Fizjologia jest nauką badającą mechanizmy funkcjonowania organizmu w jego relacjach ze środowiskiem (jest to nauka o aktywności życiowej organizmu), fizjologia jest nauką eksperymentalną, a głównymi metodami nauk fizjologicznych są metody eksperymentalne. Jednak fizjologia jako nauka narodziła się w obrębie nauk medycznych jeszcze przed naszą erą, w starożytnej Grecji, w szkole Hipokratesa, kiedy główną metodą badań była metoda obserwacji. Fizjologia wyłoniła się jako samodzielna nauka w XV wieku dzięki badaniom Harveya i szeregu innych przyrodników, a od końca XV i początków XVI wieku główną metodą w dziedzinie fizjologii była metoda eksperymentalna. W. Sechenov i I.P. Pawłow wniósł znaczący wkład w rozwój metodologii w dziedzinie fizjologii, w szczególności w opracowaniu chronicznego eksperymentu.
Literatura:
Ludzka psychologia. Kositsky
Korbkow. Normalna fizjologia.
Zimkina. Ludzka psychologia.
Fizjologia człowieka, wyd. Pokrovsky V.N., 1998
Fizjologia DNB. Kogana.
Fizjologia człowieka i zwierząt. Kogana. 2 t.
wyd. Tkachenko P.I. Ludzka psychologia. 3 t.
wyd. Nozdroczewa. Fizjologia. Kurs ogólny. 2 t.
wyd. Kurajewa. 3 tomy Przetłumaczony podręcznik? ludzka psychologia.
Metoda obserwacji- najstarszy, pochodzi od dr. Grecja, była dobrze rozwinięta w Egipcie, na dr. Na Wschodzie, w Tybecie, w Chinach. Istotą tej metody jest długoterminowa obserwacja zmian w funkcjach i stanie organizmu, rejestracja tych obserwacji i w miarę możliwości porównanie obserwacji wzrokowych ze zmianami zachodzącymi w organizmie po sekcji zwłok. W Egipcie podczas mumifikacji otwierano zwłoki, obserwacje księdza pacjenta: zmiany na skórze, głębokość i częstotliwość oddechów, charakter i intensywność wydzieliny z nosa, jamy ustnej, a także objętość i kolor moczu na papirusie zapisywano jego przezroczystość, ilość i charakter wydalanego kału, jego barwę, tętno i inne wskaźniki, które porównywano ze zmianami w narządach wewnętrznych. Zatem już poprzez zmianę kału, moczu, plwociny itp. wydzielanych przez organizm. można było ocenić dysfunkcję konkretnego narządu, np. jeśli stolec jest biały, można założyć dysfunkcję wątroby, jeśli stolec jest czarny lub ciemny, można założyć krwawienie z żołądka lub jelit . Dodatkowe kryteria obejmowały zmiany koloru i turgoru skóry, obrzęk skóry, jej charakter, kolor twardówki, pocenie się, drżenie itp.
Do znaków obserwowalnych Hipokrates zaliczał naturę zachowania. Dzięki swoim wnikliwym obserwacjom sformułował doktrynę temperamentu, zgodnie z którą całą ludzkość dzieli się na 4 typy według cech behawioralnych: choleryk, sangwinik, flegmatyk, melancholik, przy czym Hipokrates pomylił się w fizjologicznych podstawach typów. Opierali każdy typ na stosunku głównych płynów ustrojowych: sangvi – krew, flegma – płyn tkankowy, cholea – żółć, melancholea – czarna żółć. Naukowe podstawy teoretyczne temperamentów podał Pawłow w wyniku długotrwałych badań eksperymentalnych i okazało się, że podstawą temperamentu nie jest stosunek płynów, ale stosunek procesów nerwowych pobudzenia i hamowania, stopień ich dotkliwość i przewaga jednego procesu nad drugim, a także stopień zastępowania jednego procesu przez inny.
Metoda obserwacji jest szeroko stosowana w fizjologii (zwłaszcza w psychofizjologii), a obecnie metoda obserwacji jest łączona z metodą chronicznego eksperymentu.
Metoda eksperymentalna. Eksperyment fizjologiczny w odróżnieniu od prostej obserwacji jest ukierunkowaną interwencją w bieżące funkcjonowanie organizmu, mającą na celu wyjaśnienie charakteru i właściwości jego funkcji, ich powiązań z innymi funkcjami oraz z czynnikami środowiskowymi. Ponadto interwencja często wymaga chirurgicznego przygotowania zwierzęcia, które może mieć: 1) postać ostrą (wiwisekcja, od słowa vivo - życie, sekcia - sec, czyli rozcięcie żywej osoby), 2) postać przewlekłą (eksperymentalno-chirurgiczna).
Pod tym względem eksperyment dzieli się na 2 typy: ostry (wiwisekcja) i przewlekły. Eksperyment fizjologiczny pozwala odpowiedzieć na pytania: co i jak dzieje się w organizmie.
Wiwisekcja jest formą eksperymentów przeprowadzanych na unieruchomionym zwierzęciu. Wiwisekcję po raz pierwszy zastosowano w średniowieczu, ale do nauk fizjologicznych zaczęto ją szeroko wprowadzać w okresie renesansu (XV-XVII w.). Znieczulenie nie było wówczas znane, zwierzę było sztywno unieruchomione na 4 kończynach, poddawane torturom i wydawane z rozdzierającymi serce krzykami. Eksperymenty przeprowadzano w specjalnych pomieszczeniach, które ludzie nazywali „diabelskimi”. To było powodem pojawienia się grup i ruchów filozoficznych. Animalizm (tendencje promujące humanitarne traktowanie zwierząt i opowiadające się za położeniem kresu okrucieństwu wobec zwierząt; obecnie propaguje się zwierzęcość), witalizm (opowiadał się za tym, aby nie przeprowadzać eksperymentów na zwierzętach nie znieczulonych i ochotnikach), mechanizm (zidentyfikowane procesy zachodzące prawidłowo w zwierzęta z procesami w przyrodzie nieożywionej, wybitnego przedstawiciela mechanizmem był francuski fizyk, mechanik i fizjolog Rene Descartes), antropocentryzm.
Od XIX wieku w ostrych eksperymentach zaczęto stosować znieczulenie. Doprowadziło to do zakłócenia procesów regulacyjnych ze strony wyższych procesów ośrodkowego układu nerwowego, w wyniku czego naruszona zostaje integralność odpowiedzi organizmu i jego połączenie ze środowiskiem zewnętrznym. Takie zastosowanie znieczulenia i prześladowań chirurgicznych podczas wiwisekcji wprowadza do ostrego eksperymentu niekontrolowane parametry, które są trudne do wzięcia pod uwagę i przewidywania. Ostry eksperyment, jak każda metoda eksperymentalna, ma swoje zalety: 1) wiwisekcja - jedna z metod analitycznych, umożliwia symulację różne sytuacje, 2) wiwisekcja pozwala na uzyskanie wyników w stosunkowo krótkim czasie; i wady: 1) w ostrym eksperymencie świadomość zostaje wyłączona podczas stosowania znieczulenia, a co za tym idzie, zostaje zakłócona integralność reakcji organizmu, 2) połączenie organizmu z otoczeniem zostaje zakłócone podczas stosowania znieczulenia, 3) w przy braku znieczulenia następuje wydzielanie hormonów stresu i endogennych (wytwarzanych) hormonów, które są nieadekwatne do normalnego stanu fizjologicznego wewnątrz organizmu) substancji morfinopodobnych, endorfin, które działają przeciwbólowo.
Wszystko to przyczyniło się do opracowania chronicznego eksperymentu - długotrwałej obserwacji po ostrej interwencji i przywrócenia relacji z otoczeniem. Zalety chronicznego eksperymentu: ciało jest jak najbliżej warunków intensywnej egzystencji. Niektórzy fizjolodzy uważają, że wadą długotrwałego eksperymentu jest to, że wyniki uzyskuje się przez stosunkowo długi okres czasu.
Chroniczny eksperyment został po raz pierwszy opracowany przez rosyjskiego fizjologa I.P. Pawłowa i od końca XVIII wieku jest szeroko stosowany w badaniach fizjologicznych. W długotrwałym eksperymencie stosuje się wiele technik i podejść metodologicznych.
Metoda opracowana przez Pawłowa to metoda nakładania przetok na narządy puste i narządy posiadające przewody wydalnicze. Twórcą metody przetokowej był Basow, jednak podczas zakładania przetoki jego metodą zawartość żołądka przedostała się do probówki wraz z sokami trawiennymi, co utrudniało badanie składu soku żołądkowego, etapów trawienia, szybkość procesu trawienia i jakość wydzielanego soku żołądkowego dla różnych składów żywności.
Przetoki można umieścić na brzuchu, przewodach ślinianek, jelitach, przełyku itp. Różnica między przetoką Pawłowa a przetoką Basowa polega na tym, że Pawłow umieścił przetokę na „małej komorze”, sztucznie wykonanej chirurgicznie i zachowującej regulację trawienną i humoralną. Pozwoliło to Pawłowowi zidentyfikować nie tylko skład jakościowy i ilościowy soku żołądkowego przyjmowanego do pokarmu, ale także mechanizmy nerwowej i humoralnej regulacji trawienia w żołądku. Ponadto pozwoliło to Pawłowowi zidentyfikować 3 etapy trawienia:
odruch warunkowy - wraz z nim uwalniany jest apetyczny lub „zapalający” sok żołądkowy;
faza odruchu bezwarunkowego – sok żołądkowy wydziela się na nadchodzący pokarm, niezależnie od jego jakość składu, ponieważ w żołądku znajdują się nie tylko chemoreceptory, ale także nie-chemoreceptory, które reagują na objętość pokarmu,
faza jelitowa – po wejściu pokarmu do jelit następuje intensyfikacja trawienia.
Heterogenne zespolenia nerwowo-naczyniowe lub nerwowo-mięśniowe. Jest to zmiana narządu efektorowego w genetycznie zdeterminowanej nerwowej regulacji funkcji. Przeprowadzenie takich astenoz pozwala na stwierdzenie braku lub obecności plastyczności neuronów lub ośrodków nerwowych w regulacji funkcji, tj. czy nerw kulszowy wraz z resztą kręgosłupa może kontrolować mięśnie oddechowe.
W zespoleniach nerwowo-naczyniowych narządami efektorowymi są naczynia krwionośne oraz znajdujące się w nich odpowiednio chemo- i baroreceptory. Anastenozę można wykonać nie tylko u jednego zwierzęcia, ale także u różnych zwierząt. Na przykład, jeśli u dwóch psów wykonasz zespolenie nerwowo-naczyniowe w strefie szyjnej (rozgałęzienie łuku tętnicy szyjnej), możesz określić rolę różnych części ośrodkowego układu nerwowego w regulacji oddychania, hematopoezy i naczyń ton. W tym przypadku sposób wdychanego powietrza zmienia się w dolnym psie, a regulacja jest widoczna w drugim.
Przeszczepianie różnych narządów. Replantacja i usunięcie narządów lub różnych części mózgu (wytępienie). W wyniku usunięcia narządu powstaje niedoczynność jednego lub drugiego gruczołu, w wyniku przesadzania powstaje sytuacja nadczynności lub nadmiaru hormonów jednego lub drugiego gruczołu.
Wytępienie różnych części mózgu i kory mózgowej ujawnia funkcje tych części. Na przykład po usunięciu móżdżku ujawniono jego rolę w regulacji ruchu, utrzymywaniu postawy i odruchach statokinetycznych.
Usunięcie różnych obszarów kory mózgowej umożliwiło Brodmanowi zmapowanie mózgu. Podzielił korę mózgową na 52 pola według obszarów funkcjonalnych.
Metoda przecięcia rdzenia kręgowego mózgu. Pozwala nam określić funkcjonalne znaczenie każdego działu ośrodkowego układu nerwowego w regulacji funkcji somatycznych i trzewnych organizmu, a także w regulacji zachowania.
Implantacja elektronów do różnych części mózgu. Pozwala określić aktywność i znaczenie funkcjonalne danej struktury nerwowej w regulacji funkcji organizmu (motorycznych, trzewnych i psychicznych). Elektrody wszczepiane do mózgu wykonane są z materiałów obojętnych (czyli muszą być odurzające): platyny, srebra, palladu. Elektrody pozwalają nie tylko zidentyfikować funkcję określonego obszaru, ale wręcz przeciwnie, zarejestrować, w której części mózgu pojawia się potencjał (VT) w odpowiedzi na określone funkcje funkcjonalne. Technologia mikroelektrod daje człowiekowi możliwość badania fizjologicznych podstaw psychiki i zachowania.
Implantacja kaniul (mikro). Perfuzja to przepływ różnych roztworów skład chemiczny przez nasz składnik lub obecność w nim metabolitów (glukoza, PVA, kwas mlekowy) lub zawartość substancji biologicznie czynnych (hormony, neurohormony, endorfiny, enkefamina itp.). Kaniula umożliwia wstrzykiwanie roztworów o różnej zawartości do jednego lub drugiego obszaru mózgu i obserwowanie zmian w aktywności funkcjonalnej układu ruchowego, narządów wewnętrznych lub zachowania oraz aktywności psychologicznej.
Technologia mikroelektrod i konsultacje są stosowane nie tylko u zwierząt, ale także u ludzi podczas operacji mózgu. W większości przypadków robi się to w celach diagnostycznych.
Wprowadzenie znakowanych atomów i późniejsza obserwacja na pozytonowym tomografie emisyjnym (PET). Najczęściej podaje się auro-glukozę znakowaną złotem (złoto + glukoza). Według obrazowego wyrażenia Greene’a uniwersalnym dawcą energii we wszystkich układach żywych jest ATP, a podczas syntezy i resyntezy ATP głównym substratem energetycznym jest glukoza (resynteza ATP może zachodzić także z fosforanu kreatyny). Dlatego ilość spożytej glukozy służy do oceny aktywności funkcjonalnej określonej części mózgu, jej aktywności syntetycznej.
Glukoza jest zużywana przez komórki, natomiast złoto nie jest wykorzystywane i gromadzi się w tym obszarze. Aktywność syntetyczną i funkcjonalną ocenia się na podstawie innego aktywnego złota i jego ilości.
Metody stereotaktyczne. Są to metody, w których przeprowadza się operacje chirurgiczne polegające na wszczepieniu elektrod w określony obszar mózgu zgodnie z atlasem stereotaktycznym mózgu, a następnie rejestrację przydzielonych biopotencjałów szybkich i wolnych, z rejestracją potencjałów wywołanych, a także rejestracja EEG i miogramu.
Wyznaczając nowe cele i zadania, to samo zwierzę można wykorzystać przez długi okres obserwacji, zmieniając układ mikroelementów, czy też perfuzując różne obszary mózgu lub narządów różnymi roztworami zawierającymi nie tylko substancje biologicznie czynne, ale także metatolity, energię substraty (glukoza, fosforan kreotyny, ATP).
Metody biochemiczne. To obszerna grupa technik, za pomocą których oznacza się poziom kationów, anionów, pierwiastków niezjonizowanych (makro i mikroelementów), substancji energetycznych, enzymów, substancji biologicznie czynnych (hormonów itp.) w krążących płynach, tkankach , a czasami narządy. Metody te stosuje się in vivo (w inkubatorach) lub w tkankach, które w dalszym ciągu wydzielają i syntetyzują wytworzone substancje do podłoża inkubacyjnego.
Metody biochemiczne pozwalają ocenić aktywność funkcjonalną konkretnego narządu lub jego części, a czasami cały system narządy. Na przykład poziom 11-OCS można wykorzystać do oceny aktywności funkcjonalnej strefy pęczkowej kory nadnerczy, ale poziom 11-OCS można również wykorzystać do oceny aktywności funkcjonalnej układu podwzgórze-przysadka-nadnercza . Ogólnie rzecz biorąc, ponieważ 11-OX jest produktem końcowym obwodowej części kory nadnerczy.
Metody badania fizjologii DNB. Praca umysłowa mózgu od dawna pozostaje niedostępna dla nauk przyrodniczych w ogóle, a fizjologii w szczególności. Głównie dlatego, że oceniano ją po uczuciach i wrażeniach, tj. stosując metody subiektywne. Sukces w tej dziedzinie wiedzy został przesądzony, gdy zaczęto oceniać aktywność umysłową (MAP) za pomocą obiektywnej metody odruchów warunkowych o różnym stopniu złożoności rozwoju. Na początku XX wieku Pawłow opracował i zaproponował metodę rozwijania odruchów warunkowych. W oparciu o tę technikę możliwe są dodatkowe metody badania właściwości VNI i lokalizacji procesów VNI w mózgu. Spośród wszystkich technik najczęściej stosowane są następujące:
Badanie możliwości kształtowania różnych form odruchów warunkowych (na wysokość dźwięku, na kolor itp.), co pozwala nam ocenić warunki pierwotnej percepcji. Porównania tych granic u zwierząt różne rodzaje pozwala odkryć, w jakim kierunku poszła ewolucja systemów sensorycznych VND.
Ontogenetyczne badanie odruchów warunkowych. Badając złożone zachowanie zwierząt w różnym wieku, można ustalić, co w tym zachowaniu jest wrodzone, a co nabyte. Na przykład Pawłow wziął szczenięta z tego samego miotu i karmił niektóre mięsem, a inne mlekiem. Po osiągnięciu dorosłości rozwinął się u nich odruch warunkowy i okazało się, że u psów, które od dzieciństwa otrzymywały mleko, odruchy warunkowe rozwinęły się na mleko, a u psów, które od dzieciństwa były karmione mięsem, odruchy warunkowe łatwo rozwinęły się na mięso . Dlatego psy nie mają ścisłych preferencji co do rodzaju pokarmu mięsożernego, najważniejsze jest to, aby był on kompletny.
Badanie filogenetyczne odruchów warunkowych. Porównując właściwości odruchu warunkowego zwierząt na różnych poziomach rozwoju, można ocenić, w jakim kierunku zmierza ewolucja DNB. Na przykład okazało się, że tempo powstawania odruchów warunkowych różni się znacznie u bezkręgowców i kręgowców, zmienia się stosunkowo nieznacznie w całej historii rozwoju kręgowców i nagle osiąga zdolność człowieka do natychmiastowego kojarzenia zbieżnych zdarzeń (wdrukowanie), wdrukowanie jest charakterystyczne także dla ptaków lęgowych (kaczątka wyklute z jaj mogą podążać za dowolnym obiektem: kurczakiem, człowiekiem, a nawet poruszającą się zabawką. Przejścia pomiędzy zwierzętami bezkręgowymi – kręgowcami, kręgowcami – człowiekiem odzwierciedlały punkty zwrotne ewolucji związane z pojawieniem się i rozwój VND (u owadów układ nerwowy jest typu niekomórkowego, u koelenteratów - typu siatkowego, u kręgowców - typu rurkowego, u ptaków pojawiają się zwoje balistyczne, niektóre powodują wysoki rozwój odruchu warunkowego. U ludzi kora mózgowa jest dobrze rozwinięta, co powoduje wyścigi.
Ekologiczne badanie odruchów warunkowych. Potencjał czynnościowy powstający w komórkach nerwowych zaangażowanych w tworzenie połączeń odruchowych umożliwia identyfikację głównych ogniw odruchu warunkowego.
Szczególnie ważne jest, aby wskaźniki bioelektroniczne umożliwiały obserwację powstawania odruchu warunkowego w strukturach mózgu, jeszcze zanim pojawi się on w odruchach motorycznych lub autonomicznych (trzewnych) ciała. Bezpośrednia stymulacja struktur nerwowych mózgu umożliwia prowadzenie eksperymentów modelowych dotyczących tworzenia połączeń nerwowych pomiędzy sztucznymi ogniskami wzbudzenia. Możliwe jest również bezpośrednie określenie, jak zmienia się pobudliwość zaangażowanych w nią struktur nerwowych podczas odruchu warunkowego.
Działanie farmakologiczne w tworzeniu lub zmianie odruchów warunkowych. Wprowadzając pewne substancje do mózgu, można określić, jaki wpływ mają one na szybkość i siłę powstawania odruchów warunkowych, na zdolność do ponownego wykonania odruchu warunkowego, co pozwala ocenić funkcjonalną ruchliwość centralnego układu nerwowego, a także na stan funkcjonalny neuronów korowych i ich działanie. Stwierdzono na przykład, że kofeina zapewnia powstawanie odruchów warunkowych, gdy wydajność komórek nerwowych jest wysoka, a gdy ich wydajność jest niska, nawet niewielka dawka kofeiny powoduje, że pobudzenie jest dla komórek nerwowych nie do zniesienia.
Stworzenie eksperymentalnej patologii odruchu warunkowego. Na przykład usunięcie chirurgiczne płaty skroniowe kora mózgowa prowadzi do głuchoty umysłowej. Metoda ekstyrpacji ujawnia funkcjonalne znaczenie obszarów kory, podkory i pnia mózgu. W ten sam sposób określa się lokalizację korowych końców analizatorów.
Modelowanie procesów odruchu warunkowego. Pawłow zaangażował także matematyków, aby wyrazić za pomocą wzoru ilościową zależność powstawania odruchu warunkowego od częstotliwości jego wzmacniania. Okazało się, że u większości zdrowych zwierząt, w tym także u ludzi, odruch warunkowy rozwinął się u zdrowych ludzi po 5 wzmocnieniach bodźcem bezwarunkowym. Jest to szczególnie ważne w hodowli psów służbowych i w cyrku.
Porównanie psychologicznych i fizjologicznych przejawów odruchu warunkowego. Wspieraj dobrowolną uwagę, lot, efektywność uczenia się.
Porównanie przejawów psychologicznych i fizjologicznych z biopierwiastkami oraz morfologicznych z biokinetycznymi: produkcja białek pamięci (S-100) lub obszarów substancji biologicznie czynnych w tworzeniu odruchów warunkowych. Udowodniono, że po wprowadzeniu wazopresji szybciej rozwijają się odruchy warunkowe (wazopresja to neurohormon wytwarzany w podwzgórzu). Zmiany morfologiczne w strukturze neuronu: neuron nagi przy urodzeniu i z denurytami u osoby dorosłej.
Lekcja laboratoryjna nr 1
Przedmowa
Rozdział 1. Fizjologia i jej znaczenie dla medycyny. G. I. Kositsky
Rozwój metod badań fizjologicznych
Wniosek
ROZDZIAŁ I. FIZJOLOGIA OGÓLNA.
Wstęp. G. I. Kositsky
Rozdział 2. Fizjologia tkanek pobudliwych. B. I Chodorow
Potencjał spoczynkowy
Potencjał czynnościowy
Mechanizmy podrażnienia komórek (włókien) prądem elektrycznym
Rozdział 3. Skurcz mięśni. B. I. Chodorow
Mięśnie szkieletowe
Mięśnie gładkie
Rozdział 4. Przewodzenie impulsów nerwowych i transmisja nerwowo-mięśniowa. B. I. Chodorow
Przewodzenie impulsów nerwowych
Transmisja nerwowo-mięśniowa
Funkcja troficzna włókien nerwu ruchowego i ich zakończeń
Cechy przewodnictwa nerwowo-mięśniowego pobudzenia i mięśni gładkich
Wniosek. G. I. Kositsky
ROZDZIAŁ II. MECHANIZMY REGULACJI PROCESÓW FIZJOLOGICZNYCH.
Wprowadzenie G. I. Kositsky
Rozdział 5. Ogólna fizjologia ośrodkowego system nerwowy. A. I. Shapovalov
Teoria neuronowa
Mechanizmy komunikacji między neuronami
Proces uwalniania mediatora
Mediatory chemiczne
Pobudzenie w ośrodkowym układzie nerwowym
Hamowanie w ośrodkowym układzie nerwowym
Integracja wpływów synaptycznych
Odruchowa aktywność ośrodkowego układu nerwowego
Łączenie neuronów w ośrodek nerwowy
Rozdział 6. Szczególna fizjologia ośrodkowego układu nerwowego. A. I. Shapovalov
Rdzeń kręgowy
móżdżek
Śródmózgowie
Móżdżek
Międzymózgowie
przodomózgowie
Kora mózgowa
Koordynacja ruchów. V. S. Gurfinkel i R. S. Person
Dopływ krwi do mózgu i płynu mózgowo-rdzeniowego. E. B. Babskiego
Rozdział 7. Regulacja nerwowa funkcje wegetatywne. E. B. Babsky i G. I. Kositsky
Ogólny plan budowy i podstawowych właściwości fizjologicznych autonomicznego układu nerwowego
Autonomiczne unerwienie tkanek i narządów
Odruchy autonomiczne i ośrodki regulacji funkcji autonomicznych
Rozdział 8. Hormonalna regulacja funkcji fizjologicznych. G. I. Kositsky
Wydzielanie wewnętrzne przysadki mózgowej
Wydzielanie wewnętrzne tarczycy
Wydzielanie wewnętrzne gruczołów przytarczyc
Wydzielanie wewnętrzne trzustki
Wydzielanie endokrynologiczne nadnerczy
Wydzielanie wewnętrzne gonad
Hormony łożyskowe
Wydzielanie wewnętrzne szyszynki
Hormony tkankowe
Wniosek. G. I. Kositsky
ROZDZIAŁ III. ŚRODOWISKO WEWNĘTRZNE ORGANIZMU; SYSTEMY I ORGANY. PROCESY ZWIĄZANE Z UTRZYMANIEM JEGO STAŁOŚCI.
Wstęp. G. I. Kositsky
Rozdział 9. Fizjologia układu krwionośnego. G. I. Kositsky
Skład, ilość i właściwości fizykochemiczne krew
Krzepnięcie krwi. V. P. Skipetrov
Grupy krwi
Powstałe elementy krwi
Hematopoeza i regulacja układu krwionośnego
Rozdział 10. Krążenie krwi. E. B. Babsky, A. A. Zu6kov, G. I. Kositsky
Aktywność serca
Naczynia krwionośne
Rozdział 11. Oddychanie. V. D. Glebovsky, G. I. Kositsky
Oddychanie zewnętrzne
Wymiana gazowa w płucach
Transport gazów przez krew
Wymiana gazowa w tkankach
Regulacja oddychania
Rozdział 12. Trawienie. E. B. Babsky, G. F. Korotko
Fizjologiczne podstawy głodu i sytości
Istota trawienia i klasyfikacja procesów trawiennych
Trawienie w ustach
Trawienie w żołądku
Trawienie w jelicie cienkim
Trawienie w jelicie grubym
Okresowa aktywność narządów trawiennych
Ssanie
Rozdział 13. Metabolizm i anergia. Odżywianie. E. B. Babsky, V. M. Pokrovsky
Metabolizm
Konwersja energii i ogólny metabolizm
Odżywianie
Rozdział 14. Termoregulacja. E. B. Babsky, V. M. Pokrovsky
Rozdział 15. Wybór. Yu V. Natochin
Nerki i ich funkcja
Proces powstawania moczu
Homeostatyczna funkcja nerek
Wydalanie moczu i oddawanie moczu
Konsekwencje usunięcia nerki i sztucznej nerki
Charakterystyka wieku budowa i funkcja nerek
Wniosek. G. I. Kositsky
ROZDZIAŁ IV. ZWIĄZEK ORGANIZMU I ŚRODOWISKA.
Wstęp. G. I. Kositsky
Rozdział 16. Fizjologia analizatorów. E. B. Babsky, I. A. Shevelev
Ogólna fizjologia analizatorów
Szczególna fizjologia analizatorów
Rozdział 17. Wyższa aktywność nerwowa. E. B. Babsky, A. B. Kogan
ogólna charakterystyka i właściwości odruchów warunkowych
Metodologia badania odruchów warunkowych
Mechanizmy zamykania połączenia tymczasowego
Hamowanie odruchów warunkowych
Analiza i synteza bodźców w korze mózgowej
Rodzaje wyższe aktywność nerwowa, nerwice
Rozdział 18. Cechy wyższej aktywności nerwowej człowieka. E. B. Babsky, G. I. Kositsky
Pierwszy i drugi system sygnalizacji
Mechanizmy celowego działania człowieka
Fizjologia snu
Związek między procesami wyższej aktywności nerwowej, które zapewniają pojawienie się świadomości i podświadomości
Fizjologia emocji
Rozdział 19. Elementy fizjologii porodu, mechanizmy treningu i adaptacji. G. I. Kositsky
Fizjologia pracy fizycznej
Fizjologiczne cechy pracy nerwowo stresującej
Zmęczenie i środki fizjologiczne, aby temu zapobiec
Mechanizmy szkoleniowe
Mechanizmy adaptacyjne
Wniosek. G. I. Kositsky
Aplikacja. Podstawowe ilościowe wskaźniki fizjologiczne
Bibliografia
Indeks tematyczny
-- [ Strona 1 ] --
LITERATURA EDUKACYJNA
Dla uczniów instytuty medyczne
Fizjologia
osoba
Edytowany przez
członek-kor. Akademia Nauk Medycznych ZSRR G. I. KOSITSKY
TRZECIA EDYCJA,
Z RECYKLINGU
I DODATKOWE
Zatwierdzony przez Główną Dyrekcję Oświaty
instytucje Ministerstwa Zdrowia
ochrona ZSRR jako podręcznik
dla studentów medycyny
Moskiewska „Medycyna” 1985
E. B. BABSKY V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,
G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P.
SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. A. SHEVELEV Recenzent I. D. Boyenko, prof., kierownik. Zakład Fizjologii Normalnej Woroneskiego Instytutu Medycznego im. N. N. Burdenko Fizjologia człowieka / wyd. G.I. Kositsky – F50, wyd. 3, poprawione. i dodatkowo – M.: Medycyna, 1985. 544 s., il.
Na pasie: 2 r. 20 tys. 15 0 000 egzemplarzy.
Trzecie wydanie podręcznika (drugie ukazało się w 1972 r.) zostało napisane zgodnie z dorobkiem nowoczesna nauka. Przedstawiono nowe fakty i koncepcje, dodano nowe rozdziały: „Cechy wyższej aktywności nerwowej człowieka”, „Elementy fizjologii pracy, mechanizmy treningu i adaptacji”, rozszerzono sekcje obejmujące zagadnienia biofizyki i cybernetyki fizjologicznej. Dziewięć rozdziałów podręcznika zostało napisanych od nowa, pozostałe zostały w dużej mierze zmienione.
Podręcznik odpowiada programowi zatwierdzonemu przez Ministerstwo Zdrowia ZSRR i jest przeznaczony dla studentów instytutów medycznych.
2007020000-241 BBK 28. 039(01) - Wydawnictwo Lekarskie, WSTĘP Od poprzedniego wydania podręcznika „Fizjologia Człowieka” minęło 12 lat.
Zmarł odpowiedzialny redaktor i jeden z autorów książki, akademik Akademii Nauk Ukraińskiej SRR E.B. Babski, według którego podręczników wiele pokoleń studentów studiowało fizjologię.
Shapovalova i prof. Yu V. Natochin (kierownik laboratoriów Instytutu Fizjologii Ewolucyjnej i Biochemii im. I.M. Sechenova Akademii Nauk ZSRR), prof. V.D. Glebovsky (Kierownik Zakładu Fizjologii, Leningradzki Instytut Medycyny Dziecięcej), prof. A.B. Kogan (Kierownik Zakładu Fizjologii Człowieka i Zwierząt oraz Dyrektor Instytutu Neurocybernetyki w Rostowie Uniwersytet stanowy), prof. G. F. Korotko (Kierownik Zakładu Fizjologii, Andijan Medical Institute), prof. V.M. Pokrovsky (Kierownik Zakładu Fizjologii Instytutu Medycznego Kubań), prof. B.I. Chodorow (kierownik laboratorium Instytutu Chirurgii A.V. Wiszniewskiego Akademii Nauk Medycznych ZSRR), prof. I. A. Shevelev (kierownik laboratorium Instytutu Wyższej Aktywności Nerwowej i Neurofizjologii Akademii Nauk ZSRR).
W ostatnim czasie się pojawiło duża liczba nowe fakty, poglądy, teorie, odkrycia i kierunki naszej nauki. W związku z tym 9 rozdziałów w tym wydaniu należało napisać od nowa, a pozostałych 10 rozdziałów skorygować i uzupełnić. Jednocześnie, w miarę możliwości, autorzy starali się zachować tekst tych rozdziałów.
Nowa kolejność prezentacji materiału, a także jego połączenie w cztery główne sekcje, podyktowane jest chęcią nadania prezentacji logicznej harmonii, spójności oraz, w miarę możliwości, uniknięcia powielania materiału.
Treść podręcznika odpowiada zatwierdzonemu na dany rok programowi z fizjologii. Krytyczne uwagi na temat projektu i samego programu, wyrażone w uchwale Biura Wydziału Fizjologii Akademii Nauk ZSRR (1980) oraz na Ogólnounijnym Spotkaniu Kierowników Katedr Fizjologii Uniwersytetów Medycznych (Suzdal, 1982) ) również zostały wzięte pod uwagę. Zgodnie z programem do podręcznika wprowadzono rozdziały, których brakowało w poprzednim wydaniu: „Cechy wyższej aktywności nerwowej człowieka” i „Elementy fizjologii pracy, mechanizmy treningu i adaptacji” oraz działy obejmujące zagadnienia z poszczególnych biofizyki i cybernetyka fizjologiczna zostały rozszerzone. Autorzy wzięli pod uwagę, że w 1983 roku ukazał się podręcznik biofizyki dla studentów instytutów medycznych (red.
prof. Yu.A.Vladimirov), a elementy biofizyki i cybernetyki prezentowane są w podręczniku prof. A.N. Remizov „Fizyka medyczna i biologiczna”.
Ze względu na ograniczoną objętość podręcznika konieczne było niestety pominięcie rozdziału „Historia fizjologii”, a także wycieczek do historii w poszczególnych rozdziałach. Rozdział 1 przedstawia jedynie zarys powstawania i rozwoju głównych etapów naszej nauki oraz ukazuje jej znaczenie dla medycyny.
Ogromną pomoc w tworzeniu podręcznika zapewnili nasi koledzy. Na Zgromadzeniu Ogólnozwiązkowym w Suzdal (1982) omówiono i zatwierdzono strukturę oraz zgłoszono cenne sugestie dotyczące treści podręcznika. prof. V.P. Skipetrov poprawił strukturę i zredagował tekst 9. rozdziału, a ponadto napisał jego sekcje dotyczące krzepnięcia krwi. prof. V. S. Gurfinkel i R. S. Person napisali podrozdział 6 „Regulacja ruchów”. doc. N. M. Malyshenko przedstawił kilka nowych materiałów do rozdziału 8. Prof. Jako recenzenci I.D.Boenko i jego pracownicy wyrazili wiele przydatnych komentarzy i życzeń.
Pracownicy Katedry Fizjologii II MOLGMI im. N. I. Pirogova prof. Profesorowie nadzwyczajni L. A. Miyutina I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, kandydat nauk medycznych „” mpngush i L M Popova wzięli udział w dyskusji na temat rękopisu niektórych rozdziałów.
Wszystkim tym towarzyszom chciałbym wyrazić naszą głęboką wdzięczność.
Autorzy mają pełną świadomość, że w tak trudnym zadaniu, jakim jest stworzenie nowoczesnego podręcznika, niedociągnięcia są nieuniknione i dlatego będą wdzięczni każdemu, kto wyrazi krytyczne uwagi i sugestie dotyczące podręcznika.
Członek korespondent Akademii Nauk Medycznych ZSRR, prof. G. I. KOSIIDKY Rozdział FIZJOLOGIA I JEJ ZNACZENIE Fizjologia (z greckiego physis – natura i logos – nauczanie) to nauka o czynności życiowej całego organizmu i jego poszczególnych części: komórek, tkanek, narządów, układów funkcjonalnych. Fizjologia dąży do poznania mechanizmów funkcjonowania żywego organizmu, ich wzajemnych powiązań, regulacji i adaptacji do środowiska zewnętrznego, pochodzenia i powstawania w procesie ewolucji oraz rozwój indywidualny osoby.
Wzorce fizjologiczne opierają się na danych dotyczących makro- i mikroskopowej budowy narządów i tkanek, a także procesów biochemicznych i biofizycznych zachodzących w komórkach, narządach i tkankach. Fizjologia syntetyzuje określone informacje uzyskane z anatomii, histologii, cytologii, Biologia molekularna, biochemia, biofizyka i inne nauki, łącząc je w ujednolicony system wiedzę o ciele.
Zatem fizjologia jest nauką, która realizuje podejście systematyczne, tj.
badanie ciała i wszystkich jego elementów jako systemów. Podejście systemowe koncentruje badacza przede wszystkim na ujawnieniu integralności obiektu i mechanizmów ją zapewniających, tj. zidentyfikować różne rodzaje powiązań złożonego obiektu i sprowadzić je do jednego obrazu teoretycznego.
Przedmiotem badań fizjologii jest żywy organizm, którego funkcjonowanie jako całość nie jest wynikiem prostego mechanicznego oddziaływania jego części składowych. Integralność organizmu nie powstaje w wyniku wpływu jakiejś ponadmaterialnej esencji, która bez wątpienia podporządkowuje sobie wszystkie materialne struktury organizmu. Podobne interpretacje integralności organizmu istniały i nadal istnieją w postaci ograniczonego mechanistycznego (metafizycznego) lub nie mniej ograniczonego idealistycznego (witalistycznego) podejścia do badania zjawisk życiowych.
Błędy nieodłącznie związane z obydwoma podejściami można przezwyciężyć jedynie poprzez zbadanie tych problemów z pozycji dialektyczno-materialistycznej. Dlatego wzorce działania organizmu jako całości można zrozumieć jedynie na podstawie konsekwentnie naukowego światopoglądu. Ze swej strony badanie praw fizjologicznych dostarcza bogatego materiału faktograficznego ilustrującego szereg założeń materializmu dialektycznego. Związek między fizjologią a filozofią jest zatem dwukierunkowy.
Fizjologia i medycyna Odkrywając podstawowe mechanizmy zapewniające istnienie całego organizmu i jego interakcję ze środowiskiem, fizjologia pozwala poznać i zbadać przyczyny, warunki i charakter zaburzeń działania tych mechanizmów w czasie choroby. Pomaga określić sposoby i środki oddziaływania na organizm, za pomocą których można normalizować jego funkcje, tj. Przywrócić zdrowie.
Dlatego fizjologia jest teoretyczną podstawą medycyny; fizjologia i medycyna są nierozłączne. Lekarz ocenia ciężkość choroby na podstawie stopnia upośledzenia czynnościowego, tj. wielkością odchylenia od normy szeregu funkcji fizjologicznych. Obecnie takie odchylenia są mierzone i kwantyfikowane. Badania funkcjonalne (fizjologiczne) są podstawą diagnozy klinicznej, a także metodą oceny skuteczności leczenia i rokowania chorób. Badając pacjenta, ustalając stopień upośledzenia funkcji fizjologicznych, lekarz stawia sobie za zadanie przywrócenie tych funkcji do normy.
Jednak znaczenie fizjologii dla medycyny nie ogranicza się do tego. Badanie funkcji różnych narządów i układów umożliwiło symulację tych funkcji za pomocą instrumentów, urządzeń i urządzeń stworzonych przez ludzkie ręce. W ten sposób skonstruowano sztuczną nerkę (aparat do hemodializy). Na podstawie badań fizjologii rytmu serca stworzono urządzenie do elektrycznej stymulacji serca, które zapewnia prawidłową pracę serca i możliwość powrotu do pracy pacjentom z ciężkim uszkodzeniem serca. Wyprodukowano sztuczne serce oraz urządzenia do sztucznego krążenia krwi (maszyny płuco-serce), które umożliwiają wyłączenie serca pacjenta podczas skomplikowanej operacji serca. Istnieją urządzenia do defibrylacji, które przywracają prawidłową czynność serca w przypadku śmiertelnych zaburzeń funkcji kurczliwej mięśnia sercowego.
Badania z zakresu fizjologii układu oddechowego umożliwiły zaprojektowanie urządzenia do kontrolowanego sztucznego oddychania („żelazne płuca”). Powstały urządzenia, które można wykorzystać do wyłączenia oddechu pacjenta na długi czas podczas operacji lub do utrzymania życia organizmu na lata w przypadku uszkodzenia ośrodka oddechowego. Znajomość fizjologicznych praw wymiany i transportu gazów pomogła w stworzeniu instalacji do hiperbarycznego natleniania. Stosuje się go w przypadku śmiertelnych uszkodzeń układu krwionośnego, oddechowego i sercowo-naczyniowego.
W oparciu o prawa fizjologii mózgu opracowano techniki szeregu skomplikowanych operacji neurochirurgicznych. W ten sposób do ślimaka osoby głuchej wszczepiane są elektrody, przez które przesyłane są impulsy elektryczne ze sztucznych odbiorników dźwięku, co w pewnym stopniu przywraca słuch.
To tylko kilka przykładów zastosowania praw fizjologii w praktyce klinicznej, jednak znaczenie naszej nauki wykracza daleko poza granice samej medycyny.
Rola fizjologii w zapewnieniu życia i aktywności człowieka w różnych warunkach Badanie fizjologii jest niezbędne do naukowego uzasadnienia i stworzenia warunków zdrowy wizerunekżycie, zapobieganie chorobom. Prawa fizjologiczne stanowią podstawę naukowej organizacji pracy we współczesnej produkcji. Fizjologia umożliwiła opracowanie podstaw naukowych dla różnych indywidualnych programów treningowych i obciążeń sportowych, które leżą u podstaw współczesnych osiągnięć sportowych. I nie tylko sportowe. Jeśli chcesz wysłać człowieka w kosmos lub spuścić go w głębiny oceanu, odbyć wyprawę na biegun północny i południowy, zdobyć szczyty Himalajów, zbadać tundrę, tajgę, pustynię, umieścić osobę w niezwykle wysokich Lub niskie temperatury, przenieś go do różnych stref czasowych lub warunków klimatycznych, wówczas fizjologia pomaga uzasadnić i zapewnić wszystko, co niezbędne do życia i pracy człowieka w tak ekstremalnych warunkach.
Fizjologia i technologia Znajomość praw fizjologii była wymagana nie tylko do organizacji nauki i zwiększania wydajności pracy. Wiadomo, że w ciągu miliardów lat ewolucji natura osiągnęła najwyższą doskonałość w projektowaniu i kontrolowaniu funkcji organizmów żywych. Zastosowanie w technologii zasad, metod i metod działających w organizmie otwiera nowe perspektywy postępu technicznego. Dlatego na styku fizjologii i nauk technicznych narodziła się nowa nauka – bionika.
Sukcesy fizjologii przyczyniły się do powstania szeregu innych dziedzin nauki.
V. HARVEY (1578-1657) ROZWÓJ METOD BADAŃ FIZJOLOGICZNYCH Fizjologia narodziła się jako nauka eksperymentalna. Wszystkie dane uzyskuje poprzez bezpośrednie badania procesów życiowych organizmów zwierzęcych i ludzkich. Założycielem fizjologii eksperymentalnej był słynny angielski lekarz William Harvey.
„Trzysta lat temu, wśród głębokiej ciemności i obecnie trudnego do wyobrażenia zamieszania, jakie panowało w wyobrażeniach o działalności organizmów zwierzęcych i ludzkich, ale oświetlonego nienaruszalnym autorytetem klasycznego dziedzictwa naukowego, lekarz William Harvey prześledził jedno z najbardziej ważne funkcje organizmu - krążenie krwi, i w ten sposób położył podwaliny pod nowy wydział precyzyjnej ludzkiej wiedzy o fizjologii zwierząt” – napisał I.P. Pavlov. Jednak przez dwa stulecia po odkryciu krążenia krwi przez Harveya rozwój fizjologii następował powoli. Można wymienić stosunkowo niewiele dzieł zasadniczych XVII-XVIII w. Jest to otwarcie naczyń włosowatych (Malpighi), sformułowanie zasady odruchowej aktywności układu nerwowego (Kezjusz), pomiar ciśnienia krwi (Hels), sformułowanie prawa zachowania materii (M.V. Łomonosow), odkrycie tlenu (Priestley) oraz wspólności procesów spalania i wymiany gazowej (Lavoisier), odkrycie „elektryczności zwierzęcej”, czyli tzw.
zdolność żywych tkanek do generowania potencjałów elektrycznych (Galvani) i kilka innych prac.
Obserwacja jako metoda badań fizjologicznych. Stosunkowo powolny rozwój fizjologii eksperymentalnej w ciągu dwóch stuleci po pracy Harveya można wytłumaczyć niskim poziomem produkcji i rozwoju nauk przyrodniczych, a także trudnościami w badaniu zjawisk fizjologicznych poprzez ich zwykłą obserwację. Taka technika metodologiczna była i pozostaje przyczyną licznych błędów, gdyż eksperymentator musi przeprowadzać eksperymenty, widzieć i zapamiętywać wiele skomplikowanych procesów i zjawisk, co jest zadaniem trudnym. O trudnościach, jakie stwarza metoda prostej obserwacji zjawisk fizjologicznych, wymownie świadczą słowa Harveya: „Prędkość ruchu serca nie pozwala na rozróżnienie, w jaki sposób następuje skurcz i rozkurcz, dlatego nie można wiedzieć, w którym momencie oraz w której części następuje rozszerzanie i kurczenie się. Rzeczywiście, nie potrafiłem odróżnić skurczu od rozkurczu, gdyż u wielu zwierząt serce pojawia się i znika w mgnieniu oka, z szybkością błyskawicy, więc wydawało mi się, że raz był skurcz, a tu był rozkurcz, a drugi czas było na odwrót. We wszystkim jest różnica i zamieszanie.”
Rzeczywiście procesy fizjologiczne są zjawiskami dynamicznymi. Stale się rozwijają i zmieniają. Dlatego można bezpośrednio obserwować tylko 1-2 lub w najlepszym przypadku 2-3 procesy. Aby je jednak poddać analizie, konieczne jest ustalenie związku tych zjawisk z innymi procesami, które tą metodą badań pozostają niezauważone. W tym względzie prosta obserwacja procesów fizjologicznych jako metoda badawcza jest źródłem błędów subiektywnych. Zwykle obserwacja pozwala ustalić jedynie jakościową stronę zjawisk i uniemożliwia ich badanie ilościowe.
Ważnym kamieniem milowym w rozwoju fizjologii eksperymentalnej było wynalezienie kymografu i wprowadzenie w 1843 roku metody graficznej rejestracji ciśnienia krwi przez niemieckiego naukowca Karla Ludwiga.
Graficzna rejestracja procesów fizjologicznych. Zaznaczony graficzny sposób rejestracji Nowa scena w fizjologii. Umożliwiło to uzyskanie obiektywnego zapisu badanego procesu, co zminimalizowało możliwość wystąpienia błędów subiektywnych. W tym przypadku eksperyment i analizę badanego zjawiska można przeprowadzić dwuetapowo.
Podczas samego eksperymentu zadaniem eksperymentatora było uzyskanie wysokiej jakości nagrań – krzywych. Analizę uzyskanych danych można było przeprowadzić później, gdy uwaga eksperymentatora nie była już rozpraszana przez eksperyment.
Metoda zapisu graficznego umożliwiła rejestrację jednocześnie (synchronicznie) nie jednego, ale kilku (teoretycznie nieograniczonej liczby) procesów fizjologicznych.
Dość szybko po wynalezieniu rejestracji ciśnienia krwi zaproponowano metody rejestracji skurczów serca i mięśni (Engelman), wprowadzono metodę transmisji powietrznej (kapsuła Mareya), która umożliwiła rejestrację, czasami w znacznej odległości od obiektu, szereg procesów fizjologicznych w organizmie: ruchy oddechowe klatki piersiowej i jamy brzusznej, perystaltyka i zmiany napięcia żołądka, jelit itp. Zaproponowano metodę rejestracji napięcia naczyniowego (pletyzmografia Mosso), zmian objętości, różnych narządów wewnętrznych - onkometrię itp.
Badanie zjawisk bioelektrycznych. Niezwykle ważny kierunek w rozwoju fizjologii wyznaczyło odkrycie „elektryczności zwierzęcej”. Klasyczny „drugi eksperyment” Luigiego Galvaniego pokazał, że żywe tkanki są źródłem potencjałów elektrycznych, które mogą oddziaływać na nerwy i mięśnie innego organizmu i powodować skurcz mięśni. Od tego czasu przez prawie sto lat jedynym wskaźnikiem potencjałów generowanych przez żywe tkanki (potencjałów bioelektrycznych) był preparat nerwowo-mięśniowy żaby. Pomógł odkryć potencjały generowane przez serce podczas jego pracy (doświadczenia Köllikera i Müllera), a także potrzebę ciągłego generowania potencjałów elektrycznych dla stałego skurczu mięśni (doświadczenie „tężca wtórnego” Mateuciego). Stało się jasne, że potencjały bioelektryczne nie są przypadkowymi (bocznymi) zjawiskami w działaniu żywych tkanek, ale sygnałami, za pomocą których polecenia przekazywane są w organizmie do układu nerwowego, a z niego do mięśni i innych narządów, a tym samym do żywych tkanek współdziałają ze sobą, używając „języka elektrycznego”.
Zrozumienie tego „języka” możliwe było znacznie później, po wynalezieniu urządzeń fizycznych wychwytujących potencjały bioelektryczne. Jednym z pierwszych tego typu urządzeń był prosty telefon. Wybitny rosyjski fizjolog N.E. Wwiedenski za pomocą telefonu odkrył szereg najważniejszych fizjologicznych właściwości nerwów i mięśni. Za pomocą telefonu mogliśmy słuchać potencjałów bioelektrycznych, tj. odkrywać je poprzez obserwację. Znaczącym krokiem naprzód było wynalezienie techniki obiektywnej graficznej rejestracji zjawisk bioelektrycznych. Holenderski fizjolog Einthoven wynalazł galwanometr strunowy – urządzenie, które umożliwiło rejestrację na papierze fotograficznym potencjałów elektrycznych powstających podczas pracy serca – elektrokardiogram (EKG). W naszym kraju pionierem tej metody był największy fizjolog, uczeń I.M. Sieczenowa i I.P. Pawłowa, A.F. Samoilowa, który przez pewien czas pracował w laboratorium Einthoven w Lejdzie.
Historia zachowała ciekawe dokumenty. W 1928 roku A. F. Samoiłow napisał humorystyczny list:
„Drogi Einthovenie, nie piszę listu do Ciebie, ale do Twojego drogiego i szanowanego galwanometru strunowego. Dlatego zwracam się do niego: Drogi galwanometrze, właśnie dowiedziałem się o Twojej rocznicy.
25 lat temu narysowałeś pierwszy elektrokardiogram. Gratulacje. Nie chcę przed Tobą ukrywać, że Cię lubię, pomimo tego, że czasem robisz psikusy. Jestem pod wrażeniem, jak wiele udało Ci się osiągnąć przez 25 lat. Gdybyśmy mogli policzyć liczbę metrów i kilometrów papieru fotograficznego użytego do zarejestrowania strun we wszystkich częściach świata, otrzymane liczby byłyby ogromne. Stworzyliście nowy przemysł. Masz także zasługi filologiczne;
Bardzo szybko autor otrzymał odpowiedź od Einthovena, który napisał: „Dokładnie spełniłem Twoją prośbę i przeczytałem list do galwanometru. Niewątpliwie wysłuchał i przyjął z przyjemnością i radością wszystko, co napisałeś. Nie miał pojęcia, że zrobił tak wiele dla ludzkości. Ale w momencie, gdy mówisz, że nie potrafi czytać, nagle wpadł we wściekłość... do tego stopnia, że moja rodzina i ja byliśmy nawet poruszeni. Krzyknął: Co, nie mogę czytać? To straszne kłamstwo. Czyż nie czytam wszystkich sekretów serca? „Istotnie, elektrokardiografia bardzo szybko przeniosła się z laboratoriów fizjologicznych do kliniki jako bardzo zaawansowana metoda badania stanu serca, a wiele milionów pacjentów zawdzięcza dziś życie tej metodzie.
Samoilov A.F. Wybrane artykuły i przemówienia.-M.-L.: Wydawnictwo Akademii Nauk ZSRR, 1946, s. 10-10. 153.
Następnie zastosowanie wzmacniaczy elektronicznych umożliwiło stworzenie kompaktowych elektrokardiografów, a metody telemetryczne umożliwiają rejestrację EKG astronautów na orbicie, sportowców na torze i pacjentów w odległych obszarach, skąd EKG jest przesyłane telefonicznie przewody do dużych instytucji kardiologicznych w celu kompleksowej analizy.
Obiektywna graficzna rejestracja potencjałów bioelektrycznych stała się podstawą najważniejszej gałęzi naszej nauki - elektrofizjologii. Dużym krokiem naprzód była propozycja angielskiego fizjologa Adriana, aby zastosować wzmacniacze elektroniczne do rejestracji zjawisk bioelektrycznych. Radziecki naukowiec V.V. Pravdich Neminsky jako pierwszy zarejestrował bioprądy mózgu - uzyskał elektroencefalogram (EEG). Metodę tę udoskonalił później niemiecki naukowiec Berger. Obecnie w klinice szeroko wykorzystuje się elektroencefalografię, a także graficzną rejestrację potencjałów elektrycznych mięśni (elektromiografia), nerwów oraz innych pobudliwych tkanek i narządów. Umożliwiło to dokonanie subtelnej oceny stanu funkcjonalnego tych narządów i układów. Dla samej fizjologii metody te miały również ogromne znaczenie: umożliwiły rozszyfrowanie funkcjonalnych i strukturalnych mechanizmów działania układu nerwowego oraz innych narządów i tkanek oraz mechanizmów regulacji procesów fizjologicznych.
Ważnym kamieniem milowym w rozwoju elektrofizjologii było wynalezienie mikroelektrod, czyli tzw. najcieńsze elektrody, których średnica końcówki jest równa ułamkom mikrona. Elektrody te, za pomocą odpowiednich urządzeń – mikromanipulatorów, można wprowadzić bezpośrednio do komórki i zarejestrować wewnątrzkomórkowo potencjały bioelektryczne.
Mikroelektrody pozwoliły rozszyfrować mechanizmy powstawania biopotencjałów, tj. procesy zachodzące w błonach komórkowych. Błony są najważniejszymi formacjami, ponieważ za ich pośrednictwem zachodzą procesy interakcji komórek w ciele i poszczególnych elementów komórki ze sobą. Nauka o funkcjach błon biologicznych – membranologia – stała się ważną gałęzią fizjologii.
Metody elektrycznej stymulacji narządów i tkanek. Istotnym kamieniem milowym w rozwoju fizjologii było wprowadzenie metody elektrycznej stymulacji narządów i tkanek.
Żywe narządy i tkanki są w stanie reagować na wszelkie wpływy: termiczne, mechaniczne, chemiczne itp., Stymulacja elektryczna ze swej natury jest najbliższa „językowi naturalnemu”, za pomocą którego żywe systemy wymieniają informacje. Twórcą tej metody był niemiecki fizjolog Dubois-Reymond, który zaproponował swój słynny „aparat sań” (cewka indukcyjna) do dozowanej stymulacji elektrycznej żywych tkanek.
Obecnie wykorzystuje się do tego stymulatory elektroniczne, pozwalające na odbieranie impulsów elektrycznych o dowolnym kształcie, częstotliwości i sile. Stymulacja elektryczna stała się ważna metoda badania funkcji narządów i tkanek. Metoda ta jest szeroko stosowana w klinice. Opracowano projekty różnych stymulatorów elektronicznych, które można wszczepiać do organizmu. Elektryczna stymulacja serca stała się niezawodnym sposobem na przywrócenie prawidłowego rytmu i funkcji tego ważnego narządu, dzięki czemu setki tysięcy ludzi przywróciło pracę. Z powodzeniem stosuje się elektryczną stymulację mięśni szkieletowych oraz opracowywane są metody elektrycznej stymulacji obszarów mózgu za pomocą wszczepionych elektrod. Te ostatnie za pomocą specjalnych urządzeń stereotaktycznych wprowadza się do ściśle określonych ośrodków nerwowych (z dokładnością do ułamków milimetra). Metoda ta, przeniesiona z fizjologii do kliniki, umożliwiła wyleczenie tysięcy pacjentów z ciężkimi chorobami neurologicznymi i uzyskanie dużej ilości ważnych danych na temat mechanizmów działania. ludzki mózg(N.P. Bekhtereva). Rozmawialiśmy o tym nie tylko po to, aby dać wyobrażenie o niektórych metodach badań fizjologicznych, ale także po to, aby zilustrować znaczenie fizjologii dla kliniki.
Oprócz rejestracji potencjałów elektrycznych, temperatury, ciśnienia, ruchów mechanicznych i innych procesów fizycznych, a także skutków oddziaływania tych procesów na organizm, w fizjologii szeroko stosowane są metody chemiczne.
Metody chemiczne w fizjologii. Język sygnałów elektrycznych nie jest najbardziej uniwersalny w organizmie. Najczęstszym jest Reakcja chemiczna procesy życiowe (łańcuchy procesów chemicznych zachodzących w żywych tkankach). Dlatego powstała dziedzina chemii badająca te procesy - chemia fizjologiczna. Dziś stała się niezależną nauką - chemią biologiczną, której dane ujawniają molekularne mechanizmy procesów fizjologicznych. Fizjolog szeroko wykorzystuje w swoich eksperymentach metody chemiczne, a także metody, które powstały na styku chemii, fizyki i biologii. Metody te dały początek nowym gałęziom nauki, na przykład biofizyce, która bada fizyczną stronę zjawisk fizjologicznych.
Fizjolog szeroko stosuje metodę znakowanych atomów. We współczesnych badaniach fizjologicznych wykorzystuje się także inne metody zapożyczone z nauk ścisłych. Dostarczają naprawdę bezcennych informacji przy analizie niektórych mechanizmów procesów fizjologicznych.
Elektryczna rejestracja wielkości nieelektrycznych. Znaczący postęp współczesnej fizjologii wiąże się z wykorzystaniem technologii radioelektronicznej. Stosowane są czujniki - przetworniki różnych zjawisk i wielkości nieelektrycznych (ruchu, ciśnienia, temperatury, stężenia różne substancje, jony itp.) na potencjały elektryczne, które są następnie wzmacniane przez wzmacniacze elektroniczne i rejestrowane przez oscyloskopy. Opracowano ogromną liczbę różnych typów takich urządzeń rejestrujących, które umożliwiają rejestrację wielu procesów fizjologicznych na oscyloskopie. Wiele urządzeń wykorzystuje dodatkowe oddziaływanie na organizm (fale ultradźwiękowe lub elektromagnetyczne, wibracje elektryczne o wysokiej częstotliwości itp.). W takich przypadkach rejestruje się zmianę wielkości parametrów tych efektów, które zmieniają określone funkcje fizjologiczne. Zaletą takich urządzeń jest to, że przetwornik-czujnik można zamontować nie na badanym narządzie, ale na powierzchni ciała. Fale, wibracje itp. oddziałujące na organizm. przenikają do organizmu i po oddziaływaniu na badaną funkcję lub narząd są rejestrowane przez czujnik. Zasadę tę wykorzystuje się np. do budowy przepływomierzy ultradźwiękowych określających prędkość przepływu krwi w naczyniach, reografów i reopletyzmografów rejestrujących zmiany ilości krwi w różnych częściach ciała oraz wielu innych urządzeń. Ich zaletą jest możliwość zbadania ciała w dowolnym momencie, bez konieczności wykonywania wstępnych operacji. Ponadto takie badania nie szkodzą organizmowi. Na tych zasadach opiera się większość nowoczesnych metod badań fizjologicznych w klinice. W ZSRR inicjatorem zastosowania technologii radioelektronicznej do badań fizjologicznych był akademik V.V. Parin.
Istotną zaletą takich metod rejestracji jest to, że proces fizjologiczny przetwarzany jest przez czujnik na drgania elektryczne, które można wzmacniać i transmitować przewodowo lub drogą radiową na dowolną odległość od badanego obiektu. Tak powstały metody telemetryczne, za pomocą których w laboratorium naziemnym można rejestrować procesy fizjologiczne zachodzące w organizmie kosmonauty na orbicie, pilota w locie, sportowca na torze, pracownika podczas lotu. aktywność zawodowa itp. Sama rejestracja nie ingeruje w żaden sposób w działalność podmiotów.
Im jednak głębsza analiza procesów, tym większa potrzeba syntezy, tj. tworzenie pełnego obrazu zjawisk z poszczególnych elementów.
Zadaniem fizjologii jest, wraz z pogłębianiem analizy, ciągłe przeprowadzanie syntezy, aby dać całościowy obraz organizmu jako układu.
Prawa fizjologii pozwalają zrozumieć reakcję organizmu (jako integralnego układu) i wszystkich jego podsystemów w określonych warunkach, pod pewnymi wpływami itp.
Dlatego każda metoda oddziaływania na organizm, zanim wejdzie do praktyki klinicznej, poddawana jest kompleksowym testom w eksperymentach fizjologicznych.
Ostra metoda eksperymentalna. Postęp nauki wiąże się nie tylko z rozwojem technik eksperymentalnych i metod badawczych. W dużej mierze zależy to od ewolucji myślenia fizjologów, od rozwoju metodologicznych i metodologicznych podejść do badania zjawisk fizjologicznych. Od początków istnienia aż do lat 80. ubiegłego wieku fizjologia pozostawała nauką analityczną. Podzieliła ciało na osobne narządy i układy i badała ich działanie w izolacji. Główną techniką metodologiczną fizjologii analitycznej były eksperymenty na izolowanych narządach, czyli tak zwane eksperymenty ostre. Ponadto, aby uzyskać dostęp do jakiegokolwiek narządu lub układu wewnętrznego, fizjolog musiał przeprowadzić wiwisekcję (przekrój na żywo).
Zwierzę przywiązano do maszyny i przeprowadzono skomplikowaną i bolesną operację.
To było ciężka praca, ale nauka nie znała innego sposobu na wniknięcie w głąb organizmu.
Nie chodziło tylko o moralną stronę problemu. Okrutne tortury i nieznośne cierpienie, jakim poddawane było ciało, rażąco zakłócały normalny przebieg zjawisk fizjologicznych i nie pozwalały zrozumieć istoty procesów, które normalnie zachodzą w warunkach naturalnych. Zastosowanie znieczulenia i innych metod łagodzenia bólu nie pomogło znacząco. Utrwalenie zwierzęcia, uderzenie substancje odurzające, operacja, utrata krwi – wszystko to całkowicie zmieniło i zakłóciło normalny tok czynności życiowych. Utworzyło się błędne koło. Aby zbadać konkretny proces lub funkcję narządu lub układu wewnętrznego, konieczne było wniknięcie w głąb organizmu, a już sama próba takiej penetracji zakłócała przepływ procesów życiowych, do badania których eksperyment miał na celu podejmowane. Ponadto badanie izolowanych narządów nie dało wyobrażenia o ich prawdziwej funkcji w warunkach kompletnego, nieuszkodzonego organizmu.
Metoda chronicznego eksperymentu. Największą zasługą nauki rosyjskiej w historii fizjologii było to, że jeden z jej najbardziej utalentowanych i bystrych przedstawicieli I.P.
Pawłowowi udało się znaleźć wyjście z tego impasu. I. P. Pavlov był bardzo bolesny z powodu niedociągnięć fizjologii analitycznej i ostrych eksperymentów. Znalazł sposób, aby zajrzeć w głąb ciała, nie naruszając jego integralności. Była to metoda chronicznego eksperymentowania, prowadzona na gruncie „chirurgii fizjologicznej”.
U znieczulonego zwierzęcia, w sterylnych warunkach i zgodnie z zasadami techniki chirurgicznej, przeprowadzono wcześniej skomplikowaną operację umożliwiającą dostęp do tego lub innego narządu wewnętrznego, wykonano „okno” do narządu pustego, wycięto rurkę przetoki wszczepiono lub wyjęto przewód gruczołu i przyszyto go do skóry. Sam eksperyment rozpoczął się wiele dni później, gdy rana się zagoiła, zwierzę wyzdrowiało i pod względem charakteru procesów fizjologicznych praktycznie nie różniło się od normalnie zdrowego. Dzięki zastosowanej przetoce możliwe było długotrwałe badanie przebiegu określonych procesów fizjologicznych w naturalnych warunkach behawioralnych.
FIZJOLOGIA ORGANIZMU INTEGRALNEGO Powszechnie wiadomo, że nauka rozwija się w zależności od skuteczności metod.
Metoda chronicznego eksperymentu Pawłowa stworzyła zasadniczo nową naukę - fizjologię całego organizmu, fizjologię syntetyczną, która była w stanie zidentyfikować wpływ środowiska zewnętrznego na procesy fizjologiczne, wykryć zmiany w funkcjach różnych narządów i układów w celu zapewnienia życia organizmu w różnych warunkach.
Wraz z pojawieniem się nowoczesnych środków technicznych do badania procesów życiowych stało się możliwe badanie funkcji wielu narządów wewnętrznych, nie tylko u zwierząt, ale także u ludzi, bez wstępnych operacji chirurgicznych. „Chirurgia fizjologiczna” jako technika metodologiczna w wielu gałęziach fizjologii została wyparta przez nowoczesne metody bezkrwawego eksperymentowania. Ale nie chodzi o tę czy inną konkretną technikę techniczną, ale o metodologię myślenia fizjologicznego. I.P. Pavlov stworzył nową metodologię, a fizjologia rozwinęła się jako nauka syntetyczna, a systematyczne podejście stało się z nią organicznie nieodłączne.
Kompletny organizm jest nierozerwalnie związany z otaczającym go środowiskiem zewnętrznym, dlatego też, jak napisał I.M. Sechenov, w: definicja naukowa Do organizmu musi należeć także środowisko, które na niego oddziałuje. Fizjologia całego organizmu bada nie tylko wewnętrzne mechanizmy samoregulacji procesów fizjologicznych, ale także mechanizmy zapewniające ciągłą interakcję i nierozerwalną jedność organizmu ze środowiskiem.
Regulacja procesów życiowych, a także interakcji organizmu z otoczeniem, odbywa się w oparciu o zasady wspólne dla regulacji procesów w maszynach i zautomatyzowanej produkcji. Te zasady i prawa bada specjalna dziedzina nauki - cybernetyka.
Fizjologia i cybernetyka I. P. PAVLOV (1849-1936) Cybernetyka (z greckiego kybernetike – sztuka kontroli) – nauka o sterowaniu zautomatyzowanymi procesami. Jak wiadomo, procesy kontrolne realizowane są za pomocą sygnałów niosących określone informacje. W organizmie takie sygnały to impulsy nerwowe, które mają charakter elektryczny, a także różne chemikalia.
Cybernetyka bada procesy percepcji, kodowania, przetwarzania, przechowywania i odtwarzania informacji. W organizmie znajdują się specjalne urządzenia i układy do tego celu (receptory, włókna nerwowe, komórki nerwowe itp.).
Techniczne urządzenia cybernetyczne umożliwiły stworzenie modeli odtwarzających niektóre funkcje układu nerwowego. Jednak funkcjonowania mózgu jako całości nie można jeszcze poddać takiemu modelowaniu i potrzebne są dalsze badania.
Połączenie cybernetyki i fizjologii powstało zaledwie trzydzieści lat temu, ale w tym czasie matematyczny i techniczny arsenał współczesnej cybernetyki zapewnił znaczący postęp w badaniu i modelowaniu procesów fizjologicznych.
Matematyka i informatyka w fizjologii. Jednoczesna (synchroniczna) rejestracja procesów fizjologicznych pozwala na ich ilościową analizę i badanie interakcji pomiędzy różnymi zjawiskami. To wymaga dokładności metody matematyczne, którego zastosowanie wyznaczyło także nowy ważny etap w rozwoju fizjologii. Matematyzacja badań pozwala na wykorzystanie komputerów elektronicznych w fizjologii. Nie tylko zwiększa to szybkość przetwarzania informacji, ale także umożliwia przeprowadzenie takiego przetwarzania bezpośrednio w momencie przeprowadzania eksperymentu, co pozwala na zmianę jego przebiegu i zadań samego badania zgodnie z uzyskanymi wynikami.
W ten sposób wydawało się, że spirala rozwoju fizjologii dobiegła końca. U zarania tej nauki badania, analiza i ocena wyników były przeprowadzane przez eksperymentatora jednocześnie w procesie obserwacji, bezpośrednio w trakcie samego eksperymentu. Rejestracja graficzna umożliwiła rozdzielenie tych procesów w czasie oraz przetworzenie i analizę wyników po zakończeniu eksperymentu.
Elektronika radiowa i cybernetyka umożliwiły ponowne połączenie analizy i przetwarzania wyników z przeprowadzeniem samego eksperymentu, ale na zasadniczo innej podstawie: jednocześnie bada się interakcję wielu różnych procesów fizjologicznych, a wyniki takiej interakcji analizuje się ilościowo . Umożliwiło to przeprowadzenie tzw. kontrolowanego eksperymentu automatycznego, w którym komputer pomaga badaczowi nie tylko analizować wyniki, ale także zmieniać przebieg eksperymentu i formułowanie zadań, a także rodzaje wpływu na ciała, w zależności od charakteru reakcji ciała, które powstają bezpośrednio podczas doświadczenia. Fizyka, matematyka, cybernetyka i inne nauki ścisłe Na nowo wyposażyli fizjologię i wyposażyli lekarza w potężny arsenał nowoczesnych środków technicznych umożliwiających dokładną ocenę stanu funkcjonalnego organizmu i wpływanie na organizm.
Modelowanie matematyczne w fizjologii. Znajomość wzorców fizjologicznych i zależności ilościowych pomiędzy różnymi procesami fizjologicznymi umożliwiła ich tworzenie modele matematyczne. Za pomocą takich modeli procesy te odtwarzane są na komputerach elektronicznych, badając różne możliwości reakcji, tj. ich możliwe przyszłe zmiany pod wpływem określonych wpływów na organizm (leki, czynniki fizyczne lub ekstremalne warunki środowiskowe). Już teraz połączenie fizjologii i cybernetyki okazało się przydatne podczas ciężkich operacji chirurgicznych oraz w innych stanach nagłych, które wymagają dokładnej oceny zarówno aktualnego stanu najważniejszych procesów fizjologicznych organizmu, jak i przewidywania ewentualnych zmian. Takie podejście pozwala znacząco zwiększyć niezawodność „czynnika ludzkiego” w trudnych i krytycznych fragmentach współczesnej produkcji.
Fizjologia XX wieku. dokonał znacznego postępu nie tylko w dziedzinie odkrywania mechanizmów procesów życiowych i kontrolowania tych procesów. Dokonała przełomu w najbardziej złożonym i tajemniczym obszarze – w obszar zjawisk psychicznych.
Fizjologiczne podstawy psychiki - wyższa aktywność nerwowa ludzi i zwierząt - stała się jednym z ważnych obiektów badań fizjologicznych.
OBIEKTYWNE BADANIE WYŻSZEJ AKTYWNOŚCI NERWOWEJ Przez tysiące lat powszechnie uważano, że zachowanie człowieka jest zdeterminowane wpływem pewnej niematerialnej istoty („duszy”), której fizjolog nie jest w stanie poznać.
I.M. Sechenov był pierwszym fizjologiem na świecie, który odważył się wyobrazić sobie zachowanie oparte na zasadzie odruchu, tj. w oparciu o znane w fizjologii mechanizmy działania układu nerwowego. W swojej słynnej książce „Odruchy mózgu” pokazał, że niezależnie od tego, jak złożone mogą nam się wydawać zewnętrzne przejawy ludzkiej aktywności umysłowej, prędzej czy później sprowadzają się one tylko do jednego - ruchu mięśni.
„Czy dziecko uśmiecha się na widok nowej zabawki, czy Garibaldi śmieje się, gdy jest prześladowany za nadmierną miłość do ojczyzny, czy Newton wymyśla prawa światowe i zapisuje je na papierze, czy dziewczyna drży na myśl o pierwszej randce, końcowym rezultatem tej myśli jest zawsze jedno – ruch mięśni” – napisał I.M. Sechenov.
Analizując kształtowanie się myślenia dziecka, I.M. Sechenov krok po kroku pokazał, że myślenie to kształtuje się w wyniku wpływów środowiska zewnętrznego, łączonych ze sobą w różnych kombinacjach, powodując powstawanie różnych skojarzeń.
Nasze myślenie (życie duchowe) w naturalny sposób kształtuje się pod wpływem warunków środowiskowych, a mózg jest narządem, który gromadzi i odzwierciedla te wpływy. Bez względu na to, jak skomplikowane mogą nam się wydawać przejawy naszego życia psychicznego, nasz wewnętrzny układ psychologiczny jest naturalnym wynikiem warunków wychowania i wpływów środowiska. 999/1000 zawartości psychicznej człowieka zależy od warunków wychowania, wpływów środowiska w szerokim tego słowa znaczeniu, napisał I.M. Sechenov, a tylko 1/1000 z tego zależy od czynników wrodzonych. W ten sposób zasada determinizmu, podstawowa zasada materialistycznego światopoglądu, została najpierw rozszerzona na najbardziej złożony obszar zjawisk życiowych, na procesy życia duchowego człowieka. I.M. Sechenov napisał, że pewnego dnia fizjolog nauczy się analizować zewnętrzne przejawy aktywności mózgu tak dokładnie, jak fizyk może analizować akord muzyczny. Książka I.M. Sechenova była dziełem genialnym, potwierdzającym materialistyczne stanowiska w najbardziej złożonych obszarach ludzkiego życia duchowego.
Próba uzasadnienia mechanizmów działania mózgu przez Sieczenowa była próbą czysto teoretyczną. Konieczny był kolejny krok – badania eksperymentalne mechanizmów fizjologicznych leżących u podstaw aktywności umysłowej i reakcji behawioralnych. I ten krok podjął I.P. Pawłow.
To, że to I.P. Pawłow, a nie ktokolwiek inny, stał się spadkobiercą pomysłów I.M. Sieczenowa i jako pierwszy zgłębił podstawowe tajniki pracy wyższych partii mózgu, nie jest przypadkowe. Doprowadziła do tego logika jego eksperymentalnych badań fizjologicznych. Badanie procesów życiowych zachodzących w organizmie w warunkach naturalnego zachowania zwierząt, I.
P. Pawłow zwrócił uwagę na ważną rolę czynników psychicznych wpływających na wszystkie procesy fizjologiczne. Obserwacje I. P. Pavlova nie umknęły temu, że ślina, sok żołądkowy I. M. SECHENOV (1829-1905) i inne soki trawienne u zwierzęcia zaczynają wydzielać się nie tylko w momencie jedzenia, ale na długo przed jedzeniem, na widok jedzenie, odgłos kroków opiekuna, który zwykle karmi zwierzę. I.P. Pavlov zwrócił uwagę na fakt, że apetyt, namiętne pragnienie jedzenia, jest równie potężnym czynnikiem wydzielającym sok jak samo jedzenie. Apetyt, pożądanie, nastrój, doświadczenia, uczucia – to wszystko było zjawiska psychiczne. Nie byli badani przez fizjologów przed I.P. Pawłowem. I.P. Pawłow zauważył, że fizjolog nie ma prawa ignorować tych zjawisk, ponieważ silnie zakłócają one przebieg procesów fizjologicznych, zmieniając ich charakter. Dlatego fizjolog był zobowiązany do ich zbadania. Ale jak? Przed I.P. Pawłowem zjawiska te były rozważane przez naukę zwaną zoopsychologią.
Zwracając się do tej nauki, I.P. Pawłow musiał odejść od solidnego podłoża faktów fizjologicznych i wkroczyć w sferę bezowocnych i bezpodstawnych domysłów dotyczących pozornego stanu psychicznego zwierząt. Aby wyjaśnić ludzkie zachowanie, metody stosowane w psychologii są uzasadnione, ponieważ osoba zawsze może opisać swoje uczucia, nastroje, doświadczenia itp. Psychologowie zwierząt na ślepo przekazali zwierzętom dane uzyskane podczas badań ludzi, a także rozmawiali o „uczuciach”, „nastrojach”, „doświadczeniach”, „pragnieniach” itp. u zwierzęcia, bez możliwości sprawdzenia, czy jest to prawdą, czy nie. Po raz pierwszy w laboratoriach Pawłowa powstało tyle opinii na temat mechanizmów tych samych faktów, ilu było obserwatorów, którzy te fakty widzieli. Każdy z nich interpretował je na swój sposób i nie było możliwości sprawdzenia poprawności którejkolwiek z interpretacji. I.P. Pawłow zdał sobie sprawę, że takie interpretacje są bez znaczenia i dlatego podjął zdecydowany, prawdziwie rewolucyjny krok. Nie próbując odgadnąć pewnych wewnętrznych stanów psychicznych zwierzęcia, zaczął obiektywnie badać zachowanie zwierzęcia, porównując określone skutki na organizm z reakcjami organizmu. Ta obiektywna metoda pozwoliła zidentyfikować prawa leżące u podstaw reakcji behawioralnych organizmu.
Metoda obiektywnego badania reakcji behawioralnych stworzyła nową naukę - fizjologię wyższej aktywności nerwowej z jej dokładną znajomością procesów zachodzących w układzie nerwowym pod pewnymi wpływami środowiska zewnętrznego. Nauka ta dała wiele do zrozumienia istoty mechanizmów ludzkiej aktywności umysłowej.
Fizjologia wyższej aktywności nerwowej stworzona przez I.P. Pawłowa stała się naturalną naukową podstawą psychologii. Stała się ona podstawą nauk przyrodniczych teorii refleksji Lenina i ma ogromne znaczenie w filozofii, medycynie, pedagogice i we wszystkich tych naukach, które w ten czy inny sposób stoją przed koniecznością badania wewnętrznego (duchowego) świata człowieka.
Znaczenie fizjologii wyższej aktywności nerwowej dla medycyny. Nauki I.P.
Teoria wyższej aktywności nerwowej Pawłowa ma ogromne znaczenie praktyczne. Wiadomo, że pacjenta wyleczą nie tylko leki, skalpel czy zabieg, ale także słowo lekarza, zaufanie do niego i żarliwa chęć wyzdrowienia. Wszystkie te fakty były znane Hipokratesowi i Awicennie. Jednak przez tysiące lat postrzegano je jako dowód na istnienie potężnej, danej przez Boga duszy, która ujarzmia „zniszczalne ciało”. Nauki I.P. Pawłowa rozerwały zasłonę tajemnicy z tych faktów.
Stało się jasne, że pozornie magiczne działanie talizmanów, czarownika czy zaklęć szamana to nic innego jak przykład wpływu wyższych partii mózgu na narządy wewnętrzne i regulację wszystkich procesów życiowych. O charakterze tego wpływu decyduje wpływ warunków środowiskowych na organizm, z których najważniejsze dla człowieka są warunki społeczne - w szczególności wymiana myśli w społeczeństwie ludzkim za pomocą słów. Po raz pierwszy w historii nauki I.P. Pavlov pokazał, że siła słów polega na tym, że słowa i mowa reprezentują specjalny system sygnałów, właściwy tylko człowiekowi, który w naturalny sposób zmienia zachowanie i stan psychiczny. Nauczanie Pawła wypędziło idealizm z ostatniego, pozornie nie do zdobycia schronienia – idei danej przez Boga „duszy”. Umieściła w rękach lekarza potężną broń, dając mu możliwość prawidłowego użycia słów, ukazując najważniejszą rolę oddziaływania moralnego na pacjenta dla powodzenia leczenia.
WNIOSEK I. P. Pavlova można słusznie uznać za twórcę współczesnej fizjologii całego organizmu. Duży wkład w jego rozwój wnieśli także inni wybitni sowieccy fizjolodzy. A. A. Ukhtomsky stworzył doktrynę dominującą jako główną zasadę działania ośrodkowego układu nerwowego (OUN). L. A. Orbeli założył ewolucję fizjologii L. L. ORBELI A. A. UKHTOMSKY (1882-1958) (1875-1942) P. K. ANOKHIN K. M. BYKOV (1898-1974) (1886-1959). Jest autorem podstawowych prac dotyczących adaptacyjnej funkcji troficznej współczulnego układu nerwowego. K. M. Bykov ujawnił obecność warunkowej odruchowej regulacji funkcji narządów wewnętrznych, wykazując, że funkcje autonomiczne nie są autonomiczne, podlegają wpływowi wyższych partii ośrodkowego układu nerwowego i mogą zmieniać się pod wpływem sygnałów warunkowych. Dla człowieka najważniejszym sygnałem warunkowym jest słowo. Sygnał ten jest w stanie zmienić czynność narządów wewnętrznych, co ma ogromne znaczenie w medycynie (psychoterapia, deontologia itp.).
L. S. STERN I. S. BERITASHVILI (1878-1968) (1885-1974) P. K. Anokhin opracował doktrynę systemu funkcjonalnego - schemat uniwersalny regulacja procesów fizjologicznych i reakcji behawioralnych organizmu.
Wybitny neurofizjolog I. S. Beritow (Beritashvili) stworzył szereg oryginalnych kierunków w fizjologii układu nerwowo-mięśniowego i ośrodkowego układu nerwowego. L. S. Stern jest autorem doktryny bariery krew-mózg i barier histohematycznych – regulatorów bezpośredniego środowiska wewnętrznego narządów i tkanek. V.V. Parin dokonał wielkich odkryć w dziedzinie regulacji układu sercowo-naczyniowego (odruch Larina). Jest twórcą fizjologii przestrzeni i inicjatorem wprowadzenia do badań fizjologicznych metod radioelektroniki, cybernetyki i matematyki. E. A. Asratyan stworzył doktrynę dotyczącą mechanizmów kompensacji upośledzonych funkcji. Jest autorem szeregu fundamentalnych prac rozwijających główne założenia nauk I. P. Pawłowa. V. N. Czernigowski opracował doktrynę interoreceptorów.
Radzieccy fizjolodzy mieli pierwszeństwo w PARIN (1903-1971), stworzeniu sztucznego serca (A. A. Bryukhonenko), zapisie EEG (V. V. Pravdich-Neminsky), stworzeniu tak ważnych i nowych kierunków w nauce, jak fizjologia przestrzeni, fizjologia pracy, fizjologia sportu, badanie fizjologicznych mechanizmów adaptacji, regulacji i wewnętrznych mechanizmów realizacji wielu funkcji fizjologicznych. Te i wiele innych badań mają ogromne znaczenie dla medycyny.
Znajomość procesów życiowych zachodzących w różnych narządach i tkankach, mechanizmy regulacji zjawisk życiowych, zrozumienie istoty funkcji fizjologicznych organizmu oraz procesów zachodzących w interakcji z otoczeniem stanowią podstawową podstawę teoretyczną, na której opiera się kształcenie przyszłego lekarza jest oparty.
Dział I FIZJOLOGIA OGÓLNA WSTĘP Każda ze stu bilionów komórek organizmu ludzkiego wyróżnia się niezwykle złożoną budową, zdolnością do samoorganizacji i wielostronnym oddziaływaniem z innymi komórkami. Liczba procesów realizowanych przez każdą komórkę oraz ilość informacji przetwarzanych w tym procesie znacznie przekracza to, co ma miejsce dzisiaj w każdym dużym zakładzie przemysłowym. Niemniej jednak komórka jest tylko jednym ze stosunkowo elementarnych podsystemów w złożonej hierarchii systemów tworzących żywy organizm.
Wszystkie te systemy są najwyższy stopień zamówione. Normalna struktura funkcjonalna każdego z nich i normalne istnienie każdego elementu systemu (w tym każdej komórki) są możliwe dzięki ciągłej wymianie informacji pomiędzy elementami (i między komórkami).
Wymiana informacji następuje poprzez bezpośrednie (kontaktowe) oddziaływanie pomiędzy komórkami, w wyniku transportu substancji z płynem tkankowym, limfą i krwią (komunikacja humoralna – od łac. humor – ciecz), a także podczas przekazywania potencjałów bioelektrycznych z komórki do komórki, co reprezentuje najwięcej szybki sposób przekazywanie informacji w organizmie. U Organizmy wielokomórkowe Opracowano specjalny system zapewniający percepcję, transmisję, przechowywanie, przetwarzanie i odtwarzanie informacji zakodowanych w sygnałach elektrycznych. To jest układ nerwowy, który osiągnął u ludzi najwyższy rozwój. Aby zrozumieć naturę zjawisk bioelektrycznych, czyli sygnałów, za pomocą których układ nerwowy przekazuje informacje, należy przede wszystkim rozważyć pewne aspekty fizjologia ogólna tak zwane tkanki pobudliwe, do których zalicza się tkankę nerwową, mięśniową i gruczołową.
Rozdział FIZJOLOGIA TKANKI POBUDZONEJ Wszystkie żywe komórki charakteryzują się drażliwością, czyli zdolnością pod wpływem pewnych czynników środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego, tzw. bodźców, do przejścia ze stanu fizjologicznego spoczynku do stanu aktywności. Terminu „komórki pobudliwe” używa się jednak wyłącznie w odniesieniu do komórek nerwowych, mięśniowych i wydzielniczych, które w odpowiedzi na działanie bodźca są zdolne do generowania wyspecjalizowanych form oscylacji potencjału elektrycznego.
Pierwsze dane na temat istnienia zjawisk bioelektrycznych („elektryczności zwierzęcej”) uzyskano w trzeciej ćwierci XVIII wieku. Na. badanie natury wyładowań elektrycznych powodowanych przez niektóre ryby podczas obrony i ataku. Wieloletni spór naukowy (1791 -1797) pomiędzy fizjologiem L. Galvanim i fizykiem A. Voltą na temat natury „elektryczności zwierzęcej” zakończył się dwoma głównymi odkryciami: ustalono fakty wskazujące na obecność potencjałów elektrycznych w układach nerwowych i mięśniowych tkanek i odkryto nową metodę odbierania prąd elektryczny przy użyciu różnych metali powstał element galwaniczny („kolumna galwaniczna”). Jednak pierwsze bezpośrednie pomiary potencjałów w żywych tkankach stały się możliwe dopiero po wynalezieniu galwanometrów. Systematyczne badania potencjałów mięśni i nerwów w stanie spoczynku i podniecenia rozpoczął Dubois-Reymond (1848). Dalszy postęp w badaniu zjawisk bioelektrycznych był ściśle związany z udoskonalaniem technik rejestracji szybkich oscylacji potencjału elektrycznego (oscyloskopy strunowe, pętlowe i katodowe) oraz metod ich usuwania z pojedynczych ogniw wzbudzalnych. Jakościowo nowy etap w badaniu zjawisk elektrycznych w żywych tkankach - lata 40-50 naszego stulecia. Dzięki wewnątrzkomórkowym mikroelektrodom możliwa była bezpośrednia rejestracja potencjałów elektrycznych błon komórkowych. Postęp w elektronice umożliwił opracowanie metod badania prądów jonowych przepływających przez membranę podczas zmian potencjał błonowy lub po działaniu związków biologicznie czynnych na receptory błonowe. W ostatnie lata Opracowano metodę pozwalającą na rejestrację prądów jonowych przepływających przez pojedyncze kanały jonowe.
Wyróżnia się następujące główne typy odpowiedzi elektrycznych komórek pobudliwych:
reakcja lokalna;
rozprzestrzenianie potencjału czynnościowego i towarzyszących mu potencjałów śladowych;
pobudzające i hamujące potencjały postsynaptyczne;
potencjały generatora itp. Wszystkie te wahania potencjału opierają się na odwracalnych zmianach przepuszczalności błony komórkowej dla niektórych jonów. Z kolei zmiana przepuszczalności jest konsekwencją otwierania i zamykania istniejącego Błona komórkowa kanały jonowe pod wpływem aktywnego bodźca.
Energia wykorzystana do wytworzenia potencjałów elektrycznych jest magazynowana w ogniwie spoczynkowym w postaci gradientów stężeń jonów Na+, Ca2+, K+, C1~ po obu stronach powierzchniowej membrany. Gradienty te powstają i są utrzymywane dzięki pracy specjalistycznych urządzeń molekularnych, tzw. membranowych pomp jonowych. Te ostatnie wykorzystują do swojej pracy energię metaboliczną powstającą podczas enzymatycznego rozkładu uniwersalnego dawcy energii komórkowej – kwasu adenozynotrójfosforowego (ATP).
Badanie potencjałów elektrycznych towarzyszących procesom wzbudzenia i hamowania w żywych tkankach jest ważne zarówno dla zrozumienia natury tych procesów, jak i identyfikacji natury zaburzeń czynności komórek pobudliwych w różnych typach patologii.
We współczesnych klinikach szczególnie rozpowszechnione stały się metody rejestracji potencjałów elektrycznych serca (elektrokardiografia), mózgu (elektroencefalografia) i mięśni (elektromiografia).
POTENCJAŁ SPOCZYNKOWY Termin „potencjał błonowy” (potencjał spoczynkowy) jest powszechnie używany w odniesieniu do różnicy potencjałów transbłonowych;
występujący pomiędzy cytoplazmą a roztworem zewnętrznym otaczającym komórkę. Kiedy komórka (włókno) znajduje się w stanie fizjologicznego spoczynku, jej potencjał wewnętrzny jest ujemny w stosunku do potencjału zewnętrznego, który umownie przyjmuje się za zero. W różnych komórkach potencjał błonowy waha się od -50 do -90 mV.
Aby zmierzyć potencjał spoczynkowy i monitorować jego zmiany spowodowane takim czy innym wpływem na komórkę, stosuje się technikę mikroelektrod wewnątrzkomórkowych (ryc. 1).
Mikroelektroda to mikropipeta, czyli cienka kapilara wysunięta ze szklanej rurki. Średnica jego końcówki wynosi około 0,5 mikrona. Mikroipeta jest wypełniona roztwór soli(zwykle 3 M K.S1), zanurza się w nim elektrodę metalową (drut chlorowany ze srebra) i łączy z elektrycznym przyrządem pomiarowym - oscyloskopem wyposażonym we wzmacniacz prądu stałego.
Mikroelektrodę instaluje się nad badanym obiektem, np. mięśniem szkieletowym, a następnie za pomocą mikromanipulatora – urządzenia wyposażonego w śruby mikrometryczne, wprowadza się ją do ogniwa. Elektrodę normalnej wielkości zanurza się w roztworze soli fizjologicznej zawierającym badaną tkankę.
Gdy tylko mikroelektroda przebije powierzchniową membranę ogniwa, wiązka oscylografu natychmiast odchyla się od swojego pierwotnego (zerowego) położenia, ujawniając w ten sposób istnienie różnicy potencjałów pomiędzy powierzchnią ogniwa a zawartością ogniwa. Dalszy postęp mikroelektrody wewnątrz protoplazmy nie wpływa na położenie wiązki oscyloskopu. Oznacza to, że potencjał rzeczywiście jest zlokalizowany na błonie komórkowej.
Po pomyślnym włożeniu mikroelektrody membrana szczelnie pokrywa jej końcówkę, a ogniwo zachowuje zdolność do pracy przez kilka godzin, nie wykazując oznak uszkodzenia.
Istnieje wiele czynników zmieniających potencjał spoczynkowy komórek: zastosowanie prądu elektrycznego, zmiany w składzie jonowym ośrodka, narażenie na określone toksyny, zakłócenie dopływu tlenu do tkanek itp. We wszystkich przypadkach, gdy potencjał wewnętrzny maleje ( staje się mniej ujemny), mówimy o depolaryzacji błony;
przeciwne przesunięcie potencjału (zwiększenie ładunku ujemnego na wewnętrznej powierzchni błony komórkowej) nazywa się hiperpolaryzacją.
NATURA POTENCJAŁU WYPOCZYNKOWEGO Już w 1896 r. V. Yu. Chagovets sformułował hipotezę o mechanizm jonowy potencjałów elektrycznych w żywych komórkach i podjął próbę zastosowania do ich wyjaśnienia teorii dysocjacji elektrolitycznej Arrheniusa. W 1902 roku Yu Bernstein opracował teorię jonów membranowych, która została zmodyfikowana i potwierdzona eksperymentalnie przez Hodgkina, Huxleya i Katza (1949-1952). Obecnie ta druga teoria cieszy się powszechną akceptacją. Według tej teorii obecność potencjałów elektrycznych w żywych komórkach wynika z nierówności w stężeniu jonów Na+, K+, Ca2+ i C1~ wewnątrz i na zewnątrz komórki oraz różnej przepuszczalności dla nich błony powierzchniowej.
Z danych w tabeli. Rycina 1 pokazuje, że włókna nerwowe są bogate w K+ i aniony organiczne (które praktycznie nie przenikają przez błonę) oraz ubogie w Na+ i C1~.
Stężenie K+ w cytoplazmie komórek nerwowych i mięśniowych jest 40-50 razy wyższe niż w roztworze zewnętrznym, a gdyby błona spoczynkowa była przepuszczalna tylko dla tych jonów, to potencjał spoczynkowy odpowiadałby równowagowemu potencjałowi potasu (Ek) , obliczone za pomocą wzoru Nernsta:
gdzie R to stała gazowa, F to liczba Faradaya, T to temperatura bezwzględna, Ko to stężenie wolnych jonów potasu w roztworze zewnętrznym, Ki to ich stężenie w cytoplazmie. Aby zrozumieć, jak powstaje ten potencjał, rozważ następujące kwestie eksperyment modelowy (ryc. 2).
Wyobraźmy sobie naczynie oddzielone sztuczną półprzepuszczalną membraną. Ściany porów tej membrany są naładowane elektroujemnie, dzięki czemu przepuszczają tylko kationy i są nieprzepuszczalne dla anionów. Do obu połówek naczynia wlewa się roztwór soli zawierający jony K+, ale ich stężenie po prawej stronie naczynia jest wyższe niż po lewej stronie. W wyniku tego gradientu stężeń jony K+ zaczynają dyfundować z prawej połowy naczynia w lewo, przenosząc tam swój ładunek dodatni. Prowadzi to do tego, że niepenetrujące aniony zaczynają gromadzić się w pobliżu membrany w prawej połowie naczynia. Dzięki swemu ładunkowi ujemnemu będą elektrostatycznie zatrzymywać K+ na powierzchni membrany w lewej połowie naczynia. W rezultacie membrana ulega polaryzacji, a pomiędzy jej dwiema powierzchniami powstaje różnica potencjałów odpowiadająca równowagowemu potencjałowi potasu (k).
Założenie, że w stanie spoczynku błona włókien nerwowych i mięśniowych jest selektywnie przepuszczalna dla K+ i to właśnie ich dyfuzja tworzy potencjał spoczynkowy, poczynił Bernstein już w 1902 roku i potwierdził Hodgkin i in. w 1962 roku w eksperymentach na izolowanych aksonach kałamarnic olbrzymich. Cytoplazmę (aksoplazmę) ostrożnie wyciśnięto z włókna o średnicy około 1 mm, a zapadniętą membranę wypełniono sztucznym roztworem soli. Gdy stężenie K+ w roztworze było bliskie wartości wewnątrzkomórkowej, pomiędzy wewnętrzną i zewnętrzną stroną membrany ustalała się różnica potencjałów, zbliżona do wartości normalnego potencjału spoczynkowego (-50 = 80 mV), a włókno przewodzone impulsy. W miarę zmniejszania się wewnątrzkomórkowego stężenia K+ i wzrostu zewnętrznego K+ potencjał błonowy zmniejszał się lub nawet zmieniał swój znak (potencjał stawał się dodatni, jeśli stężenie K+ w roztworze zewnętrznym było wyższe niż w roztworze wewnętrznym).
Takie eksperymenty wykazały, że stężony gradient K+ jest rzeczywiście głównym czynnikiem determinującym wielkość potencjału spoczynkowego włókna nerwowego. Jednakże błona spoczynkowa jest przepuszczalna nie tylko dla K+, ale (choć w znacznie mniejszym stopniu) także dla Na+. Dyfuzja tych dodatnio naładowanych jonów do komórki ulega zmniejszeniu całkowita wartość wewnętrzny ujemny potencjał komórki powstały w wyniku dyfuzji K+. Dlatego potencjał spoczynkowy włókien (-50 - 70 mV) jest mniej ujemny niż potencjał równowagi potasu obliczony za pomocą wzoru Nernsta.
Jony C1~ we włóknach nerwowych nie odgrywają istotnej roli w genezie potencjału spoczynkowego, gdyż przepuszczalność dla nich błony spoczynkowej jest stosunkowo mała. Natomiast we włóknach mięśni szkieletowych przepuszczalność błony spoczynkowej dla jonów chloru jest porównywalna z przepuszczalnością potasu, dlatego dyfuzja C1~ do wnętrza komórki zwiększa wartość potencjału spoczynkowego. Obliczony potencjał równowagi chloru (Ecl) przy stosunku Zatem o wartości potencjału spoczynkowego ogniwa decydują dwa główne czynniki: a) stosunek stężeń kationów i anionów przenikających przez błonę o powierzchni spoczynkowej;
b) stosunek przepuszczalności membran dla tych jonów.
Aby ilościowo opisać ten wzór, zwykle stosuje się równanie Goldmana-Hodgkina-Katza:
gdzie Em to potencjał spoczynkowy, Pk, PNa, Pcl to przepuszczalność membrany odpowiednio dla jonów K+, Na+ i C1~;
Cl0- to zewnętrzne stężenia jonów K+, Na+ i Cl-, a Ki+ Nai+ i Cli- to ich stężenia wewnętrzne.
Obliczono, że w izolowanym aksonie olbrzymiej kałamarnicy przy Em = -50 mV istnieje następująca zależność pomiędzy przepuszczalnością jonową błony spoczynkowej:
Рк:РNa:РCl = 1:0,04:0,45.
Równanie wyjaśnia wiele zmian potencjału spoczynkowego komórki obserwowanych eksperymentalnie i w warunkach naturalnych, np. jej trwałą depolaryzację pod wpływem niektórych toksyn, które powodują wzrost przepuszczalności błony sodowej. Do toksyn tych zaliczają się trucizny roślinne: weratrydyna, akonityna oraz jedna z najsilniejszych neurotoksyn – hotoksyna batra, wytwarzana przez gruczoły skórne żab kolumbijskich.
Depolaryzacja błony, jak wynika z równania, może również wystąpić przy niezmienionym PNA, jeśli zwiększy się zewnętrzne stężenie jonów K+ (tj. zwiększy się stosunek Ko/Ki). Ta zmiana potencjału spoczynkowego nie jest bynajmniej zjawiskiem laboratoryjnym. Faktem jest, że podczas aktywacji komórek nerwowych i mięśniowych zauważalnie wzrasta stężenie K+ w płynie międzykomórkowym, czemu towarzyszy wzrost Pk. Stężenie K+ w płynie międzykomórkowym wzrasta szczególnie znacząco w przypadku zaburzeń dopływu krwi (niedokrwienia) do tkanek, na przykład niedokrwienia mięśnia sercowego. Powstała depolaryzacja błony prowadzi do zaprzestania wytwarzania potencjałów czynnościowych, czyli zakłócenia normalnej aktywności elektrycznej komórek.
ROLA METABOLIZMU W GENEZY I UTRZYMANIU POTENCJAŁU SPOCZYNKOWEGO (POMPA SODOWA BŁON) Pomimo tego, że przepływy Na+ i K+ przez błonę w stanie spoczynku są niewielkie, różnica w stężeniach tych jonów wewnątrz i na zewnątrz komórki powinna ostatecznie wyrównać, gdyby w błonie komórkowej nie było specjalnego urządzenia molekularnego - „pompy sodowej”, która zapewnia usunięcie („wypompowanie”) przenikającego do niej Na+ z cytoplazmy i wprowadzenie („pompowanie”) K+ do cytoplazma. Pompa sodowa przemieszcza Na+ i K+ wbrew gradientom ich stężeń, czyli wykonuje określoną pracę. Bezpośrednim źródłem energii do tej pracy jest wysokoenergetyczny (makroergiczny) związek – kwas adenozynotrójfosforowy (ATP), będący uniwersalnym źródłem energii dla żywych komórek. Rozkład ATP przeprowadzają makrocząsteczki białka - enzym trifosfataza adenozyny (ATPaza), zlokalizowane w błonie powierzchniowej komórki. Energia uwolniona podczas podziału jednego Cząsteczki ATP, zapewnia usunięcie z ogniwa trzech jonów Na+ w zamian za dwa jony K+ dostające się do ogniwa z zewnątrz.
Hamowanie aktywności ATPazy spowodowane przez pewne związki chemiczne (na przykład glikozyd nasercowy ouabainę) zakłóca pracę pompy, powodując utratę przez komórkę K+ i wzbogacenie się w Na+. Ten sam efekt osiąga się poprzez hamowanie procesów oksydacyjnych i glikolitycznych w komórce, które zapewniają syntezę ATP. W eksperymentach osiąga się to za pomocą trucizn, które hamują te procesy. W warunkach upośledzonego ukrwienia tkanek, osłabienia procesu oddychania tkankowego dochodzi do zahamowania pracy pompy elektrogennej, a w konsekwencji do gromadzenia się K+ w szczelinach międzykomórkowych i depolaryzacji błony.
Rolę ATP w mechanizmie aktywnego transportu Na+ udowodniono bezpośrednio w doświadczeniach na włóknach nerwowych kałamarnicy olbrzymiej. Stwierdzono, że wprowadzając do włókna ATP, możliwe było czasowe przywrócenie funkcjonowania pompy sodowej, zaburzonej przez cyjankowy inhibitor enzymów oddechowych.
Początkowo uważano, że pompa sodowa jest elektrycznie obojętna, czyli liczba wymienianych jonów Na+ i K+ jest równa. Później odkryto, że na każde trzy jony Na+ usunięte z komórki do wnętrza komórki przedostają się tylko dwa jony K+. Oznacza to, że pompa jest elektrogeniczna: wytwarza na membranie różnicę potencjałów, która sumuje się z potencjałem spoczynkowym.
Ten udział pompy sodowej w normalnej wartości potencjału spoczynkowego nie jest taki sam w różnych komórkach: jest pozornie nieistotny we włóknach nerwowych kałamarnicy, ale jest znaczący dla potencjału spoczynkowego (około 25% całkowitej wartości) u mięczaka olbrzymiego neurony i mięśnie gładkie.
Zatem w tworzeniu potencjału spoczynkowego pompa sodowa odgrywa podwójną rolę: 1) tworzy i utrzymuje transbłonowy gradient stężeń Na+ i K+;
2) generuje różnicę potencjałów, która jest sumowana z potencjałem wytworzonym przez dyfuzję K+ wzdłuż gradientu stężeń.
POTENCJAŁ AKCJI Potencjał czynnościowy to szybka fluktuacja potencjału błonowego, która występuje, gdy nerwy, mięśnie i niektóre inne komórki są pobudzone. Opiera się na zmianach przepuszczalności jonowej membrany. Amplituda i charakter chwilowych zmian potencjału czynnościowego w niewielkim stopniu zależą od siły bodźca, który go powoduje, ważne jest tylko, aby siła ta była nie mniejsza niż pewna wartość krytyczna, zwana progiem podrażnienia. Powstały w miejscu podrażnienia potencjał czynnościowy rozprzestrzenia się wzdłuż włókna nerwowego lub mięśniowego, nie zmieniając jego amplitudy.
Obecność progu i niezależność amplitudy potencjału czynnościowego od siły bodźca, który go wywołał, nazywane są prawem „wszystko albo nic”.
W naturalnych warunkach potencjały czynnościowe powstają we włóknach nerwowych podczas stymulacji receptorów lub wzbudzenia komórek nerwowych. Propagacja potencjałów czynnościowych wzdłuż włókien nerwowych zapewnia przekazywanie informacji w układzie nerwowym. Po dotarciu do zakończeń nerwowych potencjały czynnościowe powodują wydzielanie substancji chemicznych (przekaźników), które zapewniają transmisję sygnału do komórek mięśniowych lub nerwowych. W komórkach mięśniowych potencjały czynnościowe inicjują łańcuch procesów, które powodują skurcz. Jony przenikające do cytoplazmy podczas wytwarzania potencjałów czynnościowych mają regulacyjny wpływ na metabolizm komórkowy, a w szczególności na procesy syntezy białek tworzących kanały jonowe i pompy jonowe.
Do rejestracji potencjałów czynnościowych stosuje się elektrody zewnątrz- lub wewnątrzkomórkowe. Podczas porwania zewnątrzkomórkowego elektrody są doprowadzane do zewnętrznej powierzchni włókna (komórki). Dzięki temu można stwierdzić, że powierzchnia obszaru wzbudzonego przez bardzo krótki czas (we włóknie nerwowym przez jedną tysięczną sekundy) zostaje naładowana ujemnie w stosunku do sąsiedniego obszaru spoczynku.
Zastosowanie mikroelektrod wewnątrzkomórkowych umożliwia ilościową charakterystykę zmian potencjału błonowego podczas fazy rosnącej i opadającej potencjału czynnościowego. Ustalono, że w fazie wstępującej (fazie depolaryzacji) nie tylko zanika potencjał spoczynkowy (jak pierwotnie zakładano), ale pojawia się różnica potencjałów o przeciwnym znaku: wewnętrzna zawartość komórki zostaje naładowana dodatnio w stosunku do w środowisku zewnętrznym, innymi słowy, następuje rewersja potencjału błonowego. W fazie opadania (faza repolaryzacji) potencjał błonowy powraca do swojej pierwotnej wartości. Na ryc. Ryciny 3 i 4 przedstawiają przykłady rejestracji potencjałów czynnościowych we włóknie mięśni szkieletowych żaby i aksonie olbrzymim kałamarnicy. Można zauważyć, że w momencie osiągnięcia wierzchołka (piku) potencjał błonowy wynosi +30/+40 mV, a szczytowej oscylacji towarzyszą długookresowe śladowe zmiany potencjału błonowego, po czym ustala się potencjał błonowy na poziomie początkowym. Czas trwania szczytu potencjału czynnościowego w różnych włóknach nerwowych i mięśniach szkieletowych jest różny. 5. Sumowanie potencjałów śladowych w nerwie przeponowym kota podczas krótkotrwałej stymulacji impulsami rytmicznymi.
Rosnąca część potencjału czynnościowego nie jest widoczna. Zapisy rozpoczynają się od ujemnych potencjałów śladowych (a), zamieniając się w potencjały dodatnie (b). Górna krzywa to reakcja na pojedynczy bodziec. Wraz ze wzrostem częstotliwości stymulacji (od 10 do 250 na 1 s) śladowy potencjał dodatni (hiperpolaryzacja śladowa) gwałtownie wzrasta.
waha się od 0,5 do 3 ms, a faza repolaryzacji jest dłuższa niż faza depolaryzacji.
Czas trwania potencjału czynnościowego, zwłaszcza fazy repolaryzacji, jest ściśle zależny od temperatury: po ochłodzeniu o 10 °C czas trwania piku wzrasta około 3 razy.
Zmiany potencjału błonowego następujące po szczycie potencjału czynnościowego nazywane są potencjałami śladowymi.
Istnieją dwa rodzaje potencjałów śladowych - depolaryzacja śladowa i hiperpolaryzacja śladowa. Amplituda potencjałów śladowych zwykle nie przekracza kilku miliwoltów (5-10% wysokości piku), a czas ich trwania w różnych włóknach waha się od kilku milisekund do dziesiątek i setek sekund.
Zależność piku potencjału czynnościowego od śladowej depolaryzacji można rozważyć na przykładzie odpowiedzi elektrycznej włókna mięśnia szkieletowego. Z wpisu pokazanego na ryc. 3 widać, że faza opadania potencjału czynnościowego (faza repolaryzacji) jest podzielona na dwie nierówne części. Początkowo spadek potencjału następuje szybko, a następnie znacznie spowalnia. Ta powolna składowa opadającej fazy potencjału czynnościowego nazywana jest depolaryzacją szlaku.
Przykład hiperpolaryzacji błony śladowej towarzyszącej szczytowi potencjału czynnościowego w pojedynczym (izolowanym) włóknie nerwowym olbrzymiej kałamarnicy pokazano na ryc. 4. W tym przypadku opadająca faza potencjału czynnościowego przechodzi bezpośrednio w fazę hiperpolaryzacji śladowej, której amplituda w tym przypadku osiąga 15 mV. Śladowa hiperpolaryzacja jest charakterystyczna dla wielu niemiazgowych włókien nerwowych zwierząt zimnokrwistych i stałocieplnych. W mielinowanych włóknach nerwowych potencjały śladowe są bardziej złożone. Śladowa depolaryzacja może przekształcić się w śladową hiperpolaryzację, czasami pojawia się nowa depolaryzacja, po której potencjał spoczynkowy zostaje całkowicie przywrócony. Potencjały śladowe w znacznie większym stopniu niż szczyty potencjałów czynnościowych są wrażliwe na zmiany początkowego potencjału spoczynkowego, składu jonowego ośrodka, dopływu tlenu do włókna itp.
Cechą charakterystyczną potencjałów śladowych jest ich zdolność do zmian w procesie impulsów rytmicznych (ryc. 5).
JONOWY MECHANIZM DZIAŁANIA POTENCJAŁ WYGLĄD Potencjał czynnościowy opiera się na zmianach przepuszczalności jonowej błony komórkowej, które stale rozwijają się w czasie.
Jak zauważono, w spoczynku przepuszczalność błony dla potasu przewyższa jej przepuszczalność dla sodu. W efekcie przepływ K+ z cytoplazmy do roztworu zewnętrznego przewyższa przepływ Na+ w kierunku przeciwnym. Dlatego zewnętrzna strona membrany w spoczynku ma potencjał dodatni w stosunku do wewnętrznego.
Kiedy komórka jest wystawiona na działanie czynnika drażniącego, przepuszczalność błony dla Na+ gwałtownie wzrasta i ostatecznie staje się około 20 razy większa niż przepuszczalność K+. Dlatego przepływ Na+ z roztworu zewnętrznego do cytoplazmy zaczyna przekraczać wychodzący prąd potasu. Prowadzi to do zmiany znaku (odwrócenia) potencjału błonowego: wewnętrzna zawartość komórki zostaje naładowana dodatnio w stosunku do jej zewnętrznej powierzchni. Ta zmiana potencjału błonowego odpowiada fazie rosnącej potencjału czynnościowego (fazie depolaryzacji).
Wzrost przepuszczalności membrany dla Na+ trwa bardzo krótko. Następnie przepuszczalność membrany dla Na+ ponownie maleje, a dla K+ wzrasta.
Proces prowadzący do wcześniejszego spadku Ryc. 6. Przebieg zmian w czasie zmian sodu (g) Na zwiększa przepuszczalność sodu i potasu (gk) membrany olbrzymiej nazywa się inaktywacją sodu. akson kałamarnicy podczas wytwarzania potencji W wyniku inaktywacji Na+ wpływa do układu czynnościowego (V).
cytoplazma jest gwałtownie osłabiona. Wzrost przepuszczalności potasu powoduje zwiększenie przepływu K+ z cytoplazmy do roztworu zewnętrznego. W wyniku tych dwóch procesów następuje repolaryzacja błony: wewnętrzna zawartość komórki ponownie uzyskuje ładunek ujemny w stosunku do roztworu zewnętrznego. Ta zmiana potencjału odpowiada fazie opadania potencjału czynnościowego (fazie repolaryzacji).
Jednym z ważnych argumentów przemawiających za sodową teorią pochodzenia potencjałów czynnościowych był fakt, że ich amplituda była ściśle zależna od stężenia Na+ w roztworze zewnętrznym.
Eksperymenty na gigantycznych włóknach nerwowych perfundowanych od wewnątrz roztworami soli dostarczyły bezpośredniego potwierdzenia słuszności teorii sodowej. Ustalono, że po zastąpieniu aksoplazmy roztworem soli bogatym w K+ błona włóknista nie tylko utrzymuje normalny potencjał spoczynkowy, ale przez długi czas zachowuje zdolność do generowania setek tysięcy potencjałów czynnościowych o normalnej amplitudzie. Jeśli K+ w roztworze wewnątrzkomórkowym zostanie częściowo zastąpiony przez Na+ i w ten sposób zmniejszy się gradient stężenia Na+ pomiędzy środowiskiem zewnętrznym a roztworem wewnętrznym, amplituda potencjału czynnościowego gwałtownie maleje. Kiedy K+ zostaje całkowicie zastąpiony przez Na+, włókno traci zdolność do generowania potencjałów czynnościowych.
Doświadczenia te nie pozostawiają wątpliwości, że błona powierzchniowa rzeczywiście jest miejscem potencjalnego wystąpienia zarówno w stanie spoczynku, jak i podczas wzbudzenia. Staje się oczywiste, że różnica stężeń Na+ i K+ wewnątrz i na zewnątrz włókna jest źródłem siły elektromotorycznej, która powoduje pojawienie się potencjału spoczynkowego i potencjału czynnościowego.
Na ryc. Rycina 6 przedstawia zmiany w przepuszczalności błony sodowej i potasowej podczas wytwarzania potencjału czynnościowego w aksonie olbrzymim kałamarnicy. Podobne zależności zachodzą w innych włóknach nerwowych, ciałach komórek nerwowych, a także we włóknach mięśni szkieletowych kręgowców. W mięśniach szkieletowych skorupiaków i mięśniach gładkich kręgowców jony Ca2+ odgrywają wiodącą rolę w genezie fazy wstępującej potencjału czynnościowego. W komórkach mięśnia sercowego początkowy wzrost potencjału czynnościowego jest związany ze wzrostem przepuszczalności błony dla Na+, a plateau potencjału czynnościowego wynika ze wzrostu przepuszczalności błony dla jonów Ca2+.
O NATURZE PRZEPUSZCZALNOŚCI JONOWEJ MEMBRANY. KANAŁY JONOWE Rozważane zmiany przepuszczalności jonowej membrany podczas wytwarzania potencjału czynnościowego opierają się na procesach otwierania i zamykania wyspecjalizowanych kanałów jonowych w membranie, które mają dwie ważne właściwości: 1) selektywność w stosunku do określonych jonów;
2) pobudliwość elektryczna, tj. zdolność do otwierania i zamykania w odpowiedzi na zmiany potencjału błonowego. Proces otwierania i zamykania kanału ma charakter probabilistyczny (potencjał błonowy określa jedynie prawdopodobieństwo, że kanał będzie w stanie otwartym lub zamkniętym).
Podobnie jak pompy jonowe, kanały jonowe są utworzone przez makrocząsteczki białek, które przenikają przez dwuwarstwę lipidową błony. Struktura chemiczna Te makrocząsteczki nie zostały jeszcze rozszyfrowane, dlatego pomysły na funkcjonalną organizację kanałów wciąż budowane są głównie pośrednio – w oparciu o analizę danych uzyskanych z badań zjawisk elektrycznych w błonach oraz wpływu różnych czynników chemicznych (toksyny, enzymy, leki itp.) na kanałach. d.). Powszechnie przyjmuje się, że kanał jonowy składa się z samego układu transportowego oraz tzw. mechanizmu bramkującego („bramka”), sterowanego pole elektryczne membrany. „Brama” może znajdować się w dwóch pozycjach: jest całkowicie zamknięta lub całkowicie otwarta, więc przewodność pojedynczego otwartego kanału ma wartość stałą.
O całkowitej przewodności membrany dla danego jonu decyduje liczba jednocześnie otwartych kanałów przepuszczalnych dla danego jonu.
Stanowisko to można zapisać następująco:
gdzie gi jest całkowitą przepuszczalnością błony dla jonów wewnątrzkomórkowych;
N to całkowita liczba odpowiednich kanałów jonowych (w danym obszarze membrany);
a - jest proporcją otwartych kanałów;
y to przewodność pojedynczego kanału.
Ze względu na swoją selektywność, elektrycznie pobudliwe kanały jonowe komórek nerwowych i mięśniowych dzielą się na sodowe, potasowe, wapniowe i chlorkowe. Ta selektywność nie jest absolutna:
nazwa kanału wskazuje tylko jon, dla którego kanał jest najbardziej przepuszczalny.
Przez otwarte kanały jony przemieszczają się zgodnie ze stężeniem i gradientami elektrycznymi. Te przepływy jonów prowadzą do zmian potencjału błonowego, co z kolei zmienia średnią liczbę otwartych kanałów, a co za tym idzie, wielkość prądów jonowych itp. Takie połączenie kołowe jest ważne dla wytworzenia potencjału czynnościowego, ale powoduje niemożliwe jest ilościowe określenie zależności przewodnictwa jonowego od wielkości generowanego potencjału. Aby zbadać tę zależność, stosuje się „metodę potencjalnej fiksacji”. Istota Ta metoda polega na wymuszonym utrzymywaniu potencjału błonowego na dowolnym poziomie. Zatem zasilając membranę prądem równym co do wielkości, ale o przeciwnym znaku do prądu jonowego przepływającego przez otwarte kanały i mierząc ten prąd przy różnych potencjałach, badacze są w stanie prześledzić zależność potencjału od przewodności jonowej membrana (ryc. 7). Przebieg w czasie zmian przepuszczalności błony sodowej (gNa) i potasowej (gK) przy depolaryzacji błony aksonu o 56 mV.
a - linie ciągłe pokazują przepuszczalność podczas długotrwałej depolaryzacji, a linie przerywane - podczas repolaryzacji błony po 0,6 i 6,3 ms;
b zależność wartości szczytowej sodu (gNa) i ustalonego poziomu przepuszczalności potasu (gK) od potencjału błony.
Ryż. 8. Schematyczne przedstawienie elektrycznie pobudliwego kanału sodowego.
Kanał (1) tworzy makrocząsteczka białka 2), której zwężona część odpowiada „filtrowi selektywnemu”. Kanał posiada „bramki” aktywacji (m) i dezaktywacji (h), które są kontrolowane przez pole elektryczne membrany. Przy potencjale spoczynkowym (a) najbardziej prawdopodobną pozycją jest pozycja „zamknięta” dla bramki aktywacyjnej i pozycja „otwarta” dla bramki inaktywacyjnej. Depolaryzacja membrany (b) prowadzi do szybkiego otwarcia „bramki t” i powolnego zamknięcia „bramy h”, dlatego w początkowym momencie depolaryzacji obie pary „bramek” są otwarte i jony może przemieszczać się przez kanał zgodnie z Istnieją substancje o stężeniach gradientów jonowych i elektrycznych. W miarę postępującej depolaryzacji „bramka” inaktywacyjna zamyka się i kanał przechodzi w stan inaktywacji.
Nazwa: Ludzka psychologia.
Kositsky G.I.
Rok wydania: 1985
Rozmiar: 36,22 MB
Format: pdf
Język: Rosyjski
W tym numerze (3.) omówiono wszystkie główne zagadnienia fizjologii, uwzględniono także zagadnienia biofizyki i podstawy cybernetyki fizjologicznej. Podręcznik składa się z 4 działów: Fizjologia ogólna, Mechanizmy regulacji procesów fizjologicznych, Środowisko wewnętrzne organizm. Relacje między organizmem a środowiskiem. Książka skierowana jest do studentów uczelni medycznych.
Nazwa: Ludzka psychologia. Atlas schematów dynamicznych. 2. wydanie
Sudakov K.V., Andrianov V.V., Vagin Yu.E.
Rok wydania: 2015
Rozmiar: 10,04 MB
Format: pdf
Język: Rosyjski
Opis: Prezentowany podręcznik „Fizjologia człowieka. Atlas schematów dynamicznych” pod redakcją K.V. Sudakova w swoim rozszerzonym i poprawionym drugim wydaniu bada takie zagadnienia fizjologii normalnej... Pobierz książkę za darmo
Nazwa: Fizjologia człowieka na diagramach i tabelach. Wydanie 3
Brin V.B.
Rok wydania: 2017
Rozmiar: 128,52 MB
Format: pdf
Język: Rosyjski
Opis: W podręcznik„Human Physiology in Charts and Tables”, pod redakcją Brina V.B., omawia zagadnienia fizjologii ogólnej, fizjologii narządów i ich układów, a także cechy każdego z nich. Trzecia z... Pobierz książkę za darmo
Nazwa: Fizjologia układu hormonalnego
Pariyskaya E.N., Erofeev N.P.
Rok wydania: 2013
Rozmiar: 10,75 MB
Format: pdf
Język: Rosyjski
Opis: W książce „Fizjologia układu hormonalnego” pod redakcją E.N. Pariyskaya i wsp. omawiane są zagadnienia fizjologii prawidłowej, hormonalnej regulacji funkcji rozrodczych u mężczyzn i kobiet, zagadnienia ogólne... Pobierz książkę bezpłatnie
Nazwa: Fizjologia ośrodkowego układu nerwowego
Jerofiejew N.P.
Rok wydania: 2014
Rozmiar: 17,22MB
Format: pdf
Język: Rosyjski
Opis: Książka „Fizjologia centralnego układu nerwowego” pod redakcją N.P. Erofeevy bada zasady organizacji i funkcji centralnego układu nerwowego w zakresie kontrolowania ruchów, regulacji ruchów i mięśni... Pobierz książkę za darmo
Nazwa: Fizjologia kliniczna w intensywnej terapii
Szmakow A.N.
Rok wydania: 2014
Rozmiar: 16,97 MB
Format: pdf
Język: Rosyjski
Opis: Podręcznik edukacyjny „Fizjologia kliniczna w intensywnej terapii”, pod redakcją A.N. Szmakowej, omawia zagadnienia fizjologii klinicznej stanów krytycznych w pediatrii. Problematyka wieku... Pobierz książkę za darmo
Nazwa: Fizjologia wyższej aktywności nerwowej z podstawami neurobiologii. 2. wydanie.
Szulgowski V.V.
Rok wydania: 2008
Rozmiar: 6,27MB
Format: djvu
Język: Rosyjski
Opis: Prezentowany podręcznik „Fizjologia wyższej aktywności nerwowej z podstawami neurobiologii” omawia podstawowe zagadnienia tematu, obejmujące takie aspekty fizjologii wyższej aktywności nerwowej i neurobiologii jak historia badań... Pobierz książkę za darmo
Nazwa: Podstawy fizjologii serca
Evlakhov V.I., Pugovkin A.P., Rudakova T.L., Shalkovskaya L.N.
Rok wydania: 2015
Rozmiar: 7 MB
Format: fb2
Język: Rosyjski
Opis: Praktyczny przewodnik„Podstawy fizjologii serca”, red. Evlakhov V.I. i in., bada cechy ontogenezy, cechy anatomiczne i fizjologiczne. zasady regulacji serca. Jest to powiedziane, ale... Pobierz książkę za darmo
Nazwa: Fizjologia w liczbach i tabelach: pytania i odpowiedzi
Smirnov V.M.,
Rok wydania: 2009
Rozmiar: 10,2 MB
Format: djvu
Język: Rosyjski
Opis: Książka „Fizjologia na liczbach i tabelach: pytania i odpowiedzi”, pod redakcją V.M. Smirnowej i in., bada przebieg normalnej fizjologii człowieka w interaktywnej formie w formie pytań i odpowiedzi. Opisane...
Moskiewska „Medycyna” 1985
Dla studentów medycyny
Człowiek
Edytowany przez
członek-kor. Akademia Nauk Medycznych ZSRR G. I. KOSITS KO G"O
trzecia edycja,
poprawiony i rozszerzony
Zatwierdzony przez Główną Dyrekcję Instytucji Oświatowych Ministerstwa Zdrowia ZSRR jako podręcznik dla studentów instytutów medycznych
>BK 28.903 F50
/DK 612(075,8) ■
[E, B. BABSCII], V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,
G. I. KOSITSKY, V; M, POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P. SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. A. SHEVELEV
Recenzent Y..D.Boyenko, prof., szef Zakład Fizjologii Normalnej Woroneskiego Instytutu Medycznego im. N. N. Burdenko
Wielka Brytania1 5L4
1.1 „cześć” Willi I
1 yudn u « i --c; ─ ─ ─ ─ ─ *
Ludzka psychologia/wyd. G.I. Kositsky – F50, wyd. 3, poprawione. i dodatkowo – M.: „Medycyna”, 1985. 544 e., il.
Na pasie: 2 r. 20 tys. 150 000 egzemplarzy.
Trzecie wydanie podręcznika (drugie ukazało się w 1972 r.) zostało napisane zgodnie z osiągnięciami współczesnej nauki. Przedstawiono nowe fakty i koncepcje, dodano nowe rozdziały: „Cechy wyższej aktywności nerwowej człowieka”, „Elementy fizjologii pracy”, mechanizmy treningu i adaptacji”, rozszerzono działy obejmujące zagadnienia biofizyki i cybernetyki fizjologicznej. Dziewięć rozdziałów podręcznika zostały przerysowane, reszta w dużej mierze przerobiona: .
Podręcznik odpowiada programowi zatwierdzonemu przez Ministerstwo Zdrowia ZSRR i jest przeznaczony dla studentów instytutów medycznych.
f^^00-241 BBK 28.903
039(01)-85
(6) Wydawnictwo „Medycyna”, 1985
PRZEDMOWA
Minęło 12 lat od poprzedniego wydania podręcznika „Fizjologia człowieka”. Redaktor odpowiedzialny i jeden z autorów książki, akademik Akademii Nauk Ukraińskiej SRR E.B. Babski, według którego podręczników fizjologię studiowało wiele pokoleń studentów , przeminęły. -
W skład zespołu autorów tej publikacji wchodzą znani specjaliści z odpowiednich dziedzin fizjologii: członek korespondent Akademii Nauk ZSRR, prof. A.I. Shapovalov” i prof. Yu, V. Natochin (kierownicy laboratoriów Instytutu Fizjologii Ewolucyjnej i Biochemii im. I.M. Sechenova Akademii Nauk ZSRR), prof. V.D. Glebovsky (kierownik Katedry Fizjologii Leningradzkiego Instytutu Medycyny Dziecięcej ) ; prof. , A.B. Kogan (Kierownik Katedry Fizjologii Człowieka i Zwierząt oraz Dyrektor Instytutu Neurocybernetyki Uniwersytetu Państwowego w Rostowie), prof. G. F. Korotks (Kierownik Zakładu Fizjologii, Andijan Medical Institute), pr. V.M. Pokrovsky (Kierownik Zakładu Fizjologii Instytutu Medycznego Kubań), prof. B.I. Chodorow (kierownik laboratorium Instytutu Chirurgii A.V. Wiszniewskiego Akademii Nauk Medycznych ZSRR), prof. I. A. Shevelev (kierownik laboratorium Instytutu Wyższej Aktywności Nerwowej i Neurofizjologii Akademii Nauk ZSRR). -I
W ciągu ostatniego czasu pojawiło się wiele nowych faktów, poglądów, teorii, odkryć i kierunków naszej nauki. W związku z tym 9 rozdziałów w tym wydaniu należało napisać od nowa, a pozostałych 10 rozdziałów skorygować i uzupełnić. Jednocześnie, w miarę możliwości, autorzy starali się zachować tekst tych rozdziałów.
Nowa kolejność prezentacji materiału, a także jego połączenie w cztery główne sekcje, podyktowane jest chęcią nadania prezentacji logicznej harmonii, spójności oraz, w miarę możliwości, uniknięcia powielania materiału. ■ -
Treść podręcznika odpowiada programowi fizjologii zatwierdzonemu w 1981 roku. Krytyczne uwagi do projektu i samego programu, wyrażone w uchwale Prezydium Wydziału Fizjologii Akademii Nauk ZSRR (1980) oraz na Ogólnounijnym Spotkaniu Kierowników Katedr Fizjologii Uniwersytetów Medycznych (Suzdal, 1982) , również zostały wzięte pod uwagę. Zgodnie z programem do podręcznika wprowadzono rozdziały, których brakowało w poprzednim wydaniu: „Cechy wyższej aktywności nerwowej człowieka” i „Elementy fizjologii pracy, mechanizmy treningu i adaptacji” oraz działy obejmujące zagadnienia z poszczególnych biofizyki i cybernetyka fizjologiczna zostały rozszerzone. Autorzy wzięli pod uwagę, że w 1983 roku ukazał się podręcznik biofizyki dla studentów instytutów medycznych (pod redakcją prof. Yu A. Władimirowa), a elementy biofizyki i cybernetyki prezentowane są w podręczniku prof. A.N. Remizov „Fizyka medyczna i biologiczna”.
Ze względu na ograniczoną objętość podręcznika konieczne było niestety pominięcie rozdziału „Historia fizjologii”, a także wycieczek do historii w poszczególnych rozdziałach. Rozdział 1 przedstawia jedynie zarys powstawania i rozwoju głównych etapów naszej nauki oraz ukazuje jej znaczenie dla medycyny.
Ogromną pomoc w tworzeniu podręcznika zapewnili nasi koledzy. Na Zgromadzeniu Ogólnozwiązkowym w Suzdal (1982) omówiono i zatwierdzono strukturę oraz zgłoszono cenne sugestie dotyczące treści podręcznika. prof. V.P. Skipetrov poprawił strukturę i zredagował tekst 9. rozdziału, a ponadto napisał jego sekcje dotyczące krzepnięcia krwi. prof. V. S. Gurfinkel i R. S. Person napisali podrozdział 6 rozdziału „Regulacja ruchów”. doc. N. M. Malyshenko przedstawił kilka nowych materiałów do rozdziału 8. Prof. Jako recenzenci I.D.Boenko i jego pracownicy wyrazili wiele przydatnych komentarzy i sugestii.
Pracownicy Katedry Fizjologii II MOLGMI im. N. I. Pirogova prof. L. A. M. iyutina, profesorowie nadzwyczajni I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, kandydat nauk medycznych / V. I. Mongush i L. M. Popova wzięli udział w dyskusji na temat rękopisu niektórych rozdziałów (chcielibyśmy wyrazić naszą głęboką wdzięczność wszystkim tym towarzyszom.
Autorzy mają pełną świadomość, że w tak trudnym zadaniu, jakim jest stworzenie nowoczesnego podręcznika, niedociągnięcia są nieuniknione i dlatego będą wdzięczni każdemu, kto wyrazi krytyczne uwagi i sugestie dotyczące podręcznika. "
Członek korespondent Akademii Nauk Medycznych ZSRR, prof. G. I. KOSITSKY
Rozdział 1 (- w
FIZJOLOGIA I JEJ ZNACZENIE
Fizjologia(od rpew. physis – natura i logos – nauczanie) – nauka o czynności życiowej całego organizmu i jego poszczególnych części: komórek, tkanek, narządów, systemy funkcjonalne. Fizjologia stara się poznać mechanizmy funkcji żywego organizmu, ich wzajemne powiązania, regulację i adaptację do środowiska zewnętrznego, pochodzenie i powstawanie w procesie ewolucji i indywidualnego rozwoju jednostki
Wzorce fizjologiczne opierają się na danych dotyczących makro- i mikroskopowej budowy narządów i tkanek, a także procesów biochemicznych i biofizycznych zachodzących w komórkach, narządach i tkankach. Fizjologia syntetyzuje określone informacje uzyskane przez anatomię, histologię, cytologię, biologię molekularną, biochemię, biofizykę i inne nauki, łącząc je w jeden system wiedzy o organizmie.Fizjologia jest zatem nauką, która realizuje podejście systemowe, to znaczy badanie ciała i wszystkich jego elementów jako systemów. Stosując podejście systemowe, ukierunkowujemy badacza przede wszystkim na ujawnienie integralności obiektu i jego mechanizmów wspierających, czyli identyfikację różnorodnych rodzaje połączeń złożony obiekt i redukując je do jednolity obraz teoretyczny.
Obiekt studiujący fizjologię - żywy organizm, którego funkcjonowanie jako całość nie jest wynikiem prostego mechanicznego oddziaływania jego części składowych. Integralność organizmu nie powstaje w wyniku wpływu jakiejś ponadmaterialnej esencji, która bez wątpienia podporządkowuje sobie wszystkie materialne struktury organizmu. Podobne interpretacje integralności organizmu istniały i nadal istnieją w formie ograniczonej mechanistyki ( metafizyczny) lub nie mniej ograniczony idealistyczny ( witalistyczny) podejście do badania zjawisk życiowych. Błędy nieodłącznie związane z obydwoma podejściami można przezwyciężyć jedynie poprzez przestudiowanie tych problemów stanowiska dialektyczno-materialistyczne. Dlatego wzorce działania organizmu jako całości można zrozumieć jedynie na podstawie konsekwentnie naukowego światopoglądu. Ze swej strony badanie praw fizjologicznych dostarcza bogatego materiału faktograficznego ilustrującego szereg założeń materializmu dialektycznego. Związek między fizjologią a filozofią jest zatem dwukierunkowy.
Fizjologia i medycyna /
Odsłaniając podstawowe mechanizmy zapewniające istnienie całego organizmu i jego interakcję ze środowiskiem, fizjologia pozwala wyjaśnić i zbadać przyczyny, warunki i charakter zaburzeń oraz działanie tych mechanizmów w czasie choroby. Pomaga określić sposoby i środki oddziaływania na organizm, za pomocą których można normalizować jego funkcje, tj. Przywrócić zdrowie. Dlatego fizjologia jest teoretyczne podstawy medycyny, fizjologia i medycyna są nierozłączne.” Lekarz ocenia stopień zaawansowania choroby na podstawie stopnia zaburzeń czynnościowych, czyli wielkości odchyleń od normy szeregu funkcji fizjologicznych. Obecnie odchylenia te są mierzone i oceniane ilościowo. Funkcjonalne badania (fizjologiczne) są podstawą diagnozy klinicznej, a także metodą oceny skuteczności leczenia i rokowania chorób.Badając pacjenta, ustalając stopień upośledzenia funkcji fizjologicznych, lekarz stawia sobie zadanie powrotu e +działa normalnie.
Jednak znaczenie fizjologii dla medycyny nie ogranicza się do tego. Umożliwiło to badanie funkcji różnych narządów i układów symulować Funkcje te realizowane są za pomocą urządzeń, urządzeń i urządzeń stworzonych ludzką ręką. W ten sposób sztuczny nerka (aparat do hemodializy). Na podstawie badań fizjologii rytmu serca stworzono urządzenie służące do: Elektr o stymulacji serca, zapewniając prawidłową czynność serca i możliwość powrotu do pracy pacjentom z ciężkim uszkodzeniem serca. Zrobiony fabrycznie sztuczne serce i urządzenia sztuczne krążenie krwi(aparaty płuco-serce) ^umożliwiające wyłączenie serca pacjenta podczas złożonej operacji serca. Istnieją urządzenia do defibrylacja-1relacje, które przywracają prawidłową czynność serca w przypadku śmiertelnych zaburzeń funkcji skurczowej mięśnia sercowego.
Badania z zakresu fizjologii układu oddechowego umożliwiły skonstruowanie kontrolowanego sztuczne oddychanie(„żelazne płuca”) Stworzono urządzenia, za pomocą których możliwe jest zatrzymanie oddechu pacjenta na długi czas, w stanach terapi, lub: na lata podtrzymanie życia organizmu w przypadku uszkodzenia układu oddechowego. Znajomość fizjologicznych praw wymiany gazowej i transportu gazu pomogła w stworzeniu instalacji dla hiperbaryczne natlenianie. Stosuje się go przy śmiertelnych uszkodzeniach układu: krwi, układu oddechowego i sercowo-naczyniowego, a w oparciu o prawa fizjologii mózgu opracowano metody szeregu skomplikowanych operacji neurochirurgicznych, w których wszczepia się elektrody. ślimak osoby głuchej, zgodnie z którym impulsy elektryczne odbierane są ze sztucznych odbiorników dźwięku, co w pewnym stopniu przywraca słuch.”:
To tylko kilka przykładów zastosowania praw fizjologii w praktyce klinicznej, jednak znaczenie naszej nauki wykracza daleko poza granice samej medycyny.
Rolą fizjologii jest zapewnienie życia i aktywności człowieka w różnych warunkach
Studiowanie fizjologii jest niezbędne do naukowego uzasadnienia i stworzenia warunków zdrowego stylu życia, zapobiegającego chorobom. Podstawą są wzorce fizjologiczne naukowa organizacja pracy w nowoczesnej produkcji. Fizjojugia umożliwiła opracowanie podstaw naukowych dla różnych indywidualne tryby treningowe i obciążenia sportowe, które leżą u podstaw współczesnych osiągnięć sportowych - 1. I nie tylko sportowe. Jeśli chcesz wysłać człowieka w kosmos lub wyssać go z głębin oceanu, odbyć wyprawę na biegun północny i południowy, zdobyć szczyty Himalajów, zbadać tundrę, tajgę, pustynię, umieścić osobę w warunkach ekstremalnie wysokie lub niskie temperatury, przenoszą go do różnych stref czasowych itp. warunki klimatyczne, wtedy fizjologia pomaga wszystko uzasadnić i zapewnić niezbędne dla życia człowieka i pracy w tak ekstremalnych warunkach..
Fizjologia i technologia
Znajomość praw fizjologii była wymagana nie tylko dla organizacji naukowej, ale także dla zwiększenia wydajności pracy. Wiadomo, że w ciągu miliardów lat ewolucji natura osiągnęła najwyższą doskonałość w projektowaniu i kontrolowaniu funkcji organizmów żywych. Zastosowanie w technologii zasad, metod i metod działających w organizmie otwiera nowe perspektywy postępu technicznego. Dlatego na skrzyżowaniu fizjologii i nauk technicznych narodziła się nowa nauka - bionika.
Sukcesy fizjologii przyczyniły się do powstania szeregu innych dziedzin nauki.
ROZWÓJ METOD BADAŃ FIZJOLOGICZNYCH
Fizjologia narodziła się jako nauka eksperymentalny. Wszystko uzyskuje dane poprzez bezpośrednie badanie procesów życiowych organizmów zwierzęcych i ludzkich. Założycielem fizjologii eksperymentalnej był słynny angielski lekarz William Harvey. v” ■
- „Trzysta lat temu, wśród głębokiej ciemności i obecnie trudnego do wyobrażenia zamieszania, jakie panowało w wyobrażeniach o działalności organizmów zwierzęcych i ludzkich, ale rozświetlonego nienaruszalnym autorytetem klasyki naukowej. dziedzictwo; lekarz William Harvey wyśledził jedną z najważniejszych funkcji organizmu – krążenie krwi i w ten sposób położył podwaliny pod nowy dział precyzyjnej wiedzy ludzkiej – fizjologię zwierząt” – napisał I.P. Pavlov. Jednak przez dwa stulecia po odkryciu krążenia krwi przez Harveya rozwój fizjologii następował powoli. Można wymienić stosunkowo niewiele dzieł zasadniczych XVII-XVIII w. To jest otwarcie naczyń włosowatych(Malpighi), sformułowanie zasady odruchowa aktywność układu nerwowego(Kartezjusz), pomiar ilości ciśnienie krwi(Hels), brzmienie prawa zachowanie materii(M.V. Łomonosow), odkrycie tlenu (Priestley) i wspólność procesów spalania i wymiany gazowej(Lavoisier), otwarcie „ elektryczność zwierząt”, tj. mi . zdolność żywych tkanek do generowania potencjałów elektrycznych (Galvani) i kilka innych prac:
Obserwacja jako metoda badań fizjologicznych.
Stosunkowo powolny rozwój fizjologii eksperymentalnej w ciągu dwóch stuleci po pracy Harveya tłumaczy się niskim poziomem produkcji i rozwoju nauk przyrodniczych, a także trudnościami w badaniu zjawisk fizjologicznych poprzez ich zwykłą obserwację. Ta technika metodologiczna była i pozostaje przyczyną wielu błędów, ponieważ eksperymentator musi przeprowadzać eksperymenty, widzieć i pamiętać wiele
Hj E. WWIEDENSKI (1852-1922)
do: Ludwiga
: Twoje złożone procesy i zjawiska, co jest trudnym zadaniem. O trudnościach, jakie stwarza metoda prostej obserwacji zjawisk fizjologicznych, wymownie świadczą słowa Harveya: „Prędkość ruchu serca nie pozwala na rozróżnienie, w jaki sposób następuje skurcz i rozkurcz, dlatego nie można wiedzieć, w którym momencie / w której części następuje rozszerzanie i kurczenie się. Rzeczywiście, nie potrafiłem odróżnić skurczu od rozkurczu, gdyż u wielu zwierząt serce pojawia się i znika w mgnieniu oka, z szybkością błyskawicy, więc wydawało mi się, że raz był skurcz, a tu był rozkurcz, a drugi czas było na odwrót. We wszystkim jest różnica i zamieszanie.”
Rzeczywiście, procesy fizjologiczne tak zjawiska dynamiczne. Stale się rozwijają i zmieniają. Dlatego można bezpośrednio obserwować tylko 1-2 lub w najlepszym przypadku 2-3 procesy. Aby je jednak poddać analizie, konieczne jest ustalenie związku tych zjawisk z innymi procesami, które przy tej metodzie badań pozostają niezauważone. W tym względzie prosta obserwacja procesów fizjologicznych jako metoda badawcza jest źródłem błędów subiektywnych. Zwykle obserwacja pozwala ustalić jedynie jakościową stronę zjawisk i uniemożliwia ich badanie ilościowe.
Ważnym kamieniem milowym w rozwoju fizjologii eksperymentalnej było wynalezienie kimografu i wprowadzenie w 1843 roku metody graficznej rejestracji ciśnienia krwi przez niemieckiego naukowca Karla Ludwiga.
Graficzna rejestracja procesów fizjologicznych.
Metoda zapisu graficznego wyznaczyła nowy etap w fizjologii. Umożliwiło to uzyskanie obiektywnego zapisu badanego procesu, co zminimalizowało możliwość wystąpienia błędów subiektywnych. W takim przypadku eksperyment i analiza badanego zjawiska mogłaby zostać przeprowadzona w dwa etapy: Podczas samego eksperymentu zadaniem eksperymentatora było uzyskanie wysokiej jakości nagrań – krzywych. Analizę uzyskanych danych można było przeprowadzić później, gdy uwaga eksperymentatora nie była już rozpraszana przez eksperyment. Metoda zapisu graficznego umożliwiła rejestrację jednocześnie (synchronicznie) nie jednego, ale kilku (teoretycznie nieograniczonej liczby) procesów fizjologicznych. „..
Dość szybko po wynalezieniu metody rejestracji ciśnienia krwi zaproponowano metody rejestracji skurczów serca i mięśni (Engelman) oraz wprowadzono metodę; transmisja duszna (torebka Mareya), która umożliwiała rejestrację czasami w znacznej odległości od obiektu szeregu procesów fizjologicznych zachodzących w organizmie: ruchów oddechowych klatki piersiowej i jamy brzusznej, perystaltyki oraz zmian napięcia żołądka i jelit itp. Zaproponowano metodę rejestracji napięcia naczyniowego (pletyzmografia Mosso), zmian objętości różnych narządów wewnętrznych - onkometrię itp.
Badanie zjawisk bioelektrycznych. Niezwykle ważny kierunek w rozwoju fizjologii wyznaczyło odkrycie „elektryczności zwierzęcej”. Klasyczny „drugi eksperyment” Luigiego Galvaniego pokazał, że żywe tkanki są źródłem potencjałów elektrycznych, które mogą oddziaływać na nerwy i mięśnie innego organizmu i powodować skurcze mięśni. Od tego czasu przez prawie sto lat był to jedyny wskaźnik potencjałów generowanych przez żywe tkanki [potencjały bioelektryczne), był żabim preparatem nerwowo-mięśniowym. Pomógł odkryć potencjały generowane przez Serce w trakcie jego działania (doświadczenia K. Ellikera i Müllera), a także potrzebę ciągłego generowania potencjałów elektrycznych dla ciągłego skurczu Mięśni (doświadczenie „wtórnego mięśnia rerana” Mateuchiego). Stało się jasne, że potencjały bioelektryczne nie są przypadkowymi (bocznymi) zjawiskami w działaniu żywych tkanek, ale sygnałami, za pomocą których w organizmie przekazywane są polecenia do układu nerwowego!, a z niego: do mięśni i innych narządów, a tym samym do życia. tkankach wchodzę w interakcję” ze sobą za pomocą „języka elektrycznego”. „
Zrozumienie tego „języka” możliwe było znacznie później, po wynalezieniu urządzeń fizycznych wychwytujących potencjały bioelektryczne. Jedno z pierwszych takich urządzeń! był prosty telefon. Wybitny rosyjski fizjolog N.E. Wwiedenski za pomocą telefonu odkrył szereg najważniejszych fizjologicznych właściwości nerwów i mięśni. Za pomocą telefonu mogliśmy słuchać potencjałów bioelektrycznych, tj. zbadać ich ścieżkę\obserwacje. Znaczącym krokiem naprzód było wynalezienie techniki obiektywnej graficznej rejestracji zjawisk bioelektrycznych. Wynalazł holenderski fizjolog Eintoweg - urządzenie umożliwiające rejestrację na papierze fotograficznym potencjałów elektrycznych powstających podczas pracy serca - elektrokardiogram (EKG). W naszym kraju pionierem tej metody był największy fizjolog, uczeń I.M. Sieczenowa i I.P. Pawłowa, A.F. Samoilowa, który przez pewien czas pracował w laboratorium Einthoven w Lejdzie „”
Bardzo szybko autor otrzymał odpowiedź od Einthovena, który napisał: „Dokładnie spełniłem Twoją prośbę i przeczytałem list do galwanometru. Niewątpliwie/ wysłuchał i przyjął z przyjemnością i radością wszystko, co napisałeś. Nie miał pojęcia, że zrobił tak wiele dla ludzkości. Ale w momencie, gdy Zy mówi, że nie umie czytać, nagle wpadł we wściekłość… tak bardzo, że moja rodzina i ja nawet się podekscytowaliśmy. Krzyknął: Co, nie mogę czytać? To straszne kłamstwo. Czyż nie czytam wszystkich sekretów serca? "
Rzeczywiście, elektrokardiografia z laboratoriów fizjologicznych bardzo szybko znalazła zastosowanie w klinice jako bardzo zaawansowana metoda badania stanu serca, a wiele milionów pacjentów zawdzięcza dziś życie tej metodzie.
Następnie zastosowanie wzmacniaczy elektronicznych umożliwiło stworzenie kompaktowych elektrokardiografów, a metody telemetryczne umożliwiają rejestrację EKG astronautów na orbicie, sportowców na torze i pacjentów w odległych obszarach, skąd EKG jest przesyłane telefonicznie przewody do dużych instytucji kardiologicznych w celu kompleksowej analizy.
„Obiektywna graficzna rejestracja potencjałów bioelektrycznych stała się podstawą najważniejszej części naszej nauki – elektrofizjologia. Dużym krokiem naprzód była propozycja angielskiego fizjologa Adriana, aby zastosować wzmacniacze elektroniczne do rejestracji zjawisk biocentrycznych. Radziecki naukowiec V.V. Pravdicheminsky jako pierwszy zarejestrował bioprądy mózgu - otrzymał elektrochefalogram(EEG). Metoda ta została później udoskonalona przez niemieckiego naukowca Ber-IpoM. Obecnie w klinice szeroko wykorzystuje się elektroencefalografię, a także graficzną rejestrację potencjałów elektrycznych mięśni ( elektromiografia m.in.), nerwy i inne pobudliwe tkanki i narządy. Umożliwiło to dokonanie szczegółowej oceny stanu funkcjonalnego tych narządów i układów. W przypadku samej fizjologii istniały również metody rozmazane Świetna cena umożliwiły rozszyfrowanie funkcjonalnych i strukturalnych mechanizmów działania układu nerwowego i innych narządów tkankowych, mechanizmów regulacji procesów fizjologicznych.
Ważnym kamieniem milowym w rozwoju elektrofizjologii był wynalazek mikroelektrody, e. najcieńsze elektrody, których średnica końcówki jest równa ułamkom mikrona. Elektrody te przy pomocy odpowiednich urządzeń mikromanipulatorowych można wprowadzić bezpośrednio do komórki i wewnątrzkomórkowo zarejestrować potencjały bioelektryczne. Mikroelektrody pozwoliły rozszyfrować mechanizmy powstawania biopotencjałów, tj. procesy zachodzące w błonach komórkowych. Błony są najważniejszymi formacjami, ponieważ za ich pośrednictwem zachodzą procesy interakcji komórek w ciele i poszczególnych elementów komórki ze sobą. Nauka o funkcjach błon biologicznych - membranapologia - stała się ważną gałęzią fizjologii.
