Treść artykułu

ZWIERZĘCE ZACHOWANIE. Tradycyjnie zachowanie zwierząt było badane przez psychologów na zwierzętach laboratoryjnych, takich jak szczury, w warunkach pozwalających im w pełni kontrolować otrzymywane informacje i zdolność uczenia się. Podejście psychologiczne nie doceniało reakcji wrodzonych, niezależnych od doświadczenia. Ponadto zwykle nie brano pod uwagę tych typów zachowań, które służą przystosowaniu gatunku do jego typowego zachowania. środowisko naturalne i nie zawsze objawiają się w warunkach laboratoryjnych. Te dwie niedociągnięcia zostały przezwyciężone przez zoologów epoki postdarwinowskiej, którzy zaczęli badać zachowanie zwierząt z ewolucyjnego punktu widzenia.

Główną zmianą było to, że zachowanie zwierząt zaczęto uważać za jeden ze znaków powstałych w tym procesie naturalna selekcja wraz z anatomicznymi i innymi cechami dziedzicznymi danego gatunku. Psychologowie ewolucyjni zwierząt wysunęli pogląd, że zachowanie instynktowne jest determinowane przez szczególny rodzaj programów wrodzonych, bardziej złożonych niż odruchy, tj. proste reakcje na czynniki drażniące. Dowiedzieli się, jakie mechanizmy receptorowe są związane z dotykiem, smakiem, węchem, wzrokiem itp. struktury, które zwykle biorą udział w postrzeganiu bodźców wyzwalających ten lub inny rodzaj instynktownego działania i jaka złożona koordynacja ruchowa jest konieczna do wykonania tego ostatniego. Stwierdzono, że bodźce środowiskowe wywołujące reakcję instynktowną są zwykle bardziej złożone niż te, które powodują reakcję odruchową i zwykle są reprezentowane przez kombinację bodźców optycznych, dźwiękowych i chemicznych. Wreszcie pojawiła się hipoteza, według której, aby osiągnąć pewne instynktowne działanie zwierzę potrzebuje odpowiedniego stanu wewnętrznego, zwanego motywacją. Aby uniknąć antropomorfizmu, zaproponowano teorię wyjaśniającą reakcje instynktowne z mniej lub bardziej mechanistycznego punktu widzenia.

Prace Lorenza.

Teorię tę zaproponował w połowie lat trzydziestych XX wieku austriacki zoolog K. Lorenz. Jego zdaniem zwierzęcy instynkt zawiera w sobie wrodzoną podstawę dziedziczną, zwaną zespołem ustalonych działań (CFA). Gatunek może mieć ogromną liczbę takich QFD, a wiele z nich jest dla niego unikalnych, tj. specyficzne dla gatunku. Cechy gatunkowe są szczególnie charakterystyczne dla zachowań seksualnych, ponieważ wraz z unikalnymi cechami anatomicznymi, fizjologicznymi i cytologicznymi mają one na celu zapewnienie, że zwierzę kojarzy się wyłącznie z własnym gatunkiem.

Lorenz zasugerował dalej, że QFD jest wynikiem reakcji fizjologicznych i motorycznych wyzwalanych przez odpowiednie ośrodki układu nerwowego. Dla każdego QFD postulował istnienie specjalnego ośrodka, w którym mógłby gromadzić się określony potencjał czynnościowy. To drugie można uznać za skłonność lub tendencję do popełnienia określonego zachowania. Kiedy jest wykonywany, część potencjału czynnościowego jest wydawana. Dalszą realizację tego potencjału utrudnia pewna siła powstrzymująca. Lorenz nazwał to wrodzonym wyzwalaczem. Mechanizm ten nie tylko uniemożliwia ciągłe wykonywanie czynności behawioralnej przy braku wystarczającej stymulacji, ale także przyczynia się do stopniowego gromadzenia określonego potencjału czynnościowego.

Wreszcie, zgodnie z teorią Lorenza, bodziec w postaci sygnału zewnętrznego, takiego jak dźwięk, zapach lub obraz, zawiera cechy „zezwalające”, które mogą aktywować wrodzony wyzwalacz. Wynikiem tej aktywacji jest QFD. Na przykład pszczoła robotnica wylatuje na żer, gdy utworzy specyficzny potencjał czynnościowy do zbierania pyłku. Kolor, kształt i zapach niektórych kwiatów stanowią dla pszczoły sygnałowe bodźce wzrokowe i chemiczne, które „rozwiązują” FDC, czyli tzw. sadzenie na koronie i zbieranie pyłku.

Większość typów zachowań instynktownych badanych przez Lorenza jest powiązana z interakcjami społecznymi, podczas których indukowana jest, czyli „uruchamiana”, seria QFD u różnych osób w określonej kolejności, która służy wykonaniu określonej funkcji. Na przykład pierwszy FDC jednej osoby może pełnić rolę bodźca sygnałowego i powodować odpowiednie FDC partnera itp. Taka interakcja skutkuje złożonym, czasem dość długim rytuałem, prowadzącym do biologicznie istotnego rezultatu, jakim jest zapłodnienie. Przykładów takiej współzależnej przemiany QFD dostarczają tzw. pokazy godowe u ryb (cierników) i ptaków (kaczki).

W nowoczesne badania Do zachowania zwierząt zastosowano znacznie szerszy zakres podejść i koncepcji, niż mogli sobie wyobrazić pierwsi etolodzy. Najważniejsze kierunki w chwili obecnej są następujące.

Filogeneza zachowania.

Prawdopodobnie najbliższą tradycyjnej etologii jest nauka o filogenezie, tj. ewolucyjne aspekty zachowania zwierząt. Ponieważ szczątki kopalne pozwalają nam w tym sensie wyciągać jedynie wnioski pośrednie, praktycznie niemożliwe jest wyciągnięcie na ich podstawie podobieństw między ewolucją struktur i instynktów. Etolodzy uważają jednak, że jednoznaczne wnioski można wyciągnąć poprzez badanie porównawcze zachowań blisko spokrewnionych gatunków zwierząt. Podejście to opiera się na dwóch założeniach: po pierwsze, w danej grupie systematycznej instynkty mogą ewoluować szybciej u niektórych gatunków niż u innych; po drugie, pewne aspekty instynktownego zachowania mogą ewoluować szybciej u niektórych gatunków niż u innych. W rezultacie, jeśli weźmiemy pod uwagę kilka taksonomicznie podobnych gatunki współczesne można zaobserwować zarówno „prymitywne”, jak i „postępowe” objawy behawioralne. Badając te pierwsze, mniej wyspecjalizowane, można zrozumieć pochodzenie bardziej zaawansowanych ewolucyjnie cech charakterystycznych dla innych gatunków oraz prześledzić tendencje w filogenetycznym rozwoju zachowań, zwane etoklinami. Etokliny są w zasadzie analogiczne do trendów specjalizacji anatomicznej, które można zaobserwować w skamieniałych szkieletach zwierząt.

Tego rodzaju badania porównawcze dostarczyły na przykład danych na temat ewolucji słynnego „tańczenia” pszczół miodnych, które jest stosunkowo późno rozwijającym się typem zachowania. Te „tańce” służą do przekazywania innym pracownikom informacji o kierunku do źródła pożywienia i odległości do niego. Niektóre prymitywne pszczoły tropikalne, u których nie obserwuje się takich „tańców”, przekazują podobne informacje swoim krewnym, wykorzystując ślady pozostawione pomiędzy źródłem pożywienia a kolonią lub wydając dźwięki o określonym czasie trwania – im dłuższe, tym dalej od zagnieździć się w tym źródle. Studiuję je więcej proste sposoby Dzięki komunikacji zoologowie mogą zbliżyć się do zrozumienia skomplikowanych „tańców” pszczoły miodnej.
Zobacz też PSZCZOŁY.

Komunikacja.

Chociaż większość ludzi myśli o komunikacji przede wszystkim Komunikacja werbalna, tj. wymiana sygnałów dźwiękowych, ich generowanie i odbiór to tylko jeden z kanałów informacyjnych wykorzystywanych przez zwierzęta. Istnieją inne zasadnicze różnice między komunikacją między ludźmi a komunikacją innych zwierząt. Na przykład większość interakcji komunikacyjnych u zwierząt nie powstaje w procesie uczenia się, ale na podstawie połączenia wrodzonych zdolności niektórych osób do przekazywania ważnych informacji, a innych do odpowiedniego reagowania na nie. Klasycznym przykładem tego rodzaju jest interakcja dorosłych mew srebrzystych z pisklętami. Nowo wyklute pisklę instynktownie dzioba czerwony punkt w pobliżu czubka dzioba rodzica. Reakcja ta stanowi dla dorosłej mewy bodziec do zarzucania częściowo strawionego pokarmu do pyska pisklęcia. Mamy tu przykład dwustronnej wymiany informacji, tj. komunikacja za pomocą bodźców sygnałowych.

W komunikacji zwierząt ważną rolę odgrywają nie tylko bodźce słuchowe, wzrokowe i dotykowe, ale także chemiczne. Mogą rozprzestrzeniać się w powietrzu lub środowisko wodne i odbierane odpowiednio przez receptory węchowe i smakowe. W każdym razie uwolnienie substancji o różnym charakterze chemicznym umożliwia przekazywanie szerokiego zakresu określonych komunikatów.

Wiele sygnałów chemicznych służy do przyciągania krewnych do danej osoby. W szczególności szeroko stosowane są wysoce specyficzne substancje zwane atraktantami seksualnymi, aby przyciągnąć partnera seksualnego w okresie lęgowym. Takie czynniki chemiczne wydzielane przez zwierzęta w celu zmiany zachowania innych osobników ich gatunku są czasami uważane za hormony zewnętrzne. Nazywa się je feromonami.

Feromony często odgrywają ogromną rolę w życiu zwierząt, np. niższych bezkręgowców, które nie są w stanie wytwarzać ani odbierać sygnałów dźwiękowych ani nie używać wzroku. W odróżnieniu od bodźców optycznych i akustycznych, chemiczne mogą działać z równą skutecznością w wodzie i powietrzu, w ciemności i w świetle. Ważne jest również, aby utrzymywały się przez jakiś czas po tym, jak zwierzę przestało je wytwarzać. Dzięki temu feromony są szczególnie przydatne do oznaczania terytorium zajmowanego przez jednostkę lub grupę.

Niektóre sygnały chemiczne są wykorzystywane głównie do komunikacji międzygatunkowej. Przykładowo obrzydliwy zapach cieczy rozpylanej przez skunksy odstrasza ludzi, psy i wielu innych potencjalnych wrogów tych zwierząt. Aromat kwitnących roślin przyciąga owady zapylające. Jest to także przykład międzygatunkowej komunikacji chemicznej. Substancje wydzielane przez osobnika w celu zmiany zachowania przedstawicieli innego gatunku nazywane są allomonami.

Adaptacje ekologiczne.

Jednym z kierunków współczesnych badań etologicznych są badania adaptacji behawioralnych związanych z ekologią gatunku, tj. jego interakcję z otoczeniem. Oczywiście w tym celu konieczna jest obserwacja zwierzęcia w jego naturalnym środowisku.

Każdy gatunek zwierzęcia, podobnie jak człowiek, ma bardzo specyficzną przestrzeń życiową i bardzo specyficzny „zawód”, które nazywane są odpowiednio siedliskiem i niszą ekologiczną.

Nisza to zestaw oddziałujących na siebie adaptacji anatomicznych, fizjologicznych i behawioralnych. Na niszę gatunku duży wpływ ma obecność innych gatunków o bardzo podobnych strategiach życiowych. Jedną z obecnie aktywnie rozwijających się dziedzin etologii jest badanie adaptacji behawioralnych gatunków o częściowo nakładających się niszach ekologicznych. Naukowcy starają się zrozumieć, jakie mechanizmy zachodzące w środowiskach naturalnych minimalizują konkurencję między takimi gatunkami o wspólne zasoby.

Ontogeneza zachowania.

Zachowanie jednostki zaczyna się rozwijać od momentu narodzin i polega na stopniowym nabywaniu umiejętności adaptacyjnych przydatnych dla indywidualnego przetrwania. Badania tych procesów prowadzone są zarówno metodami psychologicznymi, jak i etologicznymi i trudno jest wytyczyć między nimi jednoznaczną granicę. Badając ontogenezę zachowania, naukowcy często są w stanie rozróżnić wrodzone instynkty, niezależnie nabyte umiejętności i cechy behawioralne, które rozwinęły się podczas interakcje społeczne. Samouczeniu się jednostki nie można zapobiec, można jednak wyeliminować lub kontrolować wpływ krewnych na nią w eksperymentach z izolacją, gdy badacz sam określa stopień i czas komunikacji zwierzęcia doświadczalnego z określonymi przedstawicielami gatunku .

Nadruk.

Pojęcie wdrukowania, czyli wdrukowania, zostało sformułowane przez Lorenza w wyniku jego badań nad ontogenezą zachowania piskląt. Mówimy o tendencji, charakterystycznej dla nowo narodzonych młodych niektórych gatunków ptaków, na przykład gęsi (jak się później okazało i ssaków), do uznawania za rodzica dowolnego odpowiedniego przedmiotu, który widzą w pierwszych dniach życia , a następnie w miarę możliwości podążaj za nimi wszędzie dalej. Co więcej, rodzaj obiektu „odciśniętego” jako rodzic może być bardzo zróżnicowany – ograniczeń w tym zakresie jest bardzo niewiele. Pisklęta mogą rozwinąć takie piętno na innych gatunkach, w tym na ludziach, a nawet na przedmiotach nieożywionych.

Jednakże młode nadal mają wrodzoną predyspozycję do odciskania sygnałów pochodzących od dorosłych osobników własnego gatunku. Siłę wdrukowania mierzy się zwykle intensywnością reakcji podążania za obiektem macierzystym. Kiedy już zostanie „odciśnięty” na zwierzęciu, uzyskanie podobnego nadruku na innym przedmiocie jest trudne, ale możliwe.

Motywacja, zachowanie emocjonalne i uczenie się.

Eksperymentalne badania uczenia się poprzez rozwój klasycznych (Pawłowa) odruchów warunkowych, metodę prób i błędów oraz maszyny uczące w dalszym ciągu prowadzą głównie psychologowie zwierząt. Wspólnie z etologami szukają jednak odpowiedzi na pytania związane z innymi rodzajami zachowań motywowanych. Motywacje można analizować zmieniając, powiedzmy, bodźce w środowisku zewnętrznym i obserwując odpowiadające im zmiany w zachowaniu badanego obiektu. Na przykład inne zwierzę umieszcza się w klatce ze zwierzęciem doświadczalnym. Zachowanie obiektu w tym przypadku może się zmienić w zależności od wielu czynników, w szczególności płci posadzonego osobnika, stanu fizjologicznego obu osobników itp. Zmiany w zachowaniu obserwuje się również, gdy warunki zewnętrzne są stałe. Mogą być spowodowane osłabieniem motywacji, na przykład w wyniku przyzwyczajenia się do początkowo przerażającego bodźca, który okazuje się nieszkodliwy. Zatem model drapieżnika (np. wypchanego jastrzębia) umieszczony w klatce z małymi ptakami powoduje natychmiastową, ale szybko przemijającą reakcję unikową. Kiedy panika mimo obecności danego bodźca ustąpi, można powiedzieć, że zwierzęta się do niej przyzwyczaiły.

Etolodzy wyróżniają trzy główne kategorie zachowań emocjonalnych: groźba ataku, strach przed unikaniem i reakcje seksualne. Dwie pierwsze kategorie łączy odwrotna współzależność: wraz ze wzrostem tendencji do ataku na obiekt, strach przed nim słabnie. To spektrum przeciwstawnych motywacji i powiązanych z nimi działań jest zbiorczo nazywane zachowaniem agonistycznym. Często na podstawie działań zwierzęcia można dość dokładnie określić jego wewnętrzny stan agonistyczny lub motywację. Rzeczywiście wydaje się, że wiele specyficznych dla gatunku ruchów i pozycji (przejawów), takich jak podnoszenie ogona zaniepokojonego skunksa, ewoluowało, aby zapewnić łatwo dostrzegalne sygnały, które jednoznacznie odzwierciedlają stan wewnętrzny zwierzęcia, w szczególności jego gotowość do ataku lub ucieczki . Takie demonstracje zwykle pozwalają uniknąć niepotrzebnych bójek.

W przeciwieństwie do zachowań agonistycznych, motywacja seksualna nie wydaje się mieć innego rozwiązania, lecz po prostu wzrasta lub maleje wprost proporcjonalnie do wahań poziomu hormonów płciowych we krwi. Co ciekawe, u ptaków i ssaków wzrost stężenia męskich hormonów płciowych wraz z popędem seksualnym zwiększa także agresywność. Taki związek może być korzystny dla gatunku, gdyż sukces reprodukcyjny często zależy od zdolności samca do obrony swojego terytorium.

Tego typu zachowania motywowane i niektóre inne wrodzone reakcje motoryczne, takie jak te, które zapewniają odżywianie, odpowiadają wyraźnie zlokalizowanym ośrodkom regulacji nerwowej w mózgu. Znajdują się wokół podwzgórza i w wielu sąsiednich obszarach. Elektryczna stymulacja poszczególnych komórek powoduje silną reakcję motoryczną, a wstrzyknięcie hormonów płciowych do tych ośrodków może wywołać charakterystyczne zachowania seksualne.

RODZAJE ZACHOWANIA ZWIERZĄT

Dwie główne kategorie są dość oczywiste. Do pierwszej zalicza się działania podejmowane przez zwierzęta nawet w całkowitej izolacji, mające na celu zachowanie własnego życia i zdrowia. Takie „samokierowane” typy zachowań można nazwać egocentrycznymi. Drugą kategorią są zachowania społeczne, które obejmują działania indukowane lub wykonywane wyłącznie w obecności osobników własnego lub innego gatunku. Zachowania społeczne obejmują wszystkie rodzaje komunikacji, wszystkie formy kontaktów seksualnych u zwierząt różnej płci oraz wszelkie relacje między rodzicami i potomstwem.

ZACHOWANIE EGOCENTRYCZNE

Podstawą różnych typów zachowań egocentrycznych jest potrzeba „samozachowawstwa”. Działania te związane są z odżywianiem, usuwaniem produktów przemiany materii, gaszeniem pragnienia, a u gatunków z oddychaniem powietrze atmosferyczne, – nawet przy oddychaniu. Wiele z tych reakcji ma charakter odruchowy i wrodzony, ale zwykle nie klasyfikuje się ich jako instynktów. W dużych grupach obejmujących wiele gatunków zwierząt tego typu zachowania wyrażają się niemal identycznie.

Wygodne ruchy.

Samozachowawczość jednostki wiąże się z działaniami mającymi na celu pielęgnację powierzchni ciała, szczególnie u zwierząt pokrytych sierścią lub piórami. Tego typu zachowania, w tym pielęgnacja (pielęgnacja futra), paradowanie (pielęgnacja piór), drapanie, potrząsanie, przeciąganie, lizanie, kąpanie, smarowanie powłoki itp., są charakterystyczne dla wszystkich gatunków ptaków i ssaków. Wszystko to często jest niczym innym jak odruchami lub ich sekwencjami, które mogą być w pełni ukształtowane już w chwili narodzin jednostki. Jednak takie „wygodne ruchy” odgrywają również ważną rolę w zachowaniach społecznych: na ich podstawie rozwijają się reakcje motoryczne, które służą jako sygnały komunikacyjne, na przykład podczas godów lub przejawów groźby. Kiedy wściekły byk kopie kopytami ziemię, podekscytowany seksualnie żubr tarza się w błocie, a agresywny kot macha ogonem, widzimy imitację precyzyjnie wygodnych ruchów, które w środowisku społecznym nabrały zupełnie innych funkcji.

Żerowanie i zachowania eksploracyjne.

Żerowanie, tj. zdobywanie pożywienia i działalność badawcza również wiążą się z zachowaniami egocentrycznymi. Zależą od charakterystyki siedliska zwierzęcia, możliwości fizyczne zdolności jednostki do wykonywania ruchów lokomotorycznych i innych, a także zdolności sensorycznych do wykrywania zmian w środowisku. Korzystając z dostępnych środków, zwierzę może szukać schronienia, a w niektórych przypadkach nawet zbudować tymczasowe lub stałe pomieszczenia - gniazda, nory, mrowiska itp. Poszukiwanie schronienia przez osobniki tego samego gatunku często prowadzi do ich koncentracji w najbardziej odpowiednich miejscach, co stymuluje tworzenie się stad, stad, ławic i innych grup.

ZACHOWANIE SPOŁECZNE

Kiedy zwierzęta trzymają się razem, czysta ekspresja jest nieunikniona. formy społeczne zachowania, gdyż bez nich efektywne funkcjonowanie grupy jest niemożliwe. Do najważniejszych typów zachowań społecznych należą:

Zaraźliwe zachowanie.

Jak sama nazwa wskazuje, zachowanie zaraźliwe jest inicjowane przez jednego członka grupy i szybko rozprzestrzenia się na całą grupę, prowadząc do skoordynowanych działań. Na przykład u wielu gatunków, gdy pojawia się drapieżnik, pierwsze zwierzę, które je zauważy, wysyła sygnały alarmowe, które są natychmiast odbierane przez wszystkie pozostałe i powodują ucieczkę grupy. Jeśli wróg nie jest zbyt niebezpieczny, zwierzęta często wykorzystują równie zaraźliwe sygnały mobilizujące, które stymulują organizację zbiorowego oporu wobec wroga.

Reakcje agonistyczne.

Agonistyczne typy zachowań społecznych u zwierząt obejmują szeroki zakres reakcji, od zagrożenia atakiem na jednym biegunie do strachu przed unikaniem na drugim. Aby takie zachowanie było skuteczne, osobniki muszą przynajmniej potrafić odróżnić swoich kongenerów od przedstawicieli innych gatunków. Ponadto przydatne jest rozpoznanie płci innych osób i poznanie wszystkich członków swojej grupy społecznej. Tylko w takich warunkach możliwe jest kształtowanie efektywnych relacji społecznych opartych na dominacji społecznej. Przykładowo dobrze znana „kolejność dziobania” u ptaków wynika z faktu, że członkowie stada zajmujący podrzędną pozycję rozpoznają tych członków stada, którzy poprzez swoją agresywność osiągnęli już dominację i dają im pożywienie, zapobiegając w ten sposób konfliktom niekorzystnym dla grupy jako całości. W przeciwnym razie byłby niestabilny ze względu na ciągłe walki związane z podbojem i potwierdzeniem statusu społecznego każdej jednostki. W podobny sposób członkowie grupy społecznej ustalając granice poszczególnych terytoriów dzielą zajmowane przez nią siedlisko na obszary, w których dominuje tylko jeden osobnik żywicielski. Poza swoim terytorium zwierzę to zwykle automatycznie rozpoznaje swoją podrzędną pozycję w stosunku do właściciela terenu.

Zachowanie reprodukcyjne.

Najbardziej złożony i najważniejszy rodzaj zachowań społecznych u zwierząt jest związany z reprodukcją. Rzeczywiście, przetrwanie gatunku zależy właśnie od pomyślnej reprodukcji jego osobników, a aby zapewnić ten proces, wyewoluowało wiele adaptacji behawioralnych.

Złożoność zachowań rozrodczych u danego gatunku koreluje z potrzebą potomstwa w zakresie opieki rodzicielskiej. Na przykład u większości ryb zapłodnienie ma charakter zewnętrzny i gatunki te nie dbają o jaja i narybek po tarle. W związku z tym ich zachowania reprodukcyjne są dość proste i ograniczają się do jednoczesnego uwalniania jaj i plemników do wody. W przypadku wielu ptaków sytuacja jest zupełnie inna. Sprawa nie ogranicza się jednak do samego zapłodnienia: konieczne jest zbudowanie gniazda, zabezpieczenie i wysiadywanie jaj, ochrona, karmienie i nauczanie piskląt. Samce i samice gatunków, których dorastające potomstwo wymaga intensywnej opieki, często tworzą silne pary, które nie rozstają się przez cały sezon lęgowy. W tym przypadku zachowania reprodukcyjne można podzielić na kilka komponentów, z których głównymi są zachowania godowe, czyli seksualne (w tym same zaloty, prowadzące do powstania pary i działania zapewniające zapłodnienie) oraz zachowania rodzicielskie (przeprowadzanie rodzicielskich obowiązków). obowiązki). Każda z tych faz rozrodu jest regulowana przez określone hormony i bodźce sygnalizacyjne, na przykład dostępność odpowiedniego miejsca na gniazdo, obecność w gnieździe jaj lub piskląt itp.


W przypadku większości gatunków zwierząt znajomość środowiska często przynosi ogromne korzyści, ułatwiając przetrwanie i rozmnażanie. Systematycznie eksplorując swoje terytorium, zwierzę ma pojęcie o lokalizacji pożywienia i innych zasobów, potencjalnych partnerach do godów oraz miejscach, w których może ukryć się przed drapieżnikami. Dlatego często można zobaczyć, jak zwierzęta, które zjadły i wypiły do ​​syta, a nie są w stanie gotowości do krycia, mimo to eksplorują swoje terytorium. Chociaż brak wody lub pożywienia, ruja i inne czynniki mogą sprzyjać aktywności eksploracyjnej, nie są one konieczne do jej ekspresji. Wiele prac psychologów zwierząt poświęconych jest formom zachowań eksploracyjnych.

Badanie obiektów

Aby zbadać badanie nowych obiektów przez zwierzęta, możesz po prostu wprowadzić takie przedmioty do klatki. Glickman i Sroges zbadali reakcje ponad 300 zwierząt z ponad 100 gatunków na kawałki drewna, stalowe łańcuchy, drewniane patyczki, gumowe rurki i pogniecione papierowe kulki. Wyniki ich eksperymentów przedstawiono na ryc. 4.3. Naczelne i mięsożerne wykazywały znacznie większe zainteresowanie badaniem obiektów niż zwierzęta o słabiej rozwiniętych mózgach; Gady były pod tym względem najmniej aktywne. Charakterystyczne jest, że taka aktywność wyrażała się w najwyższy stopień na początku 6-minutowych testów i stopniowo malała pod koniec testu.

Ryż. 4.3. Reakcje na nowe obiekty u różnych kręgowców

Inną metodą jest zabezpieczenie nowego przedmiotu w małej niszy i umożliwienie zwierzęciu do niego zbliżenia. Do zarejestrowania liczby takich podejść można wykorzystać nagranie fotograficzne lub wideo.

Aktywność eksploracyjna lokomotoryczna

Psychologowie wykazali także duże zainteresowanie badaniem typów lokomocji obserwowanych u zwierząt w nowych miejscach. Wiele osób do takich obserwacji korzystało z konfiguracji „otwartego pola”. To po prostu duże, otwarte pudełko z szarymi ścianami i dnem podzielonym na równe kwadraty. Zwierzę umieszcza się w takiej komorze i daje mu możliwość swobodnego poruszania się w niej przez określony czas. Obserwator zwykle rejestruje liczbę kwadratów, do których zwierzę wchodzi i liczbę odchodów, które opuszcza. Niektóre testy próbują określić względną częstotliwość różnych zachowań (np. wąchania, wychowywania dzieci, czyszczenia).

Niektórzy psychologowie uważają, że otwarte próby terenowe odzwierciedlają tendencję „eksploracyjną” u danego zwierzęcia. Inni postrzegają zachowanie w takim polu jako wskaźnik „emocjonalności”. Zwierzęta uważa się za wysoce emocjonalne, jeśli intensywnie wypróżniają się i mało się poruszają (patrz Candland i Nagy, 1969; Archer, 1973). Otwarte pole można również postrzegać po prostu jako wygodne miejsce do oceny tendencji behawioralnych różnych zwierząt w środowisku o minimalnej strukturze.

Chociaż eksploracja środowiska jest dla zwierzęcia konieczna, jest ona obarczona niebezpieczeństwami, szczególnie ze strony drapieżników. Aby zbadać tę kwestię, Morrison i Glickman umieścili grupę myszy domowych w klatce zawierającej puszczyka. Prawdopodobieństwo zjedzenia przez puszczyka było wyższe w przypadku myszy, które wykazały największą aktywność podczas testów na otwartym terenie. Uszkodzenie mózgu zwiększające chęć ruchu zwiększało prawdopodobieństwo ataku drapieżnika.

Nowe jako wzmocnienie

Wykazano, że zwierzęta uczą się wykonywania różnorodnych zadań w warunkach, w których jedynym wzmocnieniem jest możliwość prowadzenia zajęć eksploracyjnych. Na przykład szczury uczą się znajdować wyjście z labiryntów, gdy wzmocnieniem jest możliwość poznania nowego, złożonego środowiska. Rezusy naciskają dźwignię otwierającą okno, w nagrodę mają możliwość zobaczenia przez okno ciekawych rzeczy. Największe zainteresowanie wykazywały inne małpy, następnie (w kolejności malejącego zainteresowania) pociągami elektrycznymi, jedzeniem i pustą komorą. Wydaje się, że złożoność bodźców odgrywa kluczową rolę w wywoływaniu zachowań eksploracyjnych u ssaków.

Neofobia

W pewnych warunkach zwierzęta unikają nowych obiektów – zjawisko zwane neofobią. Taka reakcja jest szczególnie powszechna, gdy następuje nagła zmiana w zwykłym otoczeniu. Jeśli dzikim szarym szczurom, hodowanym w laboratorium i przyzwyczajonym do pobierania pożywienia z drucianego kosza przymocowanego do tylnej ściany klatki, zaoferuje się jedzenie w koszu przy przedniej ścianie, mogą odmówić jedzenia przez kilka dni. To zachowanie jest przykładem neofobii. Oswojone szczury laboratoryjne zaczynają wcześniej eksplorować koszyk w nowym miejscu, a jego usunięcie ma mniejszy wpływ na ich codzienną porcję pokarmu. Wydaje się, że reakcja neofobiczna u tych szczurów jest osłabiona w wyniku udomowienia.



Podczas nauki odruchy bezwarunkowe i instynkty zaistniała potrzeba stworzenia klasyfikacji podstawowych form zachowań zwierząt. Pierwsze próby takiej klasyfikacji podejmowano już w okresie przeddarwinowskim, lecz największy rozwój osiągnęły one na początku XX wieku. Zatem I. P. Pawłow podzielił wrodzone elementy zachowania na orientacyjne, obronne, odżywcze, seksualne, rodzicielskie i dziecinne. Wraz z pojawieniem się nowych danych na temat odruchu warunkowego zwierząt możliwe stało się stworzenie bardziej szczegółowych klasyfikacji. Na przykład odruchy wskazujące zaczęto dzielić na odruchy wskazujące i eksploracyjne, odruch wskazujący mający na celu poszukiwanie pożywienia nazywano pokarmem wskazującym itp.

Inną klasyfikację form zachowań zaproponował A.D. Słonima w 1949 r. w artykule „O związku odruchów bezwarunkowych i warunkowych u ssaków w filogenezie”. W jego schemacie zidentyfikowano trzy główne grupy odruchów:

1) odruchy mające na celu utrzymanie środowisko wewnętrzne organizm i trwałość materii. Do tej grupy zaliczają się zachowania żywieniowe, które zapewniają stałość substancji oraz odruchy homeostatyczne, które zapewniają stałość środowiska wewnętrznego;

2) odruchy mające na celu zmianę zewnętrznego środowiska organizmu. Należą do nich zachowania obronne i odruchy środowiskowe lub sytuacyjne;

3) odruchy związane z zachowaniem gatunku. Należą do nich zachowania seksualne i rodzicielskie.

Następnie naukowcy ze szkoły Pawłowa opracowali inne klasyfikacje odruchów bezwarunkowych i powstałych na ich podstawie odruchów warunkowych. Znane są na przykład klasyfikacje D.A. Biryukova, utworzona w 1948 r., N.A. Różański (1957). Klasyfikacje te były dość złożone, obejmowały zarówno same odruchy behawioralne, jak i odruchy regulujące poszczególne procesy fizjologiczne, dlatego nie były powszechnie stosowane.

R. Hind podał kilka klasyfikacji typów zachowań w oparciu o określone kryteria. Naukowiec uważał, że kryteriów do wyboru jest wiele i w praktyce najczęściej wybierane są te, które odpowiadają konkretnemu rozpatrywanemu problemowi. Wymienił trzy główne rodzaje kryteriów, według których przeprowadzana jest klasyfikacja.

1. Klasyfikacja według przyczyn bezpośrednich. Zgodnie z tą klasyfikacją rodzaje działalności zdeterminowane tymi samymi czynnikami przyczynowymi łączy się w jedną grupę. Na przykład łączone są wszystkie rodzaje aktywności, których intensywność zależy od działania męskiego hormonu płciowego (zachowania seksualne mężczyzny), rodzaje aktywności związane z bodźcami „męski rywal” (polemiczny zachowanie) itp. Ten typ klasyfikacji jest niezbędny do badania zachowań zwierząt, jest wygodny w stosowaniu w praktyce.

2. Klasyfikacja funkcjonalna w oparciu o ewolucyjną klasyfikację rodzajów działalności. Tutaj kategorie są mniejsze, na przykład wyróżnia się rodzaje zachowań, takie jak zaloty, migracje, polowania i zagrożenie. Taka klasyfikacja jest uzasadniona, o ile kategorie służą do badania funkcji, jest jednak dość kontrowersyjna, gdyż identyczne elementy zachowań są różne rodzaje może mieć różne funkcje.

3. Klasyfikacja według pochodzenia. Do tej grupy zalicza się klasyfikację opartą na wspólnych formach przodków, opartą na badaniach porównawczych blisko spokrewnionych gatunków, oraz klasyfikację opartą na sposobie nabycia, która opiera się na naturze zmian w aktach behawioralnych w procesie ewolucji. Przykłady kategorii w tych klasyfikacjach obejmują zachowanie wyuczone i zachowanie zrytualizowane.

Hynd podkreślił, że każdy system klasyfikacji oparty na różne rodzaje x kryteria należy uważać za niezależne.

Wśród etologów od dawna popularna jest klasyfikacja oparta na klasyfikacji odruchów Pawłowa. Jej sformułowanie podał G. Timbrock (1964), który podzielił wszelkie formy zachowań na następujące grupy:

1) zachowanie zdeterminowane metabolizmem (przyjmowanie i przyjmowanie pokarmu, oddawanie moczu i defekacja, przechowywanie pożywienia, odpoczynek i sen, rozciąganie);

2) wygodne zachowanie;

3) zachowanie obronne;

4) zachowania związane z rozrodem (zachowania terytorialne, kopulacja i krycie, opieka nad potomstwem);

5) zachowania społeczne (grupowe);

6) budowa gniazd, nor i schronień.

Przyjrzyjmy się bliżej niektórym formom zachowań.

Zachowanie zdeterminowane metabolizmem. Zachowanie żywieniowe. Zachowania żywieniowe są nieodłącznym elementem wszystkich przedstawicieli świata zwierząt. Jego formy są bardzo różnorodne i specyficzne gatunkowo. Zachowania żywieniowe opierają się na interakcji centralnych mechanizmów pobudzenia i hamowania. Elementy składowe tych procesów odpowiadają zarówno za reakcję na różne bodźce pokarmowe, jak i za charakter ruchów podczas jedzenia. Indywidualne doświadczenie zwierzęcia odgrywa pewną rolę w kształtowaniu zachowań żywieniowych, w szczególności doświadczenia determinującego rytmy zachowań.

Początkowa faza zachowań żywieniowych to zachowania poszukiwawcze spowodowane pobudzeniem. Zachowanie poszukiwawcze jest uwarunkowane pozbawieniem zwierzęcia pożywienia i jest wynikiem wzmożonej reaktywności na bodźce zewnętrzne. Ostatecznym celem zachowań związanych z poszukiwaniem jest znalezienie pożywienia. W tej fazie zwierzę jest szczególnie wrażliwe na bodźce, które pośrednio wskazują na obecność pożywienia. Rodzaj bodźców zależy od dostępności i smakowitości poszczególnych rodzajów żywności. Objawy drażniące są wspólne dla różnych rodzajów żywności lub charakteryzują konkretny rodzaj żywności, co najczęściej obserwuje się u bezkręgowców. Na przykład dla pszczół takim czynnikiem drażniącym może być kolor korony kwiatu, a dla termitów zapach gnijącego drewna. Wszystkie te bodźce powodują różne rodzaje aktywności. W zależności od okoliczności i rodzaju zwierzęcia może to być schwytanie ofiary, jej wstępne przygotowanie i wchłonięcie. Na przykład wilki polują w określony sposób na różne typy zwierząt kopytnych, podczas gdy ryś poluje na wszystkie rodzaje ofiar w ten sam sposób (skacząc z zasadzki na kark ofiary). Mięsożerne ssaki mają pewne „rytuały” podczas jedzenia ofiary. Łasica zjada gryzonie podobne do myszy z głowy, a gdy jest dużo ofiary, zadowala się jedynie mózgiem ofiary. Duże drapieżniki również wolą zjadać swoją ofiarę, zaczynając od mięśni szyi i wnętrzności.

Kiedy zwierzę zacznie się sycić, informacje zwrotne, spowodowane podrażnieniem receptorów jamy ustnej, gardła i żołądka, przesuwają równowagę w stronę hamowania. Jest to również ułatwione przez zmiany w składzie krwi. Zazwyczaj procesy hamowania wyprzedzają zdolności kompensacyjne tkanek i zachodzą z różną szybkością. U niektórych zwierząt procesy hamowania wpływają jedynie na końcowy akt zachowania żywieniowego i nie wpływają na zachowania poszukiwawcze. Dlatego wiele dobrze odżywionych ssaków nadal poluje, co jest typowe na przykład dla łasicowatych i niektórych dużych kotów.

O atrakcyjności poszczególnych rodzajów żywności, a także ilości spożywanej żywności, decyduje wiele różnych czynników. Czynniki te najlepiej badać na szczurach. U tych gryzoni o skomplikowanym zachowaniu nowość w żywności może być czynnikiem zwiększającym lub zmniejszającym spożycie pokarmu. Małpy często zjadają nowy pokarm w małych dawkach, jednak jeśli małpa zauważy, że jej krewni jedzą ten pokarm, ilość zjadanego pokarmu zauważalnie wzrasta. U większości ssaków młode zwierzęta jako pierwsze próbują nowego pożywienia. U niektórych stadnych ssaków i ptaków pojedyncze osobniki częściej próbują nieznanego pożywienia w otoczeniu krewnych, a w izolacji traktują je bardzo ostrożnie. Objętość wchłoniętego pokarmu może również zależeć od ilości dostępnego pokarmu. Przykładowo jesienią niedźwiedzie zjadają gruszki w sadach w zauważalnie większych ilościach niż z izolowanych drzew.

Pośrednio oddawanie moczu i defekację można powiązać z zachowaniami żywieniowymi, a dokładniej z zachowaniami determinowanymi przez metabolizm. U większości zwierząt oddawanie moczu i defekacja są powiązane z określoną postawą. Sposób tych czynności i charakterystyczne postawy obserwuje się zarówno u zwierząt, jak i u ludzi. To ostatnie zostało udowodnione licznymi eksperymentami prowadzonymi podczas zimowania w Arktyce.

Według Timbrocka stany odpoczynku i snu są zachowaniami napędzanymi metabolizmem, ale wielu naukowców kojarzy je z zachowaniami zapewniającymi komfort. Stwierdzono, że pozycje spoczynkowe i pozycje przyjmowane przez zwierzę podczas snu są specyficzne gatunkowo, podobnie jak niektóre rodzaje ruchu.

Wygodne zachowanie. Są to różnorodne czynności behawioralne, mające na celu troskę o ciało zwierzęcia, a także różnorodne ruchy, które nie mają określonego kierunku przestrzennego i umiejscowienia. Wygodne zachowanie, czyli tę jego część, która wiąże się z dbaniem przez zwierzę o swoje ciało, można uznać za jedną z możliwości manipulacji (więcej szczegółów w p. 5.1, 6.3) i w tym przypadku ciało zwierzęcia pełni rolę obiekt manipulacji.

Wygodne zachowanie jest powszechne wśród różnych przedstawicieli świata zwierząt, od najniżej rozwiniętych (owady czyszczące skrzydła za pomocą kończyn) po dość wysoko zorganizowane, w których czasami nabiera charakteru grupowego (pielęgnacja lub wzajemne poszukiwanie u małp). Czasami zwierzę ma specjalne narządy do wykonywania wygodnych czynności, na przykład pazur toaletowy u niektórych zwierząt służy do specjalnej pielęgnacji futra.

Komfortowe zachowanie można podzielić na kilka form: oczyszczanie sierści i skóry ciała, drapanie określonego obszaru ciała po podłożu, drapanie ciała kończynami, tarzanie się po podłożu, kąpiele w wodzie, piasku, potrząsanie włosami itp.

Wygodne zachowanie jest typowe dla gatunku, sekwencja działań mających na celu oczyszczenie organizmu, zależność określonej metody od sytuacji jest wrodzona i objawia się u wszystkich jednostek.

Z komfortowym zachowaniem ściśle powiązane są pozycje spoczynkowe i senne oraz cały szereg czynności związanych z tymi procesami. Te postawy są również dziedziczne i specyficzne gatunkowo. Badania pozycji spoczynkowej i sennej żubrów i żubrów prowadzone przez radzieckiego biologa M.A. Deryagina pozwoliła zidentyfikować 107 typowych dla gatunku postaw i ruchów ciała tych zwierząt, należących do ośmiu różnych sfer zachowania. Spośród nich dwie trzecie ruchów należy do kategorii komfortowego zachowania, odpoczynku i snu. Naukowcy zauważyli interesująca funkcja: różnice w zachowaniu żubrów, żubrów i ich mieszańców na tych obszarach rozwijają się stopniowo, w późniejszym wieku (od dwóch do trzech miesięcy).

Zachowania seksualne opisuje wszystkie różnorodne akty behawioralne związane z procesem reprodukcji. Ta forma jest jedną z najbardziej ważne formy zachowanie, ponieważ jest ono związane z prokreacją.

Według większości naukowców dużą rolę odgrywają zachowania seksualne, zwłaszcza u niższych zwierząt kluczowe bodźce (wyzwalacze). Istnieje wiele różnych wyzwalaczy, które w zależności od sytuacji mogą spowodować zbliżenie między partnerami seksualnymi lub walkę. Działanie wyzwalacza zależy bezpośrednio od równowagi całości bodźców składowych. Wykazano to w eksperymentach Tinbergena z ciernikiem trójkolcowym, gdzie czerwony kolor odwłoka ryby działał drażniąco. Korzystając z różnych modeli, stwierdzono, że samce cierników najbardziej agresywnie reagują nie na modele całkowicie pomalowane na czerwono, ale na obiekty najbardziej zbliżone do naturalnego koloru ryby. Cierniki równie agresywnie reagowały na modele o dowolnym innym kształcie, których dolną część pomalowano na czerwono, imitując kolor brzucha. Zatem reakcja na wyzwalacz zależy od zestawu znaków, z których niektóre mogą zrekompensować brak innych.

Badając wyzwalacze, Tinbergen zastosował metodę porównawczą, próbując zrozumieć pochodzenie rytuałów godowych. Na przykład u kaczek rytuał zalotów wynika z ruchów, które służą pielęgnacji ich upierzenia. Większość wypuszczaczy prezentowanych podczas zabaw godowych przypomina niedokończone ruchy, które w codziennym życiu wykorzystywane są do zupełnie innych celów. U wielu ptaków groźne pozy można rozpoznać w tańcach godowych, na przykład w zachowaniu mew podczas zabaw godowych można prześledzić konflikt między chęcią zaatakowania partnera a ukryciem się przed nim. Najczęściej zachowanie jest serią pojedynczych elementów, które odpowiadają przeciwstawnym tendencjom. Czasami w zachowaniu można zauważyć jednocześnie manifestację elementów heterogenicznych. W każdym razie w procesie ewolucji wszelkie ruchy uległy silnym zmianom, zostały zrytualizowane i przekształcone w wyzwoleńców. Najczęściej dokonywano zmian w kierunku wzmocnienia efektu, co mogło wiązać się z ich wielokrotnym powtarzaniem, a także zwiększeniem szybkości ich wykonania. Według Tinbergena ewolucja miała na celu uczynienie sygnału bardziej zauważalnym i rozpoznawalnym. Granice celowości osiąga się, gdy przesadny sygnał zaczyna przyciągać uwagę drapieżników.

Aby zsynchronizować zachowania seksualne, konieczne jest, aby samiec i samica były gotowe do rozmnażania się w tym samym czasie. Taka synchronizacja osiągana jest za pomocą hormonów i zależy od pory roku i długości dnia, ale ostateczne „dostosowanie” następuje dopiero wtedy, gdy spotykają się samiec i samica, co udowodniono w wielu eksperymentach laboratoryjnych. U wielu gatunków zwierząt synchronizacja zachowań seksualnych jest wysoce rozwinięta. wysoki poziom na przykład u cierników podczas tańca godowego samca każdy jego ruch odpowiada pewnemu ruchowi samicy.

U większości zwierząt zachowania seksualne są odrębne blokady behawioralne, które wykonywane są w ściśle określonej kolejności. Najczęściej jest to pierwszy z tych bloków rytuał pokoju. Rytuał ten ewolucyjnie ma na celu usunięcie przeszkód w zbliżeniu partnerów małżeńskich. Na przykład u ptaków samice zwykle nie znoszą dotyku innych przedstawicieli swojego gatunku, a samce są podatne na bójki. Podczas zachowań seksualnych samca odstrasza się od ataku na samicę ze względu na różnice w upierzeniu. Często samica przybiera pozę pisklęcia żebrzącego o jedzenie. U niektórych owadów pacyfikacja przybiera unikalne formy, na przykład u karaluchów gruczoły pod elytrą wydzielają osobliwy sekret, który przyciąga samicę. Samiec podnosi skrzydła i podczas gdy samica zlizywa wydzielinę gruczołów zapachowych, zaczyna się kojarzyć. U niektórych ptaków, a także u pająków, samiec przynosi kobiecie rodzaj prezentu. Taka pacyfikacja jest niezbędna pająkom, ponieważ bez prezentu samiec może zostać zjedzony podczas zalotów.

Następną fazą zachowań seksualnych jest wykrycie partnera małżeńskiego. Istnieje ogromna liczba różnych sposobów, aby to zrobić. U ptaków i owadów celowi temu najczęściej służy śpiew. Zazwyczaj śpiewa je mężczyzna, a jego repertuar obejmuje różnorodne utwory sygnały dźwiękowe, z którego rywale płci męskiej i suki otrzymują wyczerpujące informacje na temat jego statusu społecznego i fizjologicznego. U ptaków najintensywniej śpiewają samce kawalerów. Śpiew ustaje, gdy zostaje znaleziony partner seksualny. Ćmy często wykorzystują zapachy, aby przyciągnąć i zlokalizować partnera. Na przykład u jastrzębi samice przyciągają samców za pomocą wydzieliny gruczołu zapachowego. Samce wyczuwają ten zapach już w bardzo małych dawkach i potrafią dolecieć do samicy na odległość do 11 km.

Kolejnym etapem zachowań seksualnych jest uznanie partnera małżeńskiego. Najbardziej rozwinięta jest u wyższych kręgowców, zwłaszcza ptaków i ssaków. Bodźce, na których opiera się rozpoznanie, są słabsze od bodźców uwalniających i z reguły mają charakter indywidualny. Uważa się, że ptaki tworzące stałe pary odróżniają partnerów wygląd i głos. Niektóre kaczki (pintaile) są w stanie rozpoznać partnera w odległości 300 m, ale u większości ptaków próg rozpoznania zmniejsza się do 20–50 m. U niektórych ptaków tworzy się dość złożony rytuał rozpoznawania, na przykład u gołębi , rytuałowi powitalnemu towarzyszą zwroty i ukłony, a najmniejsza zmiana w nim powoduje, że Twój partner się martwi. Wśród bocianów białych ceremonii powitania towarzyszy trzaskanie dziobem, a głos partnera ptaka rozpoznawalny jest ze znacznej odległości.

Z reguły rytuały godowe ssaków są mniej zróżnicowane niż rytuały ryb i ptaków. Samców najczęściej przyciąga zapach samic, ponadto główną rolę w znalezieniu partnera odgrywa wzrok oraz wrażliwość skóry głowy i łap.

U prawie wszystkich zwierząt intymność z partnerem seksualnym stymuluje liczne mechanizmy neurohumoralne. Większość etologów uważa, że ​​znaczenie złożonych rytuałów godowych u ptaków polega na ogólnej stymulacji mechanizmu godowego. U niemal wszystkich płazów, których rytuały godowe są raczej ubogie, bodźce dotykowe odgrywają ważną rolę w stymulowaniu mechanizmów neurohumoralnych. U ssaków owulacja może wystąpić zarówno po kryciu, jak i przed nim. Na przykład u szczurów kopulacja nie wpływa na mechanizmy związane z dojrzewaniem jaj, a u królików owulacja następuje dopiero po kryciu. U niektórych ssaków, np. świń, sama obecność samca wystarcza do dojrzewania płciowego samicy.

Zachowanie defensywne u zwierząt został po raz pierwszy opisany przez Karola Darwina. Charakteryzuje się zazwyczaj pewnym położeniem uszu, sierścią u ssaków, fałdami skórnymi u gadów, piórami na głowie u ptaków, czyli charakterystyczną mimiką zwierząt. Zachowanie obronne jest reakcją na zmiany w środowisku zewnętrznym. Odruchy obronne mogą wystąpić w odpowiedzi na dowolne czynniki środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego: dźwięk, smak, ból, bodźce termiczne i inne. Reakcja obronna może mieć charakter lokalny lub przybrać charakter ogólnej reakcji behawioralnej zwierzęcia. Reakcja behawioralna może wyrażać się w aktywnej obronie lub ataku, a także w biernym zamrożeniu w miejscu. Reakcje motoryczne i obronne zwierząt są zróżnicowane i zależą od trybu życia osobnika. Samotne zwierzęta, takie jak zając, uciekając przed wrogiem, pilnie mylą szlak. Zwierzęta żyjące w grupach, np. szpaki, gdy zobaczą drapieżnika, przestawiają swoje stado, starając się zająć jak najmniejszy obszar i uniknąć ataku. Przejaw reakcji obronnej zależy zarówno od siły i charakteru bieżącego bodźca, jak i od cech układu nerwowego. Każdy środek drażniący, który osiągnie określoną siłę, może wywołać reakcję obronną. W naturze najczęściej kojarzone są zachowania obronne z bodźcami warunkowymi (sygnałowymi), które powstały u różnych gatunków w procesie ewolucji.

Inną formą zachowań obronnych są zmiany fizjologiczne występujące w trakcie bierna reakcja obronna. W tym przypadku dominuje zahamowanie, ruchy zwierzęcia gwałtownie zwalniają i najczęściej się chowa. U niektórych zwierząt bierny odruch obronny wykorzystuje specjalne mięśnie. Na przykład w chwilach zagrożenia jeż zwija się w kłębek, jego oddech jest znacznie ograniczony, a napięcie mięśni szkieletowych maleje.

Specjalna forma zachowania obronnego obejmuje reakcje unikania dzięki czemu zwierzęta minimalizują narażenie na niebezpieczne sytuacje. U niektórych zwierząt niepokojące sygnały wywołują taką reakcję bez wcześniejszego doświadczenia. Przykładowo dla małych ptaków bodźcem sygnałowym jest sylwetka jastrzębia, a dla niektórych ssaków charakterystyczny kolor i zapach trujących roślin. Unikanie jest również bardzo specyficznym odruchem.

Agresywne zachowanie. Zachowaniem agresywnym nazywa się najczęściej zachowanie skierowane do innych jednostek, które prowadzi do wyrządzenia szkody i często wiąże się z ustaleniem statusu hierarchicznego, uzyskaniem dostępu do przedmiotu lub prawa do określonego terytorium. W sytuacji „drapieżnik-ofiara” powstają wewnątrzgatunkowe kolizje i konflikty. Najczęściej te formy zachowań są spowodowane różnymi bodźcami zewnętrznymi, składają się z różnych zorganizowanych kompleksów ruchów i są determinowane przez różne mechanizmy neuronowe. Zachowanie agresywne jest skierowane przeciwko innej osobie; bodźce mogą być wizualne, słuchowe i węchowe. Agresja pojawia się przede wszystkim na skutek bliskości drugiej osoby.

Według wielu badaczy agresja może objawiać się w wyniku konfliktu pomiędzy innymi rodzajami aktywności. Zostało to udowodnione w licznych eksperymentach laboratoryjnych. Na przykład u gołębi domowych agresywne zachowanie było bezpośrednio zależne od wzmocnienia pokarmem: im bardziej głodne były ptaki, tym bardziej wzrosła agresywność.

W warunkach naturalnych agresja jest najczęściej reakcją na bliskość innego zwierzęcia, która pojawia się albo w przypadku naruszenia dystansu indywidualnego, albo w momencie zbliżenia się do ważnych dla zwierzęcia obiektów (gniazdo, terytorium indywidualne). W takim przypadku podejście innego zwierzęcia może wywołać reakcję obronną, po której następuje ucieczka, lub agresywną, w zależności od hierarchicznej pozycji osobnika. Agresja również zależy od stan wewnętrzny zwierzę. Na przykład u wielu wróblowych obserwuje się krótkotrwałe potyczki w stadach zimowych, gdzie ptaki w zależności od stanu wewnętrznego zachowują indywidualną odległość od kilku do kilkudziesięciu metrów.

U większości gatunków zwierząt agresywne konflikty występują wiosną, kiedy gonady są aktywne. Intensywność konfliktów zależy bezpośrednio od etapu cyklu godowego. W szczycie aktywności godowej u prawie wszystkich ptaków agresję wywołuje rywal, który pojawia się w bezpośrednim sąsiedztwie miejsca. Podobne zjawiska obserwuje się u niektórych gatunków ryb terytorialnych.

W wyniku licznych badań stwierdzono, że bodźce zewnętrzne odgrywają ważniejszą rolę w wywoływaniu agresji niż stan wewnętrzny. To drugie wpływa najczęściej na selektywność percepcji bodźców, a nie na intensywność zachowań agresywnych. Większość tych danych uzyskano z badania zachowania ptaków wróblowych, ale podobne zjawisko zaobserwowano również u krabów pustelników, a także u niektórych gatunków ryb terytorialnych.

Szeroko zakrojone badania nad działalnością agresywną przeprowadził K. Lorenz, który poświęcił temu zjawisku szereg badań. prace naukowe. On wydał duża liczba eksperymenty dotyczące badania agresywnego zachowania szczurów, które pomogły wydedukować podstawowe wzorce agresywnego zachowania człowieka jako gatunku biologicznego.

Zachowanie terytorialne po raz pierwszy pojawia się w pierścienice i niższe mięczaki, w których wszystkie procesy życiowe ograniczają się do obszaru, na którym znajduje się schronienie. Jednak takiego zachowania nie można jeszcze uznać za pełnoprawny terytorialny, gdyż zwierzę w żaden sposób nie oznacza terytorium, nie daje znać innym osobom o swojej obecności na nim i nie chroni przed inwazją. Aby móc mówić o w pełni rozwiniętych zachowaniach terytorialnych, musi rozwinąć się psychika percepcyjna zwierzęcia, która musi potrafić przekazywać innym jednostkom informacje o ich prawach do tego terytorium. W tym procesie niezwykle ważne staje się oznaczenie terytorium. Terytorium można oznaczyć poprzez nałożenie znaków zapachowych na obiekty znajdujące się na obrzeżach terenu, sygnały dźwiękowe i optyczne, a jako sygnały optyczne mogą działać zdeptane obszary trawy, nadgryziona kora drzew, odchody na gałęziach krzaków i inne. Zwierzęta o prawdziwym zachowaniu terytorialnym mają tendencję do aktywnej obrony swojego terytorium przed innymi osobnikami. Reakcja ta objawia się szczególnie u zwierząt w stosunku do osobników własnego gatunku i tej samej płci. Z reguły zachowanie to ogranicza się do sezonu lęgowego lub objawia się w szczególnie uderzającej formie.

Zachowanie terytorialne przejawia się w dość rozwiniętej formie u ważek. Hamer przeprowadził obserwacje samców ważek homoptera. Zauważono, że samce tych owadów zajmują poszczególne obszary, w których wyodrębnia się funkcjonalne obszary odpoczynku i rozrodu. W strefie lęgowej składane są jaja, samiec wabi do tej strefy samicę specjalnym, rytualnym lotem. Samce pełnią na swoim terytorium wszystkie swoje funkcje, z wyjątkiem wieczornego odpoczynku, który odbywa się poza jego granicami. Samiec zaznacza swój teren i aktywnie chroni go przed innymi samcami. Warto zauważyć, że bitwy między nimi odbywają się w formie rytuałów i z reguły nie dochodzi do prawdziwego starcia.

O dużej złożoności, jak wykazały badania rosyjskiego etologa A.A. Zacharow osiąga terytorialne zachowanie mrówek. Owady te mają dwa różne sposoby wykorzystania żerowisk: dzielenie obszarów przez kilka rodzin i użytkowanie obszaru przez populację jednego gniazda. Jeżeli zagęszczenie gatunku jest niskie, obszary nie są objęte ochroną, natomiast jeśli zagęszczenie jest wystarczająco duże, żerowiska dzieli się na obszary chronione, pomiędzy którymi znajdują się małe obszary niechronione. Zachowanie czerwonych mrówek leśnych jest najbardziej złożone. Ich terytoria, objęte ścisłą ochroną, są bardzo duże, a przez nie przebiega rozbudowana sieć szlaków turystycznych. Co więcej, każda grupa mrówek korzysta z określonego sektora mrowiska i niektórych sąsiadujących z nim ścieżek. W ten sposób ogólne terytorium mrowiska tych owadów jest podzielone na terytoria oddzielnych grup, pomiędzy którymi znajdują się neutralne przestrzenie. Granice takich terytoriów są oznaczone zapachowymi znakami.

Wiele wyższych kręgowców, w szczególności ssaki, ptaki i ryby, przebywa w centrum dobrze im znanego obszaru, którego granic zazdrośnie strzegą i starannie wyznaczają. U wyższych ssaków właściciel miejsca, nawet jeśli znajduje się na niższym poziomie drabiny hierarchicznej, z łatwością wypędza krewnego, który naruszył granicę. Aby to zrobić, właściciel terytorium musi po prostu przyjąć groźną pozę, a przeciwnik wycofuje się. Prawdziwą terytorialność można zaobserwować u gryzoni, zwierząt mięsożernych i niektórych małp. U gatunków charakteryzujących się rozwiązłością nie można wyróżnić pojedynczego terytorium.

Terytorialność wyraża się także u wielu ryb. Zazwyczaj ich zachowanie terytorialne jest ściśle związane z procesem rozrodu, który jest typowy dla wielu pielęgnic, a także cierników. Chęć wyboru terytorium jest u ryb wrodzona, dodatkowo wyznaczana jest przez system punktów odniesienia, którymi ryba się posługuje. Obrona terytorium u ryb jest najbardziej widoczna w okresie płciowym.

U ptaków zachowania terytorialne osiągnęły wysoki poziom rozwoju. Niektórzy naukowcy opracowali klasyfikację terytoriów różnych gatunków ptaków według rodzajów użytkowania. Ptaki takie mogą mieć wydzielone terytoria do gniazdowania, tańców godowych, a także osobne terytoria do zimowania lub nocowania. Ptaki najczęściej wykorzystują śpiew do obrony swojego terytorium. Podstawą zachowań terytorialnych jest konkurencja wewnątrzgatunkowa. Z reguły bardziej agresywny samiec wybiera miejsce i przyciąga kobietę. Wielkość terytorium ptaka zależy od gatunku. Terytorialność u ptaków nie zawsze wyklucza zachowania stadne, chociaż najczęściej te formy zachowań nie są obserwowane jednocześnie.

Zachowanie rodzicielskie. Wszystkie zwierzęta można podzielić na dwie grupy. Do pierwszej grupy zaliczają się zwierzęta, których samice wykazują zachowania rodzicielskie już przy pierwszym porodzie. Do drugiej grupy zaliczają się zwierzęta, których samice przez całe życie doskonalą swoje zachowania rodzicielskie. Klasyfikacja ta została jednak po raz pierwszy opracowana u ssaków różne kształty Zachowania rodzicielskie obserwuje się także w innych grupach zwierząt.

Typowymi przedstawicielami zwierząt pierwszej grupy są myszy i szczury, które opiekują się swoim potomstwem od pierwszych dni, a wielu badaczy nie zauważyło znaczących różnic w tym zakresie pomiędzy młodymi i doświadczonymi samicami. Zwierzęta drugiej grupy obejmują małpy człekokształtne i krukowate. Bardziej doświadczeni krewni pomagają młodej samicy szympansa w opiece nad młodymi, w przeciwnym razie noworodek może umrzeć z powodu niewłaściwej opieki.

Zachowanie rodziców jest jednym z najważniejszych typy złożone zachowanie. Z reguły składa się z szeregu połączonych ze sobą faz. U niższych kręgowców najważniejszą rzeczą w zachowaniu rodzicielskim jest uznanie rodziców przez młode i uznanie przez rodziców młodych. Tutaj ważną rolę odgrywa wdrukowanie na wczesnych etapach opieki nad potomstwem. Młode ryby instynktownie tworzą ławice i podążają za osobnikami dorosłymi. Dorosłe osobniki starają się pływać powoli i trzymać młode w zasięgu wzroku. W razie zagrożenia dorośli chronią młode.

Zachowanie rodzicielskie ptaków jest znacznie bardziej złożone. Z reguły zaczyna się od składanie jaj, ponieważ faza budowania gniazda odnosi się bardziej do zachowań seksualnych i często pokrywa się z rytuałem zalotów. Stymulujący wpływ na składanie jaj ma obecność gniazda, a u niektórych ptaków jego budowa. U niektórych ptaków gniazdo z pełnym lęgiem może na jakiś czas wstrzymać dalsze składanie jaj i odwrotnie, niepełny lęg stymuluje ten proces. W tym drugim przypadku ptaki mogą złożyć kilka razy więcej jaj niż w normalnych warunkach.

Kolejną fazą zachowań rodzicielskich u ptaków jest rozpoznawanie jaj. Wiele ptaków nie charakteryzuje się selektywnością; mogą wysiadywać jaja dowolnego koloru, a nawet manekiny, które jedynie w niewielkim stopniu przypominają jaja. Jednak wiele ptaków, zwłaszcza wróblowate, potrafi odróżnić swoje jaja od jaj krewnych. Na przykład niektóre gajówki odrzucają jaja swoich krewnych, które mają podobny kolor, ale nieco inny kształt.

Następną fazą zachowań rodzicielskich ptaków jest inkubacja. Wyróżnia się wyjątkową różnorodnością form zachowań. Wysiadywać jaja może zarówno samiec, jak i samica lub oboje rodzice. Inkubacja może odbywać się od pierwszego, drugiego jaja lub po zakończeniu nieśności. Wysiadujący ptak może siedzieć ciasno na gnieździe lub porzucić gniazdo przy pierwszych oznakach niebezpieczeństwa. Najwyższe umiejętności osiągnięto w inkubacji kurcząt chwastów, gdy samiec monitoruje termoregulację w swego rodzaju inkubatorze zbudowanym z gnijącej roślinności, a jego budowa może zająć kilka miesięcy. U gatunków, u których wysiaduje samiec, jego chęć wykonania tego działania jest zsynchronizowana z czasem składania jaj. U kobiet jest to determinowane procesami fizjologicznymi.

Następuje następna faza zachowań rodzicielskich wykluwają się pisklęta. Rodzice zaczynają karmić je częściowo strawionym pokarmem. Reakcja piskląt jest wrodzona: sięgają po pokarm na czubek dzioba rodzica. Wyzwalaczem w tym przypadku jest najczęściej kolor dzioba dorosłego ptaka, u niektórych ptaków zmienia się on w tym czasie. Dorosłe ptaki najczęściej reagują na głos pisklęcia, a także na kolor gardła pisklęcia proszącego o pożywienie. Z reguły to obecność piskląt zmusza rodziców do opieki nad nimi. W warunkach doświadczalnych można utrzymać zachowania rodzicielskie u kur przez wiele miesięcy poprzez ciągłe karmienie piskląt.

Ssaki charakteryzują się również złożonymi zachowaniami rodzicielskimi. Początkowa faza ich zachowań rodzicielskich to tzw budowanie gniazda, co jest w dużej mierze typowe dla gatunku. Bodźcem dla samic do budowy gniazda jest pewien etap ciąży. Szczury mogą rozpocząć budowę gniazda już we wczesnych stadiach ciąży, ale zwykle nie jest ono ukończone i pozostaje tylko sterta materiał budowlany. Prawdziwa budowa rozpoczyna się na trzy dni przed urodzeniem, kiedy gniazdo przybiera określony kształt, a samica szczura staje się coraz mniej mobilna.

Tuż przed porodem samice ssaków zmieniają się kolejność lizania poszczególnych części ciała. Przykładowo w ostatnim tygodniu ciąży częściej liżą krocze, a coraz rzadziej boki i przednie łapy. Samice ssaków rodzą w różnorodnych pozycjach. Ich zachowanie podczas poród może zmienić naprawdę wiele. Z reguły samice ostrożnie liżą swoje noworodki i gryzą pępowinę. Większość ssaków, zwłaszcza roślinożernych, łapczywie zjada łożysko.

Zachowanie ssaków jest bardzo złożone, gdy karmienie młodych. Samica zbiera młode, wystawia je na sutki, do których ssą. Okres żerowania jest różny w zależności od gatunku: od dwóch tygodni u gryzoni do jednego roku u niektórych ssaków morskich. Jeszcze przed zakończeniem laktacji młode robią krótkie wypady z gniazda i zaczynają próbować dodatkowego pożywienia. Pod koniec laktacji młode przechodzą na samodzielne karmienie, ale nadal gonią matkę, próbując ją ssać, ale samica coraz rzadziej im na to pozwala. Przyciska brzuch do ziemi lub próbuje ostro biec w bok.

Innym charakterystycznym przejawem zachowań rodzicielskich jest ciągnąc młode. Jeśli warunki staną się nieodpowiednie, zwierzęta mogą zbudować nowe gniazdo i zaciągnąć tam swoje potomstwo. Instynkt ciągnięcia jest szczególnie silny w pierwszych dniach po urodzeniu, kiedy samica wciąga do gniazda nie tylko swoje młode, ale także cudze młode i ciała obce. Jednak ten instynkt szybko zanika i już po kilku dniach samice potrafią wyraźnie odróżnić swoje młode od obcych. Metody przenoszenia młodych różnią się w zależności od gatunku. Samo przeciąganie może być spowodowane różnymi bodźcami. Najczęściej reakcja ta jest spowodowana nawoływaniem młodych, a także ich charakterystycznym zapachem i temperaturą ciała.

Szczególne formy zachowań rodzicielskich obejmują kara, która ulega ekspresji u niektórych ssaków mięsożernych, w szczególności u psów. Psy domowe mogą karać szczenięta za różne przestępstwa. Samica warczy na młode, potrząsa nimi, trzyma za obrożę lub miażdży łapą. Za pomocą kar matka może szybko odzwyczaić szczenięta od szukania sutków. Ponadto psy karzą szczenięta, gdy się od nich oddalają i potrafią rozdzielić walczące.

Zachowanie społeczne (grupowe). Ten typ zachowania jest reprezentowany u niższych bezkręgowców jedynie w formie podstawowej, ponieważ nie mają one specjalnych działań sygnalizacyjnych umożliwiających kontakty między osobnikami. Zachowanie grupowe w tym przypadku ograniczone jest kolonialnym trybem życia niektórych zwierząt, np. polipami koralowców. Przeciwnie, u wyższych bezkręgowców zachowanie grupowe jest już w pełni przejawione. Przede wszystkim dotyczy to owadów, których tryb życia jest związany ze złożonymi zbiorowiskami, które są bardzo zróżnicowane pod względem struktury i funkcji - pszczół, mrówek i innych zwierząt społecznych. Wszystkie jednostki tworzące społeczność różnią się funkcjami, jakie pełnią, występują między nimi dystrybuowane formy zachowań związanych ze zdobywaniem pożywienia, czynnościami seksualnymi i obronnymi. Obserwuje się specjalizację poszczególnych zwierząt ze względu na funkcje.

Z taką formą zachowania bardzo ważne ma charakter sygnału, za pomocą którego jednostki komunikują się ze sobą i koordynują swoje działania. Na przykład u mrówek sygnały te mają charakter chemiczny, inne typy receptorów są znacznie mniej istotne. To dzięki zapachowi mrówki odróżniają osobniki ze swojej społeczności od obcych, a żywe osobniki od martwych. Larwy mrówek wydzielają substancje chemiczne aby przyciągnąć dorosłych, którzy mogą je nakarmić.

W grupowym stylu życia przywiązuje się dużą wagę koordynacja zachowań jednostek w sytuacji zagrożenia społeczności. Mrówki, a także pszczoły i osy polegają na sygnałach chemicznych. Na przykład w razie niebezpieczeństwa wyróżniają się „substancje uspokajające” które rozprzestrzeniły się w powietrzu na niewielką odległość. Ten mały promień pomaga określić, skąd pochodzi zagrożenie. Liczba osobników emitujących sygnał, a co za tym idzie jego siła, wzrasta proporcjonalnie do wzrostu zagrożenia.

Przekazywanie informacji może odbywać się w inny sposób. Jako przykład możemy rozważyć „taniece” pszczół, które niosą ze sobą informacje o przedmiotach spożywczych. Wzór tańca wskazuje na bliskość miejsca, w którym znajduje się jedzenie. Tak słynny austriacki etolog Karl von Frisch (1886–1983), który spędził wiele lat badając zachowania społeczne tych owadów, scharakteryzował taniec pszczół: „...jeśli to (przedmiot pożywienia. - Autor) znajduje się obok ula (w odległości 2–5 metrów od niego), wówczas wykonywany jest „taniec pchający”: pszczoła biegnie losowo przez plastry miodu, od czasu do czasu merdając odwłokiem; jeśli pożywienie zostanie znalezione w odległości do 100 metrów od ula, wówczas wykonywany jest „okrężny”, który polega na bieganiu po okręgu na przemian zgodnie z ruchem wskazówek zegara i przeciwnie do ruchu wskazówek zegara. Jeśli nektar zostanie wykryty z większej odległości, wykonywany jest „tańczący” taniec. Są to biegi po linii prostej, którym towarzyszą ruchy machające brzuchem z powrotem do punktu wyjścia, w lewo lub w prawo. Intensywność ruchów machających wskazuje na odległość znaleziska: im bliżej znajduje się przedmiot spożywczy, tym intensywniejszy jest taniec.”

We wszystkich podanych przykładach wyraźnie widać, że informacja przekazywana jest zawsze w postaci przekształconej, warunkowej, natomiast parametry przestrzenne przekładane są na sygnały. Instynktowne elementy komunikacji osiągnęły swój największy rozwój w tak złożonym zjawisku, jak rytualizacja zachowań, zwłaszcza zachowań seksualnych, o czym już wspomniano powyżej.

Zachowania społeczne różnią się wśród wyższych kręgowców wielka różnorodność. Istnieje wiele klasyfikacji różnych typów stowarzyszeń zwierząt, a także zachowań zwierząt w ich obrębie różne grupy. U ptaków i ssaków istnieją różne przejściowe formy organizacji grupa jednorodzinna zanim prawdziwa wspólnota. W ramach tych grup relacje budowane są głównie na różne formy zachowania seksualne, rodzicielskie i terytorialne, ale niektóre formy są charakterystyczne tylko dla zwierząt żyjących w zbiorowiskach. Jednym z nich jest wymiana żywności - trofalaksja. Najbardziej rozwinięty jest u owadów społecznych, ale występuje także u ssaków, na przykład u dzikich psów, które wymieniają pokarm poprzez jego zwracanie.

Zachowania społeczne obejmują również grupowa opieka nad potomstwem. Obserwuje się to u pingwinów: gromadzą się młode młode oddzielne grupy, którymi opiekują się dorośli, podczas gdy rodzice dostają własne pożywienie. U ssaków kopytnych, takich jak łoś, samiec posiada harem złożony z kilku samic, które mogą wspólnie opiekować się potomstwem.

Zachowania społeczne obejmują pracować razem, który jest kontrolowany przez system regulacji i koordynacji sensorycznej. Taka wspólna działalność polega głównie na budowie niemożliwej dla pojedynczego człowieka, na przykład budowie mrowiska lub budowie tam przez bobry na małych leśnych rzekach. U mrówek, a także ptaków kolonialnych (gawrony, jaskółki przybrzeżne) obserwuje się wspólną obronę kolonii przed atakami drapieżników.

Uważa się, że dla zwierząt społecznych sama obecność i aktywność krewnego jest bodźcem do rozpoczęcia aktywności społecznej. Taka stymulacja powoduje u nich zestaw reakcji, które nie są możliwe u pojedynczych zwierząt.

Zachowanie eksploracyjne determinuje chęć zwierząt do poruszania się i badania otoczenia, nawet w przypadkach, gdy nie odczuwają one ani głodu, ani podniecenia seksualnego. Ta forma zachowania jest wrodzona i koniecznie poprzedza naukę.

Wszystkie zwierzęta wyższe, wystawione na działanie niespodziewanych wpływów zewnętrznych, reagują na źródło podrażnienia i starają się zbadać nieznany obiekt wszystkimi dostępnymi zmysłami. Znajdując się w nieznanym środowisku, zwierzę porusza się chaotycznie, badając wszystko, co go otacza. W tym przypadku są używane Różne rodzaje zachowania, które mogą być nie tylko typowe gatunkowo, ale także indywidualne. Zachowań eksploracyjnych nie należy utożsamiać z zachowaniami związanymi z grami, które z pozoru przypominają.

Niektórzy naukowcy, na przykład R. Hind, rysują wyraźną granicę pomiędzy orientacyjna reakcja, gdy zwierzę jest nieruchome, oraz aktywne badania gdy porusza się względem badanego obiektu. Te dwa typy zachowań eksploracyjnych wzajemnie się tłumią. Możesz także podkreślić powierzchowny I głęboko zachowań eksploracyjnych, a także dokonywać rozróżnień na podstawie zaangażowanych w nie systemów sensorycznych.

Zachowanie eksploracyjne, zwłaszcza na początku, zależy od reakcji strachu i doświadczenia zwierzęcia. Prawdopodobieństwo, że dana sytuacja wywoła reakcję strachu lub zachowanie eksploracyjne, zależy od stanu wewnętrznego zwierzęcia. Na przykład, jeśli wypchaną sowę umieszczono w klatce z małymi ptakami wróblowymi, początkowo rzadko się do niej zbliżają, doświadczając reakcji strachu, ale stopniowo zmniejszają tę odległość, a następnie wykazują jedynie zachowania badawcze w stosunku do pluszaka.

Na początkowych etapach eksploracji obiektu zwierzę może wykazywać inne formy aktywności, na przykład karmienie i czyszczenie futra. Zachowanie eksploracyjne w dużej mierze zależy od stopnia odczuwanego przez zwierzę głodu. Zwykle głód ogranicza aktywność badawczą, ale głodne ssaki (szczury) zauważalnie częściej niż dobrze odżywione opuszczają znane środowisko i wyruszają na eksplorację nowych terytoriów.

Zachowanie eksploracyjne jest ściśle powiązane ze stanem wewnętrznym zwierzęcia. Skuteczność reakcji eksploracyjnych zależy od tego, co zwierzę na podstawie swojego doświadczenia uważa za znajome. Od stanu wewnętrznego zależy również, czy ten sam bodziec wywoła strach, czy reakcję eksploracyjną. Czasami inne rodzaje motywacji wchodzą w konflikt z zachowaniami eksploracyjnymi.

Zachowanie eksploracyjne może być bardzo silne, zwłaszcza u wyższych ssaków. Na przykład szczury mogą badać nieznany obiekt przez kilka godzin i nawet w znajomym środowisku wykazują zachowania związane z poszukiwaniem, które mogą dać im możliwość zbadania czegoś. Niektórzy naukowcy uważają, że zachowania eksploracyjne różnią się od innych form zachowań tym, że zwierzę aktywnie poszukuje wzmożonej stymulacji, jednak nie jest to do końca prawdą, ponieważ zarówno jedzenie, jak i zachowania seksualne obejmują poszukiwanie kompletujących bodźców, co zbliża te formy zachowań do eksploracyjnych. zachowanie.

Zachowanie eksploracyjne ma na celu wyeliminowanie rozbieżności między modelem znanej sytuacji a głównymi konsekwencjami postrzegania nowej. Przybliża to np. budowę gniazda, co ma także na celu wyeliminowanie rozbieżności pomiędzy bodźcami w postaci gniazda ukończonego i niedokończonego. Ale dzięki zachowaniom eksploracyjnym rozbieżność jest eliminowana nie ze względu na zmianę bodźców, ale w wyniku restrukturyzacji modelu nerwowego, po czym zaczyna on odpowiadać nowej sytuacji. W tym przypadku bodźce tracą na nowości, a zachowania eksploracyjne będą nastawione na znalezienie nowych bodźców.

Zachowanie eksploracyjne, właściwe wysoko rozwiniętym zwierzętom, jest ważnym krokiem przed nauką i rozwojem inteligencji.

W ostatnim czasie psychologowie zwierząt coraz większą uwagę zwracają na działalność badawczą - chęć zwierząt do poruszania się i badania otoczenia, nawet jeśli nie odczuwają pragnienia, głodu ani podniecenia seksualnego. Aktywność badawcza jest szczególnie silna, gdy pojawia się nowy temat, dlatego jej badanie jest ściśle powiązane z problemem postrzegania czegoś nowego. Samo zachowanie eksploracyjne jest wrodzone, ale koniecznie poprzedza uczenie się, dlatego porozmawiamy o nim w tej części, która dotyczy zdobywania doświadczenia.

Problem „nowości”. Na początek kilka definicji. Bodziec może być nowy w porównaniu z mniej lub bardziej niedawnym doświadczeniem, zatem możemy mówić o większym lub mniejszym stopniu nowości. Należy także rozróżnić nowość absolutną (zwierzę nigdy nie zetknęło się z bodźcem) od nowości względnej (niezwykła kombinacja bodźców znanych zwierzęciu). Jednak, jak zobaczymy, szeroka gama nowych bodźców ma taki sam wpływ na zwierzę - stymulują w nim aktywność eksploracyjną. Co łączy te wszystkie różne bodźce?

Przede wszystkim nie ulega wątpliwości, że reakcja na nie nie ulega osłabieniu w wyniku przyzwyczajenia, dlatego też nowe bodźce są skuteczniejsze od tych już znanych zwierzęciu. Ponadto jest mało prawdopodobne, aby reakcje na nowe bodźce kolidowały z reakcjami wcześniej rozwiniętymi, gdyż powstają one dopiero pod wpływem ściśle określonych bodźców.

Niektórzy autorzy uważają, że wpływ bodźca nie jest w żadnym wypadku proporcjonalny do stopnia jego absolutnej nowości. Na poparcie tego podają następujący przykład: gdyby na jarmarku pokazywano np. próbki geologiczne i kobietę z dwiema głowami, wówczas ciekawscy spieszyliby się, aby spojrzeć na dwugłową kobietę (niezwykłe połączenie znanych bodźców). , dając jej pierwszeństwo przed próbkami geologicznymi (bodziec oczywiście dla większości z nich zupełnie nowy). Kiedy zaczęto analizować zachowanie zwierząt pod tym kątem, okazało się, że szczególnie szczury są znacznie bardziej wrażliwe na niezwykłą kombinację bodźców, które są im całkiem znane.

Uwaga. Etolodzy dość rzadko używają tego słowa, które może charakteryzować zarówno intensywność reakcji, jak i jej selektywność. Używa się go w dwóch znaczeniach. W pierwszej wartości charakteryzuje poziom czuwania; Termin ten jest zwykle używany przez neurologów do oceny skuteczności wpływu środowiska na rzeczywiste zachowanie. W drugim znaczeniu tego terminu używamy, gdy mówimy o możliwości wyizolowania najbardziej znaczącego bodźca z całego ich zestawu.

Etologów szczególnie interesuje drugi aspekt problemu. Właśnie to mieli na myśli naukowcy, badając wrodzone elementy zachowania mew, które zwracają wyrzucone z gniazda jajo, popychając je dziobem. Umieszczając przed gniazdem mewy pod nieobecność różne przedmioty przypominające jajo, naukowcy mogli dowiedzieć się, które bodźce są najważniejsze, a na które ptak w ogóle nie zwraca uwagi. Reakcja mewy okazała się wrodzona, ale od razu dodajmy, że jak każda taka reakcja, objawia się ona jedynie przy określonej motywacji. Przykładowo samiec ciernika zwraca uwagę na czerwony brzuch przeciwnika i wdaje się z nim w bójkę jedynie w okresie lęgowym. Ptaki interesują się gałązkami i źdźbłami trawy jedynie w okresie budowy gniazda.

Zwolennicy Pawłowa stosowali inne, aczkolwiek bardzo podobne metody. Eksperymentatorzy na przykład wytrenowali psa, którego ruchy były ograniczone paskami, aby pobierał pokarm z prawego karmnika pod wpływem jednego bodźca i z lewego karmnika pod wpływem innego bodźca. Następnie pokazali oba bodźce na raz, aby zobaczyć, który karmnik wybierze pies. Ponadto w swoich eksperymentach naukowcy ustalili, na jakie bodźce – słuchowe czy wzrokowe – psy zwracają większą uwagę. Okazało się, że dominowała reakcja na bodźce słuchowe, nawet jeśli była wzmacniana pieczywem, a reakcja na bodźce wzrokowe była wzmacniana mięsem, które psy kochają znacznie bardziej.

Zabawa i zachowanie eksploracyjne

Podczas zabawy młode zwierzę zdobywa różnorodne informacje na temat właściwości i właściwości przedmiotów znajdujących się w jego otoczeniu. Pozwala to skonkretyzować, doprecyzować i uzupełnić doświadczenie gatunkowe zgromadzone w procesie ewolucji w odniesieniu do specyficznych warunków życia jednostki.

Prace wielu autorytatywnych naukowców zauważają związek między grą a działalność badawcza(Groos, Beach, Nissen, Lorenz itp.), ale zauważalne są również różnice między tymi kategoriami zachowań. Sprzeciwiając się postrzeganiu gry jako „gry natury”, rzekomo niemającej znaczenia dla zachowania gatunku, Lorenz podkreślał jej ogromne znaczenie dla „nauki eksploracyjnej”, gdyż podczas zabawy zwierzę traktuje niemal każdy nieznany przedmiot jako potencjalnie biologicznie istotne i tym samym poszukuje możliwości egzystencji w różnorodnych warunkach. Dotyczy to zwłaszcza, zdaniem Lorenza, takich „ciekawych stworzeń” („Neugierwesen”), jak krukowate czy szczury, które dzięki niezwykle rozwiniętym zachowaniom eksploracyjnym zdołały stać się kosmopolityczne. W podobny sposób wybitny niemiecki etolog O. Köhler zwrócił uwagę, że zabawa to „niemal ciągłe poszukiwanie metodą prób i błędów”, w wyniku którego zwierzę powoli, przypadkowo, a czasem nagle uczy się tego, co jest dla niego bardzo ważne.

Co prawda inni eksperci wyrażają opinię, że podobieństwo między zjawiskami zabawy a zachowaniami eksploracyjnymi jest jedynie zewnętrzne i nieistotne. Ten punkt widzenia podzielają na przykład Hamilton i Marler. Nikt jednak nie wątpił, że zdobywanie informacji poprzez zabawę odbywa się przynajmniej w połączeniu z „faktyczną” działalnością badawczą. Oczywiście nie każda działalność orientacyjno-badawcza jest zabawą, tak jak oswajanie z otoczeniem odbywa się u młodego zwierzęcia nie tylko w forma gry. Ale każda gra zawiera w takim czy innym stopniu element eksploracji.

Dotyczy to szczególnie gier z przedmiotami, gier manipulacyjnych, ale znowu nie każda manipulacja jest grą. (Na przykład zabawą nie jest manipulowanie przedmiotami związanymi z jedzeniem podczas jedzenia lub materiałami do budowy gniazd podczas budowy gniazda.) Jednak manipulowanie przedmiotami „biologicznie neutralnymi” lub biologicznie istotnymi, ale poza ich właściwym wykorzystaniem, jest nic więcej niż gra.

Należy dodatkowo podkreślić, że wszelkie manipulacje, zwłaszcza gry, zawsze obejmują element badawczy. Ponadto manipulacja obiektami „biologicznie neutralnymi” stanowi najwyższą formę działalności orientacyjno-badawczej. Natomiast bez zabawy młode zwierzę może zapoznać się z właściwościami jedynie przedmiotów, które mają dla niego bezpośrednie znaczenie. znaczenie biologiczne. Zabawne manipulowanie przedmiotami jest szczególnie stymulowane przez pojawienie się nowych lub mało znanych obiektów. Rolę nowości obiektywnych składników środowiska w manipulacji szczególnie podkreślił w przypadku małp Voitonis.

Rozwój zdolności motorycznych zawsze wiąże się z eksploracją otoczenia. Można powiedzieć, że stale rosnące pozyskiwanie informacji o składnikach środowiska jest funkcją rozwoju aktywności ruchowej, której orientacja w czasie i przestrzeni z kolei odbywa się na podstawie tych informacji. To właśnie w tym wyraża się jedność motorycznych i sensorycznych elementów zachowania, która rozwija się podczas gry.

Komponent badawczy jest w najmniejszym stopniu reprezentowany w grach, które służą jedynie jako swego rodzaju „ ćwiczenia fizyczne"; w największym stopniu – gdy istnieje aktywny wpływ na przedmiot gry, zwłaszcza o charakterze destrukcyjnym, tj. w grach manipulacyjnych. Te ostatnie mogą w niektórych przypadkach nabrać znaczenia prawdziwych gier „eksploracyjnych” (patrz poniżej).

Szczególne miejsce zajmują zabawy pośrednie, w szczególności gry „trofeum”, gdy oczywiście możemy mówić nawet o wspólnym poznaniu przedmiotu gry podczas wspólnych ćwiczeń motorycznych. Jednak gry te nadal służą przede wszystkim jako środek komunikacji między zwierzętami i nawiązywania między nimi określonych relacji, podobnie jak ma to miejsce w przypadku innych wspólnych zabaw. Ponadto nie można oczywiście mieć pewności, że w grach „trofeum” partnerzy naprawdę dostrzegają zmiany strukturalne w przedmiocie gry jako takim, ponieważ ich uwaga jest skierowana na siebie.