Архейский эон

Земля - единственная планета Солнечной системы, на которой сформировались условия, благоприятные для возникновения и развития жизни. Жизнь на Земле зародилась на дне теплых мелких морей катархея, где образовались сложные полимеры, способные синтезировать белки, обеспечивающие им достаточно длительное самосохранение. Эволюция этих первичных микроорганизмов породила в них способность синтезирования органических молекул из неорганических. Наиболее эффективным способом оказался фотосинтез - продуцирование органического вещества из углекислоты и воды.

Первыми фотосинтезирующими растениями были, по-видимому, микроскопические синезеленые водоросли и бактерии. Эти организмы отличались отсутствием ядра и получили название прокариоты (Procaryota - доядерные) и особым положением ДНК, которая располагается в клетках свободно, не отделяясь от цитоплазмы ядер-ной мембраной. Все остальные организмы имеют ядро, окруженное мембраной и резкоограниченное от цитоплазмы. Такие организмы называются эукариотами (Eycaryota - ядерные).

Наиболее древние достоверные следы жизнедеятельности организмов, называемых строматолитами, обнаружены в Австралии, их возраст 3,5 млрд лет, а также найдены в кремнистых сланцах серии Фигового дерева системы Свазиленд (Барбетон) в Трансваале, возраст которых 3,1-3,4 млрд лет. Почти столь же древними (более 2,9 млрд лет) являются обызвествленные продукты жизнедеятельности синезеленых водорослей - неприкрепленные округлые образования - онколиты (строматолиты - прикреплены ко дну). Архейский эон - это время прокариотов - бактерий и синезеленых водорослей, единственных следов жизни далекого прошлого. Он начался 4,5 млрд лет и закончился 2,6 млрд лет назад.

Протерозойский эон

Протерозойский эон разделяют рубежом в 1650 млн лет на ранний протерозой и поздний протерозой, который называют рифеем. В раннем протерозое были развиты в основном прокариоты - синезеленые водоросли, следы жизнедеятельности которых в виде строматолитов и онколитов известны уже во многих районах мира. На рубеже в 2 млрд лет, в середине раннего протерозоя, уровень кислорода в атмосфере, по-видимому, приблизился к современному, о чем свидетельствует формирование самых крупных в геологической истории месторождений железа, для образования которого, как известно, понадобился свободный кислород, переводящий закисные формы железа в окисные, что понижало подвижность железа и приводило к массовому выпадению в осадок взвеси гидратов окиси железа в комплекс SiO2 * nН2О, преобразовавшегося затем в железистые кварциты-джеспилиты. Это крупнейшие месторождения железа Криворожского бассейна и Курской магнитной аномалии в России, Верхнего озера в Северной Америке и в Индии.

По данным Р.Э. Фолинсби, заметные качества свободного кислорода появились около 2,2 млрд лет назад. В рифее продуцирование свободного кислорода водорослями все возрастало: обилие водорослевых построек позволяет выделить в нем несколько подразделений.

Эволюция сделала следующий шаг - появились организмы, потребляющие кислород. В породах верхнего и среднего рифея найдены следы роющих животных и трубочки червей. В вендском периоде, верхах верхнего рифея обилие и уровень развития организмов приближает их уже к фанерозою. В отложениях венда обнаружены многочисленные отпечатки разнообразных бесскелетных животных: губки, медузы, кольчатые черви, членистоногие. Их остатки представлены отпечатками мягких тканей.

Фанерозойский эон

Палеозойская эра, охватывающая более половины фанерозоя, длилась более 340 млн лет и подразделяется на два крупных этапа: раннепалеозойский, начавшийся еще в позднем рифее и венде, состоящий из кембрийского ордовикского и силурийского периодов, и позднепалеозойский, включающий девонский, каменноугольный и пермский периоды.

Кембрийский период продолжался 90 млн лет и делится на три эпохи. Его нижняя граница проходит на рубеже 570 млн лет, а верхняя - 480 млн лет (по новым данным). Органический мир кембрия отличается значительным разнообразием: наиболее широко были развиты археоциаты, брахиоподы, трилобиты, граптолиты, губки, конодонты. Особенно быстро эволюционировали трехчленистые формы трилобитов, которые уже обладали известковым панцирем и научились сворачиваться, защищая мягкое брюшко. Возникло большое количество их руководящих форм, что позволило детально расчленять кембрийские отложения. Кембрийские брахиоподы, имевшие хитино-фосфатные раковины, были примитивными, беззамковыми. Важной группой для расчленения и корреляции отложений являются граптолиты. В настоящее время для кембрия известно более 100 видов животных и водорослей.

Ордовикский период продолжался 4 млн лет и делится на три эпохи. В это время морские бассейны занимали наибольшую площадь в фанерозое, поэтому продолжался бурный расцвет морской фауны и флоры. Максимального развития достигают трилобиты и граптолиты. Возникают четырехлучевые кораллы, пелециподы и первые головоногие - эндоцератиты. Среди брахиопод появляются замковые разновидности и количество их родов достигает 200. В это же время появляются стебельчатые иглокожие: морские лилии, бластоидеи, цистоидеи, криноидеи. Важную роль для стратиграфии приобретают конодонты. В ордовике (а возможно, еще в кембрии) появляются так называемые панцирные рыбы - небольшие рыбообразные донные животные без челюстей и плавников, покрытые панцирем из толстых пластинок на голове и чешуй на туловище. В конце ордовика местами на Земле наблюдалось достаточно обширное оледенение.

Силурийский период длился 30 млн лет и разделяется на две эпохи. Моря вновь расширяют свои площади, что возможно связано с окончанием оледенения и таянием ледников. Возникшие ранее группы организмов продолжают развиваться за исключением эндоцератит, вымирающих к началу периода, и цистоидей, исчезающих в его середине. Появились уже настоящие хрящевые рыбы - сначала панцирные, а затем беспанцирные акулы, проживающие и в настоящее время. От огромных хищных жабродышащих (класса ракообразных) гигантостраков произошли первые сухопутные животные, похожие на современных скорпионов, у которых сформировались легкие. В позднем силуре появились первые наземные высшие растения - псилофиты. Таким образом, самым знаменательным событием раннего палеозоя является появление скелетной фауны и «выхода» представителей растительного и животного мира на сушу.

Девонский период длился 55 млн лет и делится на три эпохи. Главное событие этого периода - «выход» на сушу многих представителей животного и растительного мира. В раннем девоне резко сокращается видовое разнообразие трилобитов, исчезают граптолиты, некоторые классы иглокожих. Появляется много руководящих форм замковых брахиопод. С раннего девона широко распространяются аммоноидеи, четырехлучевые кораллы, крупные фораминиферы, прикрепленные иглокожие (морские лилии). Широкое развитие получили уже настоящие костистые рыбы, давшие три различные ветви: лучеперые, двоякодышащие и кистеперые.

С девона начинается рассвет органического мира на суше: появляются крупные скорпионы и первые земноводные животные (амфибии). Их называют стегоцефалами, т. е. панцирноголовыми, так как их голова была покрыта защитными костными пластинками. В среднем девоне возникают многие группы высших растений: членистостебельные, плауновидные, папоротники и голосеменные.

Каменноугольный период длился 65 млн лет и делится на три эпохи. Этот период отличается теплым влажным климатом, обусловившим пышный рассвет растительности, приуроченной к заболоченным участкам суши, в пределах которых образовались огромные массы торфа, постепенно превратившиеся в процессе углефикации в бурые, а затем и в каменные угли. Обширные леса состояли из фомадных деревьев высотой до 50 м - древовидных хвощей, плауновых, папоротников, лепидоденронов, сигиллярий, каламитов. В середине карбона появляются кордаиты, гингковые и хвойные.

В верхнем карбоне возникают первые рептилии - сеймурии и котилозавры, сохранившие сплошную крышку черепа, как и земноводные. Исчезают древние строматопоры, фаптолиты, трилобиты, бесчелюстные рыбообразные, панцирные рыбы, а из растений - псилофиты. В конце позднего карбона начинается оледенение.

Пермский период длился 55 млн лет и делится на две эпохи. Регрессия моря, начавшаяся в карбоне, все более увеличивается, что приводит к господству суши. Оледенение позднего карбона расширяется и охватывает южное полушарие. Климат северного полушария был засушливый, жаркий, в экваториальной зоне - влажный. В этот период тропическая фауна сменяется голосеменными растениями, преимущественно хвойными, появляются первые цикадовые. Все основные группы каменноугольной фауны и флоры продолжают жить в перми, но к концу пермского периода вымирают многие палеозойские организмы: четырехлучевые кораллы, основные виды брахиопод, мшанки, криноидеи, трилобиты, многие виды рыб, амфибии и др.; из растений - кордаиты, древовидные папоротники и плауновые, т. е. на рубеже палеозоя и мезозоя повсеместно происходила смена животного и растительного мира. Таким образом, поздний палеозой характеризуется крупными изменениями в органическом мире, что очерчивает четкую границу конца палеозойской эры.

Мезозойская эра. Триасовый период. Продолжительность мезозойской эры составляет 183 млн лет. Триасовый период продолжался 40 млн лет и делится на три этапа. На границе палеозойской и мезозойской эры произошло обновление органического мира. В раннем триасе господствовали континентальные условия, сменившиеся в среднем триасе обширной морской трансгрессией, которая достигла максимума в начале позднего триаса. Климат триаса был в основном теплым и сухим. Появились новые группы животных - аммониты, белемниты, пелециподы, шестилучевые кораллы. Наряду с беспозвоночными, быстро развиваются рептилии, особенно динозавры, давшие большое разнообразие различных форм; появились первые водные пресмыкающиеся: плезиозавры, плиозавры и ихтиозавры.

На суше в триасе появились первые млекопитающие - мелкие животные размером с крысу. Среди животных суши безраздельно господствовали рептилии, которые отличались огромными размерами и необычными формами (брахиозавры длиной до 24 м, диплодоки, бронтозавры достигали в длину 30 м, масса их составляла 35 т, а некоторых особей - до 80 т). Рептилии уже начинали осваивать и воздушное пространство. В США на западе штата Техас найдены остатки древней птицы, возраст которой составляет 225 млн лет, т. е. жившей в триасовый период.

Юрский период длился 69 млн лет и делится на три эпохи. Начало юрского периода характеризуется распространением континентального режима на древних докембрийских платформах. Co средней юры в результате опускания докембрийских платформ развиваются обширные трансгрессии, которые в позднеюрскую эпоху превратились в одну из величайших трансгрессий на земном шаре за счет формирования Атлантического и Индийского океанов. Климат юры считается теплым.

Среди представителей морской фауны появляются новые виды аммонитов, белемнитов. Продолжают развиваться гигантские динозавры, летающие ящеры и археорнисы, которые были величиной с ворону, имели зубастые челюсти, слабые крылья с когтями на концах и длинные хвосты с многочисленными позвонками, покрытые перьями. Среди богатой растительности были развиты папоротниковые, гинкговые и цикадовые.

Меловой период длился 70 млн лет (самый продолжительный после кембрийского периода) и делится на две эпохи. В начале мелового периода происходит развитие новых трансгрессий после кратковременной регрессии моря в конце юры. Продолжают развиваться все группы юрской фауны: шестилучевые кораллы, двухстворчатые моллюски с толстыми раковинами. Появляются гигантские аммониты, диаметр раковин которых достигает иногда 3 м. Широко развиваются белемниты, морские ежи, костистые рыбы. Появились крупные летающие ящеры с размахом крыльев до 8 м. Отмечено появление первых беззубых птиц.

В самом начале нижнемеловой эпохи еще продолжают существовать юрские формы растений, но в течение всего мелового периода происходят большие изменения в составе флоры. В конце нижнего мела значительную роль начинают играть покрытосеменные. А с самого начала верхнемеловой эпохи они уже занимают господствующее положение. Облик растительности начинает принимать современные формы: появляются ива, береза, платан, дуб, бук и настоящие цветковые растения.

В конце мелового периода происходит коренная перестройка органического мира. В морях исчезают аммониты и основные группы белемнитов, исчезли динозавры на суше, их летающие и плавающие формы. Вымирание динозавров осталось крупнейшим и драматическим событием в истории органического мира, о причинах которого высказано много гипотез.

В конце можно заметить, что изменение органического мира, по-видимому, связано с существенными преобразованиями в распределении континентов и океанов и своеобразием климатических особенностей.

Кайнозойская эра. Палеогеновый период. Продолжительность кайнозойской эры составляет 65 млн лет. Палеогеновый период продолжался 42 млн лет и подразделялся на три эпохи: палеоценовую, эоценовую и олигоценовую. В палеогеновый период очертания материков приближаются к современным. В начале палеоцена в результате нисходящих вертикальных движений начала развиваться трансгрессия моря, достигшая максимума к концу эоцена - началу олигоцена. В конце олигоцена со сменой знака вертикальных движений развивалась регрессия моря, которая привела к осушению платформ. В животном мире наблюдаются большие изменения. Исчезают белемниты, аммониты, наземные и морские рептилии. Среди простейших важную роль играют фораминиферы - нуммулиты, которые достигают крупных размеров. Широко были распространены шестилучевые кораллы, иглокожие. Костистые рыбы приобрели в морях главенствующее положение.

С начала палеогена из пресмыкающихся остались только змеи, черепахи и крокодилы, и началось распространение млекопитающих, сначала примитивных, а потом все более высокоорганизованных: первые парно- и непарнокопытные, хоботные и сумчатые. Появляются обезьяны, принимают современный облик птицы.

Растительность отличалась преобладающим распространением покрытосеменных, развитием флоры тропического климатического пояса в пределах средней Европы - пальм, кипарисов и умеренного климатического пояса с холоднолюбивой флорой - дубом, буком, платаном и хвойными, распространенными севернее.

Неогеновый период продолжался 21 млн лет и делится на две эпохи: миоцен и плиоцен. После установления континентального режима в пределах докембрийских платформ в конце олигоцена он сохранялся в течение всего неогена. В неогене в результате завершения альпийской складчатости образовался протяженный горноскладчатый пояс, который начинался от Гибралтарского пролива и завершился Памиром, Гиндукушем и Гималаями.

Образование высоких протяженных горных цепей способствовало усилению похолодания, начавшегося еще в олигоцене. В плиоцене усиливающееся похолодание вызвало образование сначала горно-долинных, а затем и покровных ледников. Появились ледники в Гренландии, Исландии, Канаде, на островах Арктического архипелага, в Скандинавии, Южной Америке и других местах. Начался период великих четвертичных оледенений, что привело к сокращению ареала теплолюбивой фауны и флоры и изменению их характера.

Появляются животные, приспособленные к условиям холодного климата: мамонты, медведи, волки, большерогие олени. Фауна позвоночных приобретает облик современных животных.

Достигают расцвета плацентарные млекопитающие: настоящие хищники, медведи, мастодонты, быки, а в конце неогена - слоны, гиппопотамы, гиппарионы и настоящие лошади (гиппарионовая фауна).

В связи с тем, что большие пространства были заняты сушей с травянистой растительностью, широкое развитие получили насекомые. Появились человекообразные обезьяны, самые разнообразные птицы. Облик растительности вплотную приблизился к современной, с четким разделением на тепло- и холоднолюбивые флоры.

Четвертичный период начался 1,7 млн лет назад и продолжается до сих пор. Подразделяется этот период на три эпохи: эоплейстоценовую, плейстоценовую и голоценовую. В четвертичном периоде мощное оледенение охватило континенты северного полушария: большую часть Европы, азиатскую часть России и Северной Америки, где ледники покрыли всю северную половину континента, опустившись по долине р. Миссисипи южнее 37° с. ш. Мощность ледникового покрова достигала 4 км, а общая площадь ледников составляла 67 %, в то время как сейчас она составляет 16 % от общей площади суши.

В животном мире этого периода произошли существенные изменения: вымерли типичные представители гиппарионовой фауны и на смену им пришли животные, приспособившиеся к жизни в холодном климате тундровых и лесотундровых пространств, возникших в результате оледенения - волосатые мамонты, шерстистые носороги, зубры, туры, олени и др.

Самым знаменательным событием четвертичного периода стало появление человека. Предком человека, как и обезьян, считают приматов.

Первый предок человека, живший около 12 млн лет назад, - рамапитек. Первый гоминид, который ходил уже на двух ногах, - австралопитек (т. е. южная обезьяна), жил 6,0-1,5 млн лет назад. В 1972 г. на берегу оз. Рудольф обнаружили останки человека умелого (Homohabilis), который мог изготавливать примитивные орудия. Его возраст составляет 2,6 млн лет. Затем около миллиона лет назад появился человек выпрямленный (Homo erectus), который уже научился пользоваться огнем. Затем появляется питекантроп, гейдельбергский человек, синантроп, объединенные под общим названием архантропы.

Около 250 тыс. лет назад в Европе появился ранний человек разумный (Homo sapiens), от которого произошли неандертальцы, вытесненные кроманьонцами 40-35 тыс. лет назад. Это были люди с современным строением тела и черепа, которые являются предками современного человека, появившегося около 10 тыс. лет назад.

Трудно переоценить значение обшей хронологической шкалы, созданной многими поколениями геологов разных стран и континентов и отразившей поэтапно всю геологическую историю нашей планеты.

Заканчивая изложение истории развития органического мира, следует остановиться на генетической концепции, устанавливающей естественные рубежи его эволюции и увязывающей их с этапностью эндогенной активизации земли.

Биотические кризисы - массовые вымирания животных и растений коррелируются определенным образом с ледниковыми периодами и фазами эндогенной активности Земли - дегазацией вещества ядра Земли, активизацией вулканической деятельности и усилением базальтового магматизма.

Первый биотический кризис - вымирание одних животных и растений и появление новых видов - произошел в верхнем протерозое, завершившемся четырьмя катастрофическими оледенениями в интервале 850-600 млн лет назад. Окончание последней, наиболее грандиозной ледниковой эпохи (600 млн лет назад) характеризуется появлением эдиакарской фауны, найденной в Эдиакаре, на юге Австралии, мягкотелые представители которой внезапно исчезли на границе протерозоя и палеозоя, уступив место фауне кембрия - археоциатам, трилобитам, брахиоподам. Примечательна корреляция этого кризиса с образованием глинистых отложений в Китае, обогащенных иридием, медью и халькофильными элементами.

Последующие крупные биотические кризисы произошли на границе палеозоя и мезозоя. Исчезло 90 % всех морских животных. На этом рубеже тоже отмечается образование глин (Италия, Сан-Антонио) с повышенными концентрациями Ir, Cr, Ni, Co, Sc, Ti, иногда Си и халькофильных элементов. Граница триаса и юры отмечена массовым вымиранием животных и образованием глин, обогащенных иридием, фосфором, редкоземельными элементами, а также V, Cr, Ni, Ti, Zn, As и др. Окончание мезозойской эры завершилось массовым вымиранием динозавров, аммонитов, широким распространением черных сланцев, базальтовых покровов и отложений, обогащенных иридием. И последний биотический кризис начала голоцена (около 10 тыс. лет назад) завершился потеплением после оледенения и вымиранием мамонтов.

А.А. Маракушев отмечает, что все границы биотических катастроф отмечены глобальным распространением черных сланцев, образование которых связывается с периодическим усилением спрединга Мирового океана и интенсивной водородной дегазацией жидкого ядра Земли, отмеченного геохимическими аномалиями и аномальным накоплением иридия в осадках. Формации черных сланцев отражают катастрофические преобразования Земли, синхронизируемые с пиками глобальных диастрофизмов (млрд лет).

Периоды дегазации характеризуются проникновением водорода в гидросферу и атмосферу, что вызывает разрушение защитного озонового слоя Земли, сопровождающегося оледенением и последующими биотическими катастрофами.

Еще одним проявлением активизации эндогенной динамики Земли является периодическое появление взрывных кольцевых структур (астроблем) на платформах, также отмечающих рубежи геологических этапов.

Закономерности цикличности геологической истории Земли можно изложить в следующей последовательности. Периодические проявления эндогенной активизации Земли определяются импульсами водородной дегазации жидкого ядра Земли в зоне срединных океанических хребтов и периодическим образованием взрывных кольцевых структур (астроблем) на платформах. Дегазация жидкого ядра сопровождается вулканическими взрывными извержениями, формированием мощных туфогенных толщ, излиянием покровных базальтов, инверсией магнитных полюсов, образованием черных сланцев и появлением геохимических аномалий. Водородная дегазация разрушает защитный озоновый слой, что приводит к периодическим оледенениям с последующим массовым вымиранием животных и растений - биотическим катастрофам.

Вы уже знаете, что существует много гипотез, пытающихся объяснить возникновение и развитие жизни на нашей планете. И хотя они предлагают различные подходы к решению данной проблемы, большинство из них предполагает наличие трех эволюционных этапов: химической, предбиологической и биологической эволюции (рис. 87).

На этапе химической эволюции происходил абиогенный синтез органических мономеров, низкомолекулярных органических соединений .

На втором этапе, этапе предбиологической эволюции формировались биополимеры, которые объединялись в белково-нуклеиново-липоидные комплексы (ученые называли их по-разному: коацерваты, гиперциклы, пробионты, прогеноты и т. д.), у которых в результате отбора сформировался упорядоченный обмен веществ и самовоспроизведение.

На третьем этапе, этапе биологической эволюции первые примитивные живые организмы вступили в биологический естественный отбор и дали начало всему многообразию органической жизни на Земле.

Большинство ученых считают, что первыми примитивными живыми организмами были прокариоты . Они питались органическими веществами «первичного бульона» и получали энергию в процессе брожения, т. е. были анаэробными гетеротрофами . С увеличением численности гетеротрофных прокариотических клеток запас органических соединений в первичном океане истощался. В этих условиях значительное преимущество при отборе получали организмы, способные к автотрофности, т. е. к синтезу органических веществ из неорганических за счет реакций окисления и восстановления.
Видимо, первыми автотрофными организмами были хемосинтезирующие бактерии .

Следующим этапом было развитие фотосинтеза – комплекса реакций с использованием солнечного света. В результате фотосинтеза в земной атмосфере начал накапливаться кислород. Это явилось предпосылкой для возникновения в ходе эволюции аэробного дыхания. Способность синтезировать при дыхании большее количество АТФ позволила организмам расти и размножаться быстрее, а также усложнять свои структуры и обмен веществ.

Большинство ученых считает, что эукариоты произошли от прокариотических клеток. Существуют две наиболее признанные гипотезы происхождения эукариотических клеток и их органоидов.

Первая гипотеза связывает происхождение эукариотической клетки и ее органоидов с процессом впячивания клеточной мембраны (рис. 88).

Больше сторонников имеет гипотеза симбиотического происхождения эукариотической клетки. Согласно этой гипотезе, митохондрии, пластиды и базальные тельца ресничек и жгутиков эукариотической клетки были когда-то свободноживущими прокариотическими клетками. Органоидами они стали в процессе симбиоза (рис. 89). В пользу этой гипотезы свидетельствует наличие собственных РНК и ДНК в митохондриях и хлоропластах. По строению РНК митохондрии сходны с РНК пурпурных бактерий, а РНК хлоропластов ближе к РНК цианобактерий. Данные, полученные в последние годы в результате изучения строения РНК у различных групп организмов, возможно, заставят пересмотреть устоявшиеся взгляды.

Сравнивая последовательность нуклеотидов в рибосомных РНК, ученые пришли к выводу, что все живые организмы можно отнести к трем группам: эукариотам, эубактериям и архебактериям (две последние группы – прокариоты).

Поскольку генетический код во всех трех группах один и тот же, была выдвинута гипотеза, что они имеют общего предка, которого назвали «прогенот» (т. е. прародитель).

Предполагается, что эубактерии и архебактерии могли произойти от прогенота, а современный тип эукариотической клетки, по-видимому, возник в результате симбиоза древнего эукариота с эубактериями (рис. 90).

Письменная работа с карточками:

1. Три этапа развития жизни на Земле.

2. Какую энергию использовали и используют живые организмы Земли?

3. Эволюция клеточных форм жизни.

4. Гипотеза происхождения эукариотической клетки путем симбиогенеза.

Карточка у доски:

1. Что происходило на этапе химической эволюции?

2. Что происходило на этапе предбиологической эволюции?

3. Что происходило на этапе биологической эволюции?

4. Кем по типу питания были первичные живые организмы?

5. Как первичные прокариоты получали энергию?

6. Кем были первые автотрофные прокариоты?

7. К каким следствиям привело появление фотоавтотрофных организмов?

8. Как появились митохондрии согласно гипотезе симбиогенеза?

9. Как появились хлоропласты согласно гипотезе симбиогенеза?

10. Какие организмы появились первыми – бактерии окислители или цианобактерии?

Тестовое задание:

1. Что происходило на этапе химической эволюции:

1. Появились прокариоты.

2. Что происходило на этапе предбиологической эволюции:

1. Появились прокариоты.

2. Происходил абиогенный синтез органических веществ.

3. Образовались биополимеры и объединялись в коацерваты.

4. Появились пробионты с матричным типом наследственности, способные к самовоспроизведению.

3. Что происходило на этапе биологической эволюции:

1. Появились прокариоты.

2. Происходил абиогенный синтез органических веществ.

3. Образовались биополимеры и объединялись в коацерваты.

4. Появились пробионты с матричным типом наследственности, способные к самовоспроизведению.

4. Первые организмы, появившиеся на Земле, по способу питания были:

1. Анаэробными гетеротрофными прокариотами.

2. Аэробными гетеротрофными прокариотами.

3. Анаэробными автотрофными прокариотами.

4. Аэробными автотрофными прокариотами.

5. Как первичные прокариоты получали энергию:

1. За счет кислородного окисления готовых органических веществ, дыхания.

2. За счет бескислородного окисления готовых органических веществ.

3. Использовали энергию света для фотосинтеза.

4. Использовали энергию, которая выделялась при окислении неорганических веществ.

6. Кем были первые автотрофные прокариоты:

1. Фотоавтотрофами.

2. Хемоавтотрофами.

**7. К каким следствиям привело появление фотоавтотрофных организмов:

1. К появлению дыхания.

2. К появлению гликолиза.

3. К появлению в атмосфере свободного кислорода.

4. К появлению растений.

8. Как появились митохондрии согласно гипотезе симбиогенеза:

9. Как появились хлоропласты согласно гипотезе симбиогенеза:

1. В результате симбиоза с бактериями-окислителями.

2. В результате симбиоза с цианобактериями.

3. В результате симбиоза с пурпурными серными бактериями.

4. В результате симбиоза с зелеными серными бактериями.

Биология, 11 класс

Урок 9. «Этапы развития жизни на Земле.»

3. Перечень вопросов, рассматриваемых в теме;

Материал этого урока познакомит учащихся с основными этапами развития жизни на Земле. В ходе урока будут рассмотрены основные события происходившие в доисторические времена. Учащиеся узнают как и почему изменялся растительный и животный мир.

4. Глоссарий по теме (перечень терминов и понятий, введенных на данном уроке);

Эон, Геологическая эра, Архейская эра, Протерозойская эра, Палеозойская эра, Мезозойская эра, Кайнозойская эра.

Эон (др.-греч. αἰών - век, эпоха) в геологии - отрезок времени геологической истории, объединяет несколько эр.

Геологи́ческая э́ра - отрезок геохронологической шкалы, под интервал эона. Большинство геологических эр разделяются на геологические периоды.

Архейская эра (эра древнейшей жизни) –от 3600 до 2600 млн лет назад, протяженность 1 млрд лет – примерно четверть всей истории жизни.

Протерозойская эра (эра ранней жизни), от 2600 до 570 млн лет назад, – самая протяженная эра, охватывающая около 2 млрд лет, то есть более половины всей истории жизни.

Палеозойская эра (эра древней жизни) – от 570 до 230 млн лет назад, общая протяженность 340 млн лет.

Мезозойская эра (эра средней жизни) – от 230 до 67 млн лет назад, общая протяженность 163 млн лет.

Кайнозойская эра (эра новой жизни) – от 67 млн лет назад до настоящего времени. Это эра цветковых растений, насекомых, птиц и млекопитающих. В эту эру появился и человек.

5. Основная и дополнительная литература по теме урока (точные библиографические данные с указанием страниц);

  1. Учебник «Биология.10-11класс», созданный под редакцией академика Д.К.Беляева и профессора Г.М.Дымшица / авт.-сост. Г.М. Дымшиц и О.В.Саблина. - М.: Просвещение, 2018г., стр. 180-184 Базовый уровень.

Дополнительные источники:

1.Общая биология 10-11, дидактические материалы/ авт.-сост. С.С. Красновидова, С. А. Павлов, А. Б. Павлов, - М. Просвещение, 2000г., стр.83-104

2. Общая биология 10-11 классы: подготовка к ЕГЭ. Контрольные и самостоятельные работы/ Г. И. Лернер. – М.: Эксмо, 2007.стр 160-164

3. Биология: общая биология. 10-11 классы: учебник/ А. А. Каменский, Е. А. Криксунов, В. В. Пасечник. - М.: Дрофа, 2018. Стр.340-347

4. А.Ю. Ионцева, А. В. Торгалов «Биология в схемах и таблицах». .

5. Е.Н. Демьянков, А.Н. Соболев «Сборник задач и упражнений. Биология 10-11», учебное пособие для общеобразовательных организаций.

6. Открытые электронные ресурсы по теме урока (при наличии);

Интернет-ресурсы:

  • Образовательный портал для подготовки к экзаменам https://bio-ege.sdamgia.ru/?redir=1
  • Российский общеобразовательный Портал www.school.edu.ru

7. Теоретический материал для самостоятельного изучения;

Жизнь на Земле зародилась свыше 3,5 млрд лет назад, сразу после завершения формирования земной коры. На протяжении всего времени возникновение и развитие живых организмов влияло на формирование рельефа, климат. Также и тектонические, и климатические изменения, происходившие на протяжении многих лет, влияли на развитие жизни на Земле.

Эры жизни на Земле

Весь период существования жизни на Земле можно разделить на 2 периода: докембрий, или криптозой (первичный период, 3,6 до 0,6 млрд лет), и фанерозой. Криптозой включает в себя архейскую (древняя жизнь) и протерозойскую (первичная жизнь) эры. Фанерозой включает в себя палеозойскую (древняя жизнь), мезозойскую (средняя жизнь) и кайнозойскую (новая жизнь) эры. Эти 2 периода развития жизни принято делить на более мелкие – эры. Границы между эрами – это глобальные эволюционные события, вымирания. В свою очередь эры делятся на периоды, периоды - на эпохи. История развития жизни на Земле связана непосредственно с изменениями земной коры и климата планеты.

Эры развития

отсчет времени Наиболее значительные события принято выделять в специальные интервалы времени – эры. Отсчет времени ведется в обратном порядке, от древнейшей жизни до новой.

Существует 5 эр:

1. Архейская.

2. Протерозойская.

3. Палеозойская.

4. Мезозойская.

5. Кайнозойская.

Периоды развития жизни на Земле Палеозойская, мезозойская и кайнозойская эры включают в себя периоды развития. Это более мелкие отрезки времени, по сравнению с эрами.

Палеозойская эра:

· Кембрийский (кембрий).

· Ордовикский.

· Силурийский (силур).

· Девонский (девон).

· Каменноугольный (карбон).

· Пермский (пермь).

· Мезозойская эра:

· Триасовый (триас).

· Юрский (юра).

· Меловой (мел).

Кайнозойская эра:

· Нижнетретичный (палеоген).

· Верхнетретичный (неоген).

· Четвертичный, или антропоген (развитие человека)

Первые 2 периода входят в третичный период продолжительностью 59 млн. лет

Охарактеризуем кратко основные этапы развития жизни по эрам.

Катархей. В этот период истории развития жизни образовался «первичный бульон» в водах Мирового океана и начался процесс коацервации.

Архей. Появляются первые живые прокариотные организмы: бактерии и цианобактерии. Осадочные породы (возрастом 3,1-3,8 млрд лет) подтверждают их наличие в этой эре. Возникла биосфера. Архей - это эра расцвета прокариот. Появление цианобактерий (около 3,2 млрд лет назад) свидетельствует о наличии фотосинтеза и присутствии активного пигмента хлорофилла. В архее появляются первые эукариоты. Среди них организмы: одноклеточные водоросли (зеленые, желтозеленые, золотистые и др.) и простейшие - жгутиковые (эвгленовые, вольвоксовые), саркодовые (амебы, фораминиферы, радиолярии) и др. В архее произошел выход бактерий на сушу и начался активный процесс почвообразования.

На границе между архейской и протерозойской эрами появились половой процесс и многоклеточность. Началось формирование многоклеточных животных (беспозвоночных) и растений (водорослей).

Протерозой - огромная по продолжительности эра. Эукариотные формы живых организмов здесь пребывают в расцвете и по своему разнообразию намного опережают прокариот. Появление многоклеточности и дыхания обусловило прогрессивное развитие и среди гетеротрофов, и среди автотрофов. Наряду с плавающими формами (водорослями, простейшими, медузами) появляются прикрепленные ко дну («сидячие») или к другому субстрату: нитчатые зеленые, пластинчатые бурые и красные водоросли, а также губки, кораллы. Появились ползающие организмы, например, кольчатые черви. Они дали начало моллюскам и членистоногим. Наряду с различными кишечнополостными животными появляются сегментированные животные вроде кольчатых червей и членистоногих (ракообразные).

Палеозой - эра, которая характеризуется достаточно большими находками ископаемых организмов. Они свидетельствуют о том, что в водной среде (соленых и пресных водоемах) имеются представители почти всех основных типов беспозвоночных животных. В пресных, а затем и в морских водах появились разные позвоночные - бесчелюстные и рыбы. От предков костистых рыб возникли кистеперые, которые позже (в меле) почти полностью вымерли, но в середине девона от кистеперых произошли наземные позвоночные (древние амфибии).

В середине палеозойской эры произошел выход животных, растений и грибов на сушу. Началось бурное развитие высших растений. Появились моховидные и другие споровые растения. Образуются первые леса из гигантских папоротников, хвощей и плаунов. Но в конце палеозоя все они вымирают и дают основу образования залежей каменного угля (поскольку в природе еще не было достаточного количества животных, поедающих эту растительную массу). Появились животные, дышащие воздухом. По всей Земле распространились пресмыкающиеся (среди них есть растительноядные и хищные), возникли насекомые.

Мезозой часто называют эпохой рептилий. Они представлены здесь разнообразными формами: плавающими, летающими, сухопутными, водными и околоводными. Существуя на Земле несколько миллионов лет и достигнув большого расцвета, рептилии почти все вымирают к конец мезозоя. Появляются птицы и примитивные млекопитающие (яйцекладущие и сумчатые), а немного позже - плацентарные. С изменением климата - похолоданием и сухостью на Земле широко распространяются голосеменные растения, особенно хвойные. Возникают первые покрытосеменные растения, но они представлены только древесными формами. В морях широко распространились костистые рыбы и головоногие моллюски.

Кайнозой характеризуется расцветом покрытосеменных растений, насекомых, птиц, млекопитающих. Уже в середине кайнозоя имеются почти все основные группы представителей известных нам царств живой природы. Среди покрытосеменных растений появились травы и кустарники. Большие территории земной поверхности заселяли степи и луга. Сформировались все основные типы природных биогеоценозов. В эту эру появился человек как особый вид живых существ. С появлением человека и развитием его культуры началось формирование культурной флоры и фауны. Возникали агроценозы, села и города. Природа стала активно использоваться человеком для удовлетворения его потребностей. В связи с этим происходят большие изменения в видовом составе органического мира, в окружающей среде и в природе в целом. Изменения в природе под воздействием человеческой деятельности ведут к серьезным изменениям в развитии жизни.

Как видим, история Земли характеризуется уникальным явлением: на основе физической и химической эволюции в природе возникла живая материя, которая затем с помощью биологической эволюции достигла высокого уровня сложности и многообразия форм. В этом историческом процессе развития жизни на Земле появилось огромное количество биологических видов, различных надвидовых биосистем, произошло становление человека и сформировалась современная биосфера с глобальным биологическим круговоротом веществ. Развитие жизни, осуществляющееся на протяжении длительного периода времени и в постоянно меняющихся условиях окружающей среды, продолжается в биосфере и в наше время.

8. Примеры и разбор решения заданий тренировочного модуля (не менее 2 заданий).

Задание 1.

Креационизм: жизнь создана творцом — Богом.

Гипотеза биогенеза: согласно этой теории жизнь может зародиться только из живого.

Гипотеза панспермии (Г. Рихтер, Г. Гельмгольц, С. Аррениус, П. Лазарев): согласно этой гипотезе жизнь могла возникнуть один или несколько раз в космосе. На Земле жизнь появилась в результате занесения ее из космоса.

Гипотеза вечности жизни (В. Прейер, В.И. Вернадский): жизнь существовала всегда, проблемы происхождения жизни нет.

Теория абиогенеза: жизнь возникла из неживой материи путем самоорганизации простых органических соединений.
■ Для средних веков были характерны примитивные представления, допускавшие появление целых живых организмов из неживой материи (считалось, что лягушки и насекомые заводятся в сырой почве, мухи — из гнилого мяса, рыбы — из ила и т.д.).
■ Современной конкретизацией этой теории является коацерват-ная гипотеза Опарина — Холдейна.

Коацерватная гипотеза Опарина — Холдейна: жизнь возникла абиогенным путем на протяжении трех этапов:
первый этап — возникновение органических веществ из неорганических под воздействием физических факторов среды, существовавших на древней Земле более 3,5 млрд, лет назад;
второй этап — образование сложных биополимеров (белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот, протеиноидов) из простых органических соединений в водах первичного океана Земли и формирование из них коацерватов — капелек концентрированной смеси различных биополимеров. Коацерваты не обладали генетической информацией, обеспечивающей их воспроизводство и копирование, и поэтому не были «живыми»;
третий этап — возникновение в коацерватах липопротеидных мембранных структур и избирательного обмена веществ и формирование пробионтов — первых примитивных гетеротрофных живых организмов, способных к самовоспроизведению; начало биологической эволюции и естественного отбора.

Первыми носителями генетической информации стали молекулы РНК. Они образовывались с помощью протеиноидов, притягивающих определенные нуклеотиды, которые объединялись в цепочки РНК. Такая РНК несла информацию о структуре протеиноидов и притягивала к себе соответствующие аминокислоты, что приводило к воспроизводству точных копий протеиноидов. Позднее функции РНК перешли к ДНК (ДНК стабильнее РНК и может копироваться с большей точностью), а РНК стала выполнять роль посредника между ДНК и белком. В процессе эволюции преимуществом обладали те пробионты, у которых взаимодействие белков и нуклеиновых кислот было наиболее четким.

Эволюция пробионтов

Пробионты были анаэробными гетеротрофными прокариотами . Пищу и энергию для жизнедеятельности они получали из органических веществ абиогенного происхождения за счет анаэробного расщепления (брожения, или ферментации). Истощение запасов органических веществ усилило конкуренцию и ускорило эволюцию пробионтов.

В результате произошла дифференциация пробионтов. Одна их часть (примитивные предки современных бактерий), оставаясь анаэробными гетеротрофами , претерпела прогрессивное усложнение. Другие пробионты, содержащие определенные пигменты, приобрели возможность образовывать органические вещества путем фотосинтеза (сначала бескислородного, а затем — предки цианобактерий — с выделением кислорода). Т.е. возникли анаэробные автотрофные прокариоты , которые постепенно насыщали свободным кислородом атмосферу Земли.

С появлением кислорода возникли аэробные гетеротрофные прокариоты , существующие за счет более эффективного аэробного окисления органических веществ, образовавшихся в результате фотосинтеза.

Возникновение и эволюция эукариот и многоклеточных организмов

Амебоподобные гетеротрофные клетки могли поглощать другие небольшие клетки. Некоторые из «съеденных» клеток не гибли и оказывались способны функционировать и внутри клетки-хозяина. В отдельных случаях такой комплекс оказался биологически взаимовыгодным и привел к устойчивому симбиозу клеток.

Симбиотическая теория появления (около 1,5 млрд, лет назад) и эволюции эукариотических клеток (симбиогенез):
■ одна группа анаэробных гетеротрофных пробионтов вступила в симбиоз с аэробными гетеротрофными первичными бактериями, дав начало эукариотическим клеткам, имеющим в качестве энергетических органоидов митохондрии;
■ другая группа анаэробных гетеротрофных пробионтов объединилась не только с аэробными гетеротрофными бактериями, но и с первичными фотосинтезирующими цианобактериями, дав начало эукариотическим клеткам, имеющим в качестве энергетических органоидов хлоропласты и митохондрии. Клетки-симбионты с митохондриями в дальнейшем дали начало царствам животных и грибов; с хлоропластами — царству растений.

Усложнение эукариот привело к появлению клеток с полярными свойствами, способными к взаимному притяжению и слиянию, т.е. к половому процессу, диплоидности (следствие этого — мейоз), доминантности и рецессивности, комбинативной изменчивости и т.д.

Гипотезы появления многоклеточных организмов (2,6 млрд, лет назад):
■ гипотеза гастреи (Э. Геккель, 1874 г.): предковыми формами многоклеточных были одноклеточные организмы, образовавшие однослойную сферическую колонию. Позднее за счет впя-чивания (инвагинации ) части стенки колонии образовался гипотетический двуслойный организм — гастрея, подобный стадии гаструлы эмбрионального развития животных; при этом клетки наружного слоя выполняли покровную и двигательную функции, клетки внутреннего слоя — функции питания и размножения;

гипотеза фагоцителлы (И.И. Мечников, 1886 г.; эта гипотеза лежит в основе современных представлений о возникновении многоклеточное™): многоклеточные произошли от одноклеточных колониальных жгутиковых организмов. Способом питания таких колоний был фагоцитоз. Клетки, захватившие добычу, перемещались внутрь колонии, и из них образовывалась ткань — энтодерма, выполняющая пищеварительную функцию. Клетки, оставшиеся снаружи, выполняли функции восприятия внешних раздражений, защиты и движения; из них впоследствии развилась покровная ткань — эктодерма. Часть клеток специализировалась на выполнении функции размножения. Постепенно колония превратилась в примитивный, но целостный многоклеточный организм — фагоцителлу. Подтверждением этой гипотезы служит ныне существующий, промежуточный между одной и многоклеточными, организм трихоплакс, строение которого соответствует строению фагоцителлы.

Основные этапы эволюции растений

Исторические этапы

Разделение эукариот на несколько ветвей, от которых произошли растения, грибы и животные (около 1-1,5 млрд, лет назад). Первые растения были водорослями, большая часть которых свободно плавала в воде, остальные прикреплялись ко дну.

Появление первых наземных растений — риниофитов (около 500 млн. лет назад в результате процесса горообразования и сокращения площади морей часть водорослей оказалась в мелких водоемах и на суше; некоторые из них погибли, другие адаптировались, приобретя новые признаки: у них образовались ткани, которые затем дифференцировались на покровные, механические и проводящие; бактерии, взаимодействуя с минералами земной поверхности, образовали на суше почвенный субстрат). Споровое размножение риниофитов.

Вымирание риниофитов и появление плаунов, хвощей и папоротников (около 380-350 млн. лет назад); возникновение вегетативных органов (что повысило эффективность функционирования отдельных частей растений); появление семенных папоротниковидных и хвойных.

Появление голосеменных растений (около 275 млн. лет назад), которые могли обитать в более сухой среде; вымирание семенных папоротников и древовидных споровых растений; у высших наземных растений постепенная редукция гаплоидного поколения (гаметофита) и преобладание диплоидного поколения (спорофита).

Появление диатомовых водорослей (около 195 млн. лет назад).

Появление покрытосеменных растений (около 135 млн. лет назад); расцвет диатомовых водорослей.

Вымирание многих видов растений (около 2,5 млн. лет назад), упадок древесных форм, расцвет травянистых; приобретение растительным миром современных форм.

Биологические этапы

1. Переход от гаплоидности к диплоидности . Диплоидность смягчает влияние неблагоприятных рецессивных мутаций на жизнеспособность и дает возможность накопить резерв наследственной изменчивости. Этот переход прослеживается и при сопоставлении современных групп растений. Так, у многих водорослей все клетки, кроме зигот, гаплоидны. У мхов преобладает гаплоидное поколение (взрослое растение) при сравнительно слабом развитии диплоидного (органы спороношения). У более высокоорганизованных бурых водорослей наряду с гаплоидными существуют и диплоидные особи. Но уже у папоротников преобладает диплоидное поколение, а у голосеменных (сосны, ели и др.) и покрытосеменных растений (многие деревья, кустарники, травы) самостоятельно существуют только диплоидные особи (см. рис.).
2. Утрата связи процесса полового размножения с водой , переход от наружного оплодотворения к внутреннему.
3. Разделение тела на органы (корень, стебель, лист), развитие проводящей системы, усложнение строения тканей.
4. Специализация опыления с помощью насекомых и распространение семян и плодов животными.

Основные этапы эволюции животных

❖ Важнейшие биологические этапы эволюции:
■ возникновение многоклеточное и все большее расчленение и дифференциация всех систем органов;
■ возникновение твердого скелета (наружного у членистоногих, внутреннего у позвоночных);
■ развитие центральной нервной системы;
■ развитие общественного поведения в разных группах высокоорганизованных животных, которое, вместе с накоплением ряда крупных ароморфозов, привело к возникновению человека и человеческого общества.

Важнейшие ароморфозы и их результаты

Геохронологическая шкала Земли

Катархейская эра (4,7-3,5 млрд, лет назад): климат очень жаркий, сильная вулканическая деятельность; происходит химическая эволюция, возникают биополимеры.

Архейская эра (3,5-2,6 млрд, лет назад) — эра зарождения жизни. Климат жаркий, активная вулканическая деятельность; возникновение жизни на Земле, появление на границе водной и наземно-воздушной сред первых организмов (анаэробных ге-теротрофов) — пробионтов. Появление анаэробных автотрофных организмов, архебактерий, цианобактерий; образование отложений графита, серы, марганца, слоистых известняков как результат жизнедеятельности архебактерий и цианобактерий. В конце архея — возникновение колониальных водорослей. Появление кислорода в атмосфере.

Протерозойская эра (2,6-0,6 млрд, лет назад) - эра ранней жизни; делится на ранний протерозой (2,6-1,65 млрд, лет назад) и поздний протерозой (1,65-0,6 млрд, лет назад). Характеризуется интенсивным горообразованием, многократными похолоданиями и оледенениями, активным формированием осадочных пород, образованием в атмосфере кислорода (в конце эры — до 1%), началом формирования защитного озонового слоя в атмосфере Земли. В органическом мире: развитие одноклеточных прокариотических и эукариотических фотосинтезирующих организмов, возникновение полового процесса, переход от ферментации к дыханию (ранний протерозой); появление низших водных растений — строматолитов, зеленых водорослей и др. (поздний протерозой), а к концу эры — всех типов беспозвоночных многоклеточных (кроме хордовых): губок, кишечнополостных, червей, моллюсков, иглокожих и др.

❖ Палеозойская эра (570-230 млн. лет назад) — эра древней жизни; делится на 6 периодов: кембрий, ордовик, силур, девон, карбон и пермь.

Кембрий (570-490 млн. лет назад): климат умеренный, материк Пангея начал погружаться в воды океана Тетис. В органическом мире: жизнь сосредоточена в морях; эволюция многоклеточных форм; расцвет основных групп водорослей (зеленых, красных, бурых и др.) и морских беспозвоночных животных с хитиновофосфатной раковиной (особенно трилобитов и археоцеатов).

Ордовик (490-435 млн. лет назад): климат теплый, погружение Пангеи достигает максимума. В конце периода — освобождение от воды значительных территорий. В органическом мире: обилие и разнообразие водорослей; появление кораллов, морских иглокожих, полухордовых (граптолитов), первых хордовых (бесчелюстных рыб) и первых наземных растений — риниофи-тов. Господство трилобитов.

Силур (435-100 млн. лет назад): климат засушливый и прохладный; происходит подъем суши и интенсивное горообразование; концентрация О 2 в атмосфере достигает 2%; завершается формирование защитного озонового слоя. В органическом мире: заселение суши сосудистыми растениями (риниофитами) и формирование на ней почвы; возникновение современных групп водорослей и грибов; расцвет в морях трилобитов, граптолитов, кораллов, ракоскорпионов; появление челюстных хордовых (панцирных и хрящевых рыб) и первых наземных членистоногих (скорпионов).

Девон (400-345 млн. лет назад): климат резко континентальный; оледенение, дальнейший подъем суши, полное освобождение от моря Сибири и Восточной Европы; концентрация О 2 в атмосфере достигает современной (21%). В органическом мире: расцвет риниофитов, а затем (к концу периода) их вымирание; появление основных групп споровых растений (мохообразных, папоротниковидных, плауновидных, хвощевидных), а также примитивных голосеменных (семенных папоротников); расцвет древних беспозвоночных, а затем вымирание многих их видов, как и большинства бесчелюстных; появление бескрылых насекомых и паукообразных; расцвет в морях панцирных, кистеперых и двоякодышащих рыб; выход на сушу первых четвероногих позвоночных (стегоцефалов) — предков земноводных.

Карбон (каменноугольный период) (345-280 млн. лет назад): климат жаркий и влажный (в Северном полушарии), холодный и сухой (в Южном полушарии); материки низменные с обширными болотами, в которых шло образование каменного угля из стволов папоротниковидных. В органическом мире: расцвет древовидных споровых хвощевидных (каламитов), плауновидных (лепидодендронов и сигиллярий) растений и семенных папоротниковидных; появление первых голосеменных (хвойных); расцвет раковинных амеб (фораминифер), морских беспозвоночных, хрящевых рыб (акул); появление на суше первых амфибий, древних пресмыкающихся (котилозавров) и крылатых насекомых; вымирание граптолитов и панцирных рыб.

Пермь (280-240 млн. лет назад): усиливается засушливость, наступает похолодание, происходит интенсивное горообразование. В органическом мире: исчезновение лесов из древовидных папоротников; распространение голосеменных (гинкговых, хвойных); начало расцвета стегоцефалов и пресмыкающихся; распространение головоногих моллюсков (аммонитов) и костистых рыб; уменьшение количества видов хрящевых, кистеперых и двоякодышащих рыб; вымирание трилобитов.

Мезозойская эра (240-67 млн. лет назад) — средняя эра в развитии жизни на Земле; делится на 3 периода: триас, юра, мел.

Триас (240-195 млн. лет назад): климат засушливый (появляются пустыни); начинается дрейф и разделение континентов (материк Пангея разделяется на Лавразию и Гондвану). В органическом мире: вымирание семенных папоротников; господство голосеменных (саговниковых, гинкговых, хвойных); развитие пресмыкающихся; появление головоногих моллюсков (белемнитов), первых яйцекладущих млекопитающих (триконодонтов) и первых динозавров; вымирание стегоцефалов и многих видов животных, процветавших в палеозойскую эру.

Юра (195-135 млн. лет назад): климат засушливый, материки подняты над уровнем моря; на суше большое разнообразие ландшафтов. В органическом мире: появление диатомовых водорослей; господство папоротников и голосеменных растений; расцвет головоногих и двустворчатых моллюсков, пресмыкающихся и гигантских ящеров (ихтиозавров, бронтозавров, диплодоков и др.); появление первых зубастых птиц (археоптериксов); развитие древних млекопитающих.

Мел (135-67 млн. лет назад): климат влажный (много болот); во многих районах похолодание; продолжается дрейф континентов; происходит интенсивное отложение мела (из раковин форам инифер). В органическом мире: господство голосеменных растений, сменяющееся их резким сокращением; появление первых покрытосеменных растений, их преобладание во второй половине периода; формирование кленовых, дубовых, эвкалиптовых и пальмовых лесов; расцвет летающих ящеров (птеродактилей и др.); начало расцвета млекопитающих (сумчатых и плацентарных); к концу периода вымирание гигантских ящеров; развитие птиц; появление высших млекопитающих.

Кайнозойская эра (началась 67 млн. лет назад и продолжается по настоящее время) делится на 2 периода: третичный (палеоген и неоген) и четвертичный (антропоген).

Третичный период (от 67 до 2,5 млн. лет назад): климат теплый, к концу прохладный; завершение дрейфа континентов; материки приобретают современные очертания; характерно интенсивное горообразование (Гималаи, Альпы, Анды, Скалистые горы). В органическом мире: господство однодольных покрытосеменных и хвойных растений; развитие степей; расцвет насекомых, двустворчатых и брюхоногих моллюсков; вымирание многих форм головоногих моллюсков; приближение видового состава беспозвоночных к современному; широкое распространение костистых рыб, занимающих пресноводные водоемы и моря; дивергенция и расцвет птиц; развитие и расцвет сумчатых и плацентарных млекопитающих, сходных с современными (китообразных, копытных, хоботных, хищных, приматов и др.), в палеогене — начало развития антропоидов, в неогене — появление предков человека (дриопитеков).

Четвертичный период (антропоген; начался 2,5 млн. лет назад): резкое похолодание климата, гигантские материковые оледенения (четыре ледниковых периода); формирование ландшафтов современного типа. В органическом мире: исчезновение в результате оледенений многих древних видов растений, господство двудольных покрытосеменных; упадок древесных и расцвет травянистых форм растений; развитие многих групп морских и пресноводных моллюсков, кораллов, иглокожих и др.; вымирание крупных млекопитающих (мастодонт, мамонт и др.); появление, доисторическое и историческое развитие человека: интенсивное развитие коры головного мозга, прямохождение.

Историю развития жизни изучают по данным геологии и палеонтологии , поскольку в структуре земной коры сохранилось много иско­паемых останков, произведенных живыми организмами. На месте бывших морей образовались осадочные породы, содержащие огромные пласты мела, пес­чаников и других минералов, представляющих донные осадки известко­вых раковин и крем­­ниевых скелетов древних организмов. Имеются и надежные методы опре­де­ления возраста земных пород, содержащих органику. Обычно используется радиоизотопный метод, основанный на измерении содер­жа­ния радиоактивных изотопов в сос­таве урана, углерода и др., которое закономерно изменяется во времени.

Сразу отметим, что развитие форм жизни на Земле шло параллельно с геологической перестройкой структуры и рельефа земной коры, с изменением границ материков и мирового океана, соста­ва атмосферы, температуры земной поверхности и других геологических факторов. Эти изменения и обусловливали в решающей степени направление и динамику биологической эволюции.

Первые следы жизни на Земле дати­руются возрастом примерно 3,6–3,8 млрд лет. Таким образом, жизнь возникла вскоре после образования земной коры. В соответствии с наиболее значительными событиями геобиоло­ги­чес­­кой эволюции в истории Земли выделяют крупные интервалы вре­ме­ни – эры, внутри них – периоды, в пределах периодов – эпохи и т.д. Для большей наглядности изобразим кален­дарь жизни в виде условного годового цикла, в котором один месяц соответствует 300 млн лет реального времени (рис. 6.2). Тогда весь период развития жизни на Земле как раз и составит один условный год нашего календаря – от “1 января” (3600 млн лет тому назад), когда обра­зо­вались первые протоклетки, до “31 декабря” (ноль лет), когда живем мы с вами. Как видим, отсчет геологического времени принято вести в обратном порядке.

(1) Архей

Архейская эра (эра древнейшей жизни) –от 3600 до 2600 млн лет назад, протяженность 1 млрд лет – примерно четверть всей истории жизни (на нашем условном календаре это “январь”, “февраль”, “март” и несколько дней “апреля”).

Первобытная жизнь существовала в водах мирового океана в форме примитивных протоклеток. В атмос­фере Земли еще не было кислорода, но в воде были свободные органические вещества, поэтому первые бактериоподобные организмы питались гетеротрофно: поглощали готовую органику и за счет брожения получали энергию. В горячих источниках, богатых выделениями сероводорода и других газов, при температурах до 120°С могли жить аутотрофные хемосинтезирующие бакте­рии или их новые формы – археи. По мере истощения первичных запасов органического ве­щес­тва возникали аутотрофные фотосинтезирующие клетки. В прибрежных зонах происходил выход бактерий на сушу, и нача­лось образование почвы.

С появлением в воде и атмосфере свободного кислорода (от фотосинтезирующих бактерий) и накоп­лением углекислого газа создаются возможности для развития более продуктивных бактерий, а за ними и первых эукариотных клеток с настоящим ядром и органоидами. От них впоследствии развивались разнообразные протисты (одноклеточные простейшие организмы) и далее растения, грибы, жи­вот­ные.

Таким образом, в архейскую эру в мировом океане возникли про- и эукариотные клетки с разным типом питания и энергетического обеспечения. Сложились предпосылки для перехода к многоклеточным организмам .

(2) Протерозой

Протерозойская эра (эра ранней жизни), от 2600 до 570 млн лет назад, – самая протяженная эра, охватывающая около 2 млрд лет, то есть более половины всей истории жизни.

Рис. 6.2. Эры и периоды развития жизни на Земле

Интенсивные процессы горо­образования изменили соотношение океана и суши. Существует предположение, что в начале протерозоя Земля претерпела первое оледенение, вызванное изменением состава атмосферы и ее прозрачности для солнечного тепла. Многие пионерные группы организмов, сделав свое дело, вымирали, на их смену приходили новые. Но в целом биологические преобразования совершались очень медленно и постепенно.

Первая половина протерозоя проходила при полном расцвете и доминировании прокариот – бактерий и архей. В это время железобактерии мирового океана, осаж­даясь поколение за поколением на дно, формируют огромные залежи осадочных железных руд. Крупнейшие из них известны под Курском и Кривым Рогом. Эукариоты были представ­лены в основном водорослями. Многоклеточные организмы были малочисленны и весьма примитивны.

Около 1000 млн лет назад в результате фотосинтетической деятельности водорослей темп накопления кислорода быстро возрастает. Этому способствует также завершение окисления железа земной коры, которое до сих пор поглощало основную массу кислорода. В результате начинается бурное разви­тие простейших и многоклеточных живот­ных. Последняя четверть протерозоя известна как “век медуз”, так как эти и им подобные кишечнополостные животные составляют доминирующую и наиболее прогрессивную на то время форму жизни.

Около 700 млн лет тому назад наша планета и ее обитатели переживают второй ледниковый период, после которого прогрессивное развитие жизни приобретает все более динамичный характер. В так называемый вендский период закладывается несколько новых групп многоклеточных животных, но жизнь все еще сконцентрирована в морях.

В конце протерозоя происходит накопление в атмосфере трехатомного кислорода О 3 . Это озон, поглощающий ультрафиолетовые лучи солнеч­ного света. Озоновый экран снизил уро­вень мутагенности солнеч­ного излучения. Дальнейшие новообразования были многочисленны и разнообразны, но они носили все менее радикальный характер – в пределах уже сформированных биологических царств (бактерий, архей, протистов, рас­те­ний, грибов, животных) и основных типов.

Итак, в течение протерозойской эры господство прокариот сме­ни­лось господством эукариот, произошел радикальный переход от одноклеточности к многоклеточности, сформировались основные типы жи­вотного царства. Но эти сложные формы жизни существовали исклю­чи­тельно в морях.

Земная суша в это время представляла один большой континент; геологи дали ему название Палеопангея. В дальнейшем глобальная тектоника плит земной коры и соответствующий дрейф материков будут играть большую роль в эволюции наземных форм жизни. Пока же, в протерозое, каменистая поверхность береговых областей медленно покрывалась почвой, в сырых низинах селились бактерии, низшие водоросли, простейшие однокле­точные животные, которые по-прежнему прекрасно существовали в своих экологических нишах. Суша еще ждала своих завоевателей. А на нашем историческом календаре уже было начало “ноября”. До “Нового года”, до наших с вами дней, оставалось меньше “двух месяцев”, всего 570 млн лет.

(3) Палеозой

Палеозойская эра (эра древней жизни) – от 570 до 230 млн лет назад, общая про­тя­женность 340 млн лет.

Очередной период интенсивного горообра­зования при­вел к изменению рельефа земной поверхности. Палеопангея разделилась на гигантский материк Южного полушария Гондвану и несколько небольших материков Северного полушария. Бывшие участки суши оказались под водой. Некоторые группы вымерли, но другие приспосабливались и осваивали новые среды обитания.

Общий ход эволюции, начиная с палеозоя, отражен на рис. 6.3. Обратите внимание на то, что большинство направлений эволюции организмов, зародившихся в конце протерозоя, продолжают сосуществовать с вновь появляющимися молодыми группами, хотя мно­гие сокращают свой объем.Природа расстается с теми, кто не соответствует меняющимся условиям, но максимально сохраняет удачные варианты, отбирает и развивает из них наиболее приспособленные и, кроме того, создает новые формы, среди них и хордовые животные. Появляются высшие растения – завоеватели суши. Их тело разделено на корень и стебель, что позволяет хорошо закреп­ляться на почве и доставать из нее влагу и минеральные вещества.

Рис. 6.3. Эволюционное развитие живого мира от конца протерозоя до нашего времени

Площадь морей то увеличивается, то уменьшается. В конце ордовика в результате понижения уровня мирового океана и общего похолодания произошло быстрое и массовое вымирание многих групп организмов, как в морях, так и на суше. В силуре материки Северного полушария соединяются в суперконтинент Лавразию, который разделен с Южным континентом Гондваной. Климат становится более сухим, мягким и теплым. В морях появляются панцирные “рыбы”, на сушу выхо­дят первые членистые животные. С новым поднятием суши и сокра­щением морей в девоне климат становится более контрастным. На земле появляются мхи, папоротники, грибы, формируются первые леса, состоящие из гигантских папоротников, хвощей и плаунов. Среди животных возникают первые земноводные, или амфибии. В карбоне широко распространены болотистые леса из громадных (до 40 м) древовидных папоротников. Именно эти леса оставили нам залежи каменного угля (“ка­мен­ноугольные леса”). В конце карбона идет поднятие суши и похолодание, появляются первые пресмыкающиеся животные, окончательно осво­бодившиеся от водной зависимости. В пермском периоде очередное поднятие суши привело к объединению Гондваны с Лавразией. Снова образовался единый материк Пангея. В результате очередного похолодания полярные области Земли подвергаются оледенению. Вымирают древовидные хвощи, плауны, папоротники, многие древние группы беспозвоночных и позвоночных животных. Всего к концу пермского периода вымерло до 95% морских видов и около 70% наземных. Зато быстро прогрессируют пресмыкающиеся (рептилии) и новые насекомые: их яйца защищены от высыхания плотными оболочками, кожа покрыта чешуей или хитином.

Общий итог палеозоя – заселение суши растениями, грибами и животными . При этом и те, и другие, и третьи в процессе своей эволюции усложняются анатомически, приобретают новые структурные и функциональные приспособления для размножения, дыхания, питания, спо­собствующие освоению новой среды обитания.

Завершается палеозой, когда на нашем календаре “7 декабря”. Природа “торопится”, темп эволюции в группах высок, сжимаются сроки преобразований, но на сцену только выходят первые пресмыкающиеся, а время птиц и млекопитающих еще далеко впереди.

(4) Мезозой

Мезозойская эра (эра средней жизни) – от 230 до 67 млн лет назад, общая протяженность 163 млн лет.

Поднятие суши, начавшееся в предыдущем периоде, продолжается. Вначале существует единый материк Пангея. Его общая площадь значительно больше, чем площадь суши в настоящее вре­мя. Центральная часть континента покрыта пустынями и горами, уже сформированы Урал, Алтай и дру­гие горные массивы. Климат становится все более засушливым. Лишь долины рек и приморские низменности заселены однообразной растительностью из примитивных папоротников, цикадовых и голосеменных.

В триасе Пангея постепенно распадается на северный и южный континенты. Среди животных на суше начинают свое “триумфальное шествие” травоядные и хищные пресмыкающиеся, в том числе динозавры. Среди них есть уже и современные виды: черепахи и крокодилы. В морях по-прежнему живут земноводные, разнообразные головоногие мол­люс­­ки, появляются костистые рыбы вполне современного вида. Это оби­­лие пищи привлекает в море хищных пресмыкающихся, отделяется их специализированная ветвь – ихтиозавры. От каких-то ранних пресмыкающихся обособились небольшие группы, давшие начало птицам и млекопитающим животным. Они уже имеют важную особенность – теплокровность, которая даст большие преимущества в дальнейшей борьбе за существование. Но их время еще впереди, а пока зем­ные пространства продолжают осваивать динозавры.

В юрском периоде появились первые цветковые растения, а среди животных господствуют гигантские пресмыкающиеся, освоившие все среды обитания. В теплых морях кроме морских прес­мыкающихся процветают костистые рыбы и разнообразные головоногие моллюски, похожие на совре­мен­ных кальмаров и осьминогов. Продолжается раскол и дрейф материков с генеральным направлением к их современному состоянию. Это создает условия для изоляций и относительно независимого раз­вития фауны и флоры на разных материках и островных системах.

В меловом периоде кроме яйцекладущих и сумчатых млекопитающих появляются плацентарные, длительно вынашивающие дете­ны­шей в материнской утробе в контакте с кровью через плаценту. Насекомые начинают использовать цветы как источник питания, одновременно способствуя их опылению. Такая кооперация принесла выгоду и насекомым, и цвет­ковым растениям. Конец мелового периода был ознаменован понижением уровня океана, новым общим похолоданием и массовым вымиранием многих групп животных, в том числе динозавров. Полагают, что на суше осталось 10–15% прежнего видового разнообразия.

Есть разные версии этих драматических событий конца мезозоя. Наиболее популярен сценарий глобальной катастрофы, вызванной падением на Землю гигантского метеорита или астероида и приведшей к быстрому разрушению биосферного равновесия (ударная волна, запыление атмосферы, мощные волны цунами и пр.). Однако все могло быть и гораздо прозаичнее. Постепенная перестройка материков и изменение климата могли привести к разрушению сложившихся пище­вых цепей, построенных на ограниченном круге продуцентов. Сначала в похолодевших морях вымерли некоторые беспозвоночные животные, в том числе крупные головоногие моллюски. Естественно, это привело к вымиранию морских ящеров, для которых головоногие были основной пищей. На суше происходило сокращение зоны произрастания и биомассы мягкой сочной растительности, что привело к вымиранию гигантских растительноядных, а за ними и хищных динозавров. Сократилась кор­мо­вая база и для крупных насекомых, а за ними стали исчезать летаю­щие ящеры. В итоге за несколько миллионов лет основные группы динозавров вымерли. Надо иметь в виду и то обстоятельство, что пресмыкающиеся были холодно­кровными животными и оказались не приспособленными к существованию в новом, значительно более суровом климате. В этих условиях выжили и получили дальнейшее развитие мелкие пресмыкающиеся – ящерицы, змеи; а относительно крупные, такие как крокодилы, черепахи, гаттерия, сохранились лишь в тропиках, где оставались необходимая кормовая база и мягкий климат.

Таким образом, мезозойская эра полноправно называется эрой пресмыкающихся. За 160 млн лет они пережили свой расцвет, широчайшую дивергенцию по всем средам обитания и вымерли в борьбе с неиз­бежной стихией. На фоне этих событий огромные преимущества получили теплокровные организмы – млекопитающие и птицы, перешедшие к освоению освобожденных экологических ниш. Но это уже была новая эра. До “Нового года” оставалось “7 дней”.

(5) Кайнозой

Кайнозойская эра (эра новой жизни) – от 67 млн лет назад до настоящего времени. Это эра цветковых растений, насекомых, птиц и млекопитающих. В эту эру появился и человек .

В начале кайнозоя расположение материков уже близко к современному, однако имеются широкие мосты между Азией и Северной Америкой, последняя связана через Гренландию с Европой, а Европа отделена от Азии проливом. На несколько десятков миллионов лет оказалась в изоляции Южная Америка. Индия тоже изолирована, хотя и продвигается постепенно на север, навстречу Азиатскому континенту. Австралия, которая еще в начале кайнозоя была связана с Антарктидой и Южной Америкой, около 55 млн лет назад полностью обособляется и постепенно продвигается на север. На изолированных материках создаются осо­­бые направ­ления и темпы эволюции флоры и фауны. Например, в Австралии отсутствие хищников позво­лило сохраниться древним сумчатым и яйцекладущим млекопитающим, давно вымершим на других континентах. Геологические перестройки способствовали появлению все большего биоразнообразия, так как создавали большие вариации условий жизни растений и животных.

Около 50 млн лет назад на территории Северной Америки и Европы в классе млекопитающих появляется отряд приматов, давший впоследствии обезьян и человека. Первые люди появились около 3 млн лет тому назад (за “7 часов” до “Нового года”), по-видимому, в восточном средиземноморье. При этом климат становился все более прохладным, наступал очередной (четвертый, считая с раннего протерозоя) ледниковый период. В северном полушарии за последний миллион лет происходит четыре периодических оледенения (как фазы ледникового периода, чередующиеся с временными потеплениями). За это время вымерли мамонты, многие крупные звери, копытные животные. Большую роль в этом сыграли люди, которые активно занимались охотой и земледелием. Человек современного вида сформировался всего лишь около 100 тысяч лет назад (после “23 часов 45 минут 31 декабря” на­шего условного года жизни; мы существуем в этом году всего-то его последние четверть часа!).

В заключение еще раз подчеркнем, что движущие силы биологической эволюции надо видеть в двух взаимосвязанных плоскостях – геологической и собственно биологической . Каждая очередная крупномасштабная перестройка земной поверхности влекла за собой неизбежные преобразования в живом мире. Каждое новое похолодание приво­дило к массовому вымиранию плохо приспособленных видов. Дрейф материков определил раз­личие темпов и направлений эволюции в крупных изолятах. С дру­гой стороны, прогрессивное развитие и размножение бактерий, растений, грибов и животных сказывалось и на самой геологической эволюции. В результате разрушения минеральной осно­вы Земли и ее обогащения продуктами обмена ве­ществ микроорга­низмов возникала и постоянно перестраивалась поч­ва. Накопление кислорода в конце протерозоя привело к образованию озонового экрана. Многие продук­ты жизнедеятельности оставались навсегда в земных нед­рах, преоб­разуя их необратимо. Это и органогенные железные ру­ды, и залежи серы, мела, каменного угля, и многое другое. Живое, по­рожденное из неживой материи, эволюционирует вместе с ней, в едином биогеохими­ческом потоке вещества и энергии. Что же ка­сается внутренней сущности и непосредственных факторов биоло­гичес­кой эволюции, мы рассмотрим их в специальном разделе (см. 6.5).