Τα μυϊκά και αδενικά κύτταρα μεταδίδονται μέσω ενός ειδικού δομικού σχηματισμού - μιας σύναψης.

Synapse- μια δομή που εξασφαλίζει τη μετάδοση ενός σήματος από το ένα στο άλλο. Ο όρος εισήχθη από τον Άγγλο φυσιολόγο C. Sherrington το 1897.

Δομή συνάψεως

Οι συνάψεις αποτελούνται από τρία κύρια στοιχεία: την προσυναπτική μεμβράνη, τη μετασυναπτική μεμβράνη και τη συναπτική σχισμή (Εικ. 1).

Ρύζι. 1. Δομή της σύναψης: 1 - μικροσωληνίσκοι. 2 - μιτοχόνδρια; 3 - συναπτικά κυστίδια με πομπό. 4 - προσυναπτική μεμβράνη. 5 - μετασυναπτική μεμβράνη. 6 - υποδοχείς. 7 - συναπτική σχισμή

Ορισμένα στοιχεία των συνάψεων μπορεί να έχουν άλλα ονόματα. Για παράδειγμα, μια συναπτική πλάκα είναι μια σύναψη μεταξύ, μια ακραία πλάκα είναι μια μετασυναπτική μεμβράνη, μια κινητική πλάκα είναι η προσυναπτική απόληξη ενός άξονα σε μια μυϊκή ίνα.

Προσυναπτική μεμβράνηκαλύπτει τη διευρυμένη νευρική απόληξη, η οποία είναι μια νευροεκκριτική συσκευή. Το προσυναπτικό τμήμα περιέχει κυστίδια και μιτοχόνδρια που παρέχουν σύνθεση μεσολαβητή. Οι μεσολαβητές εναποτίθενται σε κόκκους (φυσαλίδες).

Μετασυναπτική μεμβράνη -το παχύ τμήμα της κυτταρικής μεμβράνης με το οποίο έρχεται σε επαφή η προσυναπτική μεμβράνη. Διαθέτει κανάλια ιόντων και είναι ικανό να παράγει δυναμικά δράσης. Επιπλέον, υπάρχουν ειδικές πρωτεϊνικές δομές- υποδοχείς που αντιλαμβάνονται τη δράση των μεσολαβητών.

Συναπτική σχισμήείναι ένας χώρος μεταξύ της προσυναπτικής και της μετασυναπτικής μεμβράνης, γεμάτος με ένα υγρό παρόμοιο σε σύσταση με.

Ρύζι. Η δομή της σύναψης και οι διεργασίες που πραγματοποιούνται κατά τη μετάδοση συναπτικού σήματος

Τύποι συνάψεων

Οι συνάψεις ταξινομούνται με βάση τη θέση, τη φύση της δράσης και τη μέθοδο μετάδοσης του σήματος.

Ανά τοποθεσίαΔιακρίνουν τις νευρομυϊκές συνάψεις, τις νευροαδένες και τις νευρονευρωνικές. οι τελευταίες με τη σειρά τους χωρίζονται σε αξονοαξονικές, αξοδενδρικές, αξοσωματικές, δενδροσωματικές, δενδροδενδροτικές.

Από τη φύση της δράσηςΟι συνάψεις σε μια αντιληπτική δομή μπορεί να είναι διεγερτικές ή ανασταλτικές.

Με τη μέθοδο μετάδοσης σήματοςΟι συνάψεις χωρίζονται σε ηλεκτρικές, χημικές και μικτές.

Πίνακας 1. Ταξινόμηση και τύποι συνάψεων

Ταξινόμηση συνάψεων και μηχανισμός μετάδοσης της διέγερσης

Οι συνάψεις ταξινομούνται ως εξής:

  • κατά τοποθεσία - περιφερειακά και κεντρικά.
  • από τη φύση της δράσης τους - συναρπαστική και ανασταλτική.
  • με μέθοδο μετάδοσης σήματος - χημική, ηλεκτρική, μικτή.
  • σύμφωνα με τον μεσολαβητή μέσω του οποίου πραγματοποιείται η μετάδοση - χολινεργική, αδρενεργική, σεροτονινεργική κ.λπ.

Ο ενθουσιασμός μεταδίδεται μέσω μεσολαβητές(μεσάζοντες).

Διαμεσολαβητές- μόρια ΧΗΜΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ, που εξασφαλίζουν τη μετάδοση της διέγερσης στις συνάψεις. Με άλλα λόγια, χημικές ουσίες που εμπλέκονται στη μεταφορά της διέγερσης ή της αναστολής από ένα διεγέρσιμο κύτταρο σε άλλο.

Ιδιότητες των μεσολαβητών

  • Συντίθεται σε νευρώνα
  • Συσσωρεύονται στο τέλος του κελιού
  • Απελευθερώνεται όταν το ιόν Ca2+ εμφανίζεται στο προσυναπτικό τερματικό
  • Έχουν συγκεκριμένη επίδραση στη μετασυναπτική μεμβράνη

Με χημική δομήΟι μεσολαβητές μπορούν να χωριστούν σε αμίνες (νορεπινεφρίνη, ντοπαμίνη, σεροτονίνη), αμινοξέα (γλυκίνη, γάμμα-αμινοβουτυρικό οξύ) και πολυπεπτίδια (ενδορφίνες, εγκεφαλίνες). Η ακετυλοχολίνη είναι γνωστή κυρίως ως διεγερτικός νευροδιαβιβαστής και βρίσκεται σε διάφορα μέρη του κεντρικού νευρικού συστήματος. Ο πομπός βρίσκεται στα κυστίδια της προσυναπτικής πάχυνσης (συναπτική πλάκα). Ο μεσολαβητής συντίθεται σε κύτταρα νευρώνων και μπορεί να επανασυντεθεί από μεταβολίτες της διάσπασής του στη συναπτική σχισμή.

Όταν τα άκρα του νευράξονα διεγείρονται, η μεμβράνη της συναπτικής πλάκας αποπολώνεται, προκαλώντας τη ροή ιόντων ασβεστίου από το εξωκυττάριο περιβάλλον στο νεύρο που καταλήγει μέσω διαύλων ασβεστίου. Τα ιόντα ασβεστίου διεγείρουν την κίνηση των συναπτικών κυστιδίων προς την προσυναπτική μεμβράνη, τη σύντηξή τους με αυτήν και την επακόλουθη απελευθέρωση του πομπού σε συναπτική σχισμή. Μετά τη διείσδυση στο κενό, ο πομπός διαχέεται στη μετασυναπτική μεμβράνη που περιέχει υποδοχείς στην επιφάνειά του. Η αλληλεπίδραση του πομπού με τους υποδοχείς προκαλεί το άνοιγμα των καναλιών νατρίου, το οποίο συμβάλλει στην εκπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης και στην εμφάνιση διεγερτικού μετασυναπτικού δυναμικού. Στη νευρομυϊκή σύναψη αυτό το δυναμικό ονομάζεται δυναμικό τελικής πλάκας.Τοπικά ρεύματα προκύπτουν μεταξύ της αποπολωμένης μετασυναπτικής μεμβράνης και των παρακείμενων πολωμένων τμημάτων της ίδιας μεμβράνης, τα οποία αποπολώνουν τη μεμβράνη σε ένα κρίσιμο επίπεδο, ακολουθούμενα από τη δημιουργία δυναμικού δράσης. Το δυναμικό δράσης εξαπλώνεται σε όλες τις μεμβράνες, για παράδειγμα, μιας μυϊκής ίνας και προκαλεί τη συστολή της.

Ο πομπός που απελευθερώνεται στη συναπτική σχισμή συνδέεται με τους υποδοχείς της μετασυναπτικής μεμβράνης και διασπάται από το αντίστοιχο ένζυμο. Έτσι, η χολινεστεράση καταστρέφει τον νευροδιαβιβαστή ακετυλοχολίνη. Μετά από αυτό, μια ορισμένη ποσότητα προϊόντων διάσπασης του μεσολαβητή εισέρχεται στη συναπτική πλάκα, όπου η ακετυλοχολίνη επανασυντίθεται από αυτά.

Το σώμα περιέχει όχι μόνο διεγερτικές, αλλά και ανασταλτικές συνάψεις. Σύμφωνα με τον μηχανισμό μετάδοσης της διέγερσης, μοιάζουν με τις διεγερτικές συνάψεις. Στις ανασταλτικές συνάψεις, ένας πομπός (για παράδειγμα, γάμμα-αμινοβουτυρικό οξύ) συνδέεται με υποδοχείς της μετασυναπτικής μεμβράνης και προωθεί το άνοιγμα σε αυτήν. Σε αυτή την περίπτωση, ενεργοποιείται η διείσδυση αυτών των ιόντων στο κύτταρο και αναπτύσσεται υπερπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης, προκαλώντας την εμφάνιση ενός ανασταλτικού μετασυναπτικού δυναμικού.

Έχει πλέον βρεθεί ότι ένας μεσολαβητής μπορεί να συνδεθεί με πολλούς διαφορετικούς υποδοχείς και να προκαλέσει διαφορετικές αντιδράσεις.

Χημικές συνάψεις

Φυσιολογικές ιδιότητες χημικών συνάψεων

Οι συνάψεις με χημική μετάδοση της διέγερσης έχουν ορισμένες ιδιότητες:

  • η διέγερση πραγματοποιείται προς μία κατεύθυνση, καθώς ο πομπός απελευθερώνεται μόνο από τη συναπτική πλάκα και αλληλεπιδρά με τους υποδοχείς της μετασυναπτικής μεμβράνης.
  • η εξάπλωση της διέγερσης μέσω των συνάψεων συμβαίνει πιο αργά από ότι κατά μήκος της νευρικής ίνας (συναπτική καθυστέρηση).
  • η μετάδοση της διέγερσης πραγματοποιείται με τη χρήση ειδικών μεσολαβητών.
  • ο ρυθμός της διέγερσης αλλάζει στις συνάψεις.
  • Οι συνάψεις μπορεί να κουραστούν.
  • Οι συνάψεις είναι ιδιαίτερα ευαίσθητες σε διάφορες χημικές ουσίες και στην υποξία.

Μονόδρομη μετάδοση σήματος.Το σήμα μεταδίδεται μόνο από την προσυναπτική μεμβράνη στη μετασυναπτική μεμβράνη. Αυτό προκύπτει από τα δομικά χαρακτηριστικά και τις ιδιότητες των συναπτικών δομών.

Αργή μετάδοση σήματος.Προκαλείται από μια συναπτική καθυστέρηση στη μετάδοση σήματος από το ένα κύτταρο στο άλλο. Η καθυστέρηση προκαλείται από το χρόνο που απαιτείται για τις διαδικασίες απελευθέρωσης του πομπού, τη διάχυση του στη μετασυναπτική μεμβράνη, τη δέσμευση στους υποδοχείς της μετασυναπτικής μεμβράνης, την εκπόλωση και τη μετατροπή του μετασυναπτικού δυναμικού σε ΑΡ (δυναμικό δράσης). Η διάρκεια της συναπτικής καθυστέρησης κυμαίνεται από 0,5 έως 2 ms.

Η ικανότητα να συνοψίζεται η επίδραση των σημάτων που φτάνουν στη σύναψη.Αυτή η άθροιση εμφανίζεται εάν το επόμενο σήμα φτάσει στη σύναψη λίγο χρόνο (1-10 ms) μετά το προηγούμενο. Σε τέτοιες περιπτώσεις, το πλάτος EPSP αυξάνεται και μπορεί να δημιουργηθεί υψηλότερη συχνότητα AP στον μετασυναπτικό νευρώνα.

Μεταμόρφωση του ρυθμού του ενθουσιασμού.Η συχνότητα των νευρικών ερεθισμάτων που φτάνουν στην προσυναπτική μεμβράνη συνήθως δεν αντιστοιχεί στη συχνότητα των APs που δημιουργούνται από τον μετασυναπτικό νευρώνα. Εξαίρεση αποτελούν οι συνάψεις που μεταδίδουν διέγερση από τη νευρική ίνα στον σκελετικό μυ.

Χαμηλή αστάθεια και υψηλή κόπωση των συνάψεων.Οι συνάψεις μπορούν να μεταφέρουν 50-100 νευρικές ώσεις ανά δευτερόλεπτο. Αυτή είναι 5-10 φορές μικρότερη από τη μέγιστη συχνότητα AP που μπορούν να αναπαράγουν οι νευρικές ίνες όταν διεγείρονται ηλεκτρικά. Εάν οι νευρικές ίνες θεωρούνται πρακτικά ακούραστες, τότε στις συνάψεις η κόπωση αναπτύσσεται πολύ γρήγορα. Αυτό συμβαίνει λόγω της εξάντλησης των αποθεμάτων πομπού, των ενεργειακών πόρων, της ανάπτυξης επίμονης αποπόλωσης της μετασυναπτικής μεμβράνης κ.λπ.

Υψηλή ευαισθησία των συνάψεων στη δράση βιολογικά δραστικών ουσιών, φαρμάκων και δηλητηρίων. Για παράδειγμα, το δηλητήριο στρυχνίνη μπλοκάρει τη λειτουργία των ανασταλτικών συνάψεων στο κεντρικό νευρικό σύστημα δεσμεύοντας τους υποδοχείς που είναι ευαίσθητοι στη μεσολαβητική γλυκίνη. Η τοξίνη του τετάνου μπλοκάρει τις ανασταλτικές συνάψεις, διαταράσσοντας την απελευθέρωση του πομπού από το προσυναπτικό τερματικό. Και στις δύο περιπτώσεις αναπτύσσονται απειλητικά για τη ζωή φαινόμενα. Παραδείγματα της επίδρασης βιολογικά δραστικών ουσιών και δηλητηρίων στη μετάδοση σήματος στις νευρομυϊκές συνάψεις συζητούνται παραπάνω.

Ιδιότητες διευκόλυνσης και κατάθλιψης της συνοπτικής μετάδοσης.Η διευκόλυνση της συναπτικής μετάδοσης συμβαίνει όταν τα νευρικά ερεθίσματα φτάνουν στη σύναψη μετά από σύντομο χρονικό διάστημα (10-50 ms) το ένα μετά το άλλο, δηλ. αρκετά συχνά. Επιπλέον, σε μια ορισμένη χρονική περίοδο, κάθε επόμενο PD που φθάνει στην προσυναπτική μεμβράνη προκαλεί αύξηση του περιεχομένου του πομπού στη συναπτική σχισμή, αύξηση του πλάτους των EPSPs και αύξηση της αποτελεσματικότητας της συναπτικής μετάδοσης.

Ένας από τους μηχανισμούς διευκόλυνσης είναι η συσσώρευση ιόντων Ca 2 στο προσυναπτικό τερματικό. Χρειάζονται αρκετές δεκάδες χιλιοστά του δευτερολέπτου για να αφαιρέσει η αντλία ασβεστίου το τμήμα του ασβεστίου που εισήλθε στο συναπτικό τερματικό κατά την άφιξη του AP. Εάν αυτή τη στιγμή φτάσει ένα νέο δυναμικό δράσης, τότε ένα νέο μέρος ασβεστίου εισέρχεται στο τερματικό και η επίδρασή του στην απελευθέρωση του νευροδιαβιβαστή προστίθεται στην υπολειπόμενη ποσότητα ασβεστίου που η αντλία ασβεστίου δεν είχε χρόνο να αφαιρέσει από το νευρόπλασμα του το τερματικό.

Υπάρχουν άλλοι μηχανισμοί για την ανάπτυξη της ανακούφισης. Αυτό το φαινόμενο ονομάζεται επίσης στα κλασικά εγχειρίδια φυσιολογίας μετατετανική ενίσχυση.Η διευκόλυνση της συναπτικής μετάδοσης είναι σημαντική στη λειτουργία των μηχανισμών μνήμης, για το σχηματισμό εξαρτημένα αντανακλαστικάκαι εκπαίδευση. Η διευκόλυνση της μετάδοσης σήματος αποτελεί τη βάση της ανάπτυξης της συναπτικής πλαστικότητας και της βελτίωσης των λειτουργιών τους με συχνή ενεργοποίηση.

Η κατάθλιψη (αναστολή) της μετάδοσης σήματος στις συνάψεις αναπτύσσεται όταν πολύ συχνές (για νευρομυϊκή σύναψη άνω των 100 Hz) νευρικές ώσεις φτάνουν στην προσυναπτική μεμβράνη. Στους μηχανισμούς ανάπτυξης του φαινομένου της κατάθλιψης, εξάντληση των αποθεμάτων πομπού στο προσυναπτικό τερματικό, μείωση της ευαισθησίας των υποδοχέων της μετασυναπτικής μεμβράνης στον πομπό και ανάπτυξη επίμονης εκπόλωσης της μετασυναπτικής μεμβράνης, που περιπλέκουν τη δημιουργία των APs στη μεμβράνη του μετασυναπτικού κυττάρου, είναι σημαντικά.

Ηλεκτρικές συνάψεις

Εκτός από τις συνάψεις με χημική μετάδοση διέγερσης, το σώμα έχει συνάψεις με ηλεκτρική μετάδοση. Αυτές οι συνάψεις έχουν μια πολύ στενή συναπτική σχισμή και μειωμένη ηλεκτρική αντίστασηανάμεσα σε δύο μεμβράνες. Λόγω της παρουσίας εγκάρσιων καναλιών μεταξύ των μεμβρανών και της χαμηλής αντίστασης, μια ηλεκτρική ώθηση περνά εύκολα μέσα από τις μεμβράνες. Οι ηλεκτρικές συνάψεις είναι συνήθως χαρακτηριστικές των κυττάρων του ίδιου τύπου.

Ως αποτέλεσμα της έκθεσης σε ένα ερέθισμα, το προσυναπτικό δυναμικό δράσης διεγείρει τη μετασυναπτική μεμβράνη, όπου εμφανίζεται ένα δυναμικό δράσης διάδοσης.

Χαρακτηρίζονται από υψηλότερη ταχύτητα διέγερσης σε σύγκριση με τις χημικές συνάψεις και χαμηλή ευαισθησία στις επιδράσεις των χημικών.

Οι ηλεκτρικές συνάψεις έχουν μονόδρομη και αμφίδρομη μετάδοση διέγερσης.

Ηλεκτρικές ανασταλτικές συνάψεις βρίσκονται επίσης στο σώμα. Το ανασταλτικό αποτέλεσμα αναπτύσσεται λόγω της δράσης ενός ρεύματος που προκαλεί υπερπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης.

Σε μικτές συνάψεις, η διέγερση μπορεί να μεταδοθεί χρησιμοποιώντας τόσο ηλεκτρικούς παλμούς όσο και μεσολαβητές.

Ψυχολογική ΜόσχαΚοινωνικό Ινστιτούτο (MSSI)

Περίληψη για την Ανατομία του Κεντρικού Νευρικού Συστήματος με θέμα:

ΣΥΝΑΨΕΙΣ(δομή, δομή, λειτουργίες).

1ο έτος φοιτητής της σχολής ψυχολογίας,

γκρουπ 21/1-01 Logachev A.Yu.

Δάσκαλος:

Kholodova Marina Vladimirovna.

έτος 2001.


Σχέδιο εργασίας:

1.Πρόλογος.

2. Φυσιολογία του νευρώνα και η δομή του.

3.Δομή και λειτουργίες της σύναψης.

4.Χημική σύναψη.

5. Απομόνωση του διαμεσολαβητή.

6. Χημικοί μεσολαβητές και τύποι τους.

7.Επίλογος.

8. Κατάλογος παραπομπών.


ΠΡΟΛΟΓΟΣ:

Το σώμα μας είναι ένας μεγάλος ρολόι μηχανισμός. Αποτελείται από έναν τεράστιο αριθμό μικροσκοπικών σωματιδίων που βρίσκονται μέσα με αυστηρή σειράκαι καθένα από αυτά εκτελεί ορισμένες λειτουργίες και έχει τις δικές του μοναδικές ιδιότητες.Αυτός ο μηχανισμός - το σώμα, αποτελείται από κύτταρα, που συνδέουν τους ιστούς και τα συστήματά τους: όλα αυτά στο σύνολό τους αντιπροσωπεύουν μια ενιαία αλυσίδα, ένα υπερσύστημα του σώματος. Η μεγαλύτερη ποικιλία κυτταρικών στοιχείων δεν θα μπορούσε να λειτουργήσει ως ενιαίο σύνολο εάν δεν υπήρχε ένας εξελιγμένος ρυθμιστικός μηχανισμός στο σώμα. Το νευρικό σύστημα παίζει ιδιαίτερο ρόλο στη ρύθμιση. Όλη η σκληρή δουλειά νευρικό σύστημα- ρύθμιση της εργασίας εσωτερικά όργανα, έλεγχος των κινήσεων, είτε απλές και ασυνείδητες κινήσεις (για παράδειγμα, αναπνοή) είτε σύνθετες κινήσεις των χεριών ενός ατόμου - όλα αυτά, στην ουσία, βασίζονται στην αλληλεπίδραση των κυττάρων μεταξύ τους. Όλα αυτά βασίζονται ουσιαστικά στη μετάδοση ενός σήματος από το ένα κύτταρο στο άλλο. Επιπλέον, κάθε κύτταρο κάνει τη δική του δουλειά και μερικές φορές έχει πολλές λειτουργίες. Η ποικιλία των λειτουργιών παρέχεται από δύο παράγοντες: τον τρόπο σύνδεσης των κυψελών μεταξύ τους και τον τρόπο διάταξης αυτών των συνδέσεων.

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΝΕΥΡΩΝΑ ΚΑΙ Η ΔΟΜΗ ΤΟΥ:

Η πιο απλή αντίδρασηνευρικό σύστημα σε ένα εξωτερικό ερέθισμα - είναι ένα αντανακλαστικό.Πρώτα απ 'όλα, ας εξετάσουμε τη δομή και τη φυσιολογία της δομικής στοιχειώδους μονάδας νευρικό ιστόζώα και άνθρωποι - νευρώνας.Οι λειτουργικές και βασικές ιδιότητες ενός νευρώνα καθορίζονται από την ικανότητά του να διεγείρει και να αυτοδιέγερση. Η μετάδοση της διέγερσης πραγματοποιείται κατά μήκος των διεργασιών του νευρώνα - άξονες και δενδρίτες.

Οι άξονες είναι μακρύτερες και ευρύτερες διεργασίες. Έχουν μια σειρά από συγκεκριμένες ιδιότητες: απομονωμένη αγωγιμότητα διέγερση και αμφίπλευρη αγωγιμότητα.

Τα νευρικά κύτταρα είναι ικανά όχι μόνο να αντιλαμβάνονται και να επεξεργάζονται την εξωτερική διέγερση, αλλά και να παράγουν αυθόρμητα ερεθίσματα που δεν προκαλούνται από εξωτερική διέγερση (αυτοδιέγερση). Σε απόκριση στη διέγερση, ο νευρώνας ανταποκρίνεται παρόρμηση δραστηριότητας- δυναμικό δράσης, η συχνότητα δημιουργίας του οποίου κυμαίνεται από 50-60 παλμούς ανά δευτερόλεπτο (για κινητικούς νευρώνες) έως 600-800 παλμούς ανά δευτερόλεπτο (για ενδονευρώνες του εγκεφάλου). Ο άξονας καταλήγει σε πολλούς λεπτούς κλάδους που ονομάζονται τερματικά.Από τα άκρα, η ώθηση περνά σε άλλα κύτταρα, απευθείας στο σώμα τους ή, πιο συχνά, στις δενδριτικές διεργασίες τους. Ο αριθμός των τερματικών σε έναν άξονα μπορεί να φτάσει έως και τα χίλια, τα οποία καταλήγουν σε διαφορετικά κύτταρα. Από την άλλη πλευρά, ένας τυπικός νευρώνας σπονδυλωτών έχει μεταξύ 1.000 και 10.000 τερματικά από άλλα κύτταρα.

Δενδρίτες - συντομότερες και πολυάριθμες διεργασίεςνευρώνες. Αντιλαμβάνονται τη διέγερση από γειτονικούς νευρώνες και τη μεταφέρουν στο κυτταρικό σώμα.Υπάρχουν πολφώδη και μη πολφώδη νευρικά κύτταρα και ίνες.

Οι ίνες πολτού αποτελούν μέρος των ευαίσθητων καικινητικά νεύρα των σκελετικών μυών και των αισθητηρίων οργάνωνΚαλύπτονται με ένα περίβλημα λιπιδικής μυελίνης.Οι ίνες πολτού είναι πιο «ταχείας δράσης»: σε τέτοιες ίνες με διάμετρο 1-3,5 μικροχιλιοστά, η διέγερση εξαπλώνεται με ταχύτητα 3-18 m/s. Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι η αγωγή των παλμών κατά μήκος του μυελινωμένου νεύρου συμβαίνει σπασμωδικά. Σε αυτή την περίπτωση, το δυναμικό δράσης "πηδά" μέσα από την περιοχή του νεύρου που καλύπτεται με μυελίνη και στον κόμβο του Ranvier (η εκτεθειμένη περιοχή του νεύρου), περνά στη θήκη του αξονικού κυλίνδρου του νεύρου. ίνα. Το περίβλημα μυελίνης είναι καλός μονωτής και εμποδίζει τη μετάδοση της διέγερσης στη διασταύρωση των παράλληλων νευρικών ινών.

Οι μη μυϊκές ίνες αποτελούν το μεγαλύτερο μέρος των συμπαθητικών νεύρων. Δεν έχουν θήκη μυελίνης και διαχωρίζονται μεταξύ τους από νευρογλοιακά κύτταρα.

Στις ίνες χωρίς πολτό, τα κύτταρα λειτουργούν ως μονωτές. νευρογλοία(νευρικός υποστηρικτικός ιστός). Κύτταρα Schwann -ένας από τους τύπους γλοιακών κυττάρων. Εκτός από τους εσωτερικούς νευρώνες που αντιλαμβάνονται και μετασχηματίζουν τα ερεθίσματα που προέρχονται από άλλους νευρώνες, υπάρχουν νευρώνες που αντιλαμβάνονται επιρροές απευθείας από περιβάλλον- Αυτό υποδοχείς,καθώς και νευρώνες που επηρεάζουν άμεσα τα εκτελεστικά όργανα - τελεστές,για παράδειγμα, σε μύες ή αδένες. Εάν ένας νευρώνας δρα σε έναν μυ, ονομάζεται κινητικός νευρώνας ή κινητικός νευρώνας.Μεταξύ των νευροϋποδοχέων, υπάρχουν 5 τύποι κυττάρων, ανάλογα με τον τύπο του παθογόνου:

- φωτοϋποδοχείς,που διεγείρονται υπό την επίδραση του φωτός και παρέχουν τη λειτουργία των οργάνων της όρασης,

- μηχανικοί υποδοχείς,αυτούς τους υποδοχείς που ανταποκρίνονται σε μηχανικές επιδράσεις. Βρίσκονται στα όργανα της ακοής και της ισορροπίας. Τα κύτταρα αφής είναι επίσης μηχανοϋποδοχείς. Μερικοί μηχανοϋποδοχείς βρίσκονται στους μύες και μετρούν τον βαθμό της διάτασής τους.

- χημειοϋποδοχείς -αντιδρούν επιλεκτικά στην παρουσία ή την αλλαγή της συγκέντρωσης διαφόρων χημικών ουσιών, το έργο των οργάνων όσφρησης και γεύσης βασίζεται σε αυτές,

- θερμοϋποδοχείς,αντιδρούν στις αλλαγές της θερμοκρασίας ή του επιπέδου της - υποδοχείς κρύου και θερμότητας,

- ηλεκτρουποδοχείςαντιδρούν στις τρέχουσες παρορμήσεις και υπάρχουν σε ορισμένα ψάρια, αμφίβια και θηλαστικά, για παράδειγμα, ο πλατύποδας.

Με βάση τα παραπάνω, θα ήθελα να σημειώσω ότι για μεγάλο χρονικό διάστημα μεταξύ των βιολόγων που μελέτησαν το νευρικό σύστημα, υπήρχε η άποψη ότι τα νευρικά κύτταρα σχηματίζουν μακρά πολύπλοκα δίκτυα που μεταμορφώνονται συνεχώς το ένα στο άλλο.

Ωστόσο, το 1875, ένας Ιταλός επιστήμονας, καθηγητής ιστολογίας στο Πανεπιστήμιο της Παβίας, κατέληξε στο νέος τρόποςχρώση κυττάρων - ασημοποίηση.Όταν ένα από τα χιλιάδες κοντινά κελιά γίνεται ασημί, μόνο αυτό λερώνεται - το μοναδικό, αλλά εντελώς, με όλες τις διεργασίες του. Μέθοδος Golgiβοήθησε πολύ στη μελέτη της δομής των νευρικών κυττάρων. Η χρήση του έδειξε ότι, παρά το γεγονός ότι τα κύτταρα στον εγκέφαλο βρίσκονται πολύ κοντά το ένα στο άλλο και οι διαδικασίες τους είναι συγκεχυμένες, κάθε κύτταρο εξακολουθεί να είναι σαφώς διαχωρισμένο. Δηλαδή, ο εγκέφαλος, όπως και άλλοι ιστοί, αποτελείται από μεμονωμένα κύτταρα που δεν είναι ενωμένα σε ένα κοινό δίκτυο. Αυτό το συμπέρασμα έβγαλε ένας Ισπανός ιστολόγος S. Ramon y Cahalem,που επέκτεινε έτσι τη θεωρία των κυττάρων στο νευρικό σύστημα. Η απόρριψη της έννοιας ενός συνδεδεμένου δικτύου σήμαινε ότι στο νευρικό σύστημα σφυγμόςπερνά από κύτταρο σε κύτταρο όχι μέσω άμεσης ηλεκτρικής επαφής, αλλά μέσω χάσμα

Πότε χρησιμοποιήθηκε στη βιολογία; ηλεκτρονικό μικροσκόπιο, που εφευρέθηκε το 1931 M. KnollemΚαι Ε. Ρούσκα,Αυτές οι ιδέες σχετικά με την παρουσία ενός κενού έλαβαν άμεση επιβεβαίωση.

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ SYNAPSE:

Κάθε πολυκύτταρος οργανισμός, κάθε ιστός που αποτελείται από κύτταρα χρειάζεται μηχανισμούς που διασφαλίζουν τις μεσοκυτταρικές αλληλεπιδράσεις. Ας δούμε πώς εκτελούνται ενδονευρωνικήαλληλεπιδράσεις.Οι πληροφορίες ταξιδεύουν κατά μήκος ενός νευρικού κυττάρου με τη μορφή δυνατότητες δράσης.Η μεταφορά της διέγερσης από τα άκρα του νευράξονα σε ένα νευρωμένο όργανο ή άλλο νευρικό κύτταρο λαμβάνει χώρα μέσω διακυτταρικών δομικών σχηματισμών - συνάψεις(από τα ελληνικά "Σύναψη"- σύνδεση, σύνδεση). Η έννοια της συνάψεως εισήχθη από τον Άγγλο φυσιολόγο Γ. Σέρινγκτοντο 1897, για να δηλώσει τη λειτουργική επαφή μεταξύ των νευρώνων. Ας σημειωθεί ότι πίσω στη δεκαετία του '60 του περασμένου αιώνα ΤΟΥΣ. Σετσένοφτόνισε ότι χωρίς διακυτταρική επικοινωνία είναι αδύνατο να εξηγηθούν οι μέθοδοι προέλευσης ακόμη και της πιο στοιχειώδους νευρικής διαδικασίας. Όσο πιο περίπλοκο είναι το νευρικό σύστημα και τόσο μεγαλύτερο αριθμόσυστατικά των στοιχείων του νευρικού εγκεφάλου, τόσο πιο σημαντική γίνεται η σημασία των συναπτικών επαφών.

Οι διαφορετικές συναπτικές επαφές διαφέρουν μεταξύ τους. Ωστόσο, με όλη την ποικιλομορφία των συνάψεων, υπάρχουν ορισμένες γενικές ιδιότητεςτις δομές και τις λειτουργίες τους. Επομένως, πρώτα περιγράφουμε τις γενικές αρχές της λειτουργίας τους.

Synapse - είναι ένα πολύπλοκο δομικόένας σχηματισμός που αποτελείται από μια προσυναπτική μεμβράνη (τις περισσότερες φορές αυτός είναι ο τερματικός κλάδος ενός άξονα), μια μετασυναπτική μεμβράνη (τις περισσότερες φορές πρόκειται για ένα τμήμα της μεμβράνης του σώματος ή δενδρίτη άλλου νευρώνα), καθώς και μια συναπτική σχισμή.

Ο μηχανισμός μετάδοσης μεταξύ των συνάψεων παρέμεινε ασαφής για μεγάλο χρονικό διάστημα, αν και ήταν προφανές ότι η μετάδοση σήματος στη συναπτική περιοχή διαφέρει σημαντικά από τη διαδικασία διεξαγωγής ενός δυναμικού δράσης κατά μήκος του άξονα. Ωστόσο, στις αρχές του 20ου αιώνα, διατυπώθηκε μια υπόθεση ότι η συναπτική μετάδοση συμβαίνει είτε ηλεκτρικόςή χημικά.Η ηλεκτρική θεωρία της συναπτικής μετάδοσης στο κεντρικό νευρικό σύστημα ήταν αναγνωρισμένη μέχρι τις αρχές της δεκαετίας του '50, αλλά έχασε σημαντικά έδαφος μετά την απόδειξη της χημικής σύναψης σε πολλές περιπτώσεις. περιφερικές συνάψεις.Για παράδειγμα, A.V. Kibyakov,έχοντας πραγματοποιήσει ένα πείραμα στο νευρικό γάγγλιο, καθώς και τη χρήση τεχνολογίας μικροηλεκτροδίων για την ενδοκυτταρική καταγραφή των συναπτικών δυναμικών


οι νευρώνες του κεντρικού νευρικού συστήματος μας επέτρεψαν να βγάλουμε ένα συμπέρασμα σχετικά με τη χημική φύση της μετάδοσης στις ενδονευρικές συνάψεις νωτιαίος μυελός.

Μελέτες μικροηλεκτροδίων τα τελευταία χρόνιαέδειξε ότι σε ορισμένες συνάψεις μεταξύ των νευρώνων υπάρχει ένας μηχανισμός μετάδοσης ηλεκτρικής ενέργειας. Έχει γίνει πλέον προφανές ότι υπάρχουν συνάψεις τόσο με χημικό μηχανισμό μετάδοσης όσο και με ηλεκτρικό. Επιπλέον, σε ορισμένες συναπτικές δομές τόσο ηλεκτρικές όσο και χημικούς μηχανισμούςμεταδόσεις είναι οι λεγόμενες μικτές συνάψεις.

Η περιοχή επαφής μεταξύ δύο νευρώνων ονομάζεται σύναψη.

Εσωτερική δομήαξοδενδριτική σύναψη.

ΕΝΑ) Ηλεκτρικές συνάψεις. Οι ηλεκτρικές συνάψεις είναι σπάνιες στο νευρικό σύστημα των θηλαστικών. Σχηματίζονται από ενώσεις κενού (σύνδεσμοι) μεταξύ των δενδριτών ή σωμάτων γειτονικών νευρώνων, που συνδέονται με κυτταροπλασματικά κανάλια διαμέτρου 1,5 nm. Η διαδικασία μετάδοσης του σήματος λαμβάνει χώρα χωρίς συναπτική καθυστέρηση και χωρίς τη συμμετοχή μεσολαβητών.

Μέσω των ηλεκτρικών συνάψεων, τα ηλεκτροτονικά δυναμικά μπορούν να εξαπλωθούν από τον έναν νευρώνα στον άλλο. Λόγω της στενής συναπτικής επαφής, η διαμόρφωση της μετάδοσης σήματος είναι αδύνατη. Το καθήκον αυτών των συνάψεων είναι να διεγείρουν ταυτόχρονα νευρώνες που εκτελούν την ίδια λειτουργία. Ένα παράδειγμα είναι οι νευρώνες του αναπνευστικού κέντρου του προμήκη μυελού, οι οποίοι παράγουν συγχρονισμένα ερεθίσματα κατά την εισπνοή. Επιπλέον, ένα παράδειγμα είναι τα νευρωνικά κυκλώματα που ελέγχουν τα σακκάδες, στα οποία το σημείο καθήλωσης του βλέμματος μετακινείται από το ένα αντικείμενο προσοχής στο άλλο.

σι) Χημικές συνάψεις. Οι περισσότερες συνάψεις στο νευρικό σύστημα είναι χημικές. Η λειτουργία τέτοιων συνάψεων εξαρτάται από την απελευθέρωση πομπών. Η κλασική χημική σύναψη αντιπροσωπεύεται από μια προσυναπτική μεμβράνη, μια συναπτική σχισμή και μια μετασυναπτική μεμβράνη. Η προσυναπτική μεμβράνη είναι το τμήμα της προέκτασης σε σχήμα ράβδου της νευρικής απόληξης του κυττάρου που μεταδίδει το σήμα και η μετασυναπτική μεμβράνη είναι το τμήμα του κυττάρου που λαμβάνει το σήμα.

Ο πομπός απελευθερώνεται από την προέκταση του κλείδας με εξωκυττάρωση, διέρχεται από τη συναπτική σχισμή και συνδέεται με τους υποδοχείς της μετασυναπτικής μεμβράνης. Κάτω από τη μετασυναπτική μεμβράνη υπάρχει μια υποσυναπτική ενεργή ζώνη, στην οποία, μετά την ενεργοποίηση των υποδοχέων της μετασυναπτικής μεμβράνης, συμβαίνουν διάφορες βιοχημικές διεργασίες.

Η προέκταση σε σχήμα ράβδου περιέχει συναπτικά κυστίδια που περιέχουν μεσολαβητές, καθώς και μεγάλο αριθμό μιτοχονδρίων και στέρνες του λείου ενδοπλασματικού δικτύου. Η χρήση παραδοσιακών τεχνικών στερέωσης στη μελέτη των κυττάρων καθιστά δυνατή τη διάκριση των προσυναπτικών σφραγίδων στην προσυναπτική μεμβράνη, περιορίζοντας τις ενεργές ζώνες της σύναψης, στις οποίες κατευθύνονται τα συναπτικά κυστίδια με τη βοήθεια μικροσωληνίσκων.


Αξοδενδριτική σύναψη.
Τομή του δείγματος του νωτιαίου μυελού: σύναψη μεταξύ του τερματικού τμήματος του δενδρίτη και, πιθανώς, ενός κινητικού νευρώνα.
Η παρουσία στρογγυλών συναπτικών κυστιδίων και μετασυναπτικής συμπίεσης είναι χαρακτηριστική των διεγερτικών συνάψεων.
Ο δενδρίτης κόπηκε στην εγκάρσια κατεύθυνση, όπως αποδεικνύεται από την παρουσία πολλών μικροσωληνίσκων.
Επιπλέον, ορισμένα νευροϊνώματα είναι ορατά. Η θέση της σύναψης περιβάλλεται από ένα πρωτοπλασματικό αστροκύτταρο.
Διεργασίες που συμβαίνουν σε δύο τύπους νευρικών απολήξεων.
(Α) Συναπτική μετάδοση μικρά μόρια(π.χ. γλουταμικό).
(1) Τα κυστίδια μεταφοράς που περιέχουν πρωτεΐνες μεμβράνης συναπτικών κυστιδίων κατευθύνονται κατά μήκος μικροσωληνίσκων προς την πλασματική μεμβράνη της πύκνωσης σχήματος ραβδιού.
Ταυτόχρονα, μόρια ενζύμου και γλουταμικού μεταφέρονται με αργή μεταφορά.
(2) Οι πρωτεΐνες της μεμβράνης των κυστιδίων εξέρχονται από την πλασματική μεμβράνη και σχηματίζουν συναπτικά κυστίδια.
(3) Το γλουταμικό φορτώνεται σε συναπτικά κυστίδια. εμφανίζεται συσσώρευση μεσολαβητή.
(4) Κυστίδια που περιέχουν γλουταμικό προσεγγίζουν την προσυναπτική μεμβράνη.
(5) Ως αποτέλεσμα της εκπόλωσης, εμφανίζεται εξωκυττάρωση του μεσολαβητή από μερικώς κατεστραμμένα κυστίδια.
(6) Ο απελευθερωμένος πομπός εξαπλώνεται διάχυτα στην περιοχή της συναπτικής σχισμής και ενεργοποιεί συγκεκριμένους υποδοχείς στη μετασυναπτική μεμβράνη.
(7) Οι μεμβράνες των συναπτικών κυστιδίων μεταφέρονται πίσω στο κύτταρο με ενδοκυττάρωση.
(8) Μερική επαναπρόσληψη γλουταμικού στο κύτταρο λαμβάνει χώρα για επαναχρησιμοποίηση.
(Β) Μετάδοση νευροπεπτιδίων (π.χ. ουσία P) που συμβαίνει ταυτόχρονα με συναπτική μετάδοση (π.χ. γλουταμινικό).
Η κοινή μετάδοση αυτών των ουσιών συμβαίνει στις κεντρικές νευρικές απολήξεις των μονοπολικών νευρώνων, οι οποίες παρέχουν ευαισθησία στον πόνο.
(1) Τα κυστίδια και οι πρόδρομοι πεπτιδίων (προπεπτίδια) που συντίθενται στο σύμπλεγμα Golgi (στην περιοχή του περικαρυονίου) μεταφέρονται στην επέκταση σχήματος ραβδιού με ταχεία μεταφορά.
(2) Όταν εισέλθουν στην περιοχή της πύκνωσης σε σχήμα ράβδου, ολοκληρώνεται η διαδικασία σχηματισμού του μορίου του πεπτιδίου και τα κυστίδια μεταφέρονται στην πλασματική μεμβράνη.
(3) Εκπόλωση της μεμβράνης και μεταφορά των περιεχομένων των κυστιδίων στον μεσοκυττάριο χώρο με εξωκυττάρωση.
(4) Ταυτόχρονα, απελευθερώνεται γλουταμικό.

1. Ενεργοποίηση υποδοχέα. Τα μόρια πομπών διέρχονται από τη συναπτική σχισμή και ενεργοποιούν πρωτεΐνες υποδοχέα που βρίσκονται σε ζεύγη στη μετασυναπτική μεμβράνη. Η ενεργοποίηση των υποδοχέων πυροδοτεί ιοντικές διεργασίες που οδηγούν σε αποπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης (διεγερτική μετασυναπτική δράση) ή υπερπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης (ανασταλτική μετασυναπτική δράση). Η αλλαγή στην ηλεκτροτονικότητα μεταδίδεται στο σώμα με τη μορφή ηλεκτροτονικού δυναμικού που διασπάται καθώς εξαπλώνεται, λόγω του οποίου αλλάζει το δυναμικό ηρεμίας στο αρχικό τμήμα του άξονα.

Οι ιοντικές διεργασίες περιγράφονται λεπτομερώς σε ξεχωριστό άρθρο στον ιστότοπο. Όταν κυριαρχούν διεγερτικά μετασυναπτικά δυναμικά, το αρχικό τμήμα του άξονα αποπολώνεται σε ένα επίπεδο κατωφλίου και δημιουργεί ένα δυναμικό δράσης.

Ο πιο κοινός διεγερτικός νευροδιαβιβαστής του κεντρικού νευρικού συστήματος είναι το γλουταμινικό και ο ανασταλτικός είναι το γ-αμινοβουτυρικό οξύ (GABA). Στο περιφερικό νευρικό σύστημα, η ακετυλοχολίνη χρησιμεύει ως πομπός για τους κινητικούς νευρώνες των γραμμωτών μυών και το γλουταμικό για τους αισθητήριους νευρώνες.

Η αλληλουχία των διεργασιών που λαμβάνουν χώρα στις γλουταμινεργικές συνάψεις φαίνεται στο παρακάτω σχήμα. Όταν το γλουταμικό μεταφέρεται μαζί με άλλα πεπτίδια, η απελευθέρωση πεπτιδίων λαμβάνει χώρα μέσω εξωσυναπτικών οδών.

Οι περισσότεροι αισθητικοί νευρώνες, εκτός από το γλουταμινικό, εκκρίνουν και άλλα πεπτίδια (ένα ή περισσότερα), που απελευθερώνονται σε διάφορα μέρη του νευρώνα. Ωστόσο, η κύρια λειτουργία αυτών των πεπτιδίων είναι να ρυθμίζουν (αυξάνουν ή μειώνουν) την αποτελεσματικότητα της συναπτικής μετάδοσης γλουταμικού.

Επιπλέον, η νευροδιαβίβαση μπορεί να συμβεί μέσω διάχυτης μετάδοσης εξωσυναπτικού σήματος, χαρακτηριστικό των μονοαμινεργικών νευρώνων (νευρώνες που χρησιμοποιούν βιογενείς αμίνες για να μεσολαβήσουν στη νευροδιαβίβαση). Υπάρχουν δύο τύποι μονοαμινεργικών νευρώνων. Σε ορισμένους νευρώνες, οι κατεχολαμίνες (νορεπινεφρίνη ή ντοπαμίνη) συντίθενται από το αμινοξύ τυροσίνη, και σε άλλους, η σεροτονίνη συντίθεται από το αμινοξύ τρυπτοφάνη. Για παράδειγμα, η ντοπαμίνη απελευθερώνεται τόσο στη συναπτική περιοχή όσο και από αξονικές κιρσώδεις νόσους, στις οποίες συμβαίνει και η σύνθεση αυτού του νευροδιαβιβαστή.

Η ντοπαμίνη διεισδύει στο μεσοκυττάριο υγρό του κεντρικού νευρικού συστήματος και, πριν από την αποικοδόμησή της, είναι σε θέση να ενεργοποιήσει συγκεκριμένους υποδοχείς σε απόσταση έως και 100 microns. Οι μονοαμινεργικοί νευρώνες υπάρχουν σε πολλές δομές του κεντρικού νευρικού συστήματος. Η διακοπή της μετάδοσης των παλμών από αυτούς τους νευρώνες οδηγεί σε διάφορες ασθένειες, συμπεριλαμβανομένης της νόσου του Πάρκινσον, της σχιζοφρένειας και της μείζονος κατάθλιψης.

Το μονοξείδιο του αζώτου (ένα αέριο μόριο) εμπλέκεται επίσης στη διάχυτη νευροδιαβίβαση στο γλουταμινεργικό νευρωνικό σύστημα. Το υπερβολικό μονοξείδιο του αζώτου έχει κυτταροτοξική δράση, ειδικά σε εκείνες τις περιοχές όπου η παροχή αίματος είναι μειωμένη λόγω αρτηριακής θρόμβωσης. Το γλουταμινικό είναι επίσης ένας δυνητικά κυτταροτοξικός νευροδιαβιβαστής.

Σε αντίθεση με τη διάχυτη νευροδιαβίβαση, η παραδοσιακή μετάδοση συναπτικού σήματος ονομάζεται «αγωγός» λόγω της σχετικής σταθερότητάς της.

V) Περίληψη. Οι πολυπολικοί νευρώνες του ΚΝΣ αποτελούνται από σώμα, δενδρίτες και νευράξονα. ο άξονας σχηματίζει παράπλευρους και τερματικούς κλάδους. Το σώμα περιέχει λείο και τραχύ ενδοπλασματικό δίκτυο, σύμπλοκα Golgi, νευροινίδια και μικροσωληνίσκους. Οι μικροσωληνίσκοι διαπερνούν ολόκληρο τον νευρώνα, συμμετέχουν στη διαδικασία της πρόσθιας μεταφοράς συναπτικών κυστιδίων, μιτοχονδρίων και ουσιών που δημιουργούν μεμβράνες και επίσης παρέχουν ανάδρομη μεταφορά μορίων «δείκτη» και κατεστραμμένων οργανιδίων.

Υπάρχουν τρεις τύποι χημικών ενδονευρωνικών αλληλεπιδράσεων: συναπτικές (π.χ. γλουταμινεργικές), εξωσυναπτικές (πεπτιδεργικές) και διάχυτες (π.χ. μονοαμινεργικές, σεροτονινεργικές).

Οι χημικές συνάψεις ταξινομούνται ανάλογα με την ανατομική τους δομή σε αξοδενδρικές, αξοσωματικές, αξοαξονικές και δενδροδενδρικές. Η σύναψη αντιπροσωπεύεται από προ- και μετασυναπτικές μεμβράνες, μια συναπτική σχισμή και μια υποσυναπτική ενεργή ζώνη.

Οι ηλεκτρικές συνάψεις εξασφαλίζουν την ταυτόχρονη ενεργοποίηση ολόκληρων ομάδων, σχηματίζοντας ηλεκτρικές συνδέσεις μεταξύ τους λόγω επαφών που μοιάζουν με διάκενο (σύνδεσμοι).

Διάχυτη νευροδιαβίβαση στον εγκέφαλο.
Οι άξονες των γλουταμινεργικών (1) και των ντοπαμινεργικών (2) νευρώνων σχηματίζουν στενές συναπτικές επαφές με τη διαδικασία του αστρικού νευρώνα (3) του ραβδωτού σώματος.
Η ντοπαμίνη απελευθερώνεται όχι μόνο από την προσυναπτική περιοχή, αλλά και από την πάχυνση κιρσών του άξονα, από όπου διαχέεται στον μεσοκυττάριο χώρο και ενεργοποιεί τους υποδοχείς ντοπαμίνης του δενδριτικού κορμού και των τριχοειδών περικυττάρων.
Απεντόμωση.
(Α) Ο διεγερτικός νευρώνας 1 ενεργοποιεί τον ανασταλτικό νευρώνα 2, ο οποίος με τη σειρά του αναστέλλει τον νευρώνα 3.
(Β) Η εμφάνιση του δεύτερου ανασταλτικού νευρώνα (2b) έχει το αντίθετο αποτέλεσμα στον νευρώνα 3, αφού ο νευρώνας 2b αναστέλλεται.
Ο αυθόρμητα ενεργός νευρώνας 3 δημιουργεί σήματα απουσία ανασταλτικών επιδράσεων.

2. Φάρμακα - "κλειδιά" και "κλειδαριές". Ο υποδοχέας μπορεί να συγκριθεί με μια κλειδαριά και ο μεσολαβητής μπορεί να συγκριθεί με ένα κλειδί που ταιριάζει με αυτόν. Εάν η διαδικασία απελευθέρωσης του μεσολαβητή διαταραχθεί με την ηλικία ή ως αποτέλεσμα οποιασδήποτε ασθένειας, το φάρμακο μπορεί να παίξει το ρόλο ενός «εφεδρικού κλειδιού» που εκτελεί μια λειτουργία παρόμοια με του διαμεσολαβητή. Αυτό το φάρμακο ονομάζεται αγωνιστής. Ταυτόχρονα, σε περίπτωση υπερβολικής παραγωγής, ο μεσολαβητής μπορεί να «αναχαιτιστεί» από έναν αποκλειστή υποδοχέα - ένα «ψεύτικο κλειδί», το οποίο θα έρθει σε επαφή με τον υποδοχέα «κλειδώματος», αλλά δεν θα προκαλέσει την ενεργοποίησή του.

3. Φρενάρισμα και απενεργοποίηση. Η λειτουργία των αυθόρμητα ενεργών νευρώνων αναστέλλεται από την επίδραση ανασταλτικών νευρώνων (συνήθως GABAergic). Η δραστηριότητα των ανασταλτικών νευρώνων, με τη σειρά της, μπορεί να ανασταλεί από άλλους ανασταλτικούς νευρώνες που δρουν πάνω τους, με αποτέλεσμα την αποαναστολή του κυττάρου στόχου. Η διαδικασία της αναστολής είναι ένα σημαντικό χαρακτηριστικό της νευρωνικής δραστηριότητας στα βασικά γάγγλια.

4. Σπάνιοι τύποι χημικών συνάψεων. Υπάρχουν δύο τύποι αξοαξονικών συνάψεων. Και στις δύο περιπτώσεις, η πάχυνση σε σχήμα ράβδου σχηματίζει έναν ανασταλτικό νευρώνα. Οι συνάψεις του πρώτου τύπου σχηματίζονται στην περιοχή του αρχικού τμήματος του άξονα και μεταδίδουν ένα ισχυρό ανασταλτικό αποτέλεσμα του ανασταλτικού νευρώνα. Οι συνάψεις του δεύτερου τύπου σχηματίζονται μεταξύ της πύκνωσης σχήματος ραβδίς του ανασταλτικού νευρώνα και της πύκνωσης σχήματος ραβδιού των διεγερτικών νευρώνων, η οποία οδηγεί σε αναστολή της απελευθέρωσης πομπών. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται προσυναπτική αναστολή. Από αυτή την άποψη, η παραδοσιακή σύναψη παρέχει μετασυναπτική αναστολή.

Δενδροδενδριτικές (D-D) συνάψεις σχηματίζονται μεταξύ των δενδριτικών άκρων των δενδριτών γειτονικών ακανθωδών νευρώνων. Το καθήκον τους δεν είναι να δημιουργήσουν μια νευρική ώθηση, αλλά να αλλάξουν τον ηλεκτρικό τόνο του κυττάρου-στόχου. Σε διαδοχικές συνάψεις D-D, τα συναπτικά κυστίδια εντοπίζονται μόνο σε μία δενδριτική σπονδυλική στήλη και σε αμοιβαίες συνάψεις D-D και στις δύο. Οι διεγερτικές συνάψεις D-D φαίνονται στο παρακάτω σχήμα. Οι ανασταλτικές συνάψεις D-D αντιπροσωπεύονται ευρέως στους πυρήνες μεταγωγής του θαλάμου.

Επιπλέον, υπάρχουν μερικές σωματοδενδρικές και σωματοσωματικές συνάψεις.

Αξοαξονικές συνάψεις του εγκεφαλικού φλοιού.
Τα βέλη δείχνουν την κατεύθυνση των παλμών.
(1) Προσυναπτική και (2) μετασυναπτική αναστολή του νωτιαίου νευρώνα που ταξιδεύει στον εγκέφαλο.
Τα βέλη υποδεικνύουν την κατεύθυνση της αγωγής παλμών (η αναστολή του νευρώνα μεταγωγής υπό την επίδραση ανασταλτικών επιρροών είναι δυνατή).
Διεγερτικές δενδροδενδριτικές συνάψεις. Απεικονίζονται οι δενδρίτες τριών νευρώνων.
Αμοιβαία σύναψη (δεξιά). Τα βέλη δείχνουν την κατεύθυνση διάδοσης των ηλεκτροτονικών κυμάτων.

Εκπαιδευτικό βίντεο - δομή συνάψεως

Μια σύναψη είναι μια ορισμένη ζώνη επαφής μεταξύ των διεργασιών των νευρικών κυττάρων και άλλων μη διεγέρσιμων και διεγέρσιμων κυττάρων που εξασφαλίζουν τη μετάδοση ενός σήματος πληροφοριών. Η σύναψη σχηματίζεται μορφολογικά από τις μεμβράνες επαφής 2 κυττάρων. Η μεμβράνη που σχετίζεται με τη διαδικασία ονομάζεται προσυναπτική μεμβράνη του κυττάρου στο οποίο λαμβάνεται το σήμα· το δεύτερο όνομά της είναι μετασυναπτικό. Μαζί με τη μετασυναπτική μεμβράνη, η σύναψη μπορεί να είναι ενδονευρική, νευρομυϊκή και νευροεκκριτική. Η λέξη synapse εισήχθη το 1897 από τον Charles Sherrington (Άγγλο φυσιολόγο).

Τι είναι η σύναψη;

Η σύναψη είναι μια ειδική δομή που εξασφαλίζει τη μετάδοση ενός νευρικού παλμού από μια νευρική ίνα σε μια άλλη νευρική ίνα ή νευρικό κύτταρο και προκειμένου μια νευρική ίνα να επηρεαστεί από ένα κύτταρο υποδοχέα (η περιοχή επαφής μεταξύ των νευρικών κυττάρων και μια άλλη νευρική ίνα), απαιτούνται δύο νευρικά κύτταρα.

Μια σύναψη είναι ένα μικρό τμήμα στο τέλος ενός νευρώνα. Με τη βοήθειά του, οι πληροφορίες μεταφέρονται από τον πρώτο νευρώνα στον δεύτερο. Η σύναψη βρίσκεται σε τρεις περιοχές των νευρικών κυττάρων. Επίσης, οι συνάψεις βρίσκονται στο σημείο όπου το νευρικό κύτταρο εισέρχεται σε σύνδεση με διαφορετικούς αδένες ή μύες του σώματος.

Από τι αποτελείται μια σύναψη;

Η δομή της σύναψης έχει ένα απλό διάγραμμα. Αποτελείται από 3 μέρη, καθένα από τα οποία εκτελεί ορισμένες λειτουργίες κατά τη μεταφορά πληροφοριών. Έτσι, αυτή η δομή της σύναψης μπορεί να ονομαστεί κατάλληλη για μετάδοση.Η διαδικασία επηρεάζεται άμεσα από δύο κύρια κύτταρα: τα κύτταρα λήψης και εκπομπής. Στο τέλος του άξονα του διαβιβάζοντος κυττάρου υπάρχει μια προσυναπτική κατάληξη (το αρχικό τμήμα της σύναψης). Μπορεί να επηρεάσει την εκτόξευση νευροδιαβιβαστών στο κύτταρο (αυτή η λέξη έχει πολλές σημασίες: μεσολαβητές, μεσάζοντες ή νευροδιαβιβαστές) - ορίζεται από το οποίο πραγματοποιείται η μετάδοση ενός ηλεκτρικού σήματος μεταξύ 2 νευρώνων.

Η συναπτική σχισμή είναι το μεσαίο τμήμα της σύναψης - αυτό είναι το χάσμα μεταξύ 2 νευρικών κυττάρων που αλληλεπιδρούν. Μέσα από αυτό το κενό προέρχεται μια ηλεκτρική ώθηση από το κύτταρο εκπομπής. Το τελικό τμήμα της σύναψης θεωρείται ότι είναι το δεκτικό τμήμα του κυττάρου, το οποίο είναι η μετασυναπτική κατάληξη (ένα θραύσμα του κυττάρου σε επαφή με διαφορετικούς ευαίσθητους υποδοχείς στη δομή του).

Μεσολαβητές Synapse

Διαμεσολαβητής (από τα λατινικά Media - πομπός, ενδιάμεσος ή μεσαίος). Τέτοιοι συναπτικοί μεσολαβητές είναι πολύ σημαντικοί στη διαδικασία μετάδοσης

Η μορφολογική διαφορά μεταξύ ανασταλτικών και διεγερτικών συνάψεων είναι ότι δεν διαθέτουν μηχανισμό απελευθέρωσης πομπού. Ο πομπός στην ανασταλτική σύναψη, στον κινητικό νευρώνα και σε άλλες ανασταλτικές συνάψεις θεωρείται ότι είναι το αμινοξύ γλυκίνη. Αλλά η ανασταλτική ή διεγερτική φύση της σύναψης δεν καθορίζεται από τους μεσολαβητές τους, αλλά από την ιδιότητα της μετασυναπτικής μεμβράνης. Για παράδειγμα, η ακετυλοχολίνη έχει διεγερτική δράση στα άκρα της νευρομυϊκής σύναψης (πνευμονογαστρικά νεύρα στο μυοκάρδιο).

Η ακετυλοχολίνη χρησιμεύει ως διεγερτικός πομπός σε χολινεργικές συνάψεις (η προσυναπτική μεμβράνη σε αυτήν παίζεται από την απόληξη του νωτιαίου μυελού του κινητικού νευρώνα), στη σύναψη στα κύτταρα Renshaw, στο προσυναπτικό άκρο των ιδρωτοποιών αδένων, στο μυελό των επινεφριδίων, στην εντερική σύναψη και στα γάγγλια του συμπαθητικού νευρικού συστήματος. Η ακετυλχολινεστεράση και η ακετυλοχολίνη βρέθηκαν επίσης σε κλάσματα διαφορετικών τμημάτων του εγκεφάλου, μερικές φορές σε μεγάλες ποσότητες, αλλά εκτός από τη χολινεργική σύναψη στα κύτταρα Renshaw, δεν έχουν ακόμη καταφέρει να αναγνωρίσουν άλλες χολινεργικές συνάψεις. Σύμφωνα με τους επιστήμονες, η μεσολαβητική διεγερτική λειτουργία της ακετυλοχολίνης στο κεντρικό νευρικό σύστημα είναι πολύ πιθανή.

Οι κατελχομίνες (ντοπαμίνη, νορεπινεφρίνη και επινεφρίνη) θεωρούνται αδρενεργικοί μεσολαβητές. Η αδρεναλίνη και η νορεπινεφρίνη συντίθενται στο άκρο του συμπαθητικού νεύρου, στο εγκεφαλικό κύτταρο των επινεφριδίων, του νωτιαίου μυελού και του εγκεφάλου. Τα αμινοξέα (τυροσίνη και L-φαινυλαλανίνη) θεωρούνται το αρχικό υλικό και η αδρεναλίνη είναι το τελικό προϊόν της σύνθεσης. Η ενδιάμεση ουσία, η οποία περιλαμβάνει νορεπινεφρίνη και ντοπαμίνη, λειτουργεί επίσης ως μεσολαβητές στη σύναψη που δημιουργείται στις απολήξεις των συμπαθητικών νεύρων. Αυτή η λειτουργία μπορεί να είναι είτε ανασταλτική (εκκριτικοί αδένες του εντέρου, αρκετοί σφιγκτήρες και λείοι μύες βρόγχων και εντέρων) είτε διεγερτική (λείοι μύες ορισμένων σφιγκτήρων και αιμοφόρων αγγείων, στη σύναψη του μυοκαρδίου - νορεπινεφρίνη, στους υποδόριους πυρήνες του εγκεφάλου - ντοπαμίνη).

Όταν οι συναπτικοί μεσολαβητές ολοκληρώσουν τη λειτουργία τους, η κατεχολαμίνη απορροφάται από την προσυναπτική νευρική απόληξη και ενεργοποιείται η διαμεμβρανική μεταφορά. Κατά την απορρόφηση των πομπών, οι συνάψεις προστατεύονται από την πρόωρη εξάντληση της παροχής κατά τη διάρκεια μακράς και ρυθμικής εργασίας.

Synapse: κύριοι τύποι και λειτουργίες

Ο Langley το 1892 πρότεινε ότι η συναπτική μετάδοση στο αυτόνομο γάγγλιο των θηλαστικών δεν ηλεκτρική φύση, αλλά χημικό. Δέκα χρόνια αργότερα, ο Elliott ανακάλυψε ότι η αδρεναλίνη παράγεται από τα επινεφρίδια μέσω της ίδιας δράσης με τη διέγερση των συμπαθητικών νεύρων.

Μετά από αυτό, προτάθηκε ότι η αδρεναλίνη είναι ικανή να εκκρίνεται από τους νευρώνες και, όταν διεγείρεται, να απελευθερώνεται από τη νευρική απόληξη. Αλλά το 1921, ο Levy έκανε ένα πείραμα στο οποίο καθιέρωσε τη χημική φύση της μετάδοσης στην αυτόνομη σύναψη μεταξύ της καρδιάς και των πνευμονογαστρικών νεύρων. Γέμισε τα αγγεία με φυσιολογικό ορό και διέγειρε το πνευμονογαστρικό νεύρο, προκαλώντας επιβράδυνση της καρδιάς. Όταν το υγρό μεταφέρθηκε από μια καρδιά με αναστολή βηματοδότησης σε μια καρδιά χωρίς ρυθμό, χτυπούσε πιο αργά. Είναι σαφές ότι η διέγερση του πνευμονογαστρικού νεύρου προκάλεσε την απελευθέρωση μιας ανασταλτικής ουσίας στο διάλυμα. Η ακετυλοχολίνη αναπαρήγαγε πλήρως την επίδραση αυτής της ουσίας. Το 1930, ο ρόλος της ακετυλοχολίνης στη συναπτική μετάδοση στο γάγγλιο καθιερώθηκε τελικά από τον Feldberg και τον συνεργάτη του.

Χημική σύναψη

Μια χημική σύναψη είναι θεμελιωδώς διαφορετική στη μετάδοση του ερεθισμού με τη βοήθεια ενός πομπού από την προσύναψη στην μετασύναψη. Ως εκ τούτου, σχηματίζονται διαφορές στη μορφολογία της χημικής συνάψεως. Η χημική σύναψη είναι πιο συχνή στο σπονδυλικό ΚΝΣ. Είναι πλέον γνωστό ότι ένας νευρώνας είναι ικανός να απελευθερώσει και να συνθέσει ένα ζεύγος πομπών (συνυπάρχοντες πομποί). Οι νευρώνες έχουν επίσης πλαστικότητα νευροδιαβιβαστή - την ικανότητα να αλλάζουν τον κύριο πομπό κατά την ανάπτυξη.

Νευρομυϊκή σύνδεση

Αυτή η σύναψη μεταδίδει διέγερση, αλλά αυτή η σύνδεση μπορεί να καταστραφεί από διάφορους παράγοντες. Η μετάδοση τελειώνει κατά τον αποκλεισμό της απελευθέρωσης της ακετυλοχολίνης στη συναπτική σχισμή, καθώς και κατά την περίσσεια του περιεχομένου της στην περιοχή των μετασυναπτικών μεμβρανών. Πολλά δηλητήρια και φάρμακα επηρεάζουν την πρόσληψη, την έξοδο, η οποία σχετίζεται με τους χολινεργικούς υποδοχείς της μετασυναπτικής μεμβράνης, τότε η μυϊκή σύναψη εμποδίζει τη μετάδοση της διέγερσης. Το σώμα πεθαίνει κατά την ασφυξία και τη διακοπή της συστολής των αναπνευστικών μυών.

Η αλλαντίαση είναι μια μικροβιακή τοξίνη στη σύναψη· εμποδίζει τη μετάδοση της διέγερσης καταστρέφοντας την πρωτεΐνη συνταξίνης στο προσυναπτικό άκρο, η οποία ελέγχεται από την απελευθέρωση ακετυλοχολίνης στη συναπτική σχισμή. Αρκετοί τοξικοί πολεμικοί παράγοντες, φαρμακολογικά φάρμακα (νεοστιγμίνη και προσερίνη), καθώς και εντομοκτόνα εμποδίζουν τη διέγερση στη νευρομυϊκή σύναψη απενεργοποιώντας την ακετυλχολινεστεράση, ένα ένζυμο που καταστρέφει την ακετυλοχολίνη. Επομένως, η ακετυλοχολίνη συσσωρεύεται στην περιοχή της μετασυναπτικής μεμβράνης, η ευαισθησία στον μεσολαβητή μειώνεται και το μπλοκ του υποδοχέα απελευθερώνεται από τη μετασυναπτική μεμβράνη και βυθίζεται στο κυτταρόπλασμα. Η ακετυλοχολίνη θα είναι αναποτελεσματική και η σύναψη θα αποκλειστεί.

Νευρική σύναψη: χαρακτηριστικά και συστατικά

Μια σύναψη είναι μια σύνδεση μεταξύ ενός σημείου επαφής μεταξύ δύο κυττάρων. Επιπλέον, καθένα από αυτά περικλείεται στη δική του ηλεκτρογονική μεμβράνη. Μια νευρική σύναψη αποτελείται από τρία κύρια συστατικά: τη μετασυναπτική μεμβράνη, τη συναπτική σχισμή και την προσυναπτική μεμβράνη. Η μετασυναπτική μεμβράνη είναι η νευρική απόληξη που περνά στον μυ και κατεβαίνει στον μυϊκό ιστό. Στην προσυναπτική περιοχή υπάρχουν κυστίδια - πρόκειται για κλειστές κοιλότητες που περιέχουν έναν πομπό. Είναι πάντα σε κίνηση.

Πλησιάζοντας τη μεμβράνη των νευρικών απολήξεων, τα κυστίδια συγχωνεύονται με αυτήν και ο πομπός εισέρχεται στη συναπτική σχισμή. Ένα κυστίδιο περιέχει ένα κβάντο του μεσολαβητή και τα μιτοχόνδρια (απαιτούνται για τη σύνθεση του μεσολαβητή - της κύριας πηγής ενέργειας), στη συνέχεια η ακετυλοχολίνη συντίθεται από τη χολίνη και, υπό την επίδραση του ενζύμου τρανσφεράση της ακετυλοχολίνης, μετατρέπεται σε ακετυλοCoA) .

Συναπτική σχισμή μεταξύ μετα- και προσυναπτικών μεμβρανών

Το μέγεθος του κενού είναι διαφορετικό σε διαφορετικές συνάψεις. γεμάτο με μεσοκυττάριο υγρό, το οποίο περιέχει έναν μεσολαβητή. Η μετασυναπτική μεμβράνη καλύπτει τη θέση επαφής μεταξύ της νευρικής απόληξης και του νευρωμένου κυττάρου στη μυονευρική σύναψη. Σε ορισμένες συνάψεις, η μετασυναπτική μεμβράνη διπλώνει και η περιοχή επαφής αυξάνεται.

Πρόσθετες ουσίες που αποτελούν τη μετασυναπτική μεμβράνη

Στη ζώνη της μετασυναπτικής μεμβράνης υπάρχουν οι ακόλουθες ουσίες:

Υποδοχέας (χολινεργικός υποδοχέας στη μυονευρική σύναψη).

Λιποπρωτεΐνη (πολύ παρόμοια με την ακετυλοχολίνη). Αυτή η πρωτεΐνη έχει ηλεκτρόφιλο άκρο και κεφαλή ιόντων. Η κεφαλή εισέρχεται στη συναπτική σχισμή και αλληλεπιδρά με την κατιονική κεφαλή της ακετυλοχολίνης. Εξαιτίας αυτής της αλληλεπίδρασης, η μετασυναπτική μεμβράνη αλλάζει, στη συνέχεια συμβαίνει εκπόλωση και ανοίγουν κανάλια Na με πύλη δυναμικού. Η αποπόλωση της μεμβράνης δεν θεωρείται αυτοενισχυτική διαδικασία.

Είναι βαθμιαία, το δυναμικό του στη μετασυναπτική μεμβράνη εξαρτάται από τον αριθμό των μεσολαβητών, δηλαδή το δυναμικό χαρακτηρίζεται από την ιδιότητα των τοπικών διεγέρσεων.

Η χολινεστεράση θεωρείται πρωτεΐνη που έχει ενζυματική λειτουργία. Είναι παρόμοια στη δομή με τον χολινεργικό υποδοχέα και έχει παρόμοιες ιδιότητες με την ακετυλοχολίνη. Η χολινεστεράση καταστρέφει την ακετυλοχολίνη, πρώτα αυτή που σχετίζεται με τον χολινεργικό υποδοχέα. Υπό τη δράση της χολινεστεράσης, ο χολινεργικός υποδοχέας απομακρύνει την ακετυλοχολίνη, με αποτέλεσμα την επαναπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης. Η ακετυλοχολίνη διασπάται σε οξικό οξύκαι χολίνη, απαραίτητη για τον τροφισμό του μυϊκού ιστού.

Με τη βοήθεια της ενεργού μεταφοράς, η χολίνη απομακρύνεται στην προσυναπτική μεμβράνη, χρησιμοποιείται για τη σύνθεση ενός νέου πομπού. Υπό την επίδραση του μεσολαβητή, η διαπερατότητα στη μετασυναπτική μεμβράνη αλλάζει και υπό την επίδραση της χολινεστεράσης, η ευαισθησία και η διαπερατότητα επιστρέφουν στην αρχική τιμή. Οι χημειοϋποδοχείς είναι σε θέση να αλληλεπιδρούν με νέους μεσολαβητές.

Διάλεξη 2. Φυσιολογία συνάψεων: δομή, ταξινόμηση και μηχανισμοί δραστηριότητας. Μεσολαβητές, νευροχημική βάση συμπεριφοράς.

Στα τέλη του 19ου αιώνα υπήρχαν δύο παράλληλες θεωρίες για την οργάνωση του νευρικού συστήματος (ΝΣ). Δικτυωτή θεωρίαπίστευε ότι το NS είναι ένα λειτουργικό συγκύτιο: οι νευρώνες συνδέονται με διαδικασίες, παρόμοιες με τα τριχοειδή αγγεία του κυκλοφορικού συστήματος. Σύμφωνα με Η θεωρία των κυττάρων του Waldeyer(1981) Το NS αποτελείται από μεμονωμένους νευρώνες που διαχωρίζονται από μεμβράνες. Για την επίλυση του ζητήματος της αλληλεπίδρασης μεταξύ μεμονωμένων νευρώνων, Σέρινγκτοντο 1987 πρότεινε την παρουσία ενός ειδικού σχηματισμού μεμβράνης - σύναψη. Χρησιμοποιώντας ηλεκτρονικό μικροσκόπιο, η παρουσία συνάψεων επιβεβαιώθηκε κατηγορηματικά. Ωστόσο, η κυτταρική θεωρία της δομής του NS έγινε γενικά αποδεκτή· κατά ειρωνικό τρόπο, το 1959 οι Fershpan και Potter ανακάλυψαν μια σύναψη με κενούς συνδέσμους (ηλεκτρική σύναψη) στο NS των καρκινοειδών.

Synapseείναι ένας σχηματισμός μεμβράνης δύο (ή περισσότερων) κυττάρων στα οποία η διέγερση (πληροφορία) μεταφέρεται από το ένα κύτταρο στο άλλο.

Υπάρχει η ακόλουθη ταξινόμηση των συνάψεων:

1) από τον μηχανισμό μετάδοσης διέγερσης (και κατά δομή):

Χημική ουσία;

Ηλεκτρικά (ephaps);

Μικτός.

2) σύμφωνα με τον απελευθερωμένο νευροδιαβιβαστή:

Αδρενεργικός – νευροδιαβιβαστής νορεπινεφρίνη;

Χολινεργική – νευροδιαβιβαστής ακετυλοχολίνη;

Ντοπαμινεργικό – νευροδιαβιβαστής ντοπαμίνη.

Σεροτονινεργικός – νευροδιαβιβαστής σεροτονίνης.

GABAergic – νευροδιαβιβαστής γάμμα-αμινοβουτυρικό οξύ (GABA)

3) με επιρροή:

Συναρπαστικός;

Φρένο.

4) κατά τοποθεσία:

Νευρομυϊκή;

Νευρο-νευρικό:

α) αξοσωματική·

β) αξονική;

γ) αξοδενδριτικό;

δ) δενδροσωματική.

Ας εξετάσουμε τρεις τύπους συνάψεων: χημικά, ηλεκτρικά και μικτά(συνδυάζοντας τις ιδιότητες των χημικών και ηλεκτρικών συνάψεων).

Ανεξάρτητα από τον τύπο, οι συνάψεις έχουν κοινά δομικά χαρακτηριστικά: η νευρική διαδικασία στο τέλος σχηματίζει μια επέκταση ( συναπτική πλάκα, SB); η τερματική μεμβράνη του SB είναι διαφορετική από άλλα μέρη της μεμβράνης του νευρώνα και ονομάζεται προσυναπτική μεμβράνη(PreSM); Η εξειδικευμένη μεμβράνη του δεύτερου κυττάρου ονομάζεται μετασυναπτική μεμβράνη (PostSM). που βρίσκεται ανάμεσα στις μεμβράνες της σύναψης συναπτική σχισμή(SCH, Εικ. 1, 2).

Ρύζι. 1. Σχέδιο δομής μιας χημικής σύναψης

Ηλεκτρικές συνάψεις(εφάψεις, ES) βρίσκονται σήμερα στη ΒΑ όχι μόνο καρκινοειδών, αλλά και μαλακίων, αρθρόποδων και θηλαστικών. Τα ES έχουν μια σειρά από μοναδικές ιδιότητες. Έχουν μια στενή συναπτική σχισμή (περίπου 2-4 nm), λόγω της οποίας η διέγερση μπορεί να μεταδοθεί ηλεκτροχημικά (όπως μέσω μιας νευρικής ίνας λόγω EMF) με μεγάλη ταχύτητα και προς τις δύο κατευθύνσεις: τόσο από τη μεμβράνη PreSM στην PostSM όσο και από την PostSM στην PreSM. Μεταξύ των κυττάρων υπάρχουν ενώσεις κενού (συνδέματα ή συνδετικά), που σχηματίζονται από δύο πρωτεΐνες κοννεξίνης. Έξι υπομονάδες κάθε κοννεξίνης σχηματίζουν τα κανάλια PreSM και PostSM, μέσω των οποίων τα κύτταρα μπορούν να ανταλλάξουν ουσίες χαμηλού μοριακού βάρους με μοριακό βάρος 1000-2000 Daltons. Το έργο των συνδέσμων μπορεί να ρυθμιστεί από ιόντα Ca 2+ (Εικ. 2).

Ρύζι. 2. Διάγραμμα ηλεκτρικής συνάψεως

ES έχουν μεγαλύτερη εξειδίκευσησε σύγκριση με τις χημικές συνάψεις και παρέχουν υψηλή ταχύτητα μετάδοσης διέγερσης. Ωστόσο, φαίνεται να στερείται τη δυνατότητα μιας πιο λεπτής ανάλυσης (ρύθμισης) των μεταδιδόμενων πληροφοριών.

Οι χημικές συνάψεις κυριαρχούν στο NS. Η ιστορία της μελέτης τους ξεκινά με τα έργα του Claude Bernard, ο οποίος το 1850 δημοσίευσε το άρθρο «Research on Curare». Αυτό έγραψε: «Το Curare είναι ένα ισχυρό δηλητήριο που παρασκευάζεται από ορισμένους λαούς (κυρίως κανίβαλους) που ζουν στα δάση... του Αμαζονίου». Και περαιτέρω, «Το Curare είναι παρόμοιο με το δηλητήριο του φιδιού καθώς μπορεί να εισαχθεί ατιμώρητα στο πεπτικό σύστημα των ανθρώπων ή των ζώων, ενώ η ένεση κάτω από το δέρμα ή σε οποιοδήποτε μέρος του σώματος οδηγεί γρήγορα σε θάνατο. ...μετά από λίγες στιγμές τα ζώα ξαπλώνουν σαν να ήταν κουρασμένα. Τότε η αναπνοή σταματά και η ευαισθησία και η ζωή τους εξαφανίζονται, χωρίς τα ζώα να βγάλουν κραυγή ή να δείξουν σημάδια πόνου». Αν και ο C. Bernard δεν κατέληξε στην ιδέα της χημικής μετάδοσης των νευρικών ερεθισμάτων, τα κλασικά πειράματά του με το curare επέτρεψαν να προκύψει αυτή η ιδέα. Πέρασε πάνω από μισός αιώνας όταν ο J. Langley διαπίστωσε (1906) ότι η παραλυτική επίδραση του curare σχετίζεται με ένα ειδικό τμήμα του μυός, το οποίο ονόμασε δεκτική ουσία. Η πρώτη πρόταση σχετικά με τη μεταφορά της διέγερσης από ένα νεύρο σε ένα όργανο-τελεστή χρησιμοποιώντας μια χημική ουσία έγινε από τον T. Eliot (1904).

Ωστόσο, μόνο τα έργα των G. Dale και O. Löwy ενέκριναν τελικά την υπόθεση της χημικής σύναψης. Ο Dale το 1914 διαπίστωσε ότι ο ερεθισμός του παρασυμπαθητικού νεύρου μιμείται η ακετυλοχολίνη. Ο Löwy απέδειξε το 1921 ότι η ακετυλοχολίνη απελευθερώνεται από τη νευρική απόληξη του πνευμονογαστρικού νεύρου και το 1926 ανακάλυψε την ακετυλχολινεστεράση, ένα ένζυμο που καταστρέφει την ακετυλοχολίνη.

Η διέγερση σε μια χημική σύναψη μεταδίδεται χρησιμοποιώντας μεσολαβητής. Αυτή η διαδικασία περιλαμβάνει διάφορα στάδια. Ας εξετάσουμε αυτά τα χαρακτηριστικά χρησιμοποιώντας το παράδειγμα της σύναψης ακετυλοχολίνης, η οποία είναι ευρέως διαδεδομένη στο κεντρικό νευρικό σύστημα, στο αυτόνομο και στο περιφερικό νευρικό σύστημα (Εικ. 3).

Ρύζι. 3. Σχέδιο λειτουργίας μιας χημικής σύναψης

1. Ο μεσολαβητής ακετυλοχολίνη (ACh) συντίθεται στη συναπτική πλάκα από ακετυλο-CoA (το ακετυλο-συνένζυμο Α σχηματίζεται στα μιτοχόνδρια) και χολίνη (συντίθεται από το ήπαρ) χρησιμοποιώντας τρανσφεράση ακετυλοχολίνης (Εικ. 3, 1).

2. Η επιλογή είναι συσκευασμένη συναπτικά κυστίδια ( Castillo, Katz; 1955). Η ποσότητα του μεσολαβητή σε ένα κυστίδιο είναι αρκετές χιλιάδες μόρια ( κβαντικό μεσολαβητή). Ορισμένα από τα κυστίδια βρίσκονται στο PreSM και είναι έτοιμα για απελευθέρωση μεσολαβητή (Εικ. 3, 2).

3. Ο διαμεσολαβητής αφήνεται ελεύθερος από εξωκυττάρωσηκατά τη διέγερση του PreSM. Το εισερχόμενο ρεύμα παίζει σημαντικό ρόλο στη ρήξη της μεμβράνης και στην κβαντική απελευθέρωση του πομπού. Ca 2+ (Εικ. 3, 3).

4. Κυκλοφόρησε επιλογή συνδέεται με μια συγκεκριμένη πρωτεΐνη υποδοχέα PostSM (Εικ. 3, 4).

5. Ως αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης μεταξύ του μεσολαβητή και του υποδοχέα αλλαγές ιοντικής αγωγιμότητας PostSM: όταν ανοίγουν κανάλια Na +, αποπόλωση?το άνοιγμα των καναλιών K + ή Cl - οδηγεί σε υπερπόλωση(Εικ. 3, 5).

6 . Μετά την εκπόλωση, ξεκινούν βιοχημικές διεργασίες στο μετασυναπτικό κυτταρόπλασμα (Εικ. 3, 6).

7. Ο υποδοχέας απελευθερώνεται από τον μεσολαβητή: Το ACh καταστρέφεται από την ακετυλοχολινεστεράση (AChE, Εικ. 3. 7).

Αρχή της φόρμας

Παρακαλούμε να σημειώσετε ότι ο μεσολαβητής συνήθως αλληλεπιδρά με έναν συγκεκριμένο υποδοχέα με συγκεκριμένη ισχύ και διάρκεια. Γιατί είναι το Curare Poison; Ο τόπος δράσης του curare είναι ακριβώς η σύναψη ACh. Το Curare συνδέεται πιο σταθερά με τον υποδοχέα της ακετυλοχολίνης και του στερεί την αλληλεπίδραση με τον νευροδιαβιβαστή (ACh). Η διέγερση από τα σωματικά νεύρα στους σκελετικούς μύες, συμπεριλαμβανομένου του φρενικού νεύρου στον κύριο αναπνευστικό μυ (διάφραγμα) μεταδίδεται με τη βοήθεια της ACh, έτσι το curare προκαλεί μυϊκή χαλάρωση και διακοπή της αναπνοής (που στην πραγματικότητα προκαλεί θάνατο).

Ας σημειώσουμε το κύριο Χαρακτηριστικά μετάδοσης διέγερσης σε χημική σύναψη.

1. Η διέγερση μεταδίδεται με τη χρήση χημικού ενδιάμεσου - μεσολαβητή.

2. Η διέγερση μεταδίδεται προς μία κατεύθυνση: από το PreSm στο PostSm.

3. Στη χημική σύναψη εμφανίζεται προσωρινή καθυστέρησηστη διεξαγωγή διέγερσης, επομένως η σύναψη έχει χαμηλή αστάθεια.

4. Η χημική σύναψη είναι ιδιαίτερα ευαίσθητη στη δράση όχι μόνο μεσολαβητών, αλλά και άλλων βιολογικά δραστικών ουσιών, φαρμάκων και δηλητηρίων.

5. Σε μια χημική σύναψη, λαμβάνει χώρα ένας μετασχηματισμός των διεγέρσεων: η ηλεκτροχημική φύση της διέγερσης στο PreSM συνεχίζεται στη βιοχημική διαδικασία εξωκυττάρωσης των συναπτικών κυστιδίων και δέσμευσης ενός μεσολαβητή σε έναν συγκεκριμένο υποδοχέα. Ακολουθεί μια αλλαγή στην ιοντική αγωγιμότητα του PostSM (επίσης ηλεκτροχημική διαδικασία), η οποία συνεχίζεται με βιοχημικές αντιδράσεις στο μετασυναπτικό κυτταρόπλασμα.

Κατ' αρχήν, μια τέτοια μεταφορά διέγερσης πολλαπλών σταδίων θα πρέπει να έχει σημαντική βιολογικής σημασίας. Σημειώστε ότι σε κάθε στάδιο είναι δυνατό να ρυθμιστεί η διαδικασία μεταφοράς διέγερσης. Παρά τον περιορισμένο αριθμό μεσολαβητών (λίγο περισσότερο από μια ντουζίνα), σε μια χημική σύναψη υπάρχουν προϋποθέσεις για μια ευρεία ποικιλία στην απόφαση για την τύχη της νευρικής διέγερσης που έρχεται στη σύναψη. Ο συνδυασμός χαρακτηριστικών των χημικών συνάψεων εξηγεί την ατομική βιοχημική ποικιλομορφία των νευρικών και νοητικών διεργασιών.

Τώρα ας σταθούμε σε δύο σημαντικές διαδικασίες που συμβαίνουν στον μετασυναπτικό χώρο. Σημειώσαμε ότι ως αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης της ACh με τον υποδοχέα στο PostSM, μπορεί να αναπτυχθεί τόσο η εκπόλωση όσο και η υπερπόλωση. Τι καθορίζει εάν ένας μεσολαβητής θα είναι διεγερτικός ή ανασταλτικός; Το αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης μεταξύ ενός μεσολαβητή και ενός υποδοχέα καθορίζεται από τις ιδιότητες της πρωτεΐνης υποδοχέα(μια άλλη σημαντική ιδιότητα μιας χημικής σύναψης είναι ότι το PostSM είναι ενεργό σε σχέση με τη διέγερση που έρχεται σε αυτήν). Κατ 'αρχήν, μια χημική σύναψη είναι ένας δυναμικός σχηματισμός· αλλάζοντας τον υποδοχέα, το κύτταρο που δέχεται τη διέγερση μπορεί να τον επηρεάσει μελλοντική μοίρα. Εάν οι ιδιότητες του υποδοχέα είναι τέτοιες που η αλληλεπίδρασή του με τον πομπό ανοίγει κανάλια Na +, τότε όταν Με την απομόνωση ενός κβάντου του μεσολαβητή στο PostSM, αναπτύσσεται το τοπικό δυναμικό(για τη νευρομυϊκή σύνδεση ονομάζεται μικροσκοπικό δυναμικό τελικής πλάκας - MEPP).

Πότε εμφανίζεται η PD; Η διέγερση PostSM (διεγερτικό μετασυναπτικό δυναμικό - EPSP) προκύπτει ως αποτέλεσμα της άθροισης των τοπικών δυνατοτήτων. Μπορείτε να επιλέξετε δύο τύπων διαδικασιών άθροισης. Στο διαδοχική απελευθέρωση πολλών κβαντών μεσολαβητών στην ίδια σύναψη(το νερό φθείρει την πέτρα) προκύπτει προσωρινόςΕΝΑ Είμαι άθροιση. Αν οι κβαντικοί μεσολαβητές απελευθερώνονται ταυτόχρονα σε διαφορετικές συνάψεις(μπορεί να υπάρχουν αρκετές χιλιάδες από αυτά στη μεμβράνη ενός νευρώνα) εμφανίζεται χωρική άθροιση. Η επαναπόλωση της μεμβράνης PostSM συμβαίνει αργά και μετά την απελευθέρωση μεμονωμένων κβάντων του μεσολαβητή, το PostSM βρίσκεται σε κατάσταση έξαρσης για κάποιο χρονικό διάστημα (η λεγόμενη συναπτική ενίσχυση, Εικ. 4). Ίσως, με αυτόν τον τρόπο, να προκύψει εκπαίδευση συνάψεων (η απελευθέρωση κβαντικών πομπών σε ορισμένες συνάψεις μπορεί να «προετοιμάσει» τη μεμβράνη για μια αποφασιστική αλληλεπίδραση με τον πομπό).

Όταν ανοίγουν κανάλια K + ή Cl - στο PostSM, εμφανίζεται ένα ανασταλτικό μετασυναπτικό δυναμικό (IPSP, Εικ. 4).

Ρύζι. 4. Δυναμικά μετασυναπτικής μεμβράνης

Φυσικά, εάν αναπτυχθεί το IPSP, η περαιτέρω διάδοση της διέγερσης μπορεί να σταματήσει. Μια άλλη επιλογή για τη διακοπή της διαδικασίας διέγερσης είναι προσυναπτική αναστολή.Εάν σχηματιστεί μια ανασταλτική σύναψη στη μεμβράνη μιας συναπτικής πλάκας, τότε ως αποτέλεσμα της υπερπόλωσης του PreSM, η εξωκυττάρωση των συναπτικών κυστιδίων μπορεί να αποκλειστεί.

Η δεύτερη σημαντική διαδικασία είναι η ανάπτυξη βιοχημικών αντιδράσεων στο μετασυναπτικό κυτταρόπλασμα. Μια αλλαγή στην ιοντική αγωγιμότητα του PostSM ενεργοποιεί το λεγόμενο δευτερεύοντες αγγελιοφόροι (μεσάζοντες): cAMP, cGMP, εξαρτώμενη από Ca2+ πρωτεϊνική κινάση, η οποία με τη σειρά της ενεργοποιεί διάφορες πρωτεϊνικές κινάσες φωσφορυλιώνοντάς τις. Αυτές οι βιοχημικές αντιδράσεις μπορούν να «κατέβουν» βαθιά στο κυτταρόπλασμα μέχρι τον πυρήνα του νευρώνα, ρυθμίζοντας τις διαδικασίες της πρωτεϊνικής σύνθεσης. Έτσι, ένα νευρικό κύτταρο μπορεί να ανταποκριθεί στην εισερχόμενη διέγερση όχι μόνο αποφασίζοντας την περαιτέρω μοίρα του (να ανταποκριθεί με ένα EPSP ή IPSP, δηλ. να πραγματοποιήσει ή να μην συνεχίσει περαιτέρω), αλλά να αλλάξει τον αριθμό των υποδοχέων ή να συνθέσει μια πρωτεΐνη υποδοχέα με νέα ιδιότητες σε σχέση με ένα ορισμένο προς τον διαμεσολαβητή. Κατά συνέπεια, μια άλλη σημαντική ιδιότητα μιας χημικής σύναψης: χάρη στις βιοχημικές διεργασίες του μετασυναπτικού κυτταροπλάσματος, το κύτταρο προετοιμάζεται (μαθαίνει) για μελλοντικές αλληλεπιδράσεις.

Μια ποικιλία συνάψεων λειτουργούν στο νευρικό σύστημα, οι οποίες διαφέρουν ως προς τους μεσολαβητές και τους υποδοχείς. Το όνομα της σύναψης καθορίζεται από τον μεσολαβητή, ή ακριβέστερα, από το όνομα του υποδοχέα για έναν συγκεκριμένο μεσολαβητή. Επομένως, ας εξετάσουμε την ταξινόμηση των κύριων μεσολαβητών και υποδοχέων του νευρικού συστήματος (δείτε επίσης το υλικό που διανεμήθηκε στη διάλεξη!!).

Έχουμε ήδη σημειώσει ότι η επίδραση της αλληλεπίδρασης μεταξύ του μεσολαβητή και του υποδοχέα καθορίζεται από τις ιδιότητες του υποδοχέα. Επομένως, γνωστοί μεσολαβητές, με εξαίρεση το g-αμινοβουτυρικό οξύ, μπορούν να εκτελούν τις λειτουργίες τόσο διεγερτικών όσο και ανασταλτικών μεσολαβητών. χημική δομήΔιακρίνονται οι ακόλουθες ομάδες μεσολαβητών.

Ακετυλοχολίνη, ευρέως κατανεμημένο στο κεντρικό νευρικό σύστημα, είναι μεσολαβητής σε χολινεργικές συνάψεις του αυτόνομου νευρικού συστήματος, καθώς και σε σωματικές νευρομυϊκές συνάψεις (Εικ. 5).

Ρύζι. 5. Μόριο ακετυλοχολίνης

Γνωστός δύο τύπων χολινεργικών υποδοχέων: νικοτίνη ( Η-χολινεργικοί υποδοχείς) και μουσκαρινικά ( Μ-χολινεργικοί υποδοχείς). Το όνομα δόθηκε στις ουσίες που προκαλούν μια επίδραση παρόμοια με την ακετυλοχολίνη σε αυτές τις συνάψεις: Ν-χολινομιμητικόείναι νικοτίνη, ΕΝΑ Μ-χολινομιμητικό- τοξίνη μύγας Amanita muscaria ( μουσκαρίνη). Αναστολέας Η-χολινεργικών υποδοχέων (αντιχολινεργικός)είναι d-τουμποκουραρίνη(το κύριο συστατικό του δηλητηρίου curare), και Μ-αντιχολινεργικόείναι μια τοξίνη μπελαντόνα του Atropa belladonna – ατροπίνη. Είναι ενδιαφέρον ότι οι ιδιότητες της ατροπίνης ήταν από καιρό γνωστές και υπήρχε μια εποχή που οι γυναίκες χρησιμοποιούσαν ατροπίνη από μπελαντόνα για να προκαλέσουν διαστολή της κόρης της όρασης (για να κάνουν τα μάτια σκοτεινά και «όμορφα»).

Οι παρακάτω τέσσερις κύριοι μεσολαβητές έχουν ομοιότητες στη χημική δομή, επομένως ταξινομούνται ως μονοαμίνες. Αυτό σεροτονίνηή 5-υδροξυτρυπταμίνες (5-HT), παίζει σημαντικό ρόλο στους μηχανισμούς ενίσχυσης (η ορμόνη της χαράς). Συντίθεται από το απαραίτητο για τον άνθρωπο αμινοξύ - τρυπτοφάνη (Εικ. 6).

Ρύζι. 6. Μόριο σεροτονίνης (5-υδροξυτρυπταμίνη).

Τρεις άλλοι μεσολαβητές συντίθενται από το βασικό αμινοξύ φαινυλαλανίνη, και ως εκ τούτου ενώνονται με την κοινή ονομασία κατεχολαμίνες- Αυτό ντοπαμίνη (ντοπαμίνη), νορεπινεφρίνη (νορεπινεφρίνη) και αδρεναλίνη (επινεφρίνη, Εικ. 7).

Ρύζι. 7. Κατεχολαμίνες

Αναμεταξύ αμινοξέαδιαμεσολαβητές περιλαμβάνουν γ-αμινοβουτυρικό οξύ(g-AMK ή GABA - γνωστός ως ο μόνος ανασταλτικός νευροδιαβιβαστής), γλυκίνη, γλουταμικό οξύ, ασπαρτικό οξύ.

Οι διαμεσολαβητές περιλαμβάνουν έναν αριθμό από πεπτίδια. Το 1931, ο Euler ανακάλυψε μια ουσία σε εκχυλίσματα του εγκεφάλου και των εντέρων που προκαλεί συστολή των λείων μυών του εντέρου και διαστολή των αιμοφόρων αγγείων. Αυτός ο πομπός απομονώθηκε στην καθαρή του μορφή από τον υποθάλαμο και ονομάστηκε ουσία Π(από το αγγλικό πούδρα - πούδρα, αποτελείται από 11 αμινοξέα). Αργότερα διαπιστώθηκε ότι η ουσία P παίζει σημαντικό ρόλο στη διεξαγωγή επώδυνων διεγέρσεων (το όνομα δεν έπρεπε να αλλάξει, αφού ο πόνος στα αγγλικά είναι πόνος).

Δέλτα πεπτίδιο ύπνουέλαβε το όνομά του για την ικανότητά του να προκαλεί αργούς ρυθμούς μεγάλου πλάτους (δέλτα ρυθμούς) στο ηλεκτροεγκεφαλογράφημα.

Ένας αριθμός πρωτεϊνικών μεσολαβητών ναρκωτικής (οπιούχου) φύσης συντίθεται στον εγκέφαλο. Αυτά είναι πενταπεπτίδια Μετ-εγκεφαλίνηΚαι Leu-εγκεφαλίνη, και ενδορφίνες. Αυτοί είναι οι πιο σημαντικοί αναστολείς των διεγέρσεων του πόνου και μεσολαβητές ενίσχυσης (χαρά και ευχαρίστηση). Με άλλα λόγια, ο εγκέφαλός μας είναι ένα μεγάλο εργοστάσιο ενδογενήςφάρμακα. Το κύριο πράγμα είναι να διδάξουμε τον εγκέφαλο να τα παράγει. "Πως?" - εσύ ρωτάς. Είναι απλό - τα ενδογενή οπιούχα παράγονται όταν βιώνουμε ευχαρίστηση. Κάντε τα πάντα με ευχαρίστηση, αναγκάστε το ενδογενές εργοστάσιό σας να συνθέσει οπιούχα! Μας δίνεται φυσικά αυτή η ευκαιρία από τη γέννηση - η συντριπτική πλειοψηφία των νευρώνων αντιδρούν στη θετική ενίσχυση.

Η έρευνα των τελευταίων δεκαετιών κατέστησε δυνατή την ανακάλυψη ενός άλλου πολύ ενδιαφέροντος διαμεσολαβητή - μονοξείδιο του αζώτου (NO).Αποδείχθηκε ότι το ΝΟ όχι μόνο παίζει σημαντικό ρόλο στη ρύθμιση του τόνου των αιμοφόρων αγγείων (η νιτρογλυκερίνη που γνωρίζετε είναι πηγή ΝΟ και διαστέλλει τα στεφανιαία αγγεία), αλλά συντίθεται επίσης στους νευρώνες του κεντρικού νευρικού συστήματος.

Κατ' αρχήν, η ιστορία των μεσολαβητών δεν έχει τελειώσει ακόμη· υπάρχει ένας αριθμός ουσιών που εμπλέκονται στη ρύθμιση της νευρικής διέγερσης. Απλώς το γεγονός της σύνθεσής τους σε νευρώνες δεν έχει ακόμη εξακριβωθεί επακριβώς, δεν έχουν βρεθεί σε συναπτικά κυστίδια και δεν έχουν βρεθεί ειδικοί για αυτούς υποδοχείς.