Podczas fermentacji alkoholowej, oprócz głównych produktów – alkoholu i CO2, z cukrów powstaje wiele innych tzw. produktów fermentacji wtórnej. Ze 100 g C 6 H 12 O 6 powstaje 48,4 g alkoholu etylowego, 46,6 g dwutlenku węgla, 3,3 g gliceryny, 0,5 g kwasu bursztynowego i 1,2 g mieszaniny kwasu mlekowego, aldehydu octowego, acetoiny i innych związki organiczne.
Oprócz tego komórki drożdży w okresie rozmnażania i wzrostu logarytmicznego zużywają z moszczu gronowego aminokwasy niezbędne do budowy własnych białek. W wyniku tego powstają produkty uboczne fermentacji, głównie wyższe alkohole.
We współczesnym schemacie fermentacji alkoholowej występuje 10-12 faz przemian biochemicznych heksoz pod działaniem kompleksu enzymów drożdżowych. W uproszczonej formie można wyróżnić trzy etapy fermentacji alkoholowej.
Ietap - fosforylacja i rozkład heksoz. Na tym etapie zachodzi kilka reakcji, w wyniku których heksoza przekształca się w fosforan triozy:
ATP → ADP
Główną rolę w przekazywaniu energii w reakcjach biochemicznych odgrywają ATP (trifosforan adenozyny) i ADP (difosforan adenozyny). Są częścią enzymów, gromadzą dużą ilość energii niezbędnej do realizacji procesów życiowych i są adenozyną - część kwasy nukleinowe - z resztami Kwas fosforowy. Najpierw powstaje kwas adenylowy (monofosforan adenozyny lub monofosforan adenozyny – AMP):
Jeśli oznaczymy adenozynę literą A, wówczas strukturę ATP można przedstawić w następujący sposób:
A-O-R-O ~ R-O ~ R-OH
Symbol ~ oznacza tzw. wysokoenergetyczne wiązania fosforanowe, które są niezwykle bogate w energię uwalnianą podczas eliminacji reszt kwasu fosforowego. Transfer energii z ATP do ADP można przedstawić za pomocą następującego schematu:
Uwolniona energia jest wykorzystywana przez komórki drożdży do zapewnienia funkcji życiowych, w szczególności ich reprodukcji. Pierwszym aktem uwolnienia energii jest powstawanie estrów fosforowych heksoz – ich fosforylacja. Dodanie reszty kwasu fosforowego z ATP do heksoz następuje pod działaniem enzymu fosfoheksokinazy dostarczanego przez drożdże (cząsteczkę fosforanu oznaczamy literą P):
Glukoza Glukozo-6-fosforan Fruktozo-1,6-fosforan
Jak widać z powyższego diagramu, fosforylacja zachodzi dwukrotnie, a ester fosforowy glukozy pod działaniem enzymu izomerazy ulega odwracalnej przemianie w ester fosforowy fruktozy, który posiada symetryczny pierścień furanowy. Symetryczne ułożenie reszt kwasu fosforowego na końcach cząsteczki fruktozy ułatwia jej późniejsze rozerwanie dokładnie w środku. Rozkład heksozy na dwie triozy jest katalizowany przez enzym aldolazę; w wyniku rozkładu powstaje nierównowagowa mieszanina aldehydu 3-fosfoglicerynowego i fosfodioksyacetonu:
Aldehyd fosfoglicerynowy (3,5%) Fosfodioksyaceton (96,5%)
W dalszych reakcjach bierze udział wyłącznie aldehyd 3-fosfoglicerynowy, którego zawartość jest stale uzupełniana pod wpływem enzymu izomerazy na cząsteczki fosfodioksyacetonu.
II etap fermentacji alkoholowej- powstawanie kwasu pirogronowego. W drugim etapie fosforan triozy w postaci aldehydu 3-fosfoglicerynowego pod działaniem dehydrogenazy enzymu oksydacyjnego utlenia się do kwasu fosfoglicerynowego i przy udziale odpowiednich enzymów (fosfogliceromutazy i enolazy) oraz układu LDP-ATP ulega przemianie w kwas pirogronowy:
Najpierw każda cząsteczka aldehydu 3-fosfoglicerynowego przyłącza się do siebie kolejnej reszty kwasu fosforowego (kosztem cząsteczki fosforu nieorganicznego) i powstaje aldehyd 1,3-difosfoglicerynowy. Następnie w warunkach beztlenowych następuje jego utlenienie do kwasu 1,3-difosfoglicerynowego:
Aktywną grupą dehydrogenazy jest koenzym o złożonej strukturze organicznej NAD (dinukleotyd nikotynamidoadeninowy), który swoim rdzeniem nikotynamidowym wiąże dwa atomy wodoru:
NAD+ + 2H+ + NAD H2
NAD utleniony NAD zredukowany
Utleniając substrat, koenzym NAD staje się właścicielem wolnych jonów wodoru, co nadaje mu wysoki potencjał redukcyjny. Dlatego brzeczka fermentacyjna zawsze charakteryzuje się wysoką zdolnością redukującą, co ma ogromne znaczenie praktyczne w produkcji wina: zmniejsza się pH środowiska, przywracane są tymczasowo utlenione substancje, a patogenne mikroorganizmy giną.
W końcowej fazie drugiego etapu fermentacji alkoholowej enzym fosfotransferaza podwójnie katalizuje przeniesienie reszty kwasu fosforowego, a fosfogliceromutaza przesuwa ją z 3. atomu węgla na 2., otwierając enzymowi enolazie możliwość utworzenia kwasu pirogronowego:
Kwas 1,3-difozoglicerynowy Kwas 2-fosfoglicerynowy Kwas pirogronowy
W związku z tym, że z jednej cząsteczki podwójnie fosforylowanej heksozy (zużyte 2 ATP) powstają dwie cząsteczki podwójnie fosforylowanej triozy (powstają 4 ATP), bilans energetyczny netto enzymatycznego rozkładu cukrów stanowi utworzenie 2 ATP. Energia ta zapewnia drożdżom funkcje życiowe i powoduje podniesienie temperatury podłoża fermentacyjnego.
Wszystkie reakcje poprzedzające utworzenie kwasu pirogronowego są nieodłącznie związane zarówno z beztlenową fermentacją cukrów, jak i oddychaniem organizmów i roślin pierwotniaków. Etap III dotyczy wyłącznie fermentacji alkoholowej.
IIIetap fermentacji alkoholowej - powstawanie alkoholu etylowego. W końcowym etapie fermentacji alkoholowej kwas pirogronowy ulega dekarboksylacji pod działaniem enzymu dekarboksylazy do aldehydu octowego i dwutlenku węgla, a przy udziale enzymu dehydrogenazy alkoholowej i koenzymu NAD-H2 aldehyd octowy jest redukowany do etanol:
Kwas pirogronowy Aldehyd acetylowy Etanol
Jeśli w brzeczce fermentacyjnej występuje nadmiar wolnego kwasu siarkawego, wówczas część aldehydu octowego wiąże się z aldehydowym związkiem siarki: w każdym litrze brzeczki 100 mg H2SO3 wiąże się z 66 mg CH3SON.
Następnie w obecności tlenu ten niestabilny związek rozpada się, a w materiale winiarskim pojawia się wolny aldehyd octowy, co jest szczególnie niepożądane w przypadku szampanów i win stołowych.
W skompresowana forma beztlenową konwersję heksozy do alkoholu etylowego można przedstawić za pomocą następującego schematu:
Jak widać ze schematu fermentacji alkoholowej, najpierw powstają estry fosforowe heksoz. W tym przypadku cząsteczki glukozy i fruktozy pod działaniem enzymu heksokenazy dodają resztę kwasu fosforowego z trifosforanu adenozytolu (ATP), w wyniku czego powstają glukozo-6-fosforan i difosforan adenozytolu (ADP).
Glukozo-6-fosforan pod wpływem enzymu izomerazy przekształca się w fruktozo-6-fosforan, który dodaje kolejną resztę kwasu fosforowego z ATP i tworzy fruktozo-1,6-difosforan. Reakcja ta jest katalizowana przez fosfofruktokinazę. Powstawanie tego związku chemicznego kończy pierwszy etap przygotowawczy beztlenowego rozkładu cukrów.
W wyniku tych reakcji cząsteczka cukru przechodzi do formy oksy, staje się bardziej labilna i staje się bardziej zdolna do przemian enzymatycznych.
Pod wpływem enzymu aldolazy fruktozo-1,6-difosforan rozkłada się na kwasy aldehyd glicerynowo-fosforowy i kwas dihydroksyacetonofosforowy, które pod działaniem enzymu izomerazy triozofosforanowej można przekształcić w jeden. Aldehyd fosfoglicerynowy ulega dalszej przemianie, z czego powstaje około 3% w porównaniu do 97% fosfodioksyacetonu. Fosfodioksyaceton, jako aldehyd fosfoglicerynowy, jest przekształcany przez izomerazę fosfotriozową w aldehyd 3-fosfoglicerynowy.
W drugim etapie aldehyd 3-fosfoglicerynowy dodaje kolejną resztę kwasu fosforowego (kosztem fosforu nieorganicznego) tworząc aldehyd 1,3-difosfoglicerynowy, który jest odwadniany przez dehydrogenazę triozofosforanową i daje kwas 1,3-difosfoglicerynowy. Wodór w tym przypadku jest przekształcany do utlenionej formy koenzymu NAD. Kwas 1,3-difosfoglicerynowy, oddając jedną resztę kwasu fosforowego ADP (pod wpływem enzymu kenazy fosfoglicerynianowej), przekształca się w kwas 3-fosfoglicerynowy, który pod działaniem enzymu fosfogliceromutazy przekształca się w 2-fosfoglicerynian kwas. Ten ostatni pod działaniem hydrotazy fosfopirogronianowej ulega przemianie do kwasu fosfoenolopirogronowego. Następnie przy udziale enzymu kenazy pirogronianowej kwas fosfoenolopirogronowy przenosi resztę kwasu fosforowego na cząsteczkę ADP, w wyniku czego powstaje cząsteczka ATP, a cząsteczka kwasu enolopirogronowego przekształca się w kwas pirogronowy.
Trzeci etap fermentacji alkoholowej charakteryzuje się rozkładem kwasu pirogronowego pod wpływem enzymu dekarboksylazy pirogronianowej na dwutlenek węgla i aldehyd octowy, który pod wpływem enzymu dehydrogenazy alkoholowej (jego koenzymem jest NAD) ulega redukcji do alkoholu etylowego.
Ogólne równanie fermentacji alkoholowej można przedstawić w następujący sposób::
C6H12O6 + 2H3PO4 + 2ADP → 2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP + 2H2O
Zatem podczas fermentacji jedna cząsteczka glukozy przekształca się w dwie cząsteczki etanolu i dwie cząsteczki dwutlenku węgla.
Ale wskazany przebieg fermentacji nie jest jedyny. Jeśli np. substrat nie zawiera enzymu dekarboksylazy pirogronianowej, wówczas kwas pirogronowy nie rozkłada się na aldehyd octowy i kwas pirogronowy ulega bezpośredniej redukcji, zamieniając się w kwas mlekowy w obecności dehydrogenazy mleczanowej.
W produkcji wina fermentacja glukozy i fruktozy zachodzi w obecności wodorosiarczynu sodu. Aldehyd octowy powstający w wyniku dekarboksylacji kwasu pirogronowego jest usuwany przez związanie z wodorosiarczynem. Miejsce aldehydu octowego zajmują fosforan dihydroksyacetonu i aldehyd 3-fosfoglicerynowy, otrzymują one wodór ze zredukowanej związki chemiczne, tworząc glicerofosforan, który jest przekształcany przez defosforylację do gliceryny. Według Neuberga jest to druga forma fermentacji. Zgodnie z tym schematem fermentacji alkoholowej glicerol i aldehyd octowy gromadzą się w postaci pochodnej wodorosiarczynu.
Substancje powstające podczas fermentacji.
Obecnie w produktach fermentacji wykryto około 50 wyższych alkoholi, które charakteryzują się różnorodnym zapachem i znacząco wpływają na aromat i bukiet wina. W największych ilościach podczas fermentacji powstają alkohole izoamylowe, izobutylowe i N-propylowe. W musujących i półsłodkich winach stołowych produkowanych w wyniku tzw. biologicznej redukcji azotu, aromatycznych wyższych alkoholi β-fenyloetanolu (FES), tyrozolu, alkoholu terpenowego farnezolu, które mają aromat róży, konwalii i kwiatów lipy , stwierdzono w dużych ilościach (do 100 mg/dm3). Pożądana jest ich obecność w małych ilościach. Ponadto podczas starzenia wina wyższe alkohole ulegają estryfikacji z lotnymi kwasami i tworzą się estry, nadając winu korzystne, eteryczne tony dojrzałości bukietu.
Następnie wykazano, że większość alifatycznych wyższych alkoholi powstaje z kwasu pirogronowego na drodze transaminacji i bezpośredniej biosyntezy z udziałem aminokwasów i aldehydu octowego. Ale najcenniejsze aromatyczne wyższe alkohole powstają tylko z odpowiednich aminokwasów z serii aromatycznej, na przykład:
Powstawanie wyższych alkoholi w winie zależy od wielu czynników. W normalne warunki kumulują się średnio 250 mg/dm3. Przy powolnej, długotrwałej fermentacji ilość wyższych alkoholi wzrasta, a wraz ze wzrostem temperatury fermentacji do 30°C maleje. W warunkach ciągłej fermentacji przepływowej reprodukcja drożdży jest bardzo ograniczona i powstaje mniej wyższych alkoholi niż w przypadku fermentacji okresowej.
Wraz ze spadkiem liczby komórek drożdży w wyniku chłodzenia, osadzania i zgrubnej filtracji sfermentowanej brzeczki, następuje powolna akumulacja biomasy drożdży i jednocześnie wzrasta ilość wyższych alkoholi, głównie z serii aromatycznej.
Zwiększona ilość wyższych alkoholi jest niepożądana w przypadku win stołowych wytrawnych białych, szampanów i win koniakowych, natomiast powoduje zróżnicowanie odcieni w aromacie i smaku win stołowych czerwonych, win musujących i mocnych.
Fermentacja alkoholowa moszczu gronowego wiąże się także z powstawaniem wielkocząsteczkowych aldehydów i ketonów, kwasów lotnych i tłuszczowych oraz ich estrów, które odgrywają ważną rolę w kształtowaniu bukietu i smaku wina.
1 może Organizmy foto- i chemosyntetyzujące zyskaj energię dzięki utlenianie materii organicznej? Oczywiście, że mogą. Rośliny i chemosyntetyki charakteryzują się utlenianiem, ponieważ potrzebują energii! Jednak autotrofy utleniają te substancje, które same zsyntetyzowały.
2. Dlaczego organizmy tlenowe potrzebują tlen? Jaka jest rola utleniania biologicznego? Tlen jest ostateczny akceptor elektronów które pochodzą z góry poziomy energii substancje utleniające się. Podczas tego procesu elektrony uwalniają znaczne ilości energii i to jest właśnie rola utleniania! Utlenianie to utrata elektronów lub atomu wodoru, redukcja to ich dodanie.
3. Jaka jest różnica pomiędzy spalaniem a utlenianiem biologicznym? W wyniku spalania cała energia jest całkowicie uwalniana w formie ciepło. Ale w przypadku utleniania wszystko jest bardziej skomplikowane: tylko 45 procent energii jest uwalniane również w postaci ciepła i wykorzystywane do utrzymania normalnej temperatury ciała. Ale 55 proc - w postaci energii ATP i inne baterie biologiczne. W rezultacie większość energii nadal jest przeznaczona na tworzenie połączenia wysokoenergetyczne.
Etapy metabolizmu energetycznego
1. Etap przygotowawczy scharakteryzowany rozszczepianie polimerów na monomery(polisacharydy przekształcają się w glukozę, białka w aminokwasy), tłuszcze w glicerynę i kwasy tłuszczowe. Na tym etapie część energii jest uwalniana w postaci ciepła. Proces zachodzi w komórce lizosomy, na poziomie organizmu - w układ trawienny. Dlatego po rozpoczęciu procesu trawienia temperatura ciała wzrasta.
2. Glikoliza, Lub etap beztlenowy- następuje niepełne utlenianie glukozy.
3. Etap tlenowy- końcowy rozkład glukozy.
Glikoliza
1. Glikoliza trafia do cytoplazmy. glukoza C 6 H 12 O 6 rozkłada się do PVA (kwasu pirogronowego) C 3 H 4 O 3 - na dwie trójwęglowe cząsteczki PVC. Bierze w tym udział 9 różnych enzymów.
1) Jednocześnie dwie cząsteczki PVK mają o 4 atomy wodoru mniej niż glukoza C 6 H 12 O 6, C 3 H 4 O 3 - PVK (2 cząsteczki - C 6 H 8 O 6).
2) Gdzie idą 4 atomy wodoru? Ze względu na 2 atomy 2 atomy NAD+ ulegają redukcji do dwóch NADH. Ze względu na pozostałe 2 atomy wodoru, PVK może się przekształcić kwas mlekowy C 3 H 6 O 3 .
3) A dzięki energii elektronów przeniesionych z wyższych poziomów energetycznych glukozy na niższy poziom NAD+, ulegają one syntezie 2 Cząsteczki ATP z ADP i kwasu fosforowego.
4) Część energii marnuje się w formie ciepło.
2. Jeżeli w komórce nie ma tlenu lub jest go mało, wówczas 2 cząsteczki PVK ulegają redukcji o dwa NADH do kwas mlekowy: 2C 3 H 4 O 3 + 2NADH + 2H+ = 2C 3 H 6 O 3 (kwas mlekowy) + 2NAD+. Obecność kwasu mlekowego powoduje bóle mięśni podczas wysiłku i brak tlenu. Po aktywnym obciążeniu kwas jest wysyłany do wątroby, gdzie oddziela się od niego wodór, czyli ponownie zamienia się w PVC. Ten PVC może przedostać się do mitochondriów w celu całkowitego rozkładu i utworzenia ATP. Część ATP jest również wykorzystywana do przekształcenia większości PVC z powrotem w glukozę poprzez odwrócenie glikolizy. Glukoza trafi do mięśni we krwi i będzie magazynowana jako glikogen.
3. W rezultacie beztlenowe utlenianie glukozy powstaje suma 2 cząsteczki ATP.
4. Jeśli komórka już to posiada lub zaczyna do niej wchodzić tlen, PVK nie można już zredukować do kwasu mlekowego, lecz wysyła się go do mitochondriów, gdzie ulega całkowitemu rozkładowi utlenianie do CO 2 IH 2 O.
Fermentacja
1. Fermentacja to beztlenowy (beztlenowy) rozkład metaboliczny cząsteczek różnych składników odżywczych, takich jak glukoza.
2. Fermentacja alkoholowa, mlekowa, masłowa, octowa zachodzi w cytoplazmie w warunkach beztlenowych. Zasadniczo, jako proces, fermentacja odpowiada glikolizie.
3. Fermentacja alkoholowa jest specyficzna dla drożdży, niektórych grzybów, roślin, bakterii, które przechodzą na fermentację w warunkach beztlenowych.
4. Aby rozwiązać problemy, należy wiedzieć, że w każdym przypadku podczas fermentacji uwalniana jest glukoza 2 ATP, alkohol lub kwas- olej, ocet, mleko. Podczas fermentacji alkoholowej (i kwasu masłowego) z glukozy uwalniany jest nie tylko alkohol i ATP, ale także dwutlenek węgla.
Etap tlenowy metabolizmu energetycznego obejmuje dwa etapy.
1. Cykl kwasów trikarboksylowych (cykl Krebsa).
2. Fosforylacja oksydacyjna.
Metabolizm energetyczny (katabolizm, dysymilacja) - zespół reakcji rozkładu substancji organicznych, któremu towarzyszy wyzwolenie energii. Energia uwolniona podczas rozkładu substancji organicznych nie jest od razu wykorzystywana przez komórkę, lecz magazynowana w postaci ATP i innych związków wysokoenergetycznych. ATP jest uniwersalnym źródłem energii komórkowej. Synteza ATP zachodzi w komórkach wszystkich organizmów poprzez proces fosforylacji – dodania nieorganicznego fosforanu do ADP.
U aerobik organizmy (żyjące w środowisku tlenowym) wyróżniają trzy etapy metabolizmu energetycznego: przygotowawczy, utlenianie beztlenowe i utlenianie tlenowe; Na beztlenowy organizmów (żyjących w środowisku beztlenowym) i tlenowych z niedoborem tlenu – dwa etapy: przygotowawczy, utlenianie beztlenowe.
Etap przygotowawczy
Polega na enzymatycznym rozkładzie złożonych substancji organicznych na proste: cząsteczki białka- na aminokwasy, tłuszcze - na glicerol i kwasy karboksylowe, węglowodany - na glukozę, kwasy nukleinowe - na nukleotydy. Rozkład związków organicznych o dużej masie cząsteczkowej przeprowadzany jest albo przez enzymy przewodu żołądkowo-jelitowego, albo przez enzymy lizosomalne. Cała energia uwolniona w tym przypadku jest rozpraszana w postaci ciepła. Powstały mały organiczne molekuły może być używany jako „ materiał budowlany» lub może ulec dalszej degradacji.
Utlenianie beztlenowe lub glikoliza
Etap ten polega na dalszym rozkładzie substancji organicznych powstałych w fazie przygotowawczej, zachodzi w cytoplazmie komórki i nie wymaga obecności tlenu. Głównym źródłem energii w komórce jest glukoza. Proces beztlenowego niecałkowitego rozkładu glukozy - glikoliza.
Utratę elektronów nazywa się utlenianiem, wzmocnienie nazywa się redukcją, donor elektronów ulega utlenieniu, a akceptor ulega redukcji.
Należy zaznaczyć, że utlenianie biologiczne w komórkach może zachodzić zarówno przy udziale tlenu:
A + O 2 → AO 2,
i bez jego udziału, w wyniku przeniesienia atomów wodoru z jednej substancji na drugą. Na przykład substancja „A” ulega utlenieniu pod wpływem substancji „B”:
AN 2 + B → A + VN 2
lub na przykład w wyniku przeniesienia elektronów żelazo dwuwartościowe utlenia się do żelaza:
Fe 2+ → Fe 3+ + e - .
Glikoliza to złożony, wieloetapowy proces obejmujący dziesięć reakcji. Podczas tego procesu glukoza ulega odwodornieniu, a koenzym NAD+ (dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy) pełni rolę akceptora wodoru. W wyniku łańcucha reakcji enzymatycznych glukoza przekształca się w dwie cząsteczki kwasu pirogronowego (PVA), przy czym powstają łącznie 2 cząsteczki ATP i zredukowana forma nośnika wodoru NADH 2:
C 6 H 12 O 6 + 2ADP + 2H 3 PO 4 + 2NAD + → 2C 3 H 4 O 3 + 2ATP + 2H 2 O + 2NAD H 2.
Dalsze losy PVC zależy od obecności tlenu w komórce. Jeśli nie ma tlenu, w drożdżach i roślinach zachodzi fermentacja alkoholowa, podczas której najpierw powstaje aldehyd octowy, a następnie alkohol etylowy:
- C 3 H 4 O 3 → CO 2 + CH 3 COH,
- CH 3 SON + NADH 2 → C 2 H 5 OH + NAD +.
U zwierząt i niektórych bakterii przy braku tlenu następuje fermentacja kwasu mlekowego z utworzeniem kwasu mlekowego:
C 3 H 4 O 3 + NADH 2 → C 3 H 6 O 3 + NAD +.
W wyniku glikolizy jednej cząsteczki glukozy uwalniane jest 200 kJ, z czego 120 kJ jest rozpraszane w postaci ciepła, a 80% magazynowane jest w wiązaniach ATP.
Utlenianie tlenu lub oddychanie
Polega na całkowitym rozkładzie kwasu pirogronowego, zachodzi w mitochondriach i przy obowiązkowej obecności tlenu.
Kwas pirogronowy transportowany jest do mitochondriów (budowa i funkcje mitochondriów - wykład nr 7). Tutaj następuje odwodornienie (eliminacja wodoru) i dekarboksylacja (eliminacja dwutlenku węgla) PVC wraz z utworzeniem dwuwęglowej grupy acetylowej, która wchodzi w cykl reakcji zwanych reakcjami cyklu Krebsa. Następuje dalsze utlenianie, związane z odwodornieniem i dekarboksylacją. W rezultacie na każdą zniszczoną cząsteczkę PVC z mitochondrium usuwane są trzy cząsteczki CO2; Tworzy się pięć par atomów wodoru związanych z nośnikami (4NAD·H 2, FAD·H 2) oraz jedna cząsteczka ATP.
Ogólna reakcja glikolizy i zniszczenia PVC w mitochondriach na wodór i dwutlenek węgla jest następująca:
C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O → 6 CO 2 + 4 ATP + 12 H 2.
W wyniku glikolizy powstają dwie cząsteczki ATP, dwie - w cyklu Krebsa; w wyniku glikolizy powstały dwie pary atomów wodoru (2NADH2), dziesięć par - w cyklu Krebsa.
Ostatnim etapem jest utlenianie par atomów wodoru przy udziale tlenu do wody z jednoczesną fosforylacją ADP do ATP. Wodór jest transportowany do trzech dużych kompleksów enzymatycznych (flawoprotein, koenzymów Q, cytochromów) łańcucha oddechowego zlokalizowanych w wewnętrznej błonie mitochondriów. Elektrony pobierane są z wodoru, który ostatecznie łączy się z tlenem w matrix mitochondrialnej:
O 2 + mi - → O 2 - .
Protony pompowane są do przestrzeni międzybłonowej mitochondriów, do „zbiornika protonów”. Błona wewnętrzna jest nieprzepuszczalna dla jonów wodoru, z jednej strony jest naładowana ujemnie (z powodu O 2 -), z drugiej - dodatnio (z powodu H +). Kiedy różnica potencjałów na błonie wewnętrznej osiąga 200 mV, protony przechodzą przez kanał enzymatyczny syntetazy ATP, powstaje ATP, a oksydaza cytochromowa katalizuje redukcję tlenu do wody. Zatem w wyniku utlenienia dwunastu par atomów wodoru powstają 34 cząsteczki ATP.
Temat lekcji : Niekomórkowe formy życia.Nauczyciel :
Szkoła:
Obszar:
Przedmiot: biologia
Klasa: 10
Typ lekcji: Lekcja ma charakter gry polegającej na odgrywaniu ról z wykorzystaniem technologii ICT.
Cel lekcji:
Pogłębiać wiedzę uczniów na temat niekomórkowych form życia;
i zakażenie wirusem AIDS.
Cele Lekcji:
Zapewnienie uczniom możliwości zjednoczenia się zgodnie z ich zainteresowaniami, zapewnienie różnorodnych działań związanych z rolami; poszerzyć umiejętność pracy z dodatkową literaturą i materiałami internetowymi; wzmacniać poczucie kolektywizmu; kształtowanie kompetencji ponadprzedmiotowych.
Czas: 1 godzina
Telefon: 72-1-16
Sprzęt: komputer, projektor, ekran, materiały dydaktyczne.
Etap przygotowawczy:
Tydzień przed lekcją, spośród uczniów klas, tworzone są grupy składające się z „biologów”, „historyków” i „specjalistów od chorób zakaźnych”, których zadaniem jest znalezienie odpowiednich materiałów na temat niekomórkowych form życia do raportów grup. Nauczyciel udostępnia im niezbędną literaturę i narzędzia internetowe.
Podczas zajęć:
Organizowanie czasu(1 minuta)
Sprawdzanie zadań – praca testowana wielopoziomowo
Próba nr 1
1) Glikoliza to proces rozkładuI :
A) białka na aminokwasy;
B) lipidy do wyższych kwasy karboksylowe i gliceryna;
2) Fermentacja jest procesem:
A) Rozkład substancji organicznych w warunkach beztlenowych;
B) Utlenianie glukozy;
B) Synteza ATP w mitochondriach;
D) Przemiana glukozy w glikogen.
3) Asymilacja to:
A) Tworzenie substancji wykorzystujących energię;
B) Rozkład substancji z wyzwoleniem energii.
4) Uporządkuj etapy metabolizmu energetycznego węglowodanów w kolejności:
A - oddychanie komórkowe;
B- glikoliza;
B-przygotowawczy.
5) Co to jest fosforylacja ?
A) tworzenie ATP;
B) Tworzenie cząsteczek kwasu mlekowego;
B) Rozkład cząsteczek kwasu mlekowego.
Próba nr 2
1) Gdzie zachodzi pierwszy i drugi etap rozkładu związków wielkocząsteczkowych: A) cytoplazma; B) mitochondria: C) lizosomy D) kompleks Golgiego.
2) W komórkach jakich organizmów zachodzi fermentacja alkoholowa?:
A) zwierzęta i rośliny; B) rośliny i grzyby.
3)Energetycznym efektem glikolizy jest powstawanie
2 cząsteczki:
A) kwas mlekowy; B) kwas pirogronowy; B)ATP;
D) alkohol etylowy.
4) Dlaczego dysymilacja nazywana jest wymianą energii?
A) energia jest pochłaniana; B) Wydziela się energia.
5) Co wchodzi w skład rybosomów?
A) DNA; B) lipidy, C) RNA; D) białka.
Próba nr 3
1) Jaka jest różnica między metabolizmem energetycznym u tlenowców i beztlenowców?
A) - brak etapu przygotowawczego; B) brak rozszczepienia beztlenowego, c) brak stadium komórkowego.
2) Który etap metabolizmu energetycznego zachodzi w mitochondriach?
A- przygotowawcza B- glikoliza; Oddychanie komórek B
3) co materia organiczna rzadko używany do pozyskiwania energii w komórce:
białka A; tłuszcze B;
4) W jakich organellach komórkowych zachodzi rozkład substancji organicznych:
A-rybosomy B-lizosomy, jądro B.
5) Skąd pochodzi energia do syntezy ATP z ADP?
A) – w procesie asymilacji, B) – w procesie dysymilacji.
Samokontrola. Slajd nr 2
Aktualizowanie wiedzy.
Co wiemy o formach życia na Ziemi?
Co wiemy o pozakomórkowych formach życia?
Dlaczego potrzebujemy tej wiedzy?
4. Przedstawienie planu i celu pracy.
Slajd nr. 3,4
5. Operacyjny i wykonawczy.
Praca grup podstawowych
a) Przemówienie gr. „historykom” z informacją o odkryciu
wirusy. Slajd nr 5
b) Wystąpienie grupy „biologów” z informacjami na temat budowy cząstki wirusa, podziału wirusów na zawierające RNA i DNA, budowy bakteriofaga Slajdy nr 6,7,13
c) Nauczyciel wyjaśnia, w jaki sposób rozmnażają się wirusy, uczniowie pracują z notatnikiem. Slajd nr 11
d) Przemówienie gr. „choroby zakaźne” zawierające doniesienia o chorobach zakaźnych ludzi, zwierząt i roślin wywołanych przez wirusy. Slajdy nr 8,9,10
e) opowieść nauczyciela o niebezpieczeństwie zarażenia wirusem AIDS. Slajd nr 12,14
Praca grup drugorzędnych
Chłopaki tworzą grupy o nowym składzie. I każda grupa
szuka odpowiedzi na zaproponowane jej pytanie lub problematyczne zadanie. Na przykład: Znajdź różnicę między wirusami a materią nieożywioną? Znajdź różnicę między wirusami a żywą materią?
W jakim celu przepisuje się antybiotyki podczas choroby wirusowej?
6. Refleksyjno-oceniający.
Sprawdzanie pracy grup, slajd nr 15
Wykonanie testu;
Sprawdź się
1 Wirusy bakteryjne ____________
2 W wirusie występuje enzym odwrotnataza ________
3Osłona wirusa ______________
4 Wolno żyjąca postać wirusa _____________
5 Ilość kwasy nukleinowe w komórkach wirusa _
6 Wirusy, których organizmy nie zostały opisane __________
7 Choroby wirusowe_________________________
Wzajemna kontrola.
7.Podsumowanie lekcji
8. Kreatywny Praca domowa
- ułożenie krzyżówki;
Stworzenie klastra na ten temat.
Źródła informacji
N. V. Chebyshev Biology, najnowszy podręcznik M-2007.
http //schols .keldysh .ru /scyooll 11413/bio /viltgzh /str 2.htm
1. Jaka jest natura chemiczna ATP?
Odpowiedź. Trifosforan adenozyny (ATP) to nukleotyd składający się z zasady purynowej, adeniny, monosacharydu rybozy i 3 reszt kwasu fosforowego. We wszystkich organizmach żywych pełni funkcję uniwersalnego akumulatora i nośnika energii. Pod działaniem specjalnych enzymów końcowe grupy fosforanowe zostają odszczepione, uwalniając energię, która zostaje wykorzystana do skurczu mięśni, syntezy i innych procesów życiowych.
2. Jakie wiązania chemiczne nazywamy makroergicznymi?
Odpowiedź. Wiązania między resztami kwasu fosforowego nazywane są makroergicznymi, ponieważ gdy zostaną zerwane, duża liczba energia (czterokrotnie większa niż przy zerwaniu innych wiązań chemicznych).
3. Które komórki mają najwięcej ATP?
Odpowiedź. Najwyższa zawartość ATP występuje w komórkach, w których wydatek energetyczny jest wysoki. Są to komórki wątroby i mięśni poprzecznie prążkowanych.
Pytania po §22
1. W komórkach jakich organizmów zachodzi fermentacja alkoholowa?
Odpowiedź. W większości komórek roślinnych, a także w komórkach niektórych grzybów (na przykład drożdży) zamiast glikolizy zachodzi fermentacja alkoholowa: cząsteczka glukozy w warunkach beztlenowych przekształca się w alkohol etylowy i CO2:
C6H12O6 + 2H3PO4 + 2ADP → 2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP + 2H2O.
2. Skąd pochodzi energia do syntezy ATP z ADP?
Odpowiedź. Synteza ATP przebiega w następujących etapach. Na etapie glikolizy cząsteczka glukozy zawierająca sześć atomów węgla (C6H12O6) rozkłada się na dwie cząsteczki trójwęglowego kwasu pirogronowego, czyli PVA (C3H4O3). Reakcje glikolizy są katalizowane przez wiele enzymów i zachodzą w cytoplazmie komórek. Podczas glikolizy rozkład 1 M glukozy uwalnia 200 kJ energii, ale 60% tej energii jest rozpraszane w postaci ciepła. Pozostałe 40% energii wystarcza do syntezy dwóch cząsteczek ATP z dwóch cząsteczek ADP.
C6H12O6 + 2H3PO4 + 2ADP → 2C3H6O3 + 2ATP + 2H2O
U organizmów tlenowych po glikolizie (lub fermentacji alkoholowej) następuje końcowy etap metabolizmu energetycznego - całkowity rozkład tlenu, czyli oddychanie komórkowe. Podczas tego trzeciego etapu substancje organiczne powstałe w drugim etapie podczas rozkładu beztlenowego i posiadające duże zasoby energii chemicznej są utleniane do produktów końcowych CO2 i H2O. Proces ten, podobnie jak glikoliza, jest wieloetapowy, jednak zachodzi nie w cytoplazmie, ale w mitochondriach. W wyniku oddychania komórkowego, w wyniku rozkładu dwóch cząsteczek kwasu mlekowego powstaje 36 cząsteczek ATP:
2C3H6O3 + 6O2 + 36ADP + 36H3PO4 → 6CO2 + 42H2O + 36ATP.
Zatem całkowity metabolizm energetyczny komórki w przypadku rozkładu glukozy można przedstawić w następujący sposób:
C6H12O6 + 6O2 + 38ADP + 38H3PO4 → 6CO2 + 44H2O + 38ATP.
3. Jakie etapy wyróżnia się w metabolizmie energetycznym?
Odpowiedź. Etap I, przygotowawczy
Złożony związki organiczne Pod wpływem enzymów trawiennych rozkładają się na proste, uwalniając jedynie energię cieplną.
Białka → aminokwasy
Tłuszcze → glicerol i kwasy tłuszczowe
Skrobia → glukoza
Etap II, glikoliza (beztlenowa)
Występuje w cytoplazmie i nie jest związany z błonami. Obejmuje enzymy; Glukoza ulega rozkładowi. 60% energii jest rozpraszane w postaci ciepła, a 40% jest wykorzystywane do syntezy ATP. Tlen nie ma tu nic do rzeczy.
Etap III, oddychanie komórkowe (tlen)
Odbywa się w mitochondriach i jest powiązany z matrix mitochondrialną i błoną wewnętrzną. Obejmuje enzymy i tlen. Kwas mlekowy ulega rozkładowi. CO2 jest uwalniany z mitochondriów do środowisko. Atom wodoru bierze udział w łańcuchu reakcji, których końcowym efektem jest synteza ATP.
Odpowiedź. Wszystkie przejawy życia tlenowego wymagają wydatku energii, której uzupełnianie następuje poprzez oddychanie komórkowe - złożony proces, w który zaangażowanych jest wiele układów enzymatycznych.
Tymczasem można to przedstawić jako serię kolejnych reakcji utleniania i redukcji, podczas których elektrony są odłączane od cząsteczki dowolnego składnika odżywczego i przenoszone najpierw do akceptora pierwotnego, następnie do akceptora wtórnego, a następnie do końcowego. W tym przypadku energia przepływu elektronów kumuluje się w wysokiej energii wiązania chemiczne(głównie wiązania fosforanowe uniwersalnego źródła energii - ATP). Dla większości organizmów końcowym akceptorem elektronów jest tlen, który reaguje z elektronami i jonami wodoru, tworząc cząsteczkę wody. Tylko beztlenowce przeżywają bez tlenu i pokrywają swoje potrzeby energetyczne poprzez fermentację. Do beztlenowców zalicza się wiele bakterii, orzęski, niektóre robaki i kilka rodzajów mięczaków. Organizmy te wykorzystują alkohol etylowy lub butylowy, glicerol itp. jako końcowy akceptor elektronów.
Przewaga tlenowego, czyli tlenowego typu metabolizmu energetycznego nad beztlenowym, jest oczywista: ilość energii uwalnianej podczas utleniania składnika odżywczego tlenem jest kilkukrotnie większa niż podczas jego utleniania np. kwasem pirogronowym (zachodzi w tak powszechny rodzaj fermentacji jak glikoliza). Tym samym, dzięki dużej zdolności utleniającej tlenu, tlenowcy efektywniej wykorzystują zużywaną energię. składniki odżywcze niż beztlenowce. Jednakże organizmy tlenowe mogą istnieć tylko w środowisku zawierającym wolny tlen cząsteczkowy. W przeciwnym razie umrą.
