub kanciasty.

2) Niebiesko-zielone algi. Kolor plechy może być inny (niebiesko-zielony, oliwkowo-zielony, żółto-zielony, różowy lub fioletowy), ale nigdy nie jest czysto zielony.

Pigmenty obejmują: zielony chlorofil, niebieski fikocyjan, czerwoną fikoerytrynę i żółty karoten.

Glony te charakteryzują się brakiem uformowanego jądra komórkowego w komórce, a także brakiem prawdziwych chromatoforów. Protoplazma wypełniająca komórkę jest podzielona na dwie warstwy: warstwę zewnętrzną, przylegającą do membrany, w której rozpuszczają się pigmenty, i warstwę wewnętrzną, w której zlokalizowana jest substancja jądrowa. Błony komórkowe często stają się śluzowate. Wiele nitkowatych niebieskozielonych alg, oprócz komórek wegetatywnych, ma także heterocysty (mogą zimować) i zarodniki. Produktem magazynującym w komórce jest głównie glikogen. Rozmnażanie w postaciach nitkowatych następuje poprzez rozpad nici na osobne fragmenty, w postaciach jednokomórkowych - poprzez podzielenie komórki na pół, tj. nie seksualny.

Głównymi przedstawicielami sinic są Gleotrichia, Anabena, Nostoc i Cillatoria. Wiele glonów tworzy duże kolonie i są dość powszechne w zbiornikach słodkowodnych.
Wartość: B rolnictwo glony wykorzystywane są jako nawozy organiczne, sinice wytwarzają tlen (fotosynteza) i stanowią część łańcucha pokarmowego.

3) Lamiaceae lub Lamiaceae.

Formy ziół jednorocznych i wieloletnich, rzadziej drzewa, krzewy

Korzeń: korzeń palowy

Łodyga: wyprostowana, z gruczołowymi, eterycznymi włoskami. Liść prosty, przeciwny

Kwiat biseksualny Ca 5 Co 2+3 A 2+2 (długi i krótki) G (2) okwiat nad jajnikiem.

Kwiatostan: różne rodzaje tyrsu. Owoc cecobii dzieli się na 4 orzechy.

Przedstawiciele: lawenda, tymianek, bazylia, mięta, rozmaryn, szałwia, tymianek, oregano.

Znaczenie: lek (mięta, szałwia), jedzenie