z języka greckiego ???????? – zgoda, zgodność) – podobieństwo najważniejszych właściwości, które ujawniają istotę odpowiednich obiektów. Istota ta może być ta sama, pomimo pozornych różnic zewnętrznych. G. można przeciwstawić analogii jako podobieństwu jednej lub kilku cech, które niekoniecznie są istotne dla porównywanych rzeczy. Termin „G.” używane w podobnym znaczeniu w wielu naukach. W biologii G. rozumie się jako podobieństwo w budowie i pochodzeniu narządów, które jednak mogą się różnić wygląd i pełnią różne funkcje (przykładowo skrzydło ptaka jest homologiczne z przednią łapą ssaka, natomiast skrzydło ptaka i skrzydło motyla to tylko podobne narządy, posiadające podobną funkcję, ale inną budowę i pochodzenie ). Idea narządów homologicznych przyczyniła się do rozwoju poglądów ewolucyjnych w biologii, ustalenia genetyki. połączenia między organizmami. Charles Darwin zauważył, że narządy homologiczne mają tendencję do zmiany się w tym samym kierunku, co potwierdza ich związek. Ta okoliczność pozwoliła N. Wawiłowowi dokonać szeregu udanych przewidywań dotyczących istnienia roślin o nieznanych wcześniej cechach, co podkreśla praktyka. znaczenie G. Znaczenie pojęcia „G” jest świetne. dla substancji chemicznych Nauka. W nieorganicznym W chemii homologiczny odnosi się do szeregu podobnych pierwiastków (na przykład litu, sodu, potasu, rubidu) lub jonów (na przykład ClO4, MnO4, BF4). Szczególnie często koncepcja „G.” dotyczy szeregów chemicznych związki skonstruowane w taki sposób, że elementy szeregu różnią się od siebie pewną n-krotną jednostką strukturalną. Dla najprostszego przypadku zwykłej homologii. rzędy organiczne W chemii taką jednostką jest grupa metylenowa (CH2). Jednak ta grupa może być bardziej złożona, co prowadzi? pojawienie się innych serii wyższych homologów (na przykład winologów, fenilogów, karbinologów). Homolog. serie są ważne dla zrozumienia praw chemii. znajomości. Biorąc pod uwagę podobieństwo homologów, z jednego związku można określić właściwości wielu substancji, w tym także nieznanych. Jednocześnie istnieje homologia pomiędzy członkami. W niektórych przypadkach występują także różnice spowodowane, jak zauważył F. Engels, przejściem zmian ilościowych w zmiany jakościowe wraz ze wzrostem lub spadkiem liczby jednostek konstrukcyjnych tego samego typu. G. wykazuje specyfikę. forma działania określonego prawa dialektyki, gdy podczas przejść ilościowo-jakościowych zachowuje się pewien ogólny wzór jakościowy szeregu substancji chemicznych. związki spełniające tę samą funkcję. W homologicznym seria reprezentuje szczególny rodzaj dyskrecji materii. Jeśli wewnątrz atomu jednostkami dyskretnych zmian są cząstki jądrowe (protony i neutrony), jeśli są to cząstki nieorganiczne. chemia takimi dyskretnymi jednostkami są atomy, a następnie homologiczne. rzędy organiczne związki reprezentują więcej wysoki typ komplikacja substancji, gdy jednostka dyskretności, miara przejścia od jednego związku do drugiego, staje się najpierw prostym metylenem, a potem coraz bardziej złożone grupy i radykałowie. Yu Żdanow. Rostów nad Donem. A. Uemow. Iwanowo. ...

Stosowane w przypadkach, gdy dwa podobne narządy lub geny nie mają wspólnego poprzednika, to analogia.

Homologia w anatomii porównawczej

Historia koncepcji

„...część lub narząd jednego zwierzęcia, która pełni tę samą funkcję, co inna część lub organ u innego zwierzęcia…”
[część lub narząd zwierzęcia spełniająca tę samą funkcję co inna część lub narząd innego zwierzęcia]

i struktury homologiczne:

„ten sam narząd u różnych zwierząt, przy każdej różnorodności form i funkcji…”
[ten sam narząd u różnych zwierząt, ze wszystkimi odmianami formy i funkcji]

Przykładami podobnych struktur są skrzydła owadów i ptaków. Przykładami homologicznych są skrzydło ptaka i ludzka ręka. Owen skojarzył koncepcję archetypu lub planu budynku z koncepcją homologii. Porównując szkielety, Owen zrekonstruował archetyp kręgowców i archetypy każdej z wówczas uznanych klas kręgowców (ryb, gadów, ptaków i ssaków). Postrzegał szkielety określonych kręgowców jako prawdziwe ucieleśnienia tych archetypów. Idąc za jego przykładem, Thomas Huxley zrekonstruował archetyp (plan budowy) mięczaków. Wyszukaj plany budynków dla różne grupy zwierzęta i rośliny stały się jednym z najważniejszych zadań anatomii porównawczej drugiej połowa XIX wieku wiek.

Warto zauważyć, że jeszcze przed pracą Owena podejmowano próby sformalizowania procedury porównywania istot żywych i opracowania ogólne zasady anatomia porównawcza. Tak więc Etienne Geoffroy Saint-Hilaire w swojej pracy Filozofia anatomiczna rozwinięty teoria analogów i sformułowane prawo połączeń. Wychodząc od nauczania Arystotelesa o analogiach, starał się on przekazać pojęcie analog większą rygorystyczność, znalezienie kryteriów i parametrów do porównania, proponując powołanie narządów zajmujących podobną pozycję w stosunku do innych narządów w porównywanych organizmach. Opierając się na tej teorii, był w rzeczywistości jednym z pierwszych, którzy rozpoczęli ustalanie homologii. W swoich konstrukcjach często dawał się ponieść E. Geoffroy Saint-Hilaire (na przykład argumentował, że podstawą organizacji stawonogów i kręgowców jest ogólny plan konstrukcyjny, tylko u stawonogów wnętrzności znajdują się wewnątrz, a nie na zewnątrz, kręgosłup). Jego uczniowie rozwinęli także koncepcje dotyczące jedności planu strukturalnego wszystkich zwierząt, w tym mięczaków i kręgowców, co było jednym z powodów słynnej dyskusji pomiędzy E. Geoffroyem Saint-Hilaire i Georgesem Cuvierem (1830).

  • Kryterium pozycji. Części zajmujące podobną pozycję w stosunku do innych części ciała uważa się za homologiczne. Na przykład, pomimo wszystkich różnic w kształcie czaszek wieloryba i człowieka, tworzące je kości są rozmieszczone względem siebie w podobny sposób.
  • Specjalne kryterium jakości. Za homologiczne można uznać jedynie te struktury, które są do siebie podobne pod względem drobnej budowy (np. tkanka tłuszczowa pojawiająca się w miejscu usuniętego oka nie jest homologiczna z okiem, chociaż zajmuje jej miejsce, spełniając pierwsze kryterium) .
  • Kryterium form przejściowych. Jeśli dwie formy nie są do siebie podobne, ale są połączone ciągłą serią „form przejściowych”, wówczas można je uznać za homologiczne.

Inne kryteria homologii

  • Kryterium składu. Narządy uważa się za homologiczne, jeśli składają się z części, które są podobne i podobnie umiejscowione względem siebie (na przykład układ kości w kończynach kręgowców). Kryterium to zasadniczo pokrywa się z drugim kryterium Remane’a.
  • Kryterium rozwoju. Narządy, które rozwijają się w podobny sposób z tych samych podstaw embrionalnych, uważa się za homologiczne.
  • Kryterium genetyczne. Homologiczne to struktury, których rozwój opiera się na tym samym programie genetycznym (systemie oddziałujących na siebie genów) odziedziczonym od wspólnych przodków.

Pojęcia pokrewne i pochodne

Oligomeryzacja narządów homologicznych (homodynamicznych).

Oligomeryzacja narządów homologicznych (homodynamicznych). - Zasada Dogela- proces (w trakcie ewolucji zwierząt) zmniejszania liczby formacji homologicznych i homodynamicznych do określonej liczby, związany z intensyfikacją funkcji układu. Realizuje się to w ewolucji wszystkich głównych pni filogenetycznych zwierząt wielokomórkowych, czemu towarzyszy ich postępujące zróżnicowanie morfologiczne i funkcjonalne.

Zasada wielokrotnych zawiązków nowo powstałych narządów Dogel - powstają nowe narządy (na przykład w wyniku zmiany trybu życia - przejścia z siedzącego trybu życia do aktywnego lub z wodnego na lądowy) zwykle w duża liczba, słabo rozwinięte, jednorodne i często ułożone w przypadkowej kolejności. W miarę różnicowania uzyskują określoną lokalizację, zmniejszając się ilościowo do stałej liczby dla danej taksonomii. Na przykład segmentacja ciała w pierścieniach typu jest wielokrotna i niestabilna. Wszystkie segmenty są jednorodne. U stawonogów (wywodzących się z pierścienic) liczba segmentów w większości klas maleje i utrzymuje się na stałym poziomie, poszczególne segmenty ciała, zwykle łączone w grupy (głowa, klatka piersiowa, brzuch itp.), Specjalizują się w wykonywaniu określonych funkcji.

Ustalenie, czy zachowały one charakter wielokrotny lub czy określone narządy uległy już oligomeryzacji, pozwala ocenić stopień starożytności ich pochodzenia. Przez połączenie narządów w różnym wieku Czasami można wywnioskować filogenezę.

Homologia w genomice porównawczej

Homologiczne sekwencje DNA

Uproszczony schemat ewolucji globiny.

Każdy prostokąt odpowiada genowi globiny. Węzły drzewa ewolucyjnego oznaczono cyframi rzymskimi.
Wszystkie globiny pochodzą od tego samego prekursora i dlatego są homologami - ortologami protoglobiny. Hemoglobiny są paralogami mioglobin, ponieważ pochodzą z genu protoglobiny po jego duplikacji (w odstępie ewolucyjnym między węzłami I i II). Na przykład ludzkie hemoglobiny są względem siebie paralogami: wszystkie powstały w wyniku duplikacji i późniejszej akumulacji mutacji. Hemoglobiny ludzkie α1 i α2 są ortologami hemoglobiny α rekina i kurczaka, ponieważ pochodzą z pro-α-hemoglobiny wspólnego przodka zlokalizowanej w węźle II. To samo dotyczy β-hemoglobin. Jednocześnie ludzkie α-hemoglobiny można nazwać paralogami w odniesieniu nie tylko do ludzkich, ale także do β-hemoglobin rekinów i kurczaków, ponieważ oba te szeregi ortologów ostatecznie wracają do jednej protohemoglobiny, która powstała w segmencie I -II.

Analiza porównawcza sekwencji nukleotydów w DNA i aminokwasów w białkach wymagała opracowania tradycyjnej koncepcji homologii. Analizując sekwencje, zwyczajowo dokonuje się rozróżnienia ortologia I paralogia(i odpowiednio ortolodzy I paralogi).

Nazywa się sekwencje homologiczne ortologiczny, jeśli akt specjacji doprowadził do ich rozdzielenia: jeśli u określonego gatunku istnieje gen, który rozchodzi się, tworząc dwa gatunki, wówczas kopie tego genu u gatunku potomnego nazywane są ortolodzy. Nazywa się sekwencje homologiczne paralogiczny, jeżeli podwojenie genu doprowadziło do ich rozdzielenia: jeżeli w obrębie jednego organizmu w wyniku mutacji chromosomalnej nastąpiło podwojenie genu, wówczas jego kopie nazywane są paralogi.

Ortolodzy zazwyczaj pełnią identyczne lub podobne funkcje. Nie zawsze jest to prawdą w przypadku paralogów. Ze względu na brak presji selekcyjnej na jedną z kopii genu, który uległ duplikacji, kopia ta może ulegać dalszym mutacjom, co może prowadzić do pojawienia się nowych funkcji.

Na przykład geny kodujące mioglobinę i hemoglobinę są powszechnie uważane za starożytne paralogi. Podobnie znane geny hemoglobiny (α, β, γ itd.) są względem siebie paralogami. Chociaż każdy z tych genów pełni tę samą podstawową funkcję transportu tlenu, ich funkcje już nieco się rozeszły: hemoglobina płodowa (hemoglobina płodowa o strukturze podjednostki α 2 γ 2) ma większe powinowactwo do tlenu niż hemoglobina dorosłego (α 2 β 2). .dopasowanie białek, którego istotą jest znalezienie za pomocą różnych algorytmów najbardziej konserwatywnych reszt w tych sekwencjach, które są zwykle kluczowe dla pełnienia jednej lub większej liczby funkcji białka, badanie struktury domenowej danego białka poprzez poszukiwanie znanych motywy i domeny strukturalne w badanym białku. Ponadto, korzystając z różnych baz danych, można szukać homologu danego białka w różnych organizmach, budować drzewo filogenetyczne różnych sekwencji białek i tym podobne.

Należy zauważyć, że czasami używane terminy „procent homologii” i „znaczna homologia” są błędne, ponieważ homologia sekwencji jest koncepcją jakościową, a nie ilościową. Na przykład białka homologiczne mogą zachować tylko 10% identycznych aminokwasów, podczas gdy białka niehomologiczne mogą zawierać ich 30%.

Chromosomy homologiczne

Chromosomy homologiczne w komórce diploidalnej to sparowane chromosomy, z których każdy został odziedziczony od jednego z rodziców. Z wyjątkiem chromosomów płciowych u przedstawicieli płci heterogametycznej, sekwencje nukleotydów w każdym z chromosomów homologicznych są znacząco podobne na całej ich długości. Oznacza to, że zazwyczaj zawierają te same geny w tej samej sekwencji. Chromosomy płciowe płci heterogametycznej również mają regiony homologiczne (chociaż zajmują tylko część chromosomu). Z punktu widzenia analizy sekwencji należy policzyć chromosomy płci. Opis wzorców zmienności dziedzicznej umożliwił przewidywanie i celowe poszukiwanie niezidentyfikowanych jeszcze mutacji homologicznych w różne rodzaje roślin uprawnych, co doprowadziło do intensyfikacji notowań

Literatura

  • Beklemishev V. N. Metodyka systematyki. M., 1994.
  • Blyakher L. Ya. Analogia i homologia, w zbiorze: Idea rozwoju w biologii. M., 1965.
  • Darwin Ch. Pochodzenie gatunków wg naturalna selekcja, Soch., t. 3. M.-L., 1939.
  • Mamkaev Yu V. Homologia i analogia jako podstawowe pojęcia morfologii
  • Shmalgauzen I. I. Podstawy anatomii porównawczej kręgowców. wydanie 2. M., 1935.
  • Haeckel, E. Ogólna Morfologia Organizmów. Bd 1-2. Berlinie, 1866.
  • Gegenbaura, G. Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere… Lipsk, 1898.
  • Owena, R. O archetypie i homologiach szkieletu kręgowców. Londyn, 1847.

HOMOLOGIA (gr. ομολογ?α - korespondencja) w biologii, zgodność narządów i struktur w organizmach, ze względu na wspólne pochodzenie. Początkowe podobieństwo w strukturze formacji homologicznych może zostać wtórnie zasłonięte różnicami, które powstały w trakcie ewolucji w związku z rozwojem różnych adaptacji i nabyciem nowych funkcji. Na przykład kosteczki słuchowe w uchu środkowym ssaków (stapedius, incus i malleus) są homologiczne, odpowiednio, do kości hyomandibularnej, kwadratowej i stawowej trzewnej czaszki innych kręgowców. Homologia jako podobieństwo pierwotne oparte na pokrewieństwie przeciwstawia się analogii – podobieństwu wtórnemu, które pojawia się u różnych (w tym niespokrewnionych) gatunków w trakcie rozwoju podobnych adaptacji. Zdefiniował homologię i porównał ją z analogią R. Owena (1843). Ewolucyjne znaczenie zjawisk homologii wyjaśnił Karol Darwin (1859). Dowód homologii narządów różnych gatunków opiera się na 4 najważniejszych kryteriach: podobieństwie planu morfologicznego budowy narządów; podobieństwo ich pozycji w ciele w stosunku do innych narządów; podobieństwo ich rozwoju w ontogenezie; ewolucyjna ciągłość form pośrednich aż do wspólnego stanu przodków. Niemiecki zoolog i anatom K. Gegenbaur (1898) nazwał homologię narządów różnych gatunków „homologią partykularną”, przeciwstawiając ją „homologii ogólnej”, rozumianej jako zgodność struktur w jednym organizmie, które powstają z podobnych podstaw embrionalnych i zajmują podobne położenie względem osi lub płaszczyzn symetrii. Istnieją 3 formy ogólnej homologii: homodynamia, homotypia i homonomia.

W XX wieku terminem „homologia” zaczęto także określać zgodność genów i procesów morfogenezy prowadzących do powstania narządów homologicznych. Jednak u odleglej spokrewnionych gatunków organizmów nie ma prostej zgodności między homologią genów a homologią narządów, ponieważ rozwój złożonych struktur organizmu jest kontrolowany przez wiele genów oddziałujących w procesach ontogenetycznych, a zmiany w niektórych genach można kompensować wpływem innych. Dlatego homologia genów i homologia narządów to niezależne kategorie. Specjalną kategorię reprezentuje także homologia chromosomów - zgodność chromosomów niosących te same zestawy genów homologicznych (chociaż geny homologiczne mogą być reprezentowane przez różne allele).

Dosł.: Gilyarov M. S. Nowoczesne idee dotyczące homologii // Postępy współczesna biologia. 1964. T. 57. nr 2; Blyakher L. Ya. Problemy morfologii zwierząt. M., 1976; Iordansky N. N. Homologia i analogia // Biologia w szkole. 1991. nr 5.