1. Princip dominacije je formulisao A. A. Ukhtomsky kao osnovni princip rada nervnih centara. Po ovom principu za aktivnost nervni sistem Karakteristično je prisustvo u centralnom nervnom sistemu dominantnih (dominantnih) žarišta ekscitacije u datom vremenskom periodu, u nervnim centrima, koji određuju pravac i prirodu funkcija organizma u ovom periodu. Dominantni fokus ekscitacije karakteriziraju sljedeća svojstva:

* povećana razdražljivost;

* perzistentnost ekscitacije (inercija), jer ju je teško potisnuti drugim pobudama;

* sposobnost sabiranja subdominantnih pobuda;

* sposobnost inhibicije subdominantnih žarišta ekscitacije u funkcionalno različitim nervnim centrima.

2. Princip prostornog reljefa. Ona se očituje u činjenici da će ukupna reakcija tijela na istovremeno djelovanje dva relativno slaba podražaja biti veća od zbroja odgovora dobivenih tijekom njihovog odvojenog djelovanja. Razlog za olakšanje je činjenica da akson aferentnog neurona u centralnom nervnom sistemu sinapsira sa grupom nervne celije, u kojem se razlikuju središnja (prag) zona i periferna (podprag) „granica“. Neuroni koji se nalaze u centralnoj zoni primaju od svakog aferentnog neurona dovoljan broj sinaptičkih završetaka (na primjer, 2) (slika 13) da formiraju akcioni potencijal. Neuron u zoni subpraga prima od istih neurona manji broj završetaka (svaki po 1), pa će njihovi aferentni impulsi biti nedovoljni da izazovu generiranje akcionih potencijala u „graničnim“ neuronima, i dolazi samo do subpragovne ekscitacije. Kao rezultat toga, uz odvojenu stimulaciju aferentnih neurona 1 i 2, nastaju refleksne reakcije, čiju ukupnu težinu određuju samo neuroni centralne zone (3). Ali uz istovremenu stimulaciju aferentnih neurona, akcioni potencijali također generiraju neuroni u zoni ispod praga. Stoga će težina takvog ukupnog refleksnog odgovora biti veća. Ovaj fenomen se naziva centralnim olakšanje.Češće se opaža kada je tijelo izloženo slabim iritansima.



3. Princip okluzije. Ovaj princip je suprotan od prostorne facilitacije i leži u činjenici da dva aferentna ulaza zajedno pobuđuju manju grupu motornih neurona u odnosu na efekte njihove odvojene aktivacije; razlog za okluziju je što aferentni ulazi, zbog konvergencije , delimično su adresirani na iste motorne neurone, koji su inhibirani kada se oba ulaza aktiviraju istovremeno (slika 13). Fenomen okluzije manifestuje se u slučajevima upotrebe jake aferentne stimulacije.

4. Princip povratne sprege. Procesi samoregulacije u tijelu slični su tehničkim procesima, koji podrazumijevaju automatsku regulaciju procesa pomoću povratne sprege. Prisustvo povratnih informacija nam omogućava da povežemo ozbiljnost promjena u parametrima sistema sa njegovim radom u cjelini. Veza između izlaza sistema i njegovog ulaza sa pozitivnim pojačanjem naziva se pozitivna povratna sprega, a sa negativnim pojačanjem se naziva negativna povratna sprega. IN biološki sistemi pozitivno Povratne informacije primjenjuju se uglavnom u patološkim situacijama. Negativna povratna sprega poboljšava stabilnost sistema, odnosno njegovu sposobnost da se vrati u prvobitno stanje nakon prestanka uticaja remetilačkih faktora.

Povratne informacije se mogu podijeliti prema različitim kriterijima. Na primjer, prema brzini djelovanja - brzo (nervozno) i sporo (humoralno) itd.

Postoji mnogo primjera povratnih efekata. Na primjer, u nervnom sistemu se tako reguliše aktivnost motornih neurona. Suština procesa je da impulsi ekscitacije koji se šire duž aksona motornih neurona ne dosežu samo mišiće, već i specijalizirane srednje neurone (Renshaw stanice), čija ekscitacija inhibira aktivnost motornih neurona. Ovaj efekat je poznat kao proces ponavljajuće inhibicije.

Primjer pozitivne povratne informacije je proces generiranja akcionog potencijala. Dakle, tokom formiranja uzlaznog dijela AP, depolarizacija membrane povećava njenu natrijumsku permeabilnost, što zauzvrat povećava depolarizaciju membrane.

Značaj povratnih mehanizama u održavanju homeostaze je veliki. Na primjer, održavanje konstantne razine provodi se promjenom impulsne aktivnosti baroreceptora vaskularnih refleksogenih zona, koji mijenjaju tonus vazomotornih simpatičkih živaca i tako normaliziraju krvni tlak.

5. Princip reciprociteta (kombinacija, konjugacija, međusobno isključivanje). Odražava prirodu odnosa između centara odgovornih za provedbu suprotnih funkcija (udah i izdisaj, fleksija i ekstenzija udova, itd.). Na primjer, aktivacija proprioceptora mišića fleksora istovremeno pobuđuje motorne neurone mišića fleksora i inhibira motorne neurone mišića ekstenzora kroz interkalarne inhibitorne neurone (slika 18). Recipročna inhibicija igra važnu ulogu u automatskoj koordinaciji motoričkih radnji,

Princip zajedničkog konačnog puta. Efektorski neuroni centralnog nervnog sistema (prvenstveno motorni neuroni kičmena moždina), kao završni u lancu koji se sastoji od aferentnih, intermedijarnih i efektorskih neurona, mogu biti uključeni u implementaciju razne reakcije organizam stimulacijama koje im dolaze iz veliki broj aferentni i srednji neuroni, za koje su oni konačni put (put od centralnog nervnog sistema do efektora). Na primjer, na motornim neuronima prednjih rogova kičmene moždine, koji inerviraju mišiće ekstremiteta, završavaju se vlakna aferentnih neurona, neuroni piramidalnog trakta i ekstrapiramidnog sistema (jezgra malog mozga, retikularna formacija i mnoge druge strukture). Stoga se ovi motorni neuroni, koji pružaju refleksnu aktivnost uda, smatraju konačnim putem za ukupna implementacija na udu mnogih nervnih uticaja.

33. INHIBICIJSKI PROCESI U CENTRALNOM NERVNOM SISTEMU.

U centralnom nervnom sistemu stalno funkcionišu dva glavna, međusobno povezana procesa - ekscitacija i inhibicija.

Kočenje- ovo je aktivno biološki proces, čiji je cilj slabljenje, zaustavljanje ili sprječavanje nastanka procesa ekscitacije. Fenomen centralne inhibicije, odnosno inhibicije u centralnom nervnom sistemu, otkrio je I.M. Sechenov 1862. godine u eksperimentu nazvanom "eksperiment inhibicije Sečenova". Suština eksperimenta: kod žabe je kristal kuhinjske soli stavljen na rez vidnih tuberoziteta, što je dovelo do povećanja vremena motoričkih refleksa, odnosno do njihove inhibicije. Vrijeme refleksa je vrijeme od početka stimulacije do početka odgovora.

Inhibicija u centralnom nervnom sistemu obavlja dvije glavne funkcije. Prvo, koordinira funkcije, odnosno usmjerava ekscitaciju određenim putevima do određenih nervnih centara, dok isključuje one puteve i neurone čija je aktivnost u ovog trenutka nije potrebno za postizanje specifičnog adaptivnog rezultata. Značaj ove funkcije procesa inhibicije za funkcionisanje organizma može se uočiti u eksperimentu sa davanjem strihnina životinji. Strihnin blokira inhibitorne sinapse u centralnom nervnom sistemu (uglavnom glicinergičke) i na taj način eliminiše osnovu za formiranje procesa inhibicije. U tim uslovima, iritacija životinje izaziva nekoordinisanu reakciju, koja se zasniva na difuznom (generalizovanom) zračenju ekscitacije. U tom slučaju adaptivna aktivnost postaje nemoguća. Drugo, inhibicija obavlja zaštitnu ili zaštitnu funkciju, štiteći nervne stanice od pretjerane ekscitacije i iscrpljenosti pod utjecajem izuzetno jakih i dugotrajnih podražaja.

TEORIJE KOČENJA. N. E. Vvedensky (1886) je pokazao da vrlo česta stimulacija živca neuromišićnog preparata uzrokuje kontrakcije mišića u obliku glatkog tetanusa čija je amplituda mala. N. E. Vvedensky je vjerovao da u neuromuskularnom preparatu, uz čestu iritaciju, dolazi do procesa pesimalne inhibicije, tj. inhibicija je, takoreći, posljedica pretjerane ekscitacije. Sada je utvrđeno da je njegov mehanizam dugotrajna, stagnirajuća depolarizacija membrane uzrokovana viškom transmitera (acetilholina) koji se oslobađa pri čestim stimulacijama živca. Membrana potpuno gubi ekscitabilnost zbog inaktivacije natrijumskih kanala i nije u stanju da odgovori na dolazak novih ekscitacija oslobađanjem novih delova transmitera. Tako se ekscitacija pretvara u suprotan proces - inhibiciju. Shodno tome, ekscitacija i inhibicija su, takoreći, jedan te isti proces, koji nastaje u istim strukturama, uz učešće istog posrednika. Ova teorija inhibicije naziva se unitarno-hemijska ili monistička.

Transmiteri na postsinaptičkoj membrani mogu uzrokovati ne samo depolarizaciju (EPSP), već i hiperpolarizaciju (IPSP). Ovi medijatori povećavaju propusnost subsinaptičke membrane za jone kalija i hlora, usled čega se postsinaptička membrana hiperpolarizuje i dolazi do IPSP. Ova teorija inhibicije naziva se binarno-hemijska, prema kojoj se inhibicija i ekscitacija razvijaju prema različitim mehanizmima, uz učešće inhibitornih, odnosno ekscitatornih medijatora.

KLASIFIKACIJA CENTRALNE KOČNICE.

Inhibicija u centralnom nervnom sistemu može se klasifikovati prema različitim kriterijumima:

* prema električnom stanju membrane - depolarizirajuće i hiperpolarizirajuće;

* u odnosu na sinapsu - presinaptička i postsinaptička;

* prema neuronskoj organizaciji - translatorno, bočno (lateralno), rekurentno, recipročno.

Postsinaptička inhibicija razvija se u uslovima kada odašiljač koji oslobađa nervni završetak menja svojstva postsinaptičke membrane na takav način da je sposobnost nervne ćelije da generiše procese ekscitacije potisnuta. Postsinaptička inhibicija može biti depolarizirajuća ako je zasnovana na procesu dugotrajne depolarizacije i hiperpolarizirajuća ako je zasnovana na hiperpolarizaciji.

Presinaptička inhibicija je uzrokovano prisustvom interkalarnih inhibitornih neurona koji formiraju akso-aksonske sinapse na aferentnim terminalima koji su presinaptički u odnosu na, na primjer, motorni neuron. U svakom slučaju aktivacije inhibitornog interneurona izaziva depolarizaciju membrane aferentnih terminala, pogoršavajući uslove za provođenje AP kroz njih, čime se smanjuje količina transmitera koji oni oslobađaju, a samim tim i efikasnost sinaptički prijenos ekscitacije na motorni neuron, što smanjuje njegovu aktivnost (slika 14). Posrednik u takvim akso-aksonskim sinapsama je očigledno GABA, što uzrokuje povećanje permeabilnosti membrane za jone hlora, koji izlaze iz terminala i delimično, ali trajno ga depolarizuju.

Progresivno kočenje zbog uključivanja inhibitornih neurona duž puta ekscitacije (slika 15).

Povratno kočenje provode interkalarni inhibitorni neuroni (Renshaw ćelije). Impulsi iz motornih neurona, preko kolaterala koji se protežu od njegovog aksona, aktiviraju Renshaw ćeliju, koja zauzvrat uzrokuje inhibiciju pražnjenja ovog motornog neurona (slika 16). Ova inhibicija se ostvaruje zahvaljujući inhibitornim sinapsama koje formira Renshawova stanica na tijelu motornog neurona koji ga aktivira. Tako se od dva neurona formira krug s negativnom povratnom spregom, što omogućava stabilizaciju frekvencije pražnjenja motornog neurona i suzbijanje njegove prekomjerne aktivnosti.

Lateralna (bočna) inhibicija. Interkalarne ćelije formiraju inhibitorne sinapse na susednim neuronima, blokirajući lateralne puteve propagacije ekscitacije (slika 17). U takvim slučajevima, ekscitacija je usmjerena samo duž strogo definirane putanje. To je lateralna inhibicija koja uglavnom obezbjeđuje sistemsko (usmjereno) zračenje ekscitacije na centralni nervni sistem.

Recipročna inhibicija. Primjer recipročne inhibicije je inhibicija antagonističkih mišićnih centara. Suština ove vrste inhibicije je da ekscitacija proprioceptora mišića fleksora istovremeno aktivira motorne neurone ovih mišića i interkalarne inhibitorne neurone (slika 18). Ekscitacija interneurona dovodi do postsinaptičke inhibicije motornih neurona mišića ekstenzora.

Koji princip je u osnovi funkcionisanja nervnog sistema? Šta je refleks? Imenujte dijelove refleksnog luka, njihov položaj i funkcije.

Funkcionisanje nervnog sistema zasniva se na principu refleksa.

Refleks je odgovor organizma na stimulaciju receptora, koji se izvodi uz učešće centralnog nervnog sistema (CNS). Put na kojem se refleks javlja naziva se refleksni luk. Refleksni luk se sastoji od sljedećih komponenti:

Receptor koji percipira iritaciju;

Osetljivi (centripetalni) nervni put kojim se ekscitacija prenosi od receptora do centralnog nervnog sistema;

Nervni centar - grupa interneurona koji se nalaze u centralnom nervnom sistemu i prenose nervne impulse od senzornih nervnih ćelija do motornih;

Motorni (centrifugalni) nervni put prenosi ekscitaciju od centralnog nervnog sistema do izvršnog organa (mišića itd.), čija se aktivnost menja kao rezultat refleksa.

Najjednostavniji refleksni lukovi su formirani od dva neurona (refleks koljena) i sadrže senzorne i motorne neurone. Refleksni lukovi većine refleksa uključuju ne dva, već veći broj neurona: senzorni, jedan ili više interkalnih i motorni. Preko interneurona se ostvaruje komunikacija sa gornjim dijelovima centralnog nervnog sistema i prenosi informacija o adekvatnosti odgovora izvršnog (radnog) organa na primljeni stimulus.

3-1. Koji princip je u osnovi aktivnosti nervnog sistema? Nacrtajte dijagram njegove implementacije.

3-2. Navedite zaštitne reflekse koji nastaju kada je iritirana sluznica očiju, nosne šupljine, usta, ždrijela i jednjaka.

3-3. Provjerite refleks gagljenja prema svim kriterijima klasifikacije.

3-4. Zašto vrijeme refleksa ovisi o broju interneurona?

3-5. Da li je moguće registrovati akcioni potencijal nerva A ako se nerv B stimuliše u eksperimentalnim uslovima prikazanim na dijagramu (u tački 1)? Šta ako primenite iritaciju na nerv A u tački 2?

3-6. Hoće li neuron biti uzbuđen ako se na njega istovremeno primjenjuju stimulansi ispod praga duž nekoliko aksona? Zašto?

3-7. Kolika mora biti učestalost iritirajućih podražaja da bi stimulacija ispod praga izazvala ekscitaciju neurona? Dajte svoj odgovor uopšteno.

3-8. Neuron A je stimulisan duž dva aksona koja mu se približavaju frekvencijom od 50 g. Na kojoj frekvenciji neuron A može da šalje impulse duž celog aksona?


3-9. Šta se dešava sa motornim neuronom kičmene moždine kada je Renshawova ćelija uzbuđena?

3-10. Provjerite da li je tabela ispravno sastavljena:

3-11. Pretpostavimo da je ekscitacija dolje prikazanog centra dovoljna da oslobodi dva kvanta transmitera za svaki neuron. Kako će se promijeniti ekscitacija centra i funkcija uređaja koji se njime reguliraju ako se umjesto jednog aksona istovremeno stimulišu aksoni A i B? Kako se zove ovaj fenomen?

3-12. Za uzbuđenje neurona ovog centra dovoljna su dva kvanta transmitera. Navedite koji će neuroni nervnog centra biti uzbuđeni ako se stimulacija primeni na aksone A i B, B i C, A, B i C? Kako se zove ovaj fenomen?

3-13. Koje su glavne prednosti nervna regulacija funkcije u odnosu na humoralne?

3-14. Dugotrajna iritacija somatskog živca uzrokuje umor mišića. Šta će se dogoditi s mišićem ako sada povežemo iritaciju simpatičkog živca koji ide na ovaj mišić? Kako se zove ovaj fenomen?

3-15. Na slici su prikazani kimogrami refleksa mačjeg koljena. Iritacija kojih struktura srednjeg mozga uzrokuje promjene u refleksima prikazanim na kimografima 1 i 2?


3-16. Iritacija koje strukture srednjeg mozga izaziva reakciju prikazanu na datom elektroencefalogramu? Kako se zove ova reakcija?

Alfa ritam Beta ritam


3-17. Na kojem nivou moždano deblo mora biti presječeno da bi se proizvele promjene u mišićnom tonusu prikazane na slici? Kako se zove ovaj fenomen?

3-18. Kako će se promijeniti ton prednjih i zadnjih udova kod bulbarne životinje kada joj je glava zabačena unazad?

3-19. Kako će se promijeniti tonus mišića prednjih i stražnjih udova bulbarne životinje kada joj se glava nagne naprijed?

3-20. Označite alfa, beta, theta i delta talase na EEG-u i dajte njihove karakteristike frekvencije i amplitude.

3-21. Prilikom mjerenja ekscitabilnosti some, dendrita i aksonskog brežuljka neurona, dobijene su sljedeće brojke: reobaza različitih dijelova ćelije pokazala se jednakom 100 mV, 30 mV, 10 mV. Recite mi koji dijelovi ćelije odgovaraju svakom od parametara?

3-22. Mišić težak 150 g potrošio je 20 ml za 5 minuta. kiseonik. Koliko otprilike kisika u minuti troši 150 g pod ovim uvjetima? nervnog tkiva?

3-23. Što se događa u nervnom centru ako impulsi stignu do njegovih neurona na frekvenciji na kojoj acetilkolin nema vremena da bude potpuno uništen od strane holinesteraze i akumulira se na postsinaptičkoj membrani u velikim količinama?

3-24. Zašto, kada se daje strihnin, žabe doživljavaju konvulzije kao odgovor na bilo kakvu, čak i najmanju iritaciju?

3-25. Kako će se promijeniti kontrakcija neuromišićnog lijeka ako se u prokrvljenu tekućinu doda kolinesteraza ili aminoksidaza?

3-26. Mali mozak psa je odstranjen prije dva mjeseca. Koje simptome motoričke disfunkcije možete otkriti kod ove životinje?

3-27. Šta se dešava sa alfa ritmom na EEG kod ljudi kada se svetlosna stimulacija primeni na oči i zašto?

3-28. Koja od prikazanih krivulja odgovara akcionom potencijalu (AP), ekscitatornom postsinaptičkom potencijalu (EPSP) i inhibitornom postsinaptičkom potencijalu (IPSP)?


3-29. Pacijent ima potpunu rupturu kičmene moždine između torakalnog i lumbalnog dijela. Da li će imati smetnje defekacije i mokrenja, i ako da, kako će se manifestovati u različitim periodima nakon povrede?

3-30. Muškarac je nakon prostrelne rane u predelu zadnjice dobio nezaceljiv čir na potkolenici. Kako objasniti njen izgled?

3-31. Retikularna formacija moždanog stabla životinje je uništena. Može li se u ovim uslovima pojaviti fenomen inhibicije Sečenova?

3-32. Kada je moždana kora nadražena, pas pravi pokrete prednjim šapama. Šta mislite koje područje mozga se stimulira?

3-33. Životinji je ubrizgana velika doza hlorpromazina, koji blokira uzlazni aktivirajući sistem retikularne formacije moždanog stabla. Kako se mijenja ponašanje životinje i zašto?

3-34. Poznato je da tokom narkotičnog sna tokom operacije, anestetizator stalno prati reakciju zjenica pacijenta na svjetlost. U koju svrhu on to radi i koji bi mogao biti razlog izostanka ove reakcije?

3-35. Pacijent je ljevoruk i pati od motoričke afazije. Koje je područje moždane kore zahvaćeno?

3-36. Pacijent je dešnjak i ne pamti nazive predmeta, ali daje ispravan opis njihove namjene. Koje je područje mozga zahvaćeno kod ove osobe?

3-37. Mišićno vlakno obično ima jednu završnu ploču, a potencijal svake završne ploče prelazi nivo praga. Na centralnim neuronima postoje stotine i hiljade sinapsi, a EPSP pojedinačnih sinapsi ne dostižu nivo praga. Koje je fiziološko značenje ovih razlika?

3-38. Dva učenika su odlučila eksperimentom dokazati da se tonus skeletnih mišića održava refleksno. Dvije kičmene žabe bile su obješene na udicu. Donje šape su im bile blago uvučene, što ukazuje na prisustvo tonusa. Tada je prvi učenik prerezao prednje korijene kičmene moždine, a drugi - stražnje. Obje žablje noge visjele su kao bičevi. Koji je učenik pravilno izveo eksperiment?

3-39. Zašto hlađenje mozga može produžiti trajanje menstruacije klinička smrt?

3-40. Zašto kada se osoba umori, prvo je narušena tačnost njegovih pokreta, a potom i snaga kontrakcija?

3-41. Kada je pacijentov refleks koljena slab, da bi ga ojačao, ponekad se od pacijenta traži da sklopi ruke ispred grudi i povuče ih različite strane. Zašto to dovodi do povećanja refleksa?

3-42. Kada se stimuliše jedan akson, pobuđuju se 3 neurona. Kod iritacije drugog - 6. Kada iritiraju zajedno, pobuđuje se 15 neurona. Na koliko neurona se ti aksoni konvergiraju?

3-43. Kada uči da piše, dete „pomaže“ sebi glavom i jezikom. Koji je mehanizam ovog fenomena?

3-44. Kod žabe je induciran refleks fleksije. U ovom slučaju, centri fleksora su pobuđeni, a ekstenzorni centri su recipročno inhibirani. Tokom eksperimenta snimaju se postsinaptički potencijali motornih neurona. Koji odgovor (EPSP fleksora ili EPSP ekstenzora) se snima kasnije?

3-45. Kod presinaptičke inhibicije dolazi do depolarizacije membrane, a kod postsinaptičke inhibicije dolazi do hiperpolarizacije. Zašto ove suprotne reakcije proizvode isti inhibitorni efekat?

3-46. Kada osoba ustane, sila gravitacije počinje da djeluje na nju. Zašto ti se noge ne savijaju?

3-47. Da li životinja zadržava ikakve reflekse, osim kičmenih, nakon transekcije kičmene moždine ispod produžene moždine? Disanje se podržava umjetno.

3-48. Kako se silazni uticaji iz centralnog nervnog sistema mogu promeniti motoričke aktivnosti bez uticaja na motorne neurone kičmene moždine?

3-49. Životinja je podvrgnuta dvije uzastopne potpune transekcije kičmene moždine ispod produžene moždine - na nivou C-2 i C-4 segmenata. Kako će se promijeniti krvni pritisak nakon prve i druge transekcije?

3-50. Dva pacijenta su imala cerebralno krvarenje - jedan u korteksu velikog mozga. u drugom - u produženoj moždini. Koji pacijent ima nepovoljniju prognozu?

3-51. Šta se dešava sa mačkom u stanju decerebratne ukočenosti nakon presecanja moždanog stabla ispod crvenog jezgra, ako se preseku i dorzalni koren kičmene moždine?

3-52. Kada trči u zaokretu na stazi na stadionu, klizač mora imati posebno precizan rad nogu. Da li je u ovoj situaciji važno u kom položaju je glava sportiste?

3-53. Mučnina kretanja (morska bolest) nastaje kada je iritiran vestibularni aparat, što utiče na preraspodjelu mišićnog tonusa. Šta objašnjava pojavu simptoma mučnine i vrtoglavice tokom morske bolesti?

3-54. U eksperimentu na psu, područje ventromedijalnog nukleusa hipotalamusa je zagrijano na 50°C, a zatim je životinja držana u normalnim uvjetima. Kako se to promijenilo? izgled psi nakon nekog vremena?

3-55. Kada se cerebralni korteks isključi, osoba gubi svijest. Da li je takav efekat moguć uz potpuno netaknutu koru i normalnu opskrbu krvlju?

3-56. Utvrđeno je da pacijent ima gastrointestinalne smetnje. Doktor na klinici ga je uputio na liječenje ne u terapijsku, već u neurološku kliniku. Šta je moglo diktirati takvu odluku?

3-57. Jedan od glavnih kriterija za moždanu smrt je odsustvo električne aktivnosti u njemu. Može li se, po analogiji, govoriti o smrti skeletnog mišića ako se s njega ne može snimiti elektromiogram u mirovanju?

(Zadaci br. 3-58 – 3-75 iz Zbirke zadataka koju je uredio G.I. Kositsky [1])

3-58. Može bezuslovni refleks da se sprovodi uz učešće samo jednog dela centralnog nervnog sistema? Da li se spinalni refleks odvija u cijelom organizmu uz učešće samo jednog („sopstvenog“) segmenta kičmene moždine? Razlikuju li se refleksi kičmene životinje, i ako da, na koji način, od spinalnih refleksa koji se izvode uz učešće viših dijelova centralnog nervnog sistema?

3-59. Na kom nivou, I ili II, treba napraviti sekciju mozga i kako treba izvesti Sečenovljev eksperiment da bi se dokazalo prisustvo intracentralne inhibicije?

Dijagram mozga žabe

3-60. Na slici navedite strukture koje percipiraju promjene u stanju skeletnih mišića i navedite njihovu aferentnu i eferentnu inervaciju. Kako se zovu gama eferentna vlakna i kakvu ulogu imaju u propriocepciji? Koristeći dijagram, okarakterizirajte fiziološku ulogu mišićnog vretena

3-61.Koje vrste inhibicije se mogu provesti u strukturama prikazanim na slikama 1 i 2?

Šema razne forme inhibicija u centralnom nervnom sistemu

3-62. Imenujte strukture označene na dijagramu brojevima 1, 2, 3. Koji se proces odvija u terminalnim granama aksona 1 ako im impuls stigne na putu 1? Koji će se proces odvijati pod uticajem impulsa iz neurona 2 u nervnim završecima 1?

Položaj inhibitornih sinapsi na granama presinaptičkih aksona

3-63. Gdje se može zabilježiti električna aktivnost prikazana na slici i kako se ona zove? U kojem nervnom procesu se bilježi električna aktivnost tipa 1, a u kojem tipa 2? Bioelektrične refleksije funkcionalnog stanja sinapsi.

3-64. Kako se zove stanje u kojem se nalazi mačka prikazana na slici 2? Na kojoj liniji I, II, III ili IV se mora napraviti rez da bi mačka dobila stanje slično onom prikazanom na slici? Koja jezgra i koji dio centralnog nervnog sistema su odvojeni od osnovnih u ovom dijelu? 1. Šema transekcija mozga na različitim nivoima. 2. Mačka nakon transekcije moždanog debla.

3-65. Koji strukturna karakteristika Da li je autonomni nervni sistem prikazan na dijagramu? Koje su karakteristike inervacije organa povezane sa ovom strukturom sinaptičkih veza u gangliju?

3-66. Nakon što smo pregledali prikazane dijagrame refleksnih lukova, odredite:

1) Da li je moguće registrovati akcioni potencijal na 2. senzornom korenu pri stimulaciji 1. u eksperimentu A?

2) Da li je moguće registrirati akcioni potencijal na motornom korijenu 2 nakon stimulacije korijena motora 1 u eksperimentu B?

3) Na koji fiziološki fenomen ukazuju činjenice dobijene u ovim eksperimentima?

3-67. U kom slučaju će doći do zbrajanja, u kom slučaju će doći do okluzije? Koja je vrsta sumacije u centralnom nervnom sistemu prikazana na dijagramu?

3-68. Dijagram kog dijela autonomnog nervnog sistema je prikazan na slici? Koje organe i sisteme tijela preokreće ovaj dio autonomnog nervnog sistema?

3-69. Dijagram kog dijela autonomnog nervnog sistema je prikazan na slici? Imenujte segmente kičmene moždine u kojima se nalaze njeni centri. Koje organe i sisteme tijela inervira ovaj odjel?

3-70. Objasnite zašto nema primarnog odgovora na drugi „stimulus (kada je vrijeme primjene prvog (kondicioniranje) i drugog (testiranje) stimulusa vrlo blizu. Primarni odgovori koji nastaju u specifičnim projekcijskim zonama korteksa tokom dvije uzastopne iritacije osjetljivih nervnih stabala. "Fenomen potiskivanja" drugog primarnog je vidljiv odgovor. Slova a, b, c, d, d itd. označavaju redoslijed eksperimenta. Brojevi označavaju vrijeme u msec između stimulacija

3-71. Zašto reakcija kore velikog mozga kod životinja na aferentnu stimulaciju i na stimulaciju retikularne formacije ima iste manifestacije na EEG-u? Kako se zove ova reakcija?

Promjene na elektroencefalogramu tokom aferentne stimulacije (A)

i sa iritacijom retikularne formacije (B).

3-72. Razmotrite obje slike i objasnite zašto se, kada se iritiraju nespecifična jezgra talamusa, EEG promjene bilježe u različitim dijelovima moždane kore? Kako se zove ova reakcija kore velikog mozga? Slika A šematski prikazuje električni odgovor različitih zona moždane kore na stimulaciju ritmičkom strujom nespecifičnih jezgara talamusa kod mačke. Na slici B nalazi se snimak EEG promjena u zonama 1, 2, 3. Ispod je oznaka iritacije.

3-73. Kakva je reakcija na zvuk metronoma zabilježena u EEG-u mačke u mirnom stanju? Po čemu se EEG na slici A razlikuje od EEG na slici B? Koji je razlog ovakvih EEG promjena kada mačka reaguje na pojavu miša?

Elektroencefalografske reakcije mačke na zvuk metronoma u različitim motivacijskim stanjima (A i B).

3-74. Kod iritacije kojih moždanih struktura može doći do odbrambene reakcije? Iritirajući koje strukture mozga se može postići reakcija samostimulacije kod životinja?

Reakcije ponašanja pacova na stimulaciju hipotalamusa

3-75. Koji je refleks prikazan na slici? Molimo objasnite. Kako će se promijeniti tonus mišića ako je oštećen dorzalni korijen kičmene moždine?

(Zadaci br. 3-76 – 3-82 iz dodatka CD-a u Udžbeniku fiziologije urednika K.V. Sudakova [3])

3-76. Podražaji jednake snage izazivaju dva motorna somatska refleksa kod eksperimentalne životinje. Aferentni i eferentni dio refleksnog luka u prvom refleksu su mnogo duži nego u refleksnom luku drugog refleksa. Međutim, vrijeme refleksne reakcije je kraće u prvom slučaju. Kako se može objasniti veća brzina reakcije u prisustvu dužih aferentnih i eferentnih puteva? Koja su to vrsta nervnih vlakana koja osiguravaju provođenje ekscitacije duž aferentnog i eferentnog dijela somatskog refleksnog luka?

3-77. Davanje lijeka eksperimentalnoj životinji dovodi do prestanka somatskih refleksa. Koje dijelove refleksnog luka treba podvrgnuti električnoj stimulaciji kako bi se utvrdilo da li ovaj lijek blokira provođenje ekscitacije na sinapsama centralnog nervnog sistema, neuromišićne sinapse, ili remeti kontraktilnu aktivnost samog skeletnog mišića.

3-78. Naizmjenična stimulacija dva ekscitatorna nervna vlakna koja konvergiraju na jedan neuron ne uzrokuje njegovu ekscitaciju. Kada je samo jedno od vlakana stimulirano dvostruko većom frekvencijom, neuron je pobuđen. Može li doći do ekscitacije neurona uz istovremenu stimulaciju vlakana koja konvergiraju prema njemu?

3-79. Nervna vlakna A, B i C konvergiraju na jedan neuron. Dolazak ekscitacije duž vlakna A uzrokuje depolarizaciju neuronske membrane i nastanak akcionog potencijala (AP). Uz istovremeni dolazak ekscitacije duž vlakana A i B, AP ne nastaje i uočava se hiperpolarizacija neuronske membrane. Uz istovremeni dolazak ekscitacije duž vlakana A i C, AP također ne nastaje, ali ne dolazi do hiperpolarizacije neuronske membrane. Koja vlakna su ekscitacijska, a koja inhibitorna? Koji su posrednici inhibicijski u centralnom nervnom sistemu? U kom slučaju se inhibicija najvjerovatnije javlja putem postsinaptičkog mehanizma, a u kom slučaju najvjerovatnije preko presinaptičkog mehanizma?

3-80. Osoba povrijeđena u saobraćajnoj nesreći zadobila je rupturu kičmene moždine, što je rezultiralo paralizom donjih udova? Na kom nivou je došlo do rupture kičmene moždine?

3-81. Regulaciju fizioloških funkcija osiguravaju nervni centri - skupovi struktura centralnog nervnog sistema koji se mogu nalaziti na različitim nivoima mozga i doprinose održavanju vitalnih procesa. Sa ove tačke gledišta, koja je lezija, pod jednakim uslovima, nepovoljnija za preživljavanje pacijenta - krvarenje u produženu moždinu ili hemisfere mozga?

3-82. Farmakološki lijek smanjuje povećanu ekscitabilnost moždane kore. Eksperimenti na životinjama pokazali su da lijek ne utječe direktno na kortikalne neurone. Na koje strukture mozga može djelovati indicirani lijek da izazove smanjenje povećane ekscitabilnosti moždane kore?

Koordinirajuća aktivnost (CA) CNS-a je koordinirani rad neurona CNS-a, zasnovan na međusobnoj interakciji neurona.

CD funkcije:

1) obezbeđuje jasno obavljanje određenih funkcija i refleksa;

2) obezbeđuje dosledno uključivanje različitih nervnih centara u rad na obezbeđivanju složenih oblika aktivnosti;

3) obezbeđuje koordinisan rad različitih nervnih centara (u toku čina gutanja dah se zadržava u trenutku gutanja; kada je centar gutanja pobuđen, centar za disanje je inhibiran).

Osnovni principi CNS CD i njihovi neuronski mehanizmi.

1. Princip zračenja (propagacije). Kada su male grupe neurona pobuđene, ekscitacija se širi na značajan broj neurona. Zračenje se objašnjava:

1) prisustvo razgranatih završetaka aksona i dendrita, usled grananja, impulsi se šire na veliki broj neurona;

2) prisustvo interneurona u centralnom nervnom sistemu, koji obezbeđuju prenos impulsa od ćelije do ćelije. Zračenje ima granice koje osigurava inhibitorni neuron.

2. Princip konvergencije. Kada je uzbuđen velika količina ekscitacija neurona može konvergirati na jednu grupu nervnih ćelija.

3. Princip reciprociteta - koordiniran rad nervnih centara, posebno kod suprotnih refleksa (fleksija, ekstenzija itd.).

4. Princip dominacije. Dominantno– dominantno žarište ekscitacije u centralnom nervnom sistemu u ovom trenutku. Ovo je centar uporne, nepokolebljive ekscitacije koja se ne širi. Ima određena svojstva: potiskuje aktivnost drugih nervnih centara, ima povećanu ekscitabilnost, privlači nervne impulse iz drugih žarišta, sumira nervne impulse. Fokusi dominantne su dvije vrste: egzogenog porijekla (uzrokovane faktorima spoljašnje okruženje) i endogene (uzrokovane faktorima unutrašnje okruženje). Dominantna je osnova formiranja uslovnog refleksa.

5. Princip povratne informacije. Povratna informacija je protok impulsa u nervni sistem koji informiše centralni nervni sistem o tome kako se odgovor sprovodi, da li je dovoljan ili ne. Postoje dvije vrste povratnih informacija:

1) pozitivna povratna informacija, koja uzrokuje povećanje odgovora nervnog sistema. U osnovi je začarani krug koji dovodi do razvoja bolesti;

2) negativna povratna sprega, smanjenje aktivnosti CNS neurona i odgovor. U osnovi je samoregulacije.

6. Princip subordinacije. U centralnom nervnom sistemu postoji određena podređenost odjela jedni drugima, a najviši odjel je moždana kora.

7. Princip interakcije između procesa ekscitacije i inhibicije. Centralni nervni sistem koordinira procese ekscitacije i inhibicije:

oba procesa su sposobna za konvergenciju, proces ekscitacije i, u manjoj mjeri, inhibicija su sposobni za zračenje. Inhibicija i ekscitacija su povezani induktivnim odnosima. Proces ekscitacije izaziva inhibiciju, i obrnuto. Postoje dvije vrste indukcije:

1) dosljedan. Proces ekscitacije i inhibicije se smjenjuju u vremenu;

2) uzajamno. Postoje dva procesa u isto vrijeme - ekscitacija i inhibicija. Međusobna indukcija se provodi kroz pozitivnu i negativnu međusobnu indukciju: ako se inhibicija dogodi u grupi neurona, tada oko nje nastaju žarišta ekscitacije (pozitivna međusobna indukcija) i obrnuto.

Prema definiciji I.P. Pavlova, ekscitacija i inhibicija su dvije strane istog procesa. Koordinirajuća aktivnost centralnog nervnog sistema osigurava jasnu interakciju između pojedinih nervnih ćelija i odvojene grupe nervne celije. Postoje tri nivoa integracije.

Prvi nivo je osiguran zbog činjenice da se impulsi iz različitih neurona mogu konvergirati na tijelo jednog neurona, što rezultira ili zbrajanjem ili smanjenjem ekscitacije.

Drugi nivo obezbeđuje interakcije između pojedinačnih grupa ćelija.

Treći nivo obezbeđuju ćelije kore velikog mozga, koje doprinose naprednijem nivou prilagođavanja aktivnosti centralnog nervnog sistema potrebama organizma.

Vrste inhibicije, interakcija ekscitacije i procesa inhibicije u centralnom nervnom sistemu. Iskustvo I. M. Sechenova

Kočenjeaktivni proces, koji nastaje kada podražaj djeluje na tkivo, manifestira se u supresiji druge ekscitacije; nema funkcionalne funkcije tkiva.

Inhibicija se može razviti samo u obliku lokalnog odgovora.

Postoje dvije vrste kočenja:

1) primarni. Za njen nastanak neophodno je prisustvo posebnih inhibitornih neurona. Inhibicija se javlja prvenstveno bez prethodne ekscitacije pod uticajem inhibitornog transmitera. Postoje dvije vrste primarne inhibicije:

a) presinaptički u akso-aksonalnoj sinapsi;

b) postsinaptički u aksodendritskoj sinapsi.

2) sekundarni. Ne zahtijeva posebne inhibitorne strukture, nastaje kao rezultat promjena u funkcionalnoj aktivnosti običnih ekscitabilnih struktura i uvijek je povezan s procesom ekscitacije. Vrste sekundarnog kočenja:

a) transcendentalni, koji se javlja kada veliki protok informacija ulazi u ćeliju. Protok informacija je izvan funkcionalnosti neurona;

b) pesimalni, koji se javlja sa velikom učestalošću iritacije;

c) parabiotski, koji se javlja pri jakim i dugotrajnim iritacijama;

d) inhibicija nakon ekscitacije, koja je rezultat smanjenja funkcionalnog stanja neurona nakon ekscitacije;

e) inhibicija po principu negativne indukcije;

e) inhibicija uslovnih refleksa.

Procesi ekscitacije i inhibicije su usko povezani jedni s drugima, odvijaju se istovremeno i različite su manifestacije jednog procesa. Fokusi ekscitacije i inhibicije su pokretni, pokrivaju veće ili manje površine neuronskih populacija i mogu biti manje ili više izraženi. Ekscitaciju svakako zamjenjuje inhibicija, i obrnuto, odnosno postoji induktivni odnos između inhibicije i ekscitacije.

Inhibicija je u osnovi koordinacije pokreta i štiti centralne neurone od pretjerane ekscitacije. Do inhibicije u centralnom nervnom sistemu može doći kada nervni impulsi različite jačine od nekoliko podražaja istovremeno uđu u kičmenu moždinu. Jača stimulacija inhibira reflekse koji su se trebali javiti kao odgovor na slabije.

Godine 1862. I.M. Sechenov je otkrio fenomen centralne inhibicije. U svom eksperimentu dokazao je da iritacija kristalom natrijum hlorida vizuelnog talamusa žabe (moždane hemisfere su uklonjene) izaziva inhibiciju refleksa kičmene moždine. Nakon što je stimulans uklonjen, povratna je refleksna aktivnost kičmene moždine. Rezultat ovog eksperimenta omogućio je I.M. Sechenyju da zaključi da se u centralnom nervnom sistemu, uz proces ekscitacije, razvija i proces inhibicije, koji je sposoban da inhibira refleksne radnje tijela. N. E. Vvedensky je sugerirao da se fenomen inhibicije temelji na principu negativne indukcije: ekscitabilnije područje u centralnom nervnom sistemu inhibira aktivnost manje ekscitabilnih područja.

Moderna interpretacija iskustva I.M. Sechenova (I.M. Sechenov je iritirao retikularnu formaciju moždanog stabla): ekscitacija retikularne formacije povećava aktivnost inhibitornih neurona kičmene moždine - Renshawovih ćelija, što dovodi do inhibicije α-motoneurona mozga. kičmene moždine i inhibira refleksnu aktivnost kičmene moždine.

Metode za proučavanje centralnog nervnog sistema

Postoje dvije velike grupe metoda za proučavanje centralnog nervnog sistema:

1) eksperimentalni metod, koji se sprovodi na životinjama;

2) klinička metoda koja je primjenjiva na ljude.

Na broj eksperimentalne metode klasična fiziologija uključuje metode koje imaju za cilj aktiviranje ili supresiju nervne formacije koja se proučava. To uključuje:

1) metoda poprečnog preseka centralnog nervnog sistema na različitim nivoima;

2) način ekstirpacije (vađenje raznih delova, denervacija organa);

3) način iritacije aktivacijom (adekvatna iritacija - iritacija električnim impulsom sličnim nervnom; neadekvatna iritacija - iritacija hemijska jedinjenja, stepenovana iritacija strujni udar) ili potiskivanje (blokiranje prijenosa ekscitacije pod utjecajem hladnoće, hemijskih agenasa, jednosmerna struja);

4) posmatranje (jedna od najstarijih metoda proučavanja funkcionisanja centralnog nervnog sistema koja nije izgubila na značaju. Može se koristiti samostalno, a često se koristi u kombinaciji sa drugim metodama).

Eksperimentalne metode se često kombinuju jedna s drugom prilikom izvođenja eksperimenata.

Klinička metoda ima za cilj proučavanje fiziološkog stanja centralnog nervnog sistema kod ljudi. Uključuje sljedeće metode:

1) posmatranje;

2) metoda snimanja i analize električnih potencijala mozga (elektro-, pneumo-, magnetoencefalografija);

3) radioizotopska metoda (istražuje neurohumoralne regulatorne sisteme);

4) metoda uslovnih refleksa (proučava funkcije kore velikog mozga u mehanizmu učenja i razvoja adaptivnog ponašanja);

5) metoda upitnika (procjenjuje integrativne funkcije kore velikog mozga);

6) metoda modeliranja (matematičko modeliranje, fizičko modeliranje i dr.). Model je vještački stvoren mehanizam koji ima određenu funkcionalnu sličnost sa mehanizmom ljudskog tijela koji se proučava;

7) kibernetička metoda (proučava procese upravljanja i komunikacije u nervnom sistemu). Usmjeren na proučavanje organizacije (sistemske osobine nervnog sistema na različitim nivoima), upravljanja (izbor i implementacija uticaja neophodnih za obezbjeđivanje funkcionisanja organa ili sistema), informativne aktivnosti(sposobnost percepcije i obrade informacija - impuls da se tijelo prilagodi promjenama okoline).

Osnovni princip funkcionisanja centralnog nervnog sistema je proces regulacije, kontrole fizioloških funkcija koje imaju za cilj održavanje konstantnosti svojstava i sastava unutrašnje sredine tela. Centralni nervni sistem osigurava optimalne odnose između tijela i okruženje, stabilnost, integritet, optimalan nivo vitalne aktivnosti organizma.

Postoje dvije glavne vrste regulacije: humoralna i nervna.

Humoralni proces kontrole uključuje promjenu fiziološke aktivnosti tijela pod utjecajem hemikalija koje isporučuju tjelesne tekućine. Izvor prenosa informacija je hemijske supstance– zone iskorišćavanja, produkti metabolizma (ugljični dioksid, glukoza, masne kiseline), informoni, hormoni endokrinih žlijezda, lokalni ili tkivni hormoni.

Nervni proces regulacije uključuje kontrolu promjena u fiziološkim funkcijama duž nervnih vlakana korištenjem potencijala ekscitacije pod utjecajem prijenosa informacija.

karakteristike:

1) je kasniji proizvod evolucije;

2) omogućava brzu regulaciju;

3) ima tačan cilj uticaja;

4) sprovodi ekonomičan način regulisanja;

5) obezbeđuje visoku pouzdanost prenosa informacija.

U tijelu, nervni i humoralni mehanizmi djeluju kao jedinstveni sistem neurohumoralne kontrole. Ovo je kombinovani oblik, gde se istovremeno koriste dva kontrolna mehanizma; oni su međusobno povezani i međusobno zavisni.

Nervni sistem je skup nervnih ćelija ili neurona.

Prema lokalizaciji razlikuju se:

1) centralni deo – mozak i kičmena moždina;

2) periferni - procesi nervnih ćelija mozga i kičmene moždine.

Prema funkcionalnim karakteristikama razlikuju se:

1) somatski odjel, koji reguliše motoričku aktivnost;

2) vegetativni, koji reguliše rad unutrašnjih organa, endokrinih žlezda, krvnih sudova, trofičku inervaciju mišića i samog centralnog nervnog sistema.

Funkcije nervnog sistema:

1) integrativno-koordinacione funkcije. Osigurava funkcije različitih organa i fizioloških sistema, koordinira njihove aktivnosti međusobno;

2) obezbeđivanje bliskih veza između ljudskog tela i životne sredine na biološkom i društvenom nivou;

3) regulisanje nivoa metaboličkih procesa u različitim organima i tkivima, kao iu sebi;

4) obezbeđivanje mentalne aktivnosti od strane viših odeljenja centralnog nervnog sistema.

2. Neuron. Strukturne karakteristike, značenje, vrste

Strukturna i funkcionalna jedinica nervnog tkiva je nervna ćelija - neuron.

Neuron je specijalizirana stanica koja je sposobna da prima, kodira, prenosi i pohranjuje informacije, uspostavlja kontakte s drugim neuronima i organizira odgovor tijela na iritaciju.

Funkcionalno, neuron se dijeli na:

1) receptivni deo (dendriti i membrana some neurona);

2) integrativni deo (soma sa aksonskim brežuljkom);

3) prenosni deo (aksonsko brdo sa aksonom).

Perceptivni dio.

Dendriti– glavno receptivno polje neurona. Dendritna membrana je sposobna da odgovori na medijatore. Neuron ima nekoliko razgranatih dendrita. To se objašnjava činjenicom da je neuron informatičko obrazovanje mora imati veliki broj ulaza. Preko specijalizovanih kontakata, informacije teku od jednog neurona do drugog. Ovi kontakti se zovu "kičme".

Neuronska soma membrana je debela 6 nm i sastoji se od dva sloja molekula lipida. Hidrofilni krajevi ovih molekula okrenuti su prema vodenoj fazi: jedan sloj molekula je okrenut prema unutra, a drugi prema van. Hidrofilni krajevi su okrenuti jedan prema drugom - unutar membrane. Lipidni dvosloj membrane sadrži proteine ​​koji obavljaju nekoliko funkcija:

1) pumpa proteina - pomera jone i molekule u ćeliji protiv gradijenta koncentracije;

2) proteini ugrađeni u kanale obezbeđuju selektivnu permeabilnost membrane;

3) receptorski proteini prepoznaju potrebne molekule i fiksiraju ih na membrani;

4) enzimi olakšavaju protok hemijska reakcija na površini neurona.

U nekim slučajevima, isti protein može poslužiti i kao receptor, i kao enzim i kao pumpa.

Integrativni dio.

Axon hilllock– tačka gde akson izlazi iz neurona.

Neuronska soma (neuronsko tijelo) obavlja, zajedno sa informacijskom i trofičkom funkcijom, u odnosu na svoje procese i sinapse. Soma osigurava rast dendrita i aksona. Soma neurona je zatvorena u višeslojnu membranu, koja osigurava formiranje i širenje elektrotoničkog potencijala do aksonskog brežuljka.

Predajni dio.

Axon- izraslina citoplazme, prilagođena da nosi informacije koje prikupljaju dendriti i obrađuju u neuronu. Akson dendritske ćelije ima konstantan promjer i prekriven je mijelinskom ovojnicom koja se formira od glije; akson ima razgranate završetke koji sadrže mitohondrije i sekretorne formacije.

Funkcije neurona:

1) generalizacija nervnog impulsa;

2) primanje, čuvanje i prenošenje informacija;

3) sposobnost sumiranja ekscitatornih i inhibitornih signala (integrativna funkcija).

Vrste neurona:

1) po lokalizaciji:

a) centralni (mozak i kičmena moždina);

b) periferne (moždane ganglije, kranijalni nervi);

2) zavisno od funkcije:

a) aferentna (osetljiva), koja prenosi informacije od receptora do centralnog nervnog sistema;

b) interkalarni (konektor), u osnovnom slučaju koji obezbeđuje komunikaciju između aferentnih i eferentnih neurona;

c) eferentni:

– motor – prednji rogovi kičmene moždine;

– sekretorni – bočni rogovi kičmene moždine;

3) zavisno od funkcija:

a) stimulativno;

b) inhibitorni;

4) zavisno od biohemijskih karakteristika, od prirode medijatora;

5) zavisno od kvaliteta stimulusa koji neuron percipira:

a) monomodalni;

b) multimodalni.

3. Refleksni luk, njegove komponente, vrste, funkcije

Aktivnost tijela je prirodna refleksna reakcija na podražaj. Reflex– reakcija organizma na iritaciju receptora, koja se odvija uz učešće centralnog nervnog sistema. Strukturna osnova refleksa je refleksni luk.

Refleksni luk- serijski povezani lanac nervnih ćelija koji osigurava provođenje reakcije, odgovor na iritaciju.

Refleksni luk se sastoji od šest komponenti: receptori, aferentni (osetljivi) put, refleksni centar, eferentni (motorni, sekretorni) put, efektor (radni organ), povratna sprega.

Refleksni lukovi mogu biti dva tipa:

1) jednostavni - monosinaptički refleksni lukovi (refleksni luk tetivnog refleksa), koji se sastoje od 2 neurona (receptor (aferentni) i efektor), između njih je 1 sinapsa;

2) kompleksno – polisinaptički refleksni lukovi. Sastoje se od 3 neurona (može ih biti i više) - receptora, jednog ili više interkalara i efektora.

Ideja o refleksnom luku kao svrsishodnom odgovoru tijela diktira potrebu da se refleksni luk dopuni drugom vezom - povratnom petljom. Ova komponenta uspostavlja vezu između ostvarenog rezultata refleksne reakcije i nervnog centra koji izdaje izvršne komande. Uz pomoć ove komponente, otvoreni refleksni luk se pretvara u zatvoreni.

Karakteristike jednostavnog monosinaptičkog refleksnog luka:

1) geografski bliski receptor i efektor;

2) refleksni luk dvoneuronski, monosinaptički;

3) nervna vlakna grupe A? (70-120 m/s);

4) kratko vreme refleksa;

5) kontrakcije mišića prema vrsti kontrakcije jednog mišića.

Karakteristike složenog monosinaptičkog refleksnog luka:

1) teritorijalno odvojeni receptor i efektor;

2) luk receptora od tri neurona (neurona može biti više);

3) prisustvo nervnih vlakana grupe C i B;

4) kontrakcija mišića prema tipu tetanusa.

Karakteristike autonomnog refleksa:

1) interneuron se nalazi u bočnim rogovima;

2) preganglijski nervni put počinje od bočnih rogova, nakon ganglija - postganglijski;

3) eferentni put refleksa autonomnog nervnog luka prekida autonomni ganglion, u kojem leži eferentni neuron.

Razlika između simpatičkog nervnog luka i parasimpatičkog: simpatički nervni luk ima kratak preganglijski put, budući da autonomni ganglij leži bliže kičmenoj moždini, a postganglijski put je dug.

U parasimpatičkom luku je suprotno: preganglijski put je dug, jer ganglij leži blizu organa ili u samom organu, a postganglijski put je kratak.

4. Funkcionalni sistemi organizma

Funkcionalni sistem– privremeno funkcionalno objedinjavanje nervnih centara različitih organa i sistema tela za postizanje konačnog blagotvornog rezultata.

Koristan rezultat je samoformirajući faktor nervnog sistema. Rezultat akcije je vitalni indikator prilagođavanja koji je neophodan za normalno funkcioniranje tijela.

Postoji nekoliko grupa konačnih korisnih rezultata:

1) metabolički – posledica metaboličkih procesa na molekularnom nivou, koji stvaraju supstance i krajnje proizvode neophodne za život;

2) homeostatski – postojanost pokazatelja stanja i sastava telesnih medija;

3) bihejvioralni – rezultat bioloških potreba (seksualne, hrana, piće);

4) socijalno – zadovoljenje društvenih i duhovnih potreba.

dio funkcionalni sistem uključeni su različiti organi i sistemi, od kojih svaki aktivno učestvuje u postizanju korisnog rezultata.

Funkcionalni sistem, prema P.K. Anokhin, uključuje pet glavnih komponenti:

1) koristan adaptivni rezultat - ono za šta se stvara funkcionalni sistem;

2) kontrolni aparat (prihvatnik rezultata) – grupa nervnih ćelija u kojoj se formira model budućeg rezultata;

3) reverzna aferentacija (isporučuje informaciju od receptora do centralne karike funkcionalnog sistema) - sekundarni aferentni nervni impulsi koji idu do akceptora rezultata akcije radi procene konačnog rezultata;

4) kontrolni aparat (centralna karika) – funkcionalna povezanost nervnih centara sa endokrinim sistemom;

5) izvršne komponente (reakcioni aparat) - to su organi i fiziološki sistemi organizma (vegetativni, endokrini, somatski). Sastoji se od četiri komponente:

a) unutrašnji organi;

b) endokrine žlezde;

c) skeletni mišići;

d) bihevioralne reakcije.

Svojstva funkcionalnog sistema:

1) dinamizam. Funkcionalni sistem može uključivati ​​dodatne organe i sisteme, što zavisi od složenosti trenutne situacije;

2) sposobnost samoregulacije. Kada kontrolisana vrednost ili konačni korisni rezultat odstupi od optimalne vrednosti, dolazi do niza reakcija spontanog kompleksa, koji vraća indikatore na optimalni nivo. Samoregulacija se javlja u prisustvu povratnih informacija.

U tijelu istovremeno djeluje nekoliko funkcionalnih sistema. Oni su u stalnoj interakciji, koja je podložna određenim principima:

1) princip sistema geneze. Dolazi do selektivnog sazrevanja i evolucije funkcionalnih sistema (funkcionalni cirkulatorni, respiratorni, nutritivni sistemi sazrevaju i razvijaju se ranije od drugih);

2) princip višestruko povezane interakcije. Postoji generalizacija aktivnosti različitih funkcionalnih sistema u cilju postizanja višekomponentnog rezultata (parametri homeostaze);

3) princip hijerarhije. Funkcionalni sistemi su raspoređeni u određeni red u skladu sa svojim značajem (funkcionalni sistem integriteta tkiva, funkcionalni sistem ishrane, funkcionalni reproduktivni sistem itd.);

4) princip sekvencijalne dinamičke interakcije. Postoji jasan slijed promjene aktivnosti jednog funkcionalnog sistema u drugi.

5. Koordinacione aktivnosti centralnog nervnog sistema

Koordinirajuća aktivnost (CA) CNS-a je koordinirani rad neurona CNS-a, zasnovan na međusobnoj interakciji neurona.

CD funkcije:

1) obezbeđuje jasno obavljanje određenih funkcija i refleksa;

2) obezbeđuje dosledno uključivanje različitih nervnih centara u rad radi obezbeđenja složenih oblika aktivnosti;

3) obezbeđuje koordinisan rad različitih nervnih centara (u toku čina gutanja dah se zadržava u trenutku gutanja; kada je centar gutanja pobuđen, centar za disanje je inhibiran).

Osnovni principi CNS CD i njihovi neuronski mehanizmi.

1. Princip zračenja (propagacije). Kada su male grupe neurona pobuđene, ekscitacija se širi na značajan broj neurona. Zračenje se objašnjava:

1) prisustvo razgranatih završetaka aksona i dendrita, usled grananja, impulsi se šire na veliki broj neurona;

2) prisustvo interneurona u centralnom nervnom sistemu, koji obezbeđuju prenos impulsa od ćelije do ćelije. Zračenje ima granice koje osigurava inhibitorni neuron.

2. Princip konvergencije. Kada je veliki broj neurona pobuđen, ekscitacija se može konvergirati u jednu grupu nervnih ćelija.

3. Princip reciprociteta - koordiniran rad nervnih centara, posebno kod suprotnih refleksa (fleksija, ekstenzija itd.).

4. Princip dominacije. Dominantno– dominantno žarište ekscitacije u centralnom nervnom sistemu u ovom trenutku. Ovo je centar uporne, nepokolebljive ekscitacije koja se ne širi. Ima određena svojstva: potiskuje aktivnost drugih nervnih centara, ima povećanu ekscitabilnost, privlači nervne impulse iz drugih žarišta, sumira nervne impulse. Fokusi dominacije su dva tipa: egzogeni (uzrokovani faktorima sredine) i endogeni (uzrokovani unutrašnjim faktorima sredine). Dominantna je osnova formiranja uslovnog refleksa.

5. Princip povratne informacije. Povratna informacija je protok impulsa u nervni sistem koji informiše centralni nervni sistem o tome kako se odgovor sprovodi, da li je dovoljan ili ne. Postoje dvije vrste povratnih informacija:

1) pozitivna povratna informacija, koja uzrokuje povećanje odgovora nervnog sistema. U osnovi je začarani krug koji dovodi do razvoja bolesti;

2) negativna povratna sprega, smanjenje aktivnosti CNS neurona i odgovor. U osnovi je samoregulacije.

6. Princip subordinacije. U centralnom nervnom sistemu postoji određena podređenost odjela jedni drugima, a najviši odjel je moždana kora.

7. Princip interakcije između procesa ekscitacije i inhibicije. Centralni nervni sistem koordinira procese ekscitacije i inhibicije:

oba procesa su sposobna za konvergenciju, proces ekscitacije i, u manjoj mjeri, inhibicija su sposobni za zračenje. Inhibicija i ekscitacija su povezani induktivnim odnosima. Proces ekscitacije izaziva inhibiciju, i obrnuto. Postoje dvije vrste indukcije:

1) dosljedan. Proces ekscitacije i inhibicije se smjenjuju u vremenu;

2) uzajamno. Postoje dva procesa u isto vrijeme - ekscitacija i inhibicija. Međusobna indukcija se provodi kroz pozitivnu i negativnu međusobnu indukciju: ako se inhibicija dogodi u grupi neurona, tada oko nje nastaju žarišta ekscitacije (pozitivna međusobna indukcija) i obrnuto.

Prema definiciji I.P. Pavlova, ekscitacija i inhibicija su dvije strane istog procesa. Koordinaciono delovanje centralnog nervnog sistema obezbeđuje jasnu interakciju između pojedinačnih nervnih ćelija i pojedinačnih grupa nervnih ćelija. Postoje tri nivoa integracije.

Prvi nivo je osiguran zbog činjenice da se impulsi iz različitih neurona mogu konvergirati na tijelo jednog neurona, što rezultira ili zbrajanjem ili smanjenjem ekscitacije.

Drugi nivo obezbeđuje interakcije između pojedinačnih grupa ćelija.

Treći nivo obezbeđuju ćelije kore velikog mozga, koje doprinose naprednijem nivou prilagođavanja aktivnosti centralnog nervnog sistema potrebama organizma.

6. Vrste inhibicije, interakcija ekscitacije i procesa inhibicije u centralnom nervnom sistemu. Iskustvo I. M. Sechenova

Kočenje– aktivni proces koji nastaje kada podražaj deluje na tkivo, manifestuje se u suzbijanju drugih ekscitacija, nema funkcionalne funkcije tkiva.

Inhibicija se može razviti samo u obliku lokalnog odgovora.

Postoje dvije vrste kočenja:

1) primarni. Za njen nastanak neophodno je prisustvo posebnih inhibitornih neurona. Inhibicija se javlja prvenstveno bez prethodne ekscitacije pod uticajem inhibitornog transmitera. Postoje dvije vrste primarne inhibicije:

a) presinaptički u akso-aksonalnoj sinapsi;

b) postsinaptički u aksodendritskoj sinapsi.

2) sekundarni. Ne zahtijeva posebne inhibitorne strukture, nastaje kao rezultat promjena u funkcionalnoj aktivnosti običnih ekscitabilnih struktura i uvijek je povezan s procesom ekscitacije. Vrste sekundarnog kočenja:

a) transcendentalni, koji se javlja kada veliki protok informacija ulazi u ćeliju. Protok informacija je izvan funkcionalnosti neurona;

b) pesimalni, koji se javlja sa velikom učestalošću iritacije;

c) parabiotski, koji se javlja pri jakim i dugotrajnim iritacijama;

d) inhibicija nakon ekscitacije, koja je rezultat smanjenja funkcionalnog stanja neurona nakon ekscitacije;

e) inhibicija po principu negativne indukcije;

e) inhibicija uslovnih refleksa.

Procesi ekscitacije i inhibicije su usko povezani jedni s drugima, odvijaju se istovremeno i različite su manifestacije jednog procesa. Fokusi ekscitacije i inhibicije su pokretni, pokrivaju veće ili manje površine neuronskih populacija i mogu biti manje ili više izraženi. Ekscitaciju svakako zamjenjuje inhibicija, i obrnuto, odnosno postoji induktivni odnos između inhibicije i ekscitacije.

Inhibicija je u osnovi koordinacije pokreta i štiti centralne neurone od pretjerane ekscitacije. Do inhibicije u centralnom nervnom sistemu može doći kada nervni impulsi različite jačine od nekoliko podražaja istovremeno uđu u kičmenu moždinu. Jača stimulacija inhibira reflekse koji su se trebali javiti kao odgovor na slabije.

Godine 1862. I.M. Sechenov je otkrio fenomen centralne inhibicije. U svom eksperimentu dokazao je da iritacija kristalom natrijum hlorida vizuelnog talamusa žabe (moždane hemisfere su uklonjene) izaziva inhibiciju refleksa kičmene moždine. Nakon što je stimulans uklonjen, povratna je refleksna aktivnost kičmene moždine. Rezultat ovog eksperimenta omogućio je I.M. Sechenyju da zaključi da se u centralnom nervnom sistemu, uz proces ekscitacije, razvija i proces inhibicije, koji je sposoban da inhibira refleksne radnje tijela. N. E. Vvedensky je sugerirao da se fenomen inhibicije temelji na principu negativne indukcije: ekscitabilnije područje u centralnom nervnom sistemu inhibira aktivnost manje ekscitabilnih područja.

Moderna interpretacija eksperimenta I.M. Sechenova (I.M. Sechenov je iritirao retikularnu formaciju moždanog debla): ekscitacija retikularne formacije povećava aktivnost inhibitornih neurona kičmene moždine - Renshawovih stanica, što dovodi do inhibicije motornih neurona kičmene moždine. i inhibira refleksnu aktivnost kičmene moždine.

7. Metode za proučavanje centralnog nervnog sistema

Postoje dvije velike grupe metoda za proučavanje centralnog nervnog sistema:

1) eksperimentalni metod, koji se sprovodi na životinjama;

2) klinička metoda koja je primjenjiva na ljude.

Na broj eksperimentalne metode klasična fiziologija uključuje metode koje imaju za cilj aktiviranje ili supresiju nervne formacije koja se proučava. To uključuje:

1) metoda poprečnog preseka centralnog nervnog sistema na različitim nivoima;

2) način ekstirpacije (vađenje raznih delova, denervacija organa);

3) način iritacije aktivacijom (adekvatna iritacija - iritacija električnim impulsom sličnim nervnom; neadekvatna iritacija - iritacija hemijskim jedinjenjima, stepenovana iritacija električnom strujom) ili supresijom (blokiranje prenosa ekscitacije pod uticajem hladnoće, hemijski agensi, jednosmerna struja);

4) posmatranje (jedna od najstarijih metoda proučavanja funkcionisanja centralnog nervnog sistema koja nije izgubila na značaju. Može se koristiti samostalno, a često se koristi u kombinaciji sa drugim metodama).

Eksperimentalne metode se često kombinuju jedna s drugom prilikom izvođenja eksperimenata.

Klinička metoda ima za cilj proučavanje fiziološkog stanja centralnog nervnog sistema kod ljudi. Uključuje sljedeće metode:

1) posmatranje;

2) metoda snimanja i analize električnih potencijala mozga (elektro-, pneumo-, magnetoencefalografija);

3) radioizotopska metoda (istražuje neurohumoralne regulatorne sisteme);

4) metoda uslovnih refleksa (proučava funkcije kore velikog mozga u mehanizmu učenja i razvoja adaptivnog ponašanja);

5) metoda upitnika (procjenjuje integrativne funkcije kore velikog mozga);

6) metoda modeliranja (matematičko modeliranje, fizičko modeliranje i dr.). Model je vještački stvoren mehanizam koji ima određenu funkcionalnu sličnost sa mehanizmom ljudskog tijela koji se proučava;

7) kibernetička metoda (proučava procese upravljanja i komunikacije u nervnom sistemu). Usmjeren na proučavanje organizacije (sistemske osobine nervnog sistema na različitim nivoima), upravljanja (izbor i implementacija uticaja neophodnih da bi se osiguralo funkcionisanje organa ili sistema), informacijske aktivnosti (sposobnost percepcije i obrade informacija - impuls u cilju prilagođavanje organizma promjenama okoline).