Ogólne równanie fotosyntezy. Znaczenie fotosyntezy, jej skala. Cechy fotosyntezy bakteryjnej. Ogólne równanie fotosyntezy roślin. Drogi i energetyka fotosyntezy glukozy z CO2. skrobia i celuloza. Cykl Calvina Końcowe równanie fotosyntezy

Związki organiczne (i nieorganiczne).

Proces fotosyntezy wyraża się równaniem sumarycznym:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

W świetle w zielonej roślinie substancje organiczne powstają z silnie utlenionych substancji - dwutlenku węgla i wody oraz uwalniany jest tlen cząsteczkowy. W procesie fotosyntezy redukowane jest nie tylko CO2, ale także azotany czy siarczany, a energia może być kierowana do różnych procesów endergonicznych, w tym do transportu substancji.

Równanie ogólne fotosyntezę można przedstawić jako:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (reakcja lekka)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (ciemna reakcja)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

lub na 1 mol CO2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Cały tlen uwalniany podczas fotosyntezy pochodzi z wody. Wody po prawej stronie równania nie można zredukować, ponieważ zawarty w niej tlen pochodzi z CO 2 . Stosując metody atomów znakowanych stwierdzono, że H2O w chloroplastach jest niejednorodna i składa się z wody pochodzącej z otoczenie zewnętrzne i woda powstająca podczas fotosyntezy. Obydwa rodzaje wody wykorzystywane są w procesie fotosyntezy.

Dowody na powstawanie O 2 w procesie fotosyntezy pochodzą z prac holenderskiego mikrobiologa Van Niela, który badał fotosyntezę bakteryjną i doszedł do wniosku, że pierwotna reakcja fotochemiczna fotosyntezy polega na dysocjacji H 2 O, a nie rozkład CO2. Bakterie (z wyjątkiem cyjanobakterii) zdolne do fotosyntetycznej asymilacji CO 2 wykorzystują H 2 S, H 2, CH 3 i inne jako czynniki redukujące i nie uwalniają O 2.

Ten rodzaj fotosyntezy nazywa się fotoredukcją:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 lub

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

gdzie H 2 A - utlenia substrat, donor wodoru (w roślinach wyższych jest to H 2 O), a 2A to O 2. Wówczas podstawowym aktem fotochemicznym w fotosyntezie roślin powinien być rozkład wody na utleniacz [OH] i reduktor [H]. [H] redukuje CO 2, a [OH] uczestniczy w reakcjach uwalniania O 2 i tworzenia H 2 O.

Energia słoneczna przy udziale roślin zielonych i bakterii fotosyntetycznych przekształcana jest w darmową energię związki organiczne.

Aby przeprowadzić ten unikalny proces, w trakcie ewolucji stworzono aparat fotosyntetyczny, zawierający:

I) zestaw pigmentów fotoaktywnych zdolnych do pochłaniania promieniowania elektromagnetycznego z określonych zakresów widma i magazynowania tej energii w postaci energii wzbudzenia elektronicznego, oraz

2) specjalne urządzenie do przetwarzania elektronicznej energii wzbudzenia na różne formy energii chemicznej.

Przede wszystkim to energia redoks , związane z tworzeniem związków silnie zredukowanych, energia potencjalna elektrochemiczna, spowodowane powstawaniem gradientów elektrycznych i protonowych na membranie sprzęgającej (Δμ H +), energia wiązań fosforanowych ATP i inne związki wysokoenergetyczne, które następnie przekształcane są w energię swobodną cząsteczek organicznych.

Wszystkie te rodzaje energii chemicznej można wykorzystać w procesie życiowym do absorpcji i transportu przezbłonowego jonów oraz w większości reakcji metabolicznych, tj. w konstruktywnej wymianie zdań.

Możliwość wykorzystania energii słonecznej i wprowadzenia jej do procesów biosfery determinuje „kosmiczną” rolę roślin zielonych, o której pisał wielki rosyjski fizjolog K.A. Timiryazev.

Proces fotosyntezy jest bardzo skomplikowany system o organizacji przestrzennej i czasowej. Zastosowanie metod analizy impulsów szybkich pozwoliło ustalić, że w procesie fotosyntezy zachodzą reakcje o różnej szybkości - od 10 -15 s (procesy absorpcji i migracji energii zachodzą w femtosekundowym przedziale czasu) do 10 4 s ( powstawanie produktów fotosyntezy). Aparat fotosyntetyczny obejmuje struktury o wielkości najniższej od 10 -27 m 3 Poziom molekularny do 10 5 m 3 w poziomie uprawy.

Schematyczny diagram fotosyntezy.

Cały złożony zestaw reakcji składających się na proces fotosyntezy można przedstawić za pomocą schematycznego diagramu przedstawiającego główne etapy fotosyntezy i ich istotę. We współczesnym schemacie fotosyntezy można wyróżnić cztery etapy, różniące się charakterem i szybkością reakcji, a także znaczeniem i istotą procesów zachodzących na każdym etapie:

Etap I – fizyczny. Obejmuje reakcje fotofizyczne absorpcji energii przez pigmenty (R), jej magazynowania w postaci energii wzbudzenia elektronicznego (R*) i migracji do centrum reakcji (RC). Wszystkie reakcje są niezwykle szybkie i przebiegają z prędkością 10 -15 - 10 -9 s. Reakcje absorpcji energii pierwotnej są zlokalizowane w kompleksach anten zbierających światło (LAC).

Etap II – fotochemiczny. Reakcje zlokalizowane są w centrach reakcji i przebiegają z szybkością 10 -9 s. Na tym etapie fotosyntezy energia wzbudzenia elektronicznego pigmentu (P (RC)) centrum reakcji jest wykorzystywana do oddzielania ładunków. W tym przypadku elektron o wysokim potencjale energetycznym przekazywany jest do pierwotnego akceptora A, a powstały układ z oddzielnymi ładunkami (P (RC) - A) zawiera pewną ilość energii już w postaci chemicznej. Utleniony pigment P (RC) przywraca swoją strukturę w wyniku utlenienia donora (D).

Zachodząca w ośrodku reakcji przemiana jednego rodzaju energii w inny jest centralnym wydarzeniem procesu fotosyntezy, wymagającym rygorystycznych warunków strukturalnej organizacji układu. Obecnie powszechnie znane są modele molekularne centrów reakcji roślin i bakterii. Ustalono ich podobieństwo w organizacji strukturalnej, co wskazuje wysoki stopień zachowanie podstawowych procesów fotosyntezy.

Produkty pierwotne (P*, A -) powstałe na etapie fotochemicznym są bardzo labilne, a elektron może powrócić do utlenionego pigmentu P* (proces rekombinacji) z bezużyteczną stratą energii. Dlatego konieczna jest szybka dalsza stabilizacja powstałych produktów zredukowanych o wysokim potencjale energetycznym, która przeprowadzana jest na kolejnym, III etapie fotosyntezy.

Etap III - reakcje transportu elektronów.Łańcuch nośników o różnych potencjałach redoks (E n ) tworzy tak zwany łańcuch transportu elektronów (ETC). Składniki redoks ETC są zorganizowane w chloroplastach w postaci trzech głównych kompleksów funkcjonalnych - fotosystemu I (PSI), fotosystemu II (PSII), cytochromu b 6 f-kompleks, który zapewnia dużą prędkość przepływu elektronów i możliwość jego regulacji. W wyniku pracy ETC powstają produkty silnie zredukowane: zredukowana ferredoksyna (o zmniejszonej FD) i NADPH, a także produkty bogate w energię Cząsteczki ATP, które wykorzystywane są w ciemnych reakcjach redukcji CO 2 wchodzących w skład IV etapu fotosyntezy.

Etap IV – „ciemne” reakcje absorpcji i redukcji dwutlenku węgla. Reakcje te zachodzą wraz z powstawaniem węglowodanów, końcowych produktów fotosyntezy, w postaci których energia słoneczna jest magazynowana, absorbowana i przekształcana w „lekkich” reakcjach fotosyntezy. Szybkość „ciemnych” reakcji enzymatycznych wynosi 10 -2 - 10 4 s.

Zatem cały przebieg fotosyntezy zachodzi poprzez oddziaływanie trzech przepływów - przepływu energii, przepływu elektronów i przepływu węgla. Sprzężenie trzech przepływów wymaga jasnej koordynacji i regulacji ich reakcji składowych.

Nazwa parametru	Oznaczający
Temat artykułu:	Sumaryczne równanie fotosyntezy
Rubryka (kategoria tematyczna)	Edukacja

Fotosynteza to proces przekształcania energii świetlnej pochłoniętej przez organizm na energię chemiczną związków organicznych (i nieorganicznych).

Proces fotosyntezy wyraża się równaniem sumarycznym:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

W świetle w zielonej roślinie substancje organiczne powstają z silnie utlenionych substancji - dwutlenku węgla i wody oraz uwalniany jest tlen cząsteczkowy. W procesie fotosyntezy redukowane jest nie tylko CO2, ale także azotany czy siarczany, a energia musi być kierowana na różne procesy endergoniczne, m.in. do transportu substancji.

Ogólne równanie fotosyntezy należy przedstawić jako:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (reakcja lekka)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (ciemna reakcja)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

lub na 1 mol CO2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Cały tlen uwalniany podczas fotosyntezy pochodzi z wody. Wody po prawej stronie równania nie można zredukować, ponieważ zawarty w niej tlen pochodzi z CO 2 . Stosując metody znakowanych atomów stwierdzono, że H2O w chloroplastach jest niejednorodna i składa się z wody pochodzącej ze środowiska zewnętrznego oraz wody powstającej podczas fotosyntezy. Obydwa rodzaje wody wykorzystywane są w procesie fotosyntezy. Dowody na powstawanie O 2 w procesie fotosyntezy pochodzą z prac holenderskiego mikrobiologa Van Niela, który badał fotosyntezę bakteryjną i doszedł do wniosku, że pierwotna reakcja fotochemiczna fotosyntezy polega na dysocjacji H 2 O, a nie rozkład CO2. Bakterie (z wyjątkiem cyjanobakterii) zdolne do fotosyntetycznej asymilacji CO 2 wykorzystują H 2 S, H 2, CH 3 i inne jako czynniki redukujące i nie uwalniają O 2. Ten rodzaj fotosyntezy jest powszechnie nazywany redukcja zdjęć:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 lub

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

gdzie H 2 A - utlenia substrat, donor wodoru (w roślinach wyższych - ϶ᴛᴏ H 2 O), a 2A - ϶ᴛᴏ O 2. Wówczas podstawowym aktem fotochemicznym w fotosyntezie roślin powinien być rozkład wody na utleniacz [OH] i reduktor [H]. [H] redukuje CO 2, a [OH] uczestniczy w reakcjach uwalniania O 2 i tworzenia H 2 O.

Energia słoneczna przy udziale roślin zielonych i bakterii fotosyntetyzujących przekształcana jest w darmową energię związków organicznych. Aby przeprowadzić ten unikalny proces, w trakcie ewolucji stworzono aparat fotosyntetyczny, zawierający: I) zestaw fotoaktywnych pigmentów zdolnych do absorbowania promieniowanie elektromagnetyczne określonych obszarach widma i magazynuje tę energię w postaci elektronicznej energii wzbudzenia oraz 2) specjalną aparaturę do przetwarzania elektronicznej energii wzbudzenia na różne formy energii chemicznej. Przede wszystkim to energia redoks , związane z tworzeniem związków silnie zredukowanych, energia potencjalna elektrochemiczna, spowodowane powstawaniem gradientów elektrycznych i protonowych na membranie sprzęgającej (Δμ H +), Energia wiązania fosforanowego ATP i inne związki wysokoenergetyczne, które następnie przekształcane są w energię swobodną cząsteczek organicznych.

Wszystkie te rodzaje energii chemicznej są wykorzystywane w procesie życia do absorpcji i transportu przezbłonowego jonów oraz w większości reakcji metabolicznych, ᴛ.ᴇ. w konstruktywnej wymianie zdań.

Proces fotosyntezy jest systemem bardzo złożonym pod względem organizacji przestrzennej i czasowej. Zastosowanie metod analizy impulsów szybkich pozwoliło ustalić, że w procesie fotosyntezy zachodzą reakcje o różnej szybkości - od 10 -15 s (procesy absorpcji i migracji energii zachodzą w femtosekundowym przedziale czasu) do 10 4 s ( powstawanie produktów fotosyntezy). Aparat fotosyntetyczny obejmuje struktury o rozmiarach od 10 -27 m 3 na najniższym poziomie molekularnym do 10 5 m 3 na poziomie uprawy.

Schematyczny diagram fotosyntezy. Cały złożony zestaw reakcji składających się na proces fotosyntezy należy przedstawić za pomocą schematycznego diagramu przedstawiającego główne etapy fotosyntezy i ich istotę. We współczesnym schemacie fotosyntezy można wyróżnić cztery etapy, różniące się charakterem i szybkością reakcji, a także znaczeniem i istotą procesów zachodzących na każdym etapie:

Etap I – fizyczny. Obejmuje fotofizyczne reakcje absorpcji energii przez pigmenty (R), jej magazynowania w postaci elektronicznej energii wzbudzenia (R*) i migracji do centrum reakcji (RC). Wszystkie reakcje są niezwykle szybkie i przebiegają z prędkością 10 -15 - 10 -9 s. Reakcje absorpcji energii pierwotnej są zlokalizowane w kompleksach anten zbierających światło (LAC).

Zachodząca w ośrodku reakcji przemiana jednego rodzaju energii w inny jest centralnym wydarzeniem procesu fotosyntezy, wymagającym rygorystycznych warunków strukturalnej organizacji układu. Obecnie powszechnie znane są modele molekularne centrów reakcji roślin i bakterii. Stwierdzono ich podobieństwo w organizacji strukturalnej, co wskazuje na wysoki stopień konserwatyzmu pierwotnych procesów fotosyntezy.

Produkty pierwotne (P*, A -) powstałe na etapie fotochemicznym są bardzo labilne, a elektron może powrócić do utlenionego pigmentu P* (proces rekombinacji) z bezużyteczną stratą energii. Z tego powodu konieczna jest szybka dalsza stabilizacja powstałych produktów zredukowanych o wysokim potencjale energetycznym, która przeprowadzana jest na kolejnym, III etapie fotosyntezy.

Etap III - reakcje transportu elektronów.Łańcuch nośników o różnych potencjałach redoks (E n ) tworzy tak zwany łańcuch transportu elektronów (ETC). Składniki redoks ETC są zorganizowane w chloroplastach w postaci trzech podstawowych kompleksów funkcjonalnych - fotosystemu I (PSI), fotosystemu II (PSII), cytochromu b 6 f-kompleks, który zapewnia dużą prędkość przepływu elektronów i możliwość jego regulacji. W wyniku działania ETC powstają produkty silnie zredukowane: zredukowana ferredoksyna (o zmniejszonej FD) i NADPH, a także bogate w energię cząsteczki ATP, które wykorzystywane są w ciemnych reakcjach redukcji CO 2, tworząc czwarty etap fotosyntezy.

Jednak cały przebieg fotosyntezy zachodzi poprzez oddziaływanie trzech przepływów - przepływu energii, przepływu elektronów i przepływu węgla. Sprzężenie trzech przepływów wymaga jasnej koordynacji i regulacji ich reakcji składowych.

Ogólne równanie fotosyntezy - pojęcie i rodzaje. Klasyfikacja i cechy kategorii „Równanie całkowite fotosyntezy” 2017, 2018.

Fosforylację fotosyntetyczną odkrył D. Arnon i jego współpracownicy oraz inni badacze w eksperymentach z izolowanymi chloroplastami roślin wyższych oraz z bezkomórkowymi preparatami różnych bakterii fotosyntetyzujących i alg. Podczas fotosyntezy zachodzą dwa rodzaje fosforylacji fotosyntetycznej: cykliczna i niecykliczna. W obu typach fotofosforylacji synteza ATP z ADP i nieorganicznego fosforanu zachodzi na etapie przeniesienia elektronu z cytochromu b6 do cytochromu f.

Synteza ATP odbywa się przy udziale kompleksu ATPazy, „wbudowanego” w błonę białkowo-lipidową tylakoidu po jej zewnętrznej stronie. Według teorii Mitchella, podobnie jak w przypadku fosforylacji oksydacyjnej w mitochondriach, łańcuch transportu elektronów zlokalizowany w błonie tylakoidów pełni rolę „pompy protonowej”, tworząc gradient stężenia protonów. Jednak w tym przypadku transfer elektronów, który następuje podczas absorpcji światła, powoduje ich przemieszczanie się z zewnątrz do wnętrza tylakoidu, a powstający potencjał transbłonowy (między wewnętrzną i zewnętrzną powierzchnią membrany) jest odwrotny do powstającego w błonie mitochondrialnej. Energia elektrostatyczna i energia gradientu protonów są wykorzystywane do syntezy ATP przez syntetazę ATP.

W niecyklicznej fotofosforylacji elektrony dostarczane z wody i związku Z do fotosystemu 2, a następnie do fotosystemu 1 są kierowane do związku pośredniego X, a następnie wykorzystywane do redukcji NADP+ do NADPH; ich podróż kończy się tutaj. Podczas cyklicznej fotofosforylacji elektrony otrzymane z fotosystemu 1 do związku X są ponownie wysyłane do cytochromu b6, a stamtąd dalej do cytochromu Y, biorąc w tym udział ostatni etap jego szlak w syntezie ATP z ADP i nieorganicznego fosforanu. Zatem podczas niecyklicznej fotofosforylacji ruchowi elektronów towarzyszy synteza ATP i NADPH. Podczas cyklicznej fotofosforylacji zachodzi jedynie synteza ATP, a NADPH nie powstaje. ATP powstający w procesie fotofosforylacji i oddychania wykorzystywany jest nie tylko w redukcji kwasu fosfoglicerynowego do węglowodanów, ale także w innych reakcjach syntetycznych – w syntezie skrobi, białek, lipidów, kwasy nukleinowe i pigmenty. Służy także jako źródło energii dla procesów ruchowych, transportu metabolitów, utrzymania równowagi jonowej itp.

Rola plastochinonów w fotosyntezie

W chloroplastach odkryto pięć form plastochinonów, oznaczonych literami A, B, C, D i E, które są pochodnymi benzochinonu. Na przykład plastochinon A to 2,3-dimetylo-5-solanezylobenzochinon. Plastochinony mają budowę bardzo zbliżoną do ubichinonów (koenzymów Q), które odgrywają ważną rolę w procesie przenoszenia elektronów podczas oddychania. Ważna rola plastochinonów w procesie fotosyntezy wynika z faktu, że jeśli zostaną one wyekstrahowane z chloroplastów eterem naftowym, wówczas fotoliza wody i fotofosforylacja ustają, ale wznawiają się po dodaniu plastochinonów. Jakie szczegóły powiązań funkcjonalnych różnych pigmentów i nośników elektronów biorących udział w procesie fotosyntezy – cytochromów, ferredoksyn, plastocyjanin i plastochinonów – powinny wykazać dalsze badania. W każdym razie, niezależnie od szczegółów tego procesu, jest to teraz oczywiste faza jasna fotosynteza prowadzi do powstania trzech specyficznych produktów: NADPH, ATP i tlenu cząsteczkowego.

Jakie związki powstają w wyniku trzeciego, ciemnego etapu fotosyntezy?

Za pomocą techniki izotopowej uzyskano znaczące wyniki rzucające światło na naturę produktów pierwotnych powstających podczas fotosyntezy. W badaniach tych rośliny jęczmienia, a także jednokomórkowe algi zielone Chlorella i Scenedesmus karmiono dwutlenkiem węgla zawierającym znakowany radioaktywnie 14C jako źródło węgla. Po wyjątkowo krótkotrwałym naświetlaniu roślin doświadczalnych, wykluczającym możliwość wystąpienia reakcji wtórnych, zbadano rozkład węgla izotopowego w różnych produktach fotosyntezy. Stwierdzono, że pierwszym produktem fotosyntezy jest kwas fosfoglicerynowy; jednocześnie przy bardzo krótkotrwałym naświetlaniu roślin wraz z kwasem fosfoglicerynowym powstaje niewielka ilość kwasu fosfoenolopirogronowego i jabłkowego. Na przykład w doświadczeniach z jednokomórkową zieloną algą Sceriedesmus po fotosyntezie trwającej pięć sekund 87% izotopowego węgla znaleziono w kwasie fosfoglicerynowym, 10% w kwasie fosfoenolopirogronowym i 3% w kwasie jabłkowym. Najwyraźniej kwas fosfoenolopirogronowy jest produktem wtórnej przemiany kwasu fosfoglicerynowego. Przy dłuższej fotosyntezie, trwającej 15-60 sekund, radioaktywny węgiel 14C występuje także w kwasie glikolowym, fosforanach triozy, sacharozie, kwasie asparaginowym, alaninie, serynie, glikolu, a także w białkach. Węgiel znakowany występuje później w glukozie, fruktozie, kwasach bursztynowym, fumarowym i cytrynowym, a także w niektórych aminokwasach i amidach (treonina, fenyloalanina, tyrozyna, glutamina, asparagina). Zatem eksperymenty z absorpcją przez rośliny dwutlenku węgla zawierającego znakowany węgiel wykazały, że pierwszym produktem fotosyntezy jest kwas fosfoglicerynowy.

Do jakiej substancji podczas fotosyntezy dodaje się dwutlenek węgla?

Praca M. Calvina przeprowadzona z wykorzystaniem radioaktywnego węgla 14C wykazała, że u większości roślin związkiem, do którego dodaje się CO2, jest difosforan rybulozy. Dodając CO2 otrzymuje się dwie cząsteczki kwasu fosfoglicerynowego. Ten ostatni ulega fosforylacji przy udziale ATP, tworząc kwas difosfoglicerynowy, który ulega redukcji przy udziale NADPH i tworzy aldehyd fosfoglicerynowy, który częściowo ulega przemianie do fosfodioksyacetonu. Dzięki syntetycznemu działaniu enzymu aldolazy, aldehyd fosfoglicerynowy i fosfodioksyaceton łączą się, tworząc cząsteczkę difosforanu fruktozy, z której dalej syntetyzowana jest sacharoza i różne polisacharydy. Difosforan rybulozy jest akceptorem CO2, powstałym w wyniku szeregu enzymatycznych przemian aldehydu fosfoglicerynowego, fosfodioksyacetonu i difosforanu fruktozy. Jako produkty pośrednie pojawiają się fosforan erytrozy, fosforan sedoheptulozy, fosforan ksylulozy, fosforan rybozy i fosforan rybulozy. Układy enzymatyczne katalizujące wszystkie te przemiany znajdują się w komórkach chlorelli, liściach szpinaku i innych roślinach. Według M. Calvina proces powstawania kwasu fosfoglicerynowego z difosforanu rybulozy i CO2 ma charakter cykliczny. Asymilacja dwutlenku węgla do kwasu fosfoglicerynowego zachodzi bez udziału światła i chlorofilu i jest procesem ciemnym. Wodór zawarty w wodzie jest ostatecznie wykorzystywany do redukcji kwasu fosfoglicerynowego do aldehydu fosfoglicerynowego. Proces ten jest katalizowany przez enzym dehydrogenazę aldehydu fosfoglicerynowego i wymaga NADPH jako źródła wodoru. Ponieważ proces ten natychmiast zatrzymuje się w ciemności, oczywiste jest, że redukcja NADP odbywa się za pomocą wodoru powstającego podczas fotolizy wody.

Równanie Calvina na fotosyntezę

Ogólne równanie cyklu Calvina jest następujące:

6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP + 11H2O = fruktozo-b-fosforan + 12NADP+ + 18ADP + 17P inorg

Zatem synteza jednej cząsteczki heksozy wymaga sześciu cząsteczek CO2. Do konwersji jednej cząsteczki CO2 potrzebne są dwie cząsteczki NADPH i trzy cząsteczki ATP (1:1,5). Ponieważ podczas niecyklicznej fotofosforylacji stosunek utworzonego NADPH:ATP wynosi 1:1, dodatkowa wymagana ilość ATP jest syntetyzowana podczas cyklicznej fotofosforylacji.

Calvin badał szlak węglowy w procesie fotosyntezy przy stosunkowo wysokich stężeniach CO2. Przy niższych stężeniach, zbliżonych do stężeń atmosferycznych (0,03%), pod wpływem karboksylazy difosforanu rybulozy w chloroplastach tworzy się znaczna ilość kwasu fosfoglikolowego. Ten ostatni w procesie transportu przez błonę chloroplastową ulega hydrolizie przez specyficzną fosfatazę, a powstały kwas glikolowy przemieszcza się z chloroplastu do powiązanych struktur subkomórkowych – peroksysomów, gdzie pod działaniem enzymu oksydazy glikolanowej zostaje utleniony do kwasu glioksylowego HOC-COOH. Ta ostatnia poprzez transaminację tworzy glicynę, która wchodząc do mitochondrium przekształca się tu w serynę.

Transformacji tej towarzyszy powstawanie CO2 i NH3: 2 glicyna + H2O = seryna + CO2 + NH3 +2H+ +2e-.

Jednak amoniak nie jest uwalniany do środowiska zewnętrznego, ale jest związany w postaci glutaminy. Tym samym peroksysomy i mitochondria biorą udział w procesie tzw. fotooddychania – stymulowanym światłem procesie wchłaniania tlenu i uwalniania CO2. Proces ten związany jest z przemianą kwasu glikolowego i jego utlenieniem do CO2. W wyniku intensywnego fotooddychania produktywność roślin może znacznie spaść (nawet o 30%).

Inne możliwości asymilacji CO2 podczas fotosyntezy

Asymilacja CO2 podczas fotosyntezy zachodzi nie tylko poprzez karboksylację difosforanu rybulozy, ale także poprzez karboksylację innych związków. Przykładowo wykazano, że w trzcinie cukrowej, kukurydzy, sorgo, prosu i wielu innych roślinach szczególnie ważną rolę w procesie fotosyntezy odgrywa enzym karboksylaza fosfoenolopirogronianowa, który syntetyzuje kwas szczawiooctowy z fosfoenolopirogronianu, CO2 i wody fiksacja. Rośliny, w których pierwszym produktem wiązania CO2 jest kwas fosfoglicerynowy, nazywane są zwykle roślinami C3, a te, w których syntetyzowany jest kwas szczawiooctowy, nazywane są roślinami C4. Wspomniany proces fotooddychania jest charakterystyczny dla roślin C3 i jest konsekwencją hamującego działania tlenu na karboksylazę difosforanu rybulozy.

Fotosynteza u bakterii

U bakterii fotosyntetyzujących wiązanie CO2 następuje przy udziale ferredoksyny. W ten sposób wyizolowano i częściowo oczyszczono układ enzymatyczny z fotosyntetycznej bakterii Chromatium, która przy udziale ferredoksyny katalizuje redukcyjną syntezę kwasu pirogronowego z CO2 i acetylokoenzymu A:

Acetylo-CoA + CO2 + ferredoksyna zredukowana. = pirogronian + utleniona ferredoksyna. + CoA

Podobnie z udziałem ferredoksyny w bezkomórkowych preparatach enzymatycznych izolowanych z bakterii fotosyntetyzujących Chlorobium tiosulfatofilum, kwas α-ketoglutarowy jest syntetyzowany przez karboksylację kwasu bursztynowego:

Sukcynylo-CoA + CO2 + zredukowana ferredoksyna. = a-ketoglutaran + CoA + utleniona ferredoksyna.

Niektóre mikroorganizmy zawierające bakteriochlorofil, tzw. fioletowe bakterie siarkowe, również podlegają fotosyntezie pod wpływem światła. Jednak w odróżnieniu od fotosyntezy roślin wyższych, w tym przypadku redukcja dwutlenku węgla odbywa się za pomocą siarkowodoru. Ogólne równanie fotosyntezy u bakterii fioletowych można przedstawić w następujący sposób:

Światło, bakteriochlorofil: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

Zatem w tym przypadku fotosynteza jest sprzężonym procesem redoks zachodzącym pod wpływem energii świetlnej pochłoniętej przez bakteriochlorofil. Z powyższego równania widać, że w wyniku fotosyntezy fioletowe bakterie uwalniają wolną siarkę, która gromadzi się w nich w postaci granulek.

Badania przeprowadzone technikami izotopowymi z beztlenową fotosyntetyzującą purpurową bakterią Chromatium wykazały, że podczas bardzo krótkich okresów fotosyntezy (30 sekund) około 45% węgla CO2 zawarte jest w kwasie asparaginowym i około 28% w kwasie fosfoglicerynowym. Najwyraźniej powstanie kwasu fosfoglicerynowego poprzedza powstanie kwasu asparaginowego, a najwcześniejszym produktem fotosyntezy w Chromatium, a także u roślin wyższych i jednokomórkowych zielonych alg jest difosforan rybulozy. Ta ostatnia pod działaniem karboksylazy difosforanu rybulozy dodaje CO2 tworząc kwas fosfoglicerynowy. Kwas ten w Chromatium, zgodnie ze schematem Calvina, można częściowo przekształcić w fosforylowane cukry, ale głównie ulega przemianie w kwas asparaginowy. Tworzenie kwasu asparaginowego następuje w wyniku konwersji kwasu fosfoglicerynowego do kwasu fosfoenolopirogronowego, który poddawany karboksylacji daje kwas szczawiooctowy; ostatni sposób transaminacja daje kwas asparaginowy.

Fotosynteza jest źródłem substancji organicznych na Ziemi

Proces fotosyntezy, zachodzący przy udziale chlorofilu, jest obecnie głównym źródłem powstawania materii organicznej na Ziemi.

Fotosynteza prowadząca do wytworzenia wodoru

Należy zauważyć, że jednokomórkowe algi fotosyntetyczne wytwarzają gazowy wodór w warunkach beztlenowych. Wyizolowane chloroplasty roślin wyższych, naświetlone w obecności enzymuhydrazy, który katalizuje reakcję 2H+ + 2e- = H2, również wydzielają wodór. W ten sposób możliwa jest fotosyntetyczna produkcja wodoru jako paliwa. Zagadnienie to, zwłaszcza w kontekście kryzysu energetycznego, cieszy się dużym zainteresowaniem.

Nowy rodzaj fotosyntezy

Został odkryty w zasadzie przez V. Stokeniusa nowy rodzaj fotosynteza. Okazało się, że bakterie Halobacterium halobium, żyjąc w stężonych roztworach chlorku sodu, błona białkowo-lipidowa otaczająca protoplazmę zawiera bakteriorodopsynę chromoproteinową, podobną do rodopsyny - wizualną purpurę oka zwierzęcia. W bakteriorodopsynie siatkówka (aldehydowa forma witaminy A) jest związana z białkiem o masie cząsteczkowej 26534, składa się z 247 reszt aminokwasowych. Pochłaniając światło, bakteriorodopsyna bierze udział w procesie zamiany energii świetlnej na energię chemiczną wysokoenergetycznych wiązań ATP. Zatem organizm niezawierający chlorofilu jest w stanie przy pomocy bakteriorodopsyny wykorzystać energię świetlną do syntezy ATP i zaopatrzenia komórki w energię.

Proces przekształcania energii promieniowania słonecznego w energię chemiczną z wykorzystaniem tej ostatniej w syntezie węglowodanów z dwutlenku węgla. Tylko w ten sposób można wychwycić energię słoneczną i wykorzystać ją do powstania życia na naszej planecie.

Wychwytywanie i przekształcanie energii słonecznej odbywa się za pomocą różnych organizmów fotosyntetycznych (fotoautotrofów). Należą do nich organizmy wielokomórkowe (rośliny zielone wyższe i ich formy niższe - algi zielone, brunatne i czerwone) oraz organizmy jednokomórkowe (euglena, bruzdnice i okrzemki). Dużą grupę organizmów fotosyntetyzujących stanowią prokarioty – niebieskozielone algi, bakterie zielone i fioletowe. Około połowę pracy fotosyntezy na Ziemi wykonują wyższe rośliny zielone, a pozostałą połowę wykonują głównie algi jednokomórkowe.

Pierwsze koncepcje dotyczące fotosyntezy powstały w XVII wieku. Następnie, gdy pojawiły się nowe dane, pomysły te zmieniały się wielokrotnie. [pokazywać] .

Rozwój idei dotyczących fotosyntezy

Badania nad fotosyntezą rozpoczęły się w 1630 roku, kiedy van Helmont wykazał, że rośliny same tworzą substancje organiczne i nie pozyskują ich z gleby. Ważąc doniczkę z ziemią, w której rosła wierzba, oraz samo drzewo, wykazał, że w ciągu 5 lat masa drzewa wzrosła o 74 kg, a gleba straciła jedynie 57 g. Van Helmont stwierdził, że roślina otrzymała resztę pożywienia czerpał z wody używanej do podlewania drzewa. Teraz wiemy, że głównym materiałem do syntezy jest dwutlenek węgla, ekstrahowany przez roślinę z powietrza.

W 1772 roku Joseph Priestley wykazał, że kiełki mięty „naprawiają” powietrze „zanieczyszczone” płonącą świecą. Siedem lat później Jan Ingenhuis odkrył, że rośliny mogą „korygować” złe powietrze jedynie przebywając w świetle, a zdolność roślin do „korygowania” powietrza jest proporcjonalna do przejrzystości dnia i długości czasu, przez jaki rośliny przebywają w pomieszczeniu. słońce. W ciemności rośliny emitują powietrze „szkodliwe dla zwierząt”.

Kolejnym ważnym krokiem w rozwoju wiedzy o fotosyntezie były doświadczenia Saussure’a przeprowadzone w 1804 roku. Ważąc powietrze i rośliny przed i po fotosyntezie, Saussure ustalił, że przyrost suchej masy rośliny przewyższa masę dwutlenku węgla pochłoniętego z powietrza. Saussure doszedł do wniosku, że kolejną substancją związaną ze wzrostem masy jest woda. I tak 160 lat temu proces fotosyntezy wyobrażano sobie następująco:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Woda + dwutlenek węgla + energia słoneczna ----> Materia organiczna + tlen

Ingenhues zaproponował, że rolą światła w fotosyntezie jest rozkład dwutlenku węgla; w tym przypadku uwalniany jest tlen, a uwolniony „węgiel” wykorzystywany jest do budowy tkanki roślinnej. Na tej podstawie organizmy żywe podzielono na rośliny zielone, które potrafią wykorzystywać energię słoneczną do „przyswajania” dwutlenku węgla oraz inne organizmy niezawierające chlorofilu, które nie wykorzystują energii świetlnej i nie są w stanie przyswoić CO2.

Ta zasada podziału świata żywego została naruszona, gdy S. N. Winogradski w 1887 roku odkrył bakterie chemosyntetyczne - organizmy wolne od chlorofilu, zdolne do asymilacji (tj. Przekształcenia w związki organiczne) dwutlenku węgla w ciemności. Zostało ono również zakłócone, gdy w 1883 roku Engelmann odkrył fioletowe bakterie, które przeprowadzają rodzaj fotosyntezy, której nie towarzyszy wydzielanie tlenu. W pewnym momencie fakt ten nie był odpowiednio doceniany; Tymczasem odkrycie bakterii chemosyntetycznych asymilujących dwutlenek węgla w ciemności pokazuje, że asymilacji dwutlenku węgla nie można uważać za specyficzną cechę samej fotosyntezy.

Po 1940 roku, dzięki zastosowaniu znakowanego węgla, ustalono, że wszystkie komórki – roślinne, bakteryjne i zwierzęce – mają zdolność asymilowania dwutlenku węgla, czyli włączania go w cząsteczki substancji organicznych; Różnią się jedynie źródła, z których czerpią niezbędną do tego energię.

Kolejny znaczący wkład w badania fotosyntezy wniósł w 1905 roku Blackman, który odkrył, że fotosynteza składa się z dwóch kolejnych reakcji: szybkiej reakcji na światło i szeregu wolniejszych, niezależnych od światła etapów, które nazwał reakcją szybkościową. Wykorzystując światło o dużym natężeniu, Blackman wykazał, że fotosynteza przebiega z taką samą szybkością w świetle przerywanym z błyskami trwającymi zaledwie ułamek sekundy, jak w świetle ciągłym, mimo że w pierwszym przypadku układ fotosyntetyczny otrzymuje o połowę mniej energii. Intensywność fotosyntezy zmniejszała się jedynie wraz ze znacznym wzrostem okresu ciemności. W dalszych badaniach stwierdzono, że szybkość ciemnej reakcji znacznie wzrasta wraz ze wzrostem temperatury.

Kolejną hipotezę dotyczącą chemicznych podstaw fotosyntezy postawił van Niel, który w 1931 roku wykazał eksperymentalnie, że fotosynteza u bakterii może zachodzić w warunkach beztlenowych, bez wydzielania tlenu. Van Niel zasugerował, że w zasadzie proces fotosyntezy u bakterii i roślin zielonych przebiega podobnie. W tym ostatnim energia świetlna wykorzystywana jest do fotolizy wody (H 2 0) z utworzeniem środka redukującego (H), określonego poprzez udział w asymilacji dwutlenku węgla, oraz środka utleniającego (OH), hipotetycznego prekursora tlen cząsteczkowy. U bakterii fotosynteza przebiega generalnie w ten sam sposób, jednak donorem wodoru jest H 2 S, czyli wodór cząsteczkowy, w związku z czym nie jest uwalniany tlen.

Współczesne poglądy na temat fotosyntezy

Według współczesnych koncepcji istotą fotosyntezy jest przemiana energii promienistej światła słonecznego na energię chemiczną w postaci ATP i zredukowanego fosforanu dinukleotydu nikotynoamidoadeninowego (NADP · N).

Obecnie powszechnie przyjmuje się, że proces fotosyntezy składa się z dwóch etapów, w których aktywny udział biorą struktury fotosyntetyczne [pokazywać] i światłoczułe pigmenty komórkowe.

Struktury fotosyntetyczne

W bakteriach Struktury fotosyntetyczne są przedstawiane jako inwaginacje Błona komórkowa, tworząc organelle blaszkowe mezosomu. Izolowane mezosomy powstałe w wyniku zniszczenia bakterii nazywane są chromatoforami, w których koncentruje się aparat światłoczuły.

U eukariontów Aparat fotosyntetyczny znajduje się w specjalnych organellach wewnątrzkomórkowych - chloroplastach, zawierających zielony pigment chlorofil, który nadaje roślinie zielony kolor i odgrywa kluczową rolę w fotosyntezie poprzez wychwytywanie energii ze światła słonecznego. Chloroplasty, podobnie jak mitochondria, zawierają również DNA, RNA oraz aparat do syntezy białek, czyli mają potencjalną zdolność do samoreprodukcji. Chloroplasty są kilkakrotnie większe niż mitochondria. Liczba chloroplastów waha się od jednego u glonów do 40 na komórkę u roślin wyższych.

Oprócz chloroplastów komórki roślin zielonych zawierają także mitochondria, które służą do wytwarzania energii w nocy w procesie oddychania, podobnie jak w komórkach heterotroficznych.

Chloroplasty mają kształt kulisty lub spłaszczony. Otoczone są dwiema błonami – zewnętrzną i wewnętrzną (ryc. 1). Wewnętrzna membrana ułożona jest w postaci stosów spłaszczonych pęcherzykowych krążków. Ten stos nazywa się grana.

Każde ziarno składa się z pojedynczych warstw ułożonych jak kolumny monet. Warstwy cząsteczek białka przeplatają się z warstwami zawierającymi chlorofil, karoteny i inne pigmenty, a także specjalne formy lipidów (zawierające galaktozę lub siarkę, ale tylko jeden kwas tłuszczowy). Wydaje się, że te lipidy będące surfaktantami są adsorbowane pomiędzy poszczególnymi warstwami cząsteczek i służą do stabilizacji struktury, która składa się z naprzemiennych warstw białka i pigmentów. Ta warstwowa (lamelarna) struktura grany najprawdopodobniej ułatwia przenoszenie energii podczas fotosyntezy z jednej cząsteczki do sąsiedniej.

W algach w każdym chloroplastie znajduje się nie więcej niż jedno ziarno, a u roślin wyższych występuje do 50 ziaren, które są połączone mostkami membranowymi. Środowisko wodne pomiędzy grana to zrąb chloroplastu, który zawiera enzymy przeprowadzające „ciemne reakcje”

Struktury przypominające pęcherzyki tworzące granę nazywane są tylaktoidami. W granie występuje od 10 do 20 tylaktoidów.

Podstawowa jednostka strukturalna i funkcjonalna fotosyntezy błony tylaktoidów, zawierająca niezbędne pigmenty wychwytujące światło i składniki aparatu transformacji energii, nazywana jest kwantosomem i składa się z około 230 cząsteczek chlorofilu. Cząstka ta ma masę około 2 x 10 6 daltonów i wymiary około 17,5 nm.

	Etapy fotosyntezy
	Etap świetlny (lub etap energetyczny)	Ciemny etap (lub metaboliczny)
Lokalizacja reakcji	W kwantosomach błon tylaktoidowych występuje w świetle.	Przeprowadzane na zewnątrz tylaktoidów, w środowisko wodne zrąb.
Produkty początkowe	Energia świetlna, woda (H 2 O), ADP, chlorofil	CO 2, difosforan rybulozy, ATP, NADPH 2
Istota procesu	Fotoliza wody, fosforylacja W scena świetlna W procesie fotosyntezy energia świetlna przekształca się w energię chemiczną ATP, a ubogie w energię elektrony wody przekształcają się w bogate w energię elektrony NADP · N 2. Produktem ubocznym powstającym w fazie jasnej jest tlen. Reakcje fazy świetlnej nazywane są „reakcjami świetlnymi”.	Karboksylacja, uwodornienie, defosforylacja Podczas ciemnej fazy fotosyntezy zachodzą „ciemne reakcje”, podczas których obserwuje się redukcyjną syntezę glukozy z CO 2 . Bez energii fazy jasnej, faza ciemna nie jest możliwa.
Produkty końcowe	O2, ATP, NADPH2 Bogate w energię produkty reakcji świetlnej - ATP i NADP · H2 jest dalej wykorzystywany w ciemnym etapie fotosyntezy.
Zależność między etapami jasnymi i ciemnymi można wyrazić za pomocą diagramu Proces fotosyntezy ma charakter endergoniczny, tj. towarzyszy wzrost darmowej energii, dlatego wymaga znacznej ilości energii dostarczanej z zewnątrz. Ogólne równanie fotosyntezy wygląda następująco: 6CO 2 + 12H 2 O--->C 6H 12 O 62 + 6H 2O + 6O 2 + 2861 kJ/mol.

Rośliny lądowe pobierają wodę niezbędną do fotosyntezy poprzez swoje korzenie, natomiast rośliny wodne otrzymują ją poprzez dyfuzję ze środowiska. Niezbędny do fotosyntezy dwutlenek węgla przedostaje się do rośliny przez małe otwory na powierzchni liści – aparaty szparkowe. Ponieważ dwutlenek węgla jest zużywany podczas fotosyntezy, jego stężenie w komórce jest zwykle nieco niższe niż w atmosferze. Tlen uwalniany podczas fotosyntezy dyfunduje z komórki, a następnie z rośliny przez aparaty szparkowe. Cukry powstające podczas fotosyntezy dyfundują również do tych części rośliny, gdzie ich stężenie jest niższe.

Aby przeprowadzić fotosyntezę, rośliny potrzebują dużo powietrza, ponieważ zawiera ono tylko 0,03% dwutlenku węgla. W rezultacie z 10 000 m 3 powietrza można uzyskać 3 m 3 dwutlenku węgla, z którego w procesie fotosyntezy powstaje około 110 g glukozy. Rośliny na ogół rosną lepiej przy wyższym poziomie dwutlenku węgla w powietrzu. Dlatego w niektórych szklarniach zawartość CO 2 w powietrzu ustala się na 1-5%.

Mechanizm lekkiego (fotochemicznego) etapu fotosyntezy

W realizacji fotochemicznej funkcji fotosyntezy bierze udział energia słoneczna i różne pigmenty: zielony - chlorofile a i b, żółty - karotenoidy oraz czerwony lub niebieski - fikobiliny. Spośród tego kompleksu pigmentów jedynie chlorofil a jest aktywny fotochemicznie. Pozostałe pigmenty pełnią rolę pomocniczą, będąc jedynie kolektorami kwantów świetlnych (rodzaj soczewek zbierających światło) i ich przewodnikami do centrum fotochemicznego.

Na podstawie zdolności chlorofilu do efektywnego pochłaniania energii słonecznej o określonej długości fali zidentyfikowano w błonach tylaktoidów funkcjonalne centra fotochemiczne, czyli fotosystemy (ryc. 3):

fotosystem I (chlorofil A) - zawiera pigment 700 (P 700), który absorbuje światło o długości fali około 700 nm, odgrywa główną rolę w tworzeniu produktów lekkiego etapu fotosyntezy: ATP i NADP · H 2
fotosystem II (chlorofil B) - zawiera pigment 680 (P 680), który absorbuje światło o długości fali 680 nm, pełni rolę pomocniczą uzupełniając elektrony utracone przez fotosystem I w wyniku fotolizy wody

Na każde 300-400 cząsteczek pigmentów zbierających światło w fotosystemach I i II przypada tylko jedna cząsteczka pigmentu aktywnego fotochemicznie - chlorofilu a.

Kwant światła pochłonięty przez roślinę

przenosi pigment P 700 ze stanu podstawowego do stanu wzbudzonego - P * 700, w którym łatwo traci elektron z utworzeniem dodatniej dziury elektronowej w postaci P 700 + zgodnie ze schematem:
P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -
Po czym cząsteczka pigmentu, która utraciła elektron, może służyć jako akceptor elektronów (zdolny do przyjęcia elektronu) i przekształcić się w formę zredukowaną
powoduje rozkład (fotoutlenianie) wody w centrum fotochemicznym P 680 fotosystemu II zgodnie ze schematem
H2O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2
Fotoliza wody nazywana jest reakcją Hilla. Elektrony powstające podczas rozkładu wody są początkowo akceptowane przez substancję oznaczoną jako Q (czasami nazywaną cytochromem C 550 ze względu na jej maksymalną absorpcję, choć nie jest to cytochrom). Następnie z substancji Q, poprzez łańcuch nośników o składzie podobnym do mitochondrialnego, elektrony dostarczane są do fotosystemu I, aby wypełnić dziurę elektronową powstałą w wyniku absorpcji kwantów światła przez układ i przywrócić pigment P + 700

Jeśli taka cząsteczka po prostu otrzyma z powrotem ten sam elektron, wówczas energia świetlna zostanie uwolniona w postaci ciepła i fluorescencji (jest to spowodowane fluorescencją czystego chlorofilu). Jednak w większości przypadków uwolniony ujemnie naładowany elektron jest akceptowany przez specjalne białka żelazowo-siarkowe (centrum FeS), a następnie

lub jest transportowany wzdłuż jednego z łańcuchów nośnych z powrotem do P+700, wypełniając dziurę elektronową
lub wzdłuż innego łańcucha transporterów poprzez ferredoksynę i flawoproteinę do stałego akceptora – NADP · H 2

W pierwszym przypadku zachodzi zamknięty cykliczny transport elektronów, w drugim zaś transport niecykliczny.

Obydwa procesy są katalizowane przez ten sam łańcuch transportu elektronów. Jednak podczas cyklicznej fotofosforylacji elektrony wracają z chlorofilu A wracając do chlorofilu A, podczas gdy w niecyklicznej fotofosforylacji elektrony są przenoszone z chlorofilu b do chlorofilu A.

Cykliczna (fotosyntetyczna) fosforylacja

Niecykliczna fosforylacja

W wyniku cyklicznej fosforylacji powstają cząsteczki ATP. Proces ten polega na powrocie wzbudzonych elektronów do P 700 poprzez szereg kolejnych etapów. Powrót wzbudzonych elektronów do P 700 prowadzi do uwolnienia energii (podczas przejścia od wysokiego do niskiego poziom energii), który przy udziale układu enzymów fosforylujących gromadzi się w wiązaniach fosforanowych ATP i nie ulega rozproszeniu w postaci fluorescencji i ciepła (ryc. 4.). Proces ten nazywa się fosforylacją fotosyntetyczną (w przeciwieństwie do fosforylacji oksydacyjnej przeprowadzanej przez mitochondria);

Fosforylacja fotosyntetyczna- pierwotną reakcją fotosyntezy jest mechanizm powstawania energii chemicznej (synteza ATP z ADP i nieorganicznego fosforanu) na błonie tylaktoidowej chloroplastów z wykorzystaniem energii światła słonecznego. Niezbędny do ciemnej reakcji asymilacji CO 2

W wyniku niecyklicznej fosforylacji NADP+ ulega redukcji do NADP · N. Proces związany z przeniesieniem elektronu do ferredoksyny, jego redukcją i dalszym przejściem do NADP+ z późniejszą redukcją do NADP · N

Obydwa procesy zachodzą u tylaktoidów, chociaż drugi jest bardziej złożony. Jest to powiązane (powiązane) z pracą fotosystemu II.

W ten sposób elektrony utracone przez P 700 są uzupełniane elektronami z wody rozkładanej pod wpływem światła w fotosystemie II.

A+ do stanu podstawowego, najwyraźniej powstają w wyniku wzbudzenia chlorofilu B. Te wysokoenergetyczne elektrony przechodzą do ferredoksyny, a następnie przez flawoproteinę i cytochromy do chlorofilu A. W ostatnim etapie następuje fosforylacja ADP do ATP (ryc. 5).

Elektrony potrzebne do zwrotu chlorofilu V jego stan podstawowy zasilany jest prawdopodobnie przez jony OH – powstałe podczas dysocjacji wody. Część cząsteczek wody dysocjuje na jony H+ i OH-. W wyniku utraty elektronów jony OH - ulegają przemianie w rodniki (OH), które następnie wytwarzają cząsteczki wody i gazowego tlenu (ryc. 6).

Ten aspekt teorii potwierdzają wyniki eksperymentów z wodą i CO 2 oznaczonymi liczbą 18 0 [pokazywać] .

Zgodnie z tymi wynikami cały tlen uwalniany podczas fotosyntezy pochodzi z wody, a nie z CO 2 . Reakcje rozkładu wody nie zostały jeszcze szczegółowo zbadane. Jasne jest jednak, że realizacja wszystkich sekwencyjnych reakcji niecyklicznej fotofosforylacji (ryc. 5), w tym wzbudzenia jednej cząsteczki chlorofilu A i jedną cząsteczkę chlorofilu B, powinno prowadzić do powstania jednej cząsteczki NADP · H, dwie lub więcej cząsteczek ATP z ADP i Pn oraz do uwolnienia jednego atomu tlenu. Wymaga to co najmniej czterech kwantów światła – dwóch na każdą cząsteczkę chlorofilu.

Niecykliczny przepływ elektronów z H 2 O do NADP · H2 powstający podczas oddziaływania dwóch fotosystemów i łączących je łańcuchów transportu elektronów obserwuje się wbrew wartościom potencjałów redoks: E° dla 1/2O2/H2O = +0,81 V oraz E° dla NADP/NADP · H = -0,32 V. Energia świetlna odwraca przepływ elektronów. Znamienne jest, że po przeniesieniu z fotosystemu II do fotosystemu I część energii elektronów ulega akumulacji w postaci potencjału protonowego na błonie tylaktoidu, a następnie zamienia się w energię ATP.

Mechanizm powstawania potencjału protonowego w łańcuchu transportu elektronów i jego wykorzystanie do tworzenia ATP w chloroplastach jest podobny jak w mitochondriach. Istnieją jednak pewne osobliwości w mechanizmie fotofosforylacji. Tylaktoidy przypominają mitochondria wywrócone na lewą stronę, zatem kierunek przenoszenia elektronów i protonów przez błonę jest przeciwny do kierunku w błonie mitochondrialnej (ryc. 6). Elektrony przemieszczają się na zewnątrz, a protony koncentrują się wewnątrz matrycy tylaktoidalnej. Matryca jest naładowana dodatnio, a zewnętrzna błona tylaktoidu jest naładowana ujemnie, tj. kierunek gradientu protonów jest przeciwny do jego kierunku w mitochondriach.

Kolejną cechą jest znacznie większy udział pH w potencjale protonowym w porównaniu do mitochondriów. Macierz tylaktoidów jest silnie zakwaszona, dlatego Δ pH może sięgać 0,1-0,2 V, natomiast Δ Ψ wynosi około 0,1 V. Ogólna wartość Δ μ H+ > 0,25 V.

Syntetaza H + -ATP, określana w chloroplastach jako kompleks „CF 1 + F 0”, jest również zorientowana w przeciwnym kierunku. Jego głowa (F 1) skierowana jest na zewnątrz, w stronę zrębu chloroplastu. Protony są wypychane z matrycy przez CF 0 + F 1, a ATP powstaje w aktywnym centrum F 1 z powodu energii potencjału protonowego.

W przeciwieństwie do łańcucha mitochondrialnego, łańcuch tylaktoidowy najwyraźniej ma tylko dwa miejsca koniugacji, więc synteza jednej cząsteczki ATP wymaga trzech protonów zamiast dwóch, tj. stosunku 3 H + /1 mol ATP.

Tak więc na pierwszym etapie fotosyntezy, podczas reakcji świetlnych, w zrębie chloroplastu powstają ATP i NADP · H - produkty niezbędne do ciemnych reakcji.

Mechanizm ciemnej fazy fotosyntezy

Ciemne reakcje fotosyntezy to proces włączania dwutlenku węgla do materii organicznej w celu utworzenia węglowodanów (fotosynteza glukozy z CO 2). Reakcje zachodzą w zrębie chloroplastu z udziałem produktów lekkiego etapu fotosyntezy – ATP i NADP · H2.

Asymilacja dwutlenku węgla (karboksylacja fotochemiczna) jest procesem cyklicznym, zwanym także cyklem fotosyntezy pentozofosforanowej lub cyklem Calvina (ryc. 7). Wyróżnia się w nim trzy główne fazy:

karboksylacja (wiązanie CO2 za pomocą difosforanu rybulozy)
redukcja (tworzenie fosforanów triozy podczas redukcji 3-fosfoglicerynianu)
regeneracja difosforanu rybulozy

5-fosforan rybulozy (cukier zawierający 5 atomów węgla z grupą fosforanową przy węglu 5) ulega fosforylacji przez ATP, w wyniku czego powstaje difosforan rybulozy. Ta ostatnia substancja ulega karboksylacji przez dodanie CO2, najwyraźniej do sześciowęglowego związku pośredniego, który jednak jest natychmiast rozszczepiany przez dodanie cząsteczki wody, tworząc dwie cząsteczki kwasu fosfoglicerynowego. Kwas fosfoglicerynowy jest następnie redukowany w wyniku reakcji enzymatycznej wymagającej obecności ATP i NADP. · H z utworzeniem aldehydu fosfoglicerynowego (cukier trójwęglowy - trioza). W wyniku kondensacji dwóch takich trioz powstaje cząsteczka heksozy, która może zostać włączona do cząsteczki skrobi i w ten sposób zmagazynowana jako rezerwa.

Aby zakończyć tę fazę cyklu, fotosynteza pochłania 1 cząsteczkę CO2 i wykorzystuje 3 cząsteczki ATP i 4 atomy H (złączone z 2 cząsteczkami NAD · N). Z fosforanu heksozy, poprzez pewne reakcje cyklu pentozofosforanowego (ryc. 8), regeneruje się fosforan rybulozy, który może ponownie przyłączyć do siebie kolejną cząsteczkę dwutlenku węgla.

Żadnej z opisanych reakcji – karboksylacji, redukcji czy regeneracji – nie można uznać za specyficzną jedynie dla komórki fotosyntetycznej. Jedyną różnicą, którą odkryli, było to, że reakcja redukcji, która przekształca kwas fosfoglicerynowy w aldehyd fosfoglicerynowy, wymaga NADP. · N, nie KONIEC · N., jak zwykle.

Wiązanie CO 2 przez difosforan rybulozy jest katalizowane przez enzym karboksylazę difosforanu rybulozy: Difosforan rybulozy + CO 2 --> 3-fosfoglicerynian Następnie 3-fosfoglicerynian jest redukowany za pomocą NADP · H2 i ATP do 3-fosforanu aldehydu glicerynowego. Reakcja ta jest katalizowana przez enzym dehydrogenazę aldehydu 3-glicerynowego. 3-fosforan aldehydu glicerynowego łatwo izomeryzuje do fosforanu dihydroksyacetonu. Obydwa fosforany triozy są wykorzystywane do tworzenia bisfosforanu fruktozy (reakcja odwrotna katalizowana przez aldolazę bisfosforanu fruktozy). Część cząsteczek powstałego bifosforanu fruktozy bierze udział wraz z fosforanami triozy w regeneracji bisfosforanu rybulozy (zamykając cykl), a druga część służy do magazynowania węglowodanów w komórkach fotosyntetycznych, co pokazano na schemacie.

Szacuje się, że do syntezy jednej cząsteczki glukozy z CO 2 w cyklu Calvina potrzeba 12 NADP · H + H + i 18 ATP (12 cząsteczek ATP zużywa się na redukcję 3-fosfoglicerynianu, a 6 cząsteczek wykorzystuje się w reakcjach regeneracji difosforanu rybulozy). Minimalny stosunek - 3 ATP: 2 NADP · N 2.

Można zauważyć podobieństwo zasad leżących u podstaw fotosyntezy i fosforylacji oksydacyjnej, a fotofosforylacja jest niejako odwróconą fosforylacją oksydacyjną:

Energia świetlna jest siła napędowa fosforylacja i synteza substancji organicznych (S-H 2) podczas fotosyntezy i odwrotnie, energia utleniania substancji organicznych - podczas fosforylacji oksydacyjnej. Dlatego to rośliny zapewniają życie zwierzętom i innym organizmom heterotroficznym:

Węglowodany powstające w procesie fotosyntezy służą do budowy szkieletów węglowych wielu organicznych substancji roślinnych. Substancje azotoorganiczne są wchłaniane przez organizmy fotosyntetyzujące poprzez redukcję nieorganicznych azotanów lub azotu atmosferycznego, a siarka jest absorbowana poprzez redukcję siarczanów do grup sulfhydrylowych aminokwasów. Fotosynteza ostatecznie zapewnia budowę nie tylko białek, kwasów nukleinowych, węglowodanów, lipidów, kofaktorów niezbędnych do życia, ale także wielu produktów syntezy wtórnej będących cennymi substancjami leczniczymi (alkaloidy, flawonoidy, polifenole, terpeny, steroidy, kwasy organiczne itp.). ).

Fotosynteza bez chlorofilu

Fotosyntezę inną niż chlorofil obserwuje się u bakterii kochających sól, które mają fioletowy pigment wrażliwy na światło. Pigmentem tym okazało się białko bakteriorodopsyny, które zawiera podobnie jak fiolet wzrokowy siatkówki – rodopsynę, pochodną witaminy A – siatkówkę. Bakteriorodopsyna, wbudowana w błonę bakterii kochających sól, tworzy na tej błonie potencjał protonowy w odpowiedzi na absorpcję światła przez siatkówkę, która przekształca się w ATP. Zatem bakteriorodopsyna jest wolnym od chlorofilu konwerterem energii świetlnej.

Fotosynteza i środowisko zewnętrzne

Fotosynteza jest możliwa tylko w obecności światła, wody i dwutlenku węgla. Wydajność fotosyntezy u gatunków roślin uprawnych nie przekracza 20%, a zwykle nie przekracza 6-7%. W atmosferze znajduje się około 0,03% (obj.) CO 2, gdy jego zawartość wzrasta do 0,1%, wzrasta intensywność fotosyntezy i produktywność roślin, dlatego wskazane jest dokarmianie roślin wodorowęglanami. Jednak zawartość CO 2 w powietrzu powyżej 1,0% ma szkodliwy wpływ na fotosyntezę. W ciągu roku same rośliny lądowe pochłaniają 3% całkowitego CO 2 z atmosfery ziemskiej, czyli około 20 miliardów ton.W węglowodanach syntetyzowanych z CO 2 akumuluje się aż 4 × 10 18 kJ energii świetlnej. Odpowiada to mocy elektrowni wynoszącej 40 miliardów kW. Produkt uboczny fotosyntezy, tlen, jest niezbędny dla organizmów wyższych i mikroorganizmów tlenowych. Ochrona roślinności oznacza ochronę życia na Ziemi.

Efektywność fotosyntezy

Efektywność fotosyntezy w zakresie produkcji biomasy można ocenić na podstawie proporcji całkowitego promieniowania słonecznego padającego na dany obszar w określonym czasie i zmagazynowanego w materii organicznej rośliny uprawnej. Produktywność systemu można ocenić na podstawie ilości suchej masy organicznej uzyskanej na jednostkę powierzchni rocznie, wyrażonej w jednostkach masy (kg) lub energii (mJ) produkcji uzyskanej z hektara rocznie.

Uzysk biomasy zależy zatem od powierzchni kolektora słonecznego (liście) pracującego w ciągu roku oraz od liczby dni w roku przy takich warunkach oświetleniowych, w których fotosynteza możliwa jest z maksymalną intensywnością, co decyduje o efektywności całego procesu . Wyniki określenia udziału promieniowania słonecznego (w%) dostępnego dla roślin (promieniowanie fotosyntetycznie aktywne, PAR) oraz znajomość podstawowych procesów fotochemicznych i biochemicznych oraz ich efektywności termodynamicznej pozwalają obliczyć prawdopodobną ograniczenia prędkości tworzenie substancji organicznych w postaci węglowodanów.

Rośliny wykorzystują światło o długości fali od 400 do 700 nm, co oznacza, że promieniowanie aktywne fotosyntetycznie stanowi 50% całego światła słonecznego. Odpowiada to natężeniu na powierzchni Ziemi wynoszącemu 800-1000 W/m2 w typowy słoneczny dzień (średnio). Średnia maksymalna wydajność konwersji energii podczas fotosyntezy w praktyce wynosi 5-6%. Szacunki te uzyskano na podstawie badań procesu wiązania CO 2 i związanych z nim strat fizjologicznych i fizycznych. Jeden mol związanego CO 2 w postaci węglowodanów odpowiada energii 0,47 MJ, a energia mola kwantów światła czerwonego o długości fali 680 nm (najuboższego energetycznie światła stosowanego w fotosyntezie) wynosi 0,176 MJ. Zatem minimalna liczba moli kwantów światła czerwonego wymagana do związania 1 mola CO2 wynosi 0,47:0,176 = 2,7. Jednakże, ponieważ przeniesienie czterech elektronów z wody w celu związania jednej cząsteczki CO 2 wymaga co najmniej ośmiu kwantów światła, teoretyczna skuteczność wiązania wynosi 2,7:8 = 33%. Obliczenia te wykonano dla światła czerwonego; Wiadomo, że dla światła białego wartość ta będzie odpowiednio niższa.

W najlepszych warunkach polowych skuteczność wiązania u roślin sięga 3%, jednak jest to możliwe tylko w krótkich okresach wegetacji i w przeliczeniu na cały rok będzie wynosić od 1 do 3%.

W praktyce średnioroczna efektywność konwersji energii fotosyntezy w strefach umiarkowanych wynosi zwykle 0,5-1,3%, a dla upraw subtropikalnych - 0,5-2,5%. Plon, jakiego można się spodziewać przy danym poziomie natężenia światła słonecznego i różnej wydajności fotosyntezy, można łatwo oszacować na podstawie wykresów pokazanych na rys. 9.

Znaczenie fotosyntezy

Proces fotosyntezy jest podstawą żywienia wszystkich żywych istot, a także dostarcza ludzkości paliwa, błonnika i niezliczonych przydatnych związków chemicznych.
Około 90-95% suchej masy plonów powstaje z dwutlenku węgla i wody połączonych z powietrzem podczas fotosyntezy.
Człowiek wykorzystuje około 7% produktów fotosyntezy jako żywność, paszę dla zwierząt, paliwo i materiały budowlane.

Fotosynteza to proces przekształcania energii świetlnej pochłoniętej przez organizm na energię chemiczną związków organicznych (i nieorganicznych).

Proces fotosyntezy wyraża się równaniem sumarycznym:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

Ogólne równanie fotosyntezy można przedstawić jako:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (reakcja lekka)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (ciemna reakcja)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

lub na 1 mol CO2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 lub

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

gdzie H 2 A – utlenia substrat, donor wodoru (w roślinach wyższych jest to H 2 O), a 2A to O 2. Wówczas podstawowym aktem fotochemicznym w fotosyntezie roślin powinien być rozkład wody na utleniacz [OH] i reduktor [H]. [H] redukuje CO 2, a [OH] uczestniczy w reakcjach uwalniania O 2 i tworzenia H 2 O.

Energia słoneczna przy udziale roślin zielonych i bakterii fotosyntetyzujących przekształcana jest w darmową energię związków organicznych. Aby przeprowadzić ten unikalny proces, w trakcie ewolucji stworzono aparat fotosyntetyczny, zawierający: I) zestaw pigmentów fotoaktywnych zdolnych do pochłaniania promieniowania elektromagnetycznego z określonych obszarów widma i magazynowania tej energii w postaci energii wzbudzenia elektronicznego oraz 2) specjalne urządzenie do przekształcania energii wzbudzenia elektronicznego na różne formy energii chemicznej. Przede wszystkim to energia redoks , związane z tworzeniem związków silnie zredukowanych, energia potencjalna elektrochemiczna, spowodowane powstawaniem gradientów elektrycznych i protonowych na membranie sprzęgającej (Δμ H +), Energia wiązania fosforanowego ATP i inne związki wysokoenergetyczne, które następnie przekształcane są w energię swobodną cząsteczek organicznych.

Schematyczny diagram fotosyntezy. Cały złożony zestaw reakcji składających się na proces fotosyntezy można przedstawić za pomocą schematycznego diagramu przedstawiającego główne etapy fotosyntezy i ich istotę. We współczesnym schemacie fotosyntezy można wyróżnić cztery etapy, różniące się charakterem i szybkością reakcji, a także znaczeniem i istotą procesów zachodzących na każdym etapie:

* – SSC – kompleks antenowy zbierający światło fotosyntezy – zespół pigmentów fotosyntetycznych – chlorofile i karotenoidy; RC – centrum reakcji fotosyntezy – dimer chlorofilu A; ETC, łańcuch transportu elektronów w procesie fotosyntezy, jest zlokalizowany w błonach tylakoidów chloroplastów (błonach sprzężonych) i obejmuje chinony, cytochromy, białka klastrów żelazowo-siarkowych i inne nośniki elektronów.

Etap II – fotochemiczny. Reakcje zlokalizowane są w centrach reakcji i przebiegają z szybkością 10 -9 s. Na tym etapie fotosyntezy energia wzbudzenia elektronicznego pigmentu centrum reakcji (R (RC)) jest wykorzystywana do oddzielania ładunków. W tym przypadku elektron o wysokim potencjale energetycznym przekazywany jest do pierwotnego akceptora A, a powstały układ z oddzielnymi ładunkami (P (RC) - A) zawiera pewną ilość energii już w postaci chemicznej. Utleniony pigment P (RC) przywraca swoją strukturę w wyniku utlenienia donora (D).

Zachodząca w ośrodku reakcji przemiana jednego rodzaju energii w inny jest centralnym wydarzeniem procesu fotosyntezy, wymagającym rygorystycznych warunków strukturalnej organizacji układu. Obecnie powszechnie znane są modele molekularne centrów reakcji roślin i bakterii. Stwierdzono ich podobieństwo w organizacji strukturalnej, co wskazuje na wysoki stopień konserwatyzmu pierwotnych procesów fotosyntezy.

Etap III - reakcje transportu elektronów.Łańcuch nośników o różnych potencjałach redoks (E n ) tworzy tak zwany łańcuch transportu elektronów (ETC). Składniki redoks ETC są zorganizowane w chloroplastach w postaci trzech głównych kompleksów funkcjonalnych - fotosystemu I (PSI), fotosystemu II (PSII), cytochromu b 6 f-kompleks, który zapewnia dużą prędkość przepływu elektronów i możliwość jego regulacji. W wyniku działania ETC powstają produkty silnie zredukowane: zredukowana ferredoksyna (o zmniejszonej FD) i NADPH, a także bogate w energię cząsteczki ATP, które wykorzystywane są w ciemnych reakcjach redukcji CO 2, tworząc czwarty etap fotosyntezy.

Planetarna rola fotosyntezy

Fotosynteza, która pojawiła się w pierwszych etapach ewolucji życia, pozostaje najważniejszym procesem w biosferze. To rośliny zielone, poprzez fotosyntezę, zapewniają kosmiczne połączenie życia na Ziemi z Wszechświatem i decydują o dobrobycie ekologicznym biosfery aż do możliwości istnienia cywilizacji ludzkiej. Fotosynteza jest nie tylko źródłem zasobów żywności i minerałów, ale także czynnikiem wpływającym na równowagę procesów biosfery na Ziemi, w tym na stałość tlenu i dwutlenku węgla w atmosferze, stan ekranu ozonowego, zawartość próchnicy w glebie , efekt cieplarniany itp.

Globalna produktywność netto fotosyntezy wynosi 7–8 10 8 ton węgla rocznie, z czego 7% jest bezpośrednio wykorzystywane do produkcji żywności, paliw i Materiały budowlane. Obecnie zużycie paliw kopalnych jest w przybliżeniu równe produkcji biomasy na planecie. Każdego roku podczas fotosyntezy do atmosfery przedostaje się 70–120 miliardów ton tlenu, zapewniając oddychanie wszystkim organizmom. Jedną z najważniejszych konsekwencji uwolnienia tlenu jest utworzenie się ekranu ozonowego w górnych warstwach atmosfery na wysokości 25 km. Ozon (O 3) powstaje w wyniku fotodysocjacji cząsteczek O 2 pod wpływem promieniowania słonecznego i zatrzymuje większość promieni ultrafioletowych, które mają szkodliwy wpływ na wszystkie organizmy żywe.

Istotnym czynnikiem fotosyntezy jest także stabilizacja zawartości CO 2 w atmosferze. Obecnie zawartość CO 2 wynosi 0,03–0,04% objętości powietrza, czyli 711 miliardów ton w przeliczeniu na węgiel. Oddychanie organizmów, Ocean Światowy, w którego wodach rozpuszcza się 60 razy więcej CO 2 niż w atmosferze, działalność produkcyjna człowieka z jednej strony, fotosynteza, z drugiej, utrzymują stosunkowo stały poziom CO 2 w atmosfera. Dwutlenek węgla znajdujący się w atmosferze, podobnie jak woda, pochłaniają promienie podczerwone i zatrzymują na Ziemi znaczną ilość ciepła, zapewniając warunki niezbędne do życia.

Jednak w ciągu ostatnich dziesięcioleci, w wyniku nasilonego spalania przez człowieka paliw kopalnych, wylesiania i rozkładu humusu, doszło do sytuacji, w której postęp technologiczny spowodował ujemne saldo zjawisk atmosferycznych. Sytuację pogarszają problemy demograficzne: każdego dnia na Ziemi rodzi się 200 tysięcy ludzi, którym należy zapewnić niezbędne zasoby. Te okoliczności sprawiają, że badanie fotosyntezy we wszystkich jej przejawach, od molekularnej organizacji procesu po zjawiska biosfery, jest jednym z wiodących problemów nowoczesne nauki przyrodnicze. Do najważniejszych zadań należy zwiększenie produktywności fotosyntezy upraw rolnych i nasadzeń, a także stworzenie skutecznych biotechnologii syntezy fototroficznej.

K.A. Timiryazev był pierwszym, który się uczył kosmiczna rola zielone rośliny. Fotosynteza to jedyny proces na Ziemi, który zachodzi na masową skalę i wiąże się z przemianą światła słonecznego w energię związki chemiczne. Ta kosmiczna energia magazynowana przez rośliny zielone stanowi podstawę aktywności życiowej wszystkich innych organizmów heterotroficznych na Ziemi, od bakterii po ludzi. Istnieje 5 głównych aspektów kosmicznej i planetarnej aktywności roślin zielonych.

1. Akumulacja materii organicznej. W procesie fotosyntezy rośliny lądowe wytwarzają 100-172 miliardów ton. biomasa rocznie (w przeliczeniu na suchą masę) oraz rośliny mórz i oceanów - 60-70 miliardów ton. Całkowita masa roślin na Ziemi wynosi obecnie 2402,7 miliardów ton, a 90% tej masy stanowi celuloza. Około 2402,5 miliarda ton. Rachunki dla Rośliny lądowe i 0,2 miliarda ton. – na roślinach hydrosfery (brak światła!). Całkowita masa zwierząt i mikroorganizmów na Ziemi wynosi 23 miliardy ton, czyli 1% masy roślin. Z tej kwoty ~ 20 miliardów ton. przypada na mieszkańców lądu i ~ 3 miliardy ton. - na mieszkańców hydrosfery. Podczas istnienia życia na Ziemi gromadzą się i modyfikują organiczne pozostałości roślin i zwierząt (ściółka, próchnica, torf, a w litosferze - węgiel; w morzach i oceanach – grubość skał osadowych). Podczas schodzenia w głębsze rejony litosfery z tych pozostałości pod wpływem mikroorganizmów, podwyższonej temperatury i ciśnienia utworzyły się gaz i ropa. Masa materii organicznej w ściółce wynosi ~ 194 miliardy ton; torf – 220 miliardów ton; humus ~ 2500 miliardów ton. Ropa i gaz – 10 000 – 12 000 miliardów ton. Zawartość materii organicznej w skałach osadowych w przeliczeniu na węgiel wynosi ~ 2 10 16 t. Szczególnie intensywna akumulacja materii organicznej nastąpiła w Paleozoik(~300 milionów lat temu). Zaopatrzony materia organiczna intensywnie użytkowane przez człowieka (drewno, minerały).

2. Zapewnienie stałej zawartości CO 2 w atmosferze. Tworzenie się próchnicy, skał osadowych i minerałów palnych usunęło znaczne ilości CO 2 z obiegu węgla. W atmosferze ziemskiej CO 2 jest coraz mniej i obecnie jego zawartość wynosi ~ 0,03–0,04% obj., czyli ~ 711 miliardów ton. pod względem węgla. W Era kenozoiczna zawartość CO 2 w atmosferze ustabilizowała się i podlegała jedynie wahaniom dobowym, sezonowym i geochemicznym (stabilizacja roślin na współczesnym poziomie). Stabilizacja zawartości CO 2 w atmosferze osiągana jest poprzez zrównoważone wiązanie i uwalnianie CO 2 w skali globalnej. Wiązanie CO 2 w procesie fotosyntezy i tworzenie się węglanów (skał osadowych) jest kompensowane przez uwalnianie CO 2 w wyniku innych procesów: Coroczne uwalnianie CO 2 do atmosfery (w przeliczeniu na węgiel) jest spowodowane: oddychaniem roślin - ~ 10 miliardów ton: oddychanie i fermentacja mikroorganizmów - ~ 25 miliardów ton; oddychanie ludzi i zwierząt – ~ 1,6 miliarda ton. działalność gospodarcza ludzi ~ 5 miliardów ton; procesy geochemiczne ~ 0,05 miliarda ton. Razem ~ 41,65 miliarda ton. Gdyby CO 2 nie przedostawał się do atmosfery, cała jego dostępna rezerwa zostałaby wyczerpana w ciągu 6–7 lat.Ocean Światowy jest potężną rezerwą CO 2, w jego wodach rozpuszcza się 60 razy więcej CO 2 niż znajduje się w atmosferze. Zatem fotosynteza, oddychanie i oceaniczny system węglanów utrzymują stosunkowo stały poziom CO 2 w atmosferze. Wskutek działalność gospodarcza człowieka (spalanie paliw kopalnych, wylesianie, rozkład próchnicy) zawartość CO 2 w atmosferze zaczęła rosnąć o ~ 0,23% rocznie. Ta okoliczność może mieć globalne konsekwencje, ponieważ zawartość CO 2 w atmosferze wpływa na reżim termiczny planety.

3. Efekt cieplarniany. Powierzchnia Ziemi odbiera ciepło głównie ze Słońca. Część tego ciepła jest oddawana w postaci promieni podczerwonych. CO 2 i H 2 O zawarte w atmosferze pochłaniają promienie IR i tym samym zatrzymują na Ziemi znaczną ilość ciepła (efekt cieplarniany). Mikroorganizmy i rośliny poprzez proces oddychania lub fermentacji dostarczają ~ 85% całkowitej ilości CO 2 wprowadzanego rocznie do atmosfery i w rezultacie wpływają na reżim termiczny planety. Tendencja wzrostu zawartości CO 2 w atmosferze może prowadzić do wzrostu średniej temperatury na powierzchni Ziemi, topnienia lodowców (gór i lód polarny) powódź strefy przybrzeżne. Możliwe jest jednak, że zwiększone stężenie CO 2 w atmosferze wzmoże fotosyntezę roślin, prowadząc do sekwestracji nadmiaru CO 2 .

4. Akumulacja O 2 w atmosferze. Początkowo O 2 występował w śladowych ilościach w atmosferze ziemskiej. Obecnie stanowi około 21% objętości powietrza. Pojawienie się i akumulacja O 2 w atmosferze jest związana z żywotną aktywnością roślin zielonych. Co roku do atmosfery przedostaje się około 70–120 miliardów ton. O 2 powstający w procesie fotosyntezy. Lasy odgrywają w tym szczególną rolę: 1 hektar lasu wytwarza O2 w ciągu 1 godziny, w ilości wystarczającej do oddychania 200 ludzi.

5. Tworzenie osłony ozonowej na wysokości ~25 km. O 3 powstaje podczas dysocjacji O 2 pod wpływem promieniowania słonecznego. Warstwa O 3 blokuje większość promieniowania UV (240-290 nm), które jest szkodliwe dla organizmów żywych. Jednym z nich jest zniszczenie osłony ozonowej planety problemy globalne nowoczesność.