Гістологічне вивчення тканин ссавців тварин. Вивчення питань цитології, гістології та ембріології. Гістологічне дослідження в медицині

Гістологія вивчає тканини тварин; дослідження рослинних тканин зазвичай відносять до анатомії рослин. Гістологію іноді називають мікроскопічною анатомією, оскільки вона вивчає будову (морфологію) організму на мікроскопічному рівні (об'єктом гістологічного дослідження служать дуже тонкі тканинні зрізи і окремі клітини). Хоча ця наука насамперед описова, в її завдання також входить інтерпретація тих змін, які відбуваються в тканинах в нормі та патології. Тому гістологу необхідно добре розбиратися в тому, як формуються тканини в процесі ембріонального розвитку, Яка їхня здатність до зростання в постембріональний період і яким вони піддаються змінам в різних природних і експериментальних умовах, в тому числі в ході свого старіння і загибелі складових їх клітин.

Історія гістології як окремої гілки біології тісно пов'язана зі створенням мікроскопа і його вдосконаленням. М.Мальпігі (1628-1694) називають «батьком мікроскопічної анатомії», а отже гістології. Гістологія збагачувалася спостереженнями і методами дослідження, що проводилися або створювалися багатьма вченими, основні інтереси яких лежали в області зоології або медицини. Про це свідчить гістологічна термінологія, увічнила їх імена в назвах вперше описаних ними структур або створених методів: острівці Лангерганса, ліберкюнови залози, купферови клітини, мальпигиев шар, забарвлення по Максимову, забарвлення по Гімза і т.п.

В даний час набули поширення методи виготовлення препаратів і їх мікроскопічного дослідження, що дають можливість вивчати окремі клітини. До таких методів належать техніка заморожених зрізів, фазово-контрастна мікроскопія, гістохімічних аналіз, культивування тканин, електронна мікроскопія; остання дозволяє детально вивчати клітинні структури (клітинні мембрани, мітохондрії і ін.). За допомогою скануючого електронного мікроскопа вдалося виявити цікаву тривимірну конфігурацію вільних поверхонь клітин і тканин, яку неможливо побачити під звичайним мікроскопом.

Багато органів складаються з тканин декількох типів, які можна розпізнати по характерному мікроскопічній будові. Нижче дається опис основних типів тканин, що зустрічаються у всіх хребетних тварин. У безхребетних, за винятком губок і кишковопорожнинних, теж є спеціалізовані тканини, аналогічні епітеліальної, м'язової, сполучної і нервової тканин хребетних.

Більш глибоке розуміння механізмів регенерації і диференціювання безсумнівно відкриє багато нових можливостей для використання цих процесів в лікувальних цілях. Фундаментальні дослідження вже внесли великий внесок в розвиток методів пересадки шкіри і рогівки. У більшості диференційованих тканин зберігаються клітини, здатні до проліферації і диференціювання, але існують тканини (зокрема, центральна нервова система у людини), які, будучи повністю сформованими, не здатні до регенерації. Приблизно в однорічному віці центральна нервова система людини містить належне їй число нервових клітин, і хоча нервові волокна, тобто цитоплазматические відростки нервових клітин, здатні регенерувати, випадки відновлення клітин головного або спинного мозку, зруйнованих в результаті травми або дегенеративного захворювання, невідомі.

Класичними прикладами заміщення нормальних клітин і тканин в організмі людини є оновлення крові і верхнього шару шкіри. Зовнішній шар шкіри - епідерміс - лежить на щільному сполучнотканинному шарі, т.зв. дермі, забезпеченою дрібними кровоносними судинами, які завдають їй живильні речовини. Епідерміс складається з багатошарового плоского епітелію. Клітини його верхніх шарів поступово трансформуються, перетворюючись в тонкі прозорі лусочки - процес, званий зроговінням; в кінці кінців ці лусочки злущуються. Таке злущування особливо помітно після сильних сонячних опіків шкіри. У земноводних і плазунів скидання ороговілого шару шкіри (линька) відбувається регулярно. Щоденна втрата поверхневих клітин шкіри компенсується за рахунок нових клітин, що надходять з активно зростаючого нижнього шару епідермісу. Розрізняють чотири шару епідермісу: зовнішній роговий шар, під ним - блискучий шар (в якому починається зроговіння, і його клітини при цьому стають прозорими), нижче - зернистий шар (в його клітинах накопичуються пігментні гранули, що викликає потемніння шкіри, особливо під дією сонячних променів) і, нарешті, найглибший - Зачатковость, або базальний, шар (в ньому протягом усього життя організму відбуваються митотические ділення, що дають нові клітини для заміни слущивающихся).

Клітини крові людини і інших хребетних теж постійно оновлюються. Кожному типу клітин властива більш-менш визначена тривалість життя, після закінчення якої вони руйнуються і видаляються з крові іншими клітинами - фагоцитами ( «пожирачами клітин»), спеціально пристосованими для цієї мети. Нові кров'яні клітини (замість зруйнованих) утворюються в кровотворних органах (у людини і ссавців - в кістковому мозку). Якщо втрата крові (кровотеча) або руйнування клітин крові під дією хімічних речовин (гемолітичних агентів) наносять клітинним популяціям крові великої шкоди, кровотворні органи починають продукувати більше клітин. При втраті великої кількості еритроцитів, що постачають тканини киснем, клітинам тіла загрожує кисневе голодування, особливо небезпечне для нервової тканини. При нестачі лейкоцитів організм втрачає здатність чинити опір інфекціям, а також видаляти з крові руйнуються клітини, що само по собі веде до подальших ускладнень. У нормальних умовах втрата крові служить достатнім стимулом для мобілізації регенеративних функцій кровотворних органів.

Вирощування тканинної культури вимагає певних навичок і устаткування, проте це найважливіший метод вивчення живих тканин. Крім того, він дозволяє отримати додаткові дані про стан тканин, що вивчалися звичайними гістологічними методами.

Після фіксації тканину зазвичай піддають зневоднення. Оскільки швидке перенесення в спирт високої концентрації привів би до зморщування і деформації клітин, зневоднення виробляють поступово: тканина проводять через ряд судин, що містять спирт в послідовно зростаючій концентрації, аж до 100%. Після цього тканину зазвичай переносять в рідину, добре змішується з рідким парафіном; найчастіше для цього використовують ксилол або толуол. Після короткочасного витримування в ксилолі тканина здатна поглинати парафін. Просочування ведеться в термостаті, щоб парафін залишався рідким. Всю цю т.зв. проводку виробляють вручну або ж поміщають зразок у спеціальний прилад, який проробляє всі операції автоматично. Використовується і більш швидка проводка з використанням розчинників (наприклад, тетрагидрофурана), здатних змішуватися як з водою, так і з парафіном.

Після того як шматочок тканини повністю просочився парафіном, його поміщають в невелику паперову або металеву форму і додають в неї рідкий парафін, заливаючи їм весь зразок. Коли парафін затвердіє, виходить твердий блок з ув'язненою в ньому тканиною. Тепер тканину можна нарізати. Зазвичай для цього використовують спеціальний прилад - мікротом. Зразки тканин, взяті під час операції, можна нарізати, попередньо заморозивши, тобто не проводячи зневоднення і заливки в парафін.

Описану вище процедуру доводиться дещо модифікувати, якщо тканина, наприклад кістка, містить тверді включення. Мінеральні компоненти кістки необхідно попередньо видалити; для цього тканину після фіксації обробляють слабкими кислотами - цей процес називають декальцінірованіем. Наявність в блоці кістки, яка не піддалася декальцінірованію, деформує всю тканину і пошкоджує ріжучий край ножа мікротома. Можна, однак, розпилявши кістка на дрібні шматочки і обточуючи їх будь-яким абразивом, отримати шліфи - надзвичайно тонкі зрізи кістки, придатні для вивчення під мікроскопом.

Мікротом складається з декількох частин; головні з них - ніж і утримувач. Парафіновий блок прикріплюють до держателю, який переміщається щодо краю ножа в горизонтальній площині, а сам ніж при цьому залишається нерухомим. Після того як отримано один зріз, держатель за допомогою мікрометричних гвинтів просувають вперед на певну відстань, відповідне бажаної товщині зрізу. Товщина зрізів може досягати 20 мкм (0,02 мм) або складати всього 1-2 мкм (0,001-0,002 мм); вона залежить від розмірів клітин в даній тканини і зазвичай коливається від 7 до 10 мкм. Зрізи парафінових блоків з ув'язненою в них тканиною поміщають на предметне скло. Далі видаляють парафін, поміщаючи скла зі зрізами в ксилол. Якщо потрібно зберегти в зрізах жирові компоненти, то для заливки тканини замість парафіну використовують карбовакс - синтетичний полімер, розчинний у воді.

Після всіх цих процедур препарат готовий для фарбування - дуже важливого етапу виготовлення гістологічних препаратів. Залежно від типу тканини і характеру дослідження застосовують різні методи фарбування. Ці методи, як і методи заливки тканини, вироблялися в ході багаторічних експериментів; однак постійно створюються і нові методи, що пов'язано як з розвитком нових напрямків досліджень, так і з появою нових хімічних речовин і барвників. Барвники служать важливим інструментом гістологічного дослідження в силу того, що вони по-різному поглинаються різними тканинами або їх окремими компонентами (клітинними ядрами, цитоплазмой, мембранними структурами). В основі фарбування лежить хімічна спорідненість між складними речовинами, Що входять до складу барвників, і певними компонентами клітин і тканин. Барвники застосовують у вигляді водних або спиртових розчинів, в залежності від їх розчинності і обраного методу. Після фарбування препарати промивають у воді або спирті, щоб видалити надлишок барвника; після цього пофарбованими залишаються тільки ті структури, які поглинають даний барвник.

Щоб препарат зберігався протягом досить довгого часу, пофарбований зріз накривають покривним склом, змазаним якимось клейкою речовиною, яке поступово твердне. Для цього використовують канадський бальзам (природна смола) і різні синтетичні середовища. Приготовлені таким чином препарати можна зберігати роками. Для вивчення тканин в електронному мікроскопі, що дозволяє виявити ультраструктуру клітин і їх компонентів, застосовують інші методи фіксації (зазвичай з використанням осмієвою кислоти і глутаральдегида) та інші середовища для заливки (зазвичай епоксидні смоли). Спеціальний ультрамікротом зі скляним або алмазним ножем дозволяє отримувати зрізи товщиною менше 1 мкм, а постійні препарати монтують нема на предметних стеклах, а на мідних сіточках. Нещодавно були створені методи, що дозволяють застосовувати ряд звичайних гістологічних процедур фарбування після того, як тканина була піддана фіксації і заливки для електронної мікроскопії.

Для описаного тут трудомісткого процесу необхідний кваліфікований персонал, однак при масовому виробництві мікроскопічних препаратів використовують конвеєрну технологію, при якій багато етапів зневоднення, заливки і навіть фарбування виробляються автоматичними приладами для проведення тканин. У тих випадках, коли необхідно терміново поставити діагноз, зокрема під час хірургічної операції, тканини, отримані при біопсії, швидко фіксують і заморожують. Зрізи таких тканин виготовляють за кілька хвилин, не заливають і відразу фарбують. Досвідчений патоморфолог може по загальному характеру розподілу клітин відразу поставити діагноз. Однак для детального дослідження такі зрізи непридатні.

ГІСТОЛОГІЯ
наука, що займається вивченням тканин тварин. Тканиною називають групу клітин, подібних за формою, розмірами і функцій і по продуктах своєї життєдіяльності. У всіх рослин і тварин, за винятком найпримітивніших, тіло складається з тканин, причому у вищих рослин і у високоорганізованих тварин тканини відрізняються великою різноманітністю структури і складністю своїх продуктів; поєднуючись один з одним, різні тканини утворюють окремі органи тіла. Гістологія вивчає тканини тварин; дослідження рослинних тканин зазвичай відносять до анатомії рослин. Гістологію іноді називають мікроскопічною анатомією, оскільки вона вивчає будову (морфологію) організму на мікроскопічному рівні (об'єктом гістологічного дослідження служать дуже тонкі тканинні зрізи і окремі клітини). Хоча ця наука насамперед описова, в її завдання також входить інтерпретація тих змін, які відбуваються в тканинах в нормі та патології. Тому гістологу необхідно добре розбиратися в тому, як формуються тканини в процесі ембріонального розвитку, яка їхня здатність до зростання в постембріональний період і яким вони піддаються змінам в різних природних і експериментальних умовах, в тому числі в ході свого старіння і загибелі складових їх клітин. Історія гістології як окремої гілки біології тісно пов'язана зі створенням мікроскопа і його вдосконаленням. М.Мальпігі (1628-1694) називають "батьком мікроскопічної анатомії", а отже гістології. Гістологія збагачувалася спостереженнями і методами дослідження, що проводилися або створювалися багатьма вченими, основні інтереси яких лежали в області зоології або медицини. Про це свідчить гістологічна термінологія, увічнила їх імена в назвах вперше описаних ними структур або створених методів: острівці Лангерганса, ліберкюнови залози, купферови клітини, мальпигиев шар, забарвлення по Максимову, забарвлення по Гімза і т.п. В даний час набули поширення методи виготовлення препаратів і їх мікроскопічного дослідження, що дають можливість вивчати окремі клітини. До таких методів належать техніка заморожених зрізів, фазово-контрастна мікроскопія, гістохімічних аналіз, культивування тканин, електронна мікроскопія; остання дозволяє детально вивчати клітинні структури (клітинні мембрани, мітохондрії і ін.). За допомогою скануючого електронного мікроскопа вдалося виявити цікаву тривимірну конфігурацію вільних поверхонь клітин і тканин, яку неможливо побачити під звичайним мікроскопом.
Походження тканин. Розвиток зародка з плідного яйця відбувається у вищих тварин в результаті багаторазових клітинних поділів (дроблення); утворюються при цьому клітини поступово розподіляються по своїх місцях в різних частинах майбутнього зародка. Спочатку ембріональні клітини схожі один на одного, але в міру наростання їх кількості вони починають змінюватися, набуваючи характерні особливості і здатність до виконання тих чи інших специфічних функцій. Цей процес, званий диференціюванням, в кінцевому підсумку призводить до формування різних тканин. Всі тканини будь-якої тварини походять з трьох вихідних зародкових листків: 1) зовнішнього шару, або ектодерми; 2) самого внутрішнього шару, або ентодерми; і 3) середнього шару, або мезодерми. Так, наприклад, м'язи і кров - це похідні мезодерми, вистилання кишкового тракту розвивається з ентодерми, а ектодерма утворює покривні тканини і нервову систему.
Див. Також ЕМБРІОЛОГІЯ.

Основні типи тканин. Гістології зазвичай розрізняють у людини і вищих тварин чотири основних тканини: епітеліальну, м'язову, сполучну (включаючи кров) і нервову. В одних тканинах клітини мають приблизно однакову форму і розміри і так щільно прилягають одна до одної, що між ними не залишається або майже на залишається міжклітинної простору; такі тканини покривають зовнішню поверхню тіла і вистилають його внутрішні порожнини. В інших тканинах (кісткової, хрящової) клітини розташовані не так щільно і оточені міжклітинним речовиною (матриксом), яке вони продукують. Від клітин нервової тканини (нейронів), що утворюють головний і спинний мозок, відходять довгі відростки, що закінчуються дуже далеко від тіла клітини, наприклад в місцях контакту з м'язовими клітинами. Таким чином, кожну тканину можна відрізнити від інших за характером розташування клітин. Деяким тканин притаманне синцитіальних будову, при якому цитоплазматичні відростки однієї клітини переходять в аналогічні відростки сусідніх клітин; така будова спостерігається в зародковій мезенхіми, пухкої сполучної тканини, ретикулярної тканини, а також може виникнути при деяких захворюваннях. Багато органів складаються з тканин декількох типів, які можна розпізнати по характерному мікроскопічній будові. Нижче дається опис основних типів тканин, що зустрічаються у всіх хребетних тварин. У безхребетних, за винятком губок і кишковопорожнинних, теж є спеціалізовані тканини, аналогічні епітеліальної, м'язової, сполучної і нервової тканин хребетних.
Епітеліальна тканина. Епітелій може складатися з дуже плоских (лускатих), кубічних або ж циліндричних клітин. Іноді він буває багатошаровим, тобто що складається з декількох шарів клітин; такий епітелій утворює, наприклад, зовнішній шар шкіри у людини. В інших частинах тіла, наприклад в шлунково-кишковому тракті, епітелій одношаровий, тобто всі його клітини пов'язані з підлеглою базальноїмембраною. У деяких випадках одношаровий епітелій може здаватися багатошаровим: якщо довгі осі його клітин розташовані непаралельність один одному, то створюється враження, що клітини знаходяться на різних рівнях, хоча насправді вони лежать на одній і тій же базальній мембрані. Такий епітелій називають багаторядним. Вільний край епітеліальних клітин буває вкритий віями, тобто тонкими волосоподібними виростами протоплазми (такий ресничний епітелій вистилає, наприклад, трахею), або ж закінчується "щіткової облямівкою" (епітелій, що вистилає тонкий кишечник); ця облямівка складається з ультрамікроскопічних пальцевидних виростів (т.зв. мікроворсинок) на поверхні клітини. Крім захисних функцій епітелій служить живою мембраною, через яку відбувається всмоктування клітинами газів і розчинених речовин і їх виділення назовні. Крім того, епітелій утворює спеціалізовані структури, наприклад залози, що виробляють необхідні організму речовини. Іноді секреторні клітини розсіяні серед інших епітеліальних клітин; прикладом можуть служити келихоподібних клітини, що виробляють слиз, в поверхневому шарі шкіри у риб або в вистилки кишечника у ссавців.

Кров. Кров є абсолютно особливий тип сполучної тканини; деякі гістології навіть виділяють її в самостійний тип. Кров хребетних складається з рідкої плазми і формених елементів: червоних кров'яних клітин, або еритроцитів, що містять гемоглобін; різноманітних білих клітин, або лейкоцитів (нейтрофілів, еозинофілів, базофілів, лімфоцитів і моноцитів), і кров'яних пластинок, або тромбоцитів. У ссавців зрілі еритроцити, що надходять у кров'яне русло, не містять ядер; у всіх інших хребетних (риб, земноводних, плазунів і птахів) зрілі функціонуючі еритроцити містять ядро. Лейкоцити ділять на дві групи - зернистих (гранулоцити) і незерністих (агранулоціти) - в залежності від наявності або відсутності в їх цитоплазмі гранул; крім того, їх неважко диференціювати, використовуючи фарбування спеціальною сумішшю барвників: гранули еозинофілів набувають при такому фарбуванні яскраво-рожевий колір, цитоплазма моноцитів і лімфоцитів - блакитний відтінок, гранули базофілів - пурпурний відтінок, гранули нейтрофілів - слабкий ліловий відтінок. У кров'яному руслі клітини оточені прозорою рідиною (плазмою), в якій розчинені різні речовини. Кров доставляє кисень до тканин, видаляє з них діоксид вуглецю і продукти метаболізму, переносить поживні речовини і продукти секреції, наприклад гормони, з одних частин організму в інші. Див. Також КРОВ.

Що ми знаємо про таку науку, як гістологія? Побічно з її основними положеннями можна було ознайомитися ще в школі. Але більш детально ця наука вивчається у вищій школі (університетах) в медицині.

На рівні шкільної програми ми знаємо, що існує чотири типи тканин, і вони є однією з базових складових нашого тіла. А ось людям, які планують вибрати або вже вибрали своєю професією лікарська справа, необхідно більш детально знайомитися з таким розділом біології, як гістологія.

Що таке гістологія

Гістологія - це наука, що вивчає тканини живих організмів (людини, тварин та інших їх формування, будова, функції та взаємодія. Даний розділ науки включає в себе кілька інших.

Як навчальна дисципліна ця наука включає:

• цитологію (науку, що вивчає клітку);
• ембріологію (вивчення процесу розвитку зародка, особливостей формування органів і тканин);
• загальну гістологію (науку про розвиток, функції та структуру тканин, вивчає особливості тканин);
• приватну гістологію (вивчає мікростроенія органів і їх систем).

Рівні організації організму людини як цілісної системи

Дана ієрархія об'єкта вивчення гістології складається з декількох рівнів, кожен з яких включає наступний. Таким чином, візуально уявити це можна як багаторівневу матрьошку.

1. організм. Це біологічно цілісна система, яка формується в процесі онтогенезу.
2. органи. Це комплекс тканин, які взаємодіють між собою, виконуючи свої основні функції і забезпечуючи виконання органами базових функцій.
3. тканини. На цьому рівні об'єднані клітини разом з похідними. Вивчаються типи тканин. Незважаючи на те що вони можуть складатися з різноманітних генетичних даних, основні їх властивості визначають базові клітини.
4. клітини. Даний рівень являє основна структурно-функціональна одиниця тканини - клітина, а також її похідні.
5. субклітинний рівень. На цьому рівні вивчаються складові клітини - ядро, органели, плазмолемма, цитозоль та інше.
6. молекулярний рівень. Даний рівень характеризується вивченням молекулярного складу компонентів клітин, а також їх функціонування.

Наука, що вивчає тканини: завдання

Як і для будь-якої науки, для гістології також виділено ряд завдань, які виконуються в ході вивчення і розвитку даної сфери діяльності. Серед таких завдань найбільш важливими є:

• дослідження гістогенезу;
• трактування загальної гістологічної теорії;
• вивчення механізмів тканинної регуляції і гомеостазу;
• вивчення таких особливостей клітини, як адаптивність, мінливість і реактивність;
• розробка теорії регенерації тканин після пошкоджень, а також методів замісної терапії тканин;
• трактування пристрої молекулярно-генетичної регуляції, створення нових методів а також переміщення стовбурових ембріональних клітин;
• вивчення процесу розвитку людини в фазі ембріона, інших періодів людського розвитку, а також проблем з відтворенням і безпліддям.

Етапи розвитку гістології як науки

Як відомо, область вивчення будови тканин отримала назву «гістологія». Що це таке, вчені почали з'ясовувати ще до нашої ери.

Так, в історії розвитку цієї сфери можна виділити три основні етапи - домікроскопіческій (до 17-го століття), мікроскопічний (до 20-го століття) і сучасний (до сьогодні). Розглянемо кожен з етапів більш конкретно.

Домікроскопіческій період

На даному етапі гістологією в її початковому вигляді займалися такі вчені, як Аристотель, Везалий, Гален і багато інших. У той час об'єктом вивчення були тканини, які відділялися від організму людини або тварини методом препарування. Даний етап розпочався в 5-м столітті до нашої ери і тривав до 1665 року.

мікроскопічний період

Наступний, мікроскопічний, період почався з 1665 року. Датування його пояснюється великим винаходом мікроскопа в Англії. Вчений використовував мікроскоп для вивчення різних об'єктів, включаючи біологічні. Результати дослідження були опублікована у виданні «Монографія», де і було вперше використано поняття «клітка».

Видатними вченими цього періоду, що вивчали тканини і органи, були Марчелло Мальпігі, Антоні ван Левенгук і Неємія Грю.

Будова клітини продовжували вивчати такі вчені, як Ян Євангеліста Пуркіньє, Роберт Браун, Маттіас Шлейден і Теодор Шванн (його фото розміщено нижче). Останній в результаті сформував яка є актуальною і до сьогодні.

Продовжує свій розвиток така наука, як гістологія. Що це таке, на даному етапі вивчають Камілло Гольджі, Теодор Бовери, Кіт Робертс Портер, Крістіан Рене де Дюв. Також до цього мають відношення роботи і інших вчених, таких як Іван Дорофійович Чистяков і Петро Іванович Перемежко.

Сучасний етап розвитку гістології

Останній етап наука, що вивчає тканини організмів, починає з 1950-го року. Тимчасові рамки визначені так тому, що саме тоді для дослідження біологічних об'єктів був вперше використаний електронний мікроскоп, а також введені нові методи дослідження, включно із застосуванням комп'ютерних технологій, гистохимии і гісторадіографіі.

Що таке тканини

Перейдемо безпосередньо до головного об'єкту вивчення такої науки, як гістологія. Тканини - це еволюційно виникли системи клітин і неклітинних структур, які об'єднані завдяки схожості будови і мають загальні функції. Іншими словами, тканина - це одна зі складових організму, яка являє собою об'єднання клітин і їх похідних, і є основою для побудови внутрішніх і зовнішніх органів людини.

Тканина складається не тільки з клітин. До складу тканини можуть входити такі компоненти: м'язові волокна, синцитій (одна зі стадій розвитку статевих клітин чоловіка), тромбоцити, еритроцити, рогові лусочки епідермісу (постклеточние структури), а також Колагенові, еластичне і ретикулярное міжклітинні речовини.

Поява поняття «тканина»

Вперше поняття «тканина» було застосовано англійським ученим Неємією Грю. Вивчав тоді тканини рослин, вчений зауважив схожість клітинних структур з волокнами тканини текстилю. Тоді (1671 рік) тканини і були описані таким поняттям.

Марі Франсуа Ксав'є Біша, французький анатом, в своїх роботах ще міцніше закріпив поняття про тканини. Різновиди і процеси в тканинах також вивчалися Олексієм Олексійовичем Заварзіним (теорія паралельних рядів), Миколою Григоровичем Хлопіним (теорія дивергентного розвитку) і багатьма іншими.

А ось перша класифікація тканин в такому вигляді, в якому ми знаємо її зараз, вперше була запропонована німецькими мікроскопісти Францем Лейдіга і Келікером. Відповідно до цієї класифікації, типи тканин включають 4 основні групи: епітеліальна (прикордонна), з'єднувальна (опорно-трофічна), м'язова (скорочується) і нервова (збудлива).

Гістологічне дослідження в медицині

Сьогодні гістологія як наука, що вивчає тканини, дуже допомагає при діагностуванні стану внутрішніх органів людини і призначення подальшого лікування.

Коли людині діагностують підозра на наявність злоякісної пухлини в організмі, одним з перших призначається гістологічне дослідження. Це, по суті, вивчення зразка тканин з організму пацієнта, отриманих шляхом біопсії, пункції, кюретаж, за допомогою хірургічного втручання (Ексцизійна біопсія) і іншими способами.

Завдяки наука, що вивчає будову тканин, допомагає призначити максимально правильне лікування. На фото вище можна розглянути зразок тканин трахеї, пофарбований гематоксиліном і еозином.

Такий аналіз проводиться в тому випадку, якщо необхідно:

• підтвердити або спростувати поставлений раніше діагноз;
• встановити точний діагноз в разі, коли виникають спірні питання;
• визначити наявність злоякісної пухлини на ранніх стадіях;
• спостерігати за динамікою змін в злоякісних захворюваннях з метою їх попередження;
• здійснити диференціальну діагностику протікають в органах процесів;
• визначити наявність ракової пухлини, а також стадію її зростання;
• провести аналіз відбуваються в тканинах змін при вже призначене лікування.

Зразки тканин детально вивчаються під мікроскопом традиційним або прискореним способом. Традиційний спосіб довший, він застосовується набагато частіше. При цьому використовується парафін.

А ось прискорений метод дає можливість отримати результати аналізу протягом години. Такий спосіб використовується тоді, коли є необхідність терміново прийняти рішення щодо видалення або збереження органу пацієнта.

Результати гістологічного аналізу, як правило, найбільш точні, оскільки дають можливість детально вивчити клітини тканин на предмет наявності захворювання, ступеня ураження органу і методів його лікування.

Таким чином, наука, що вивчає тканини, дає можливість не тільки дослідити під організму, органів, тканин і клітин живого організму, але ще і допомагає проводити діагностику і лікування небезпечних захворювань і патологічних процесів в організмі.

Структурно-функціональні елементи тканин поділяються на: гістологічні елементи клітинного (1)і неклеточного типу (2). Структурно-функціональні елементи тканин людського організму можна порівняти з різними нитками, з яких складаються тканини текстильні.

Гістологічний препарат «Гіаліновий хрящ»: 1 - клітини хондроцити, 2 - міжклітинний речовина (гістологічний елемент неклеточного типу)

1. Гістологічні елементи клітинного типу зазвичай є живими структурами з власним метаболізмом, обмежені мембраною, і являють собою клітини і їх похідні, що виникли в результаті спеціалізації. До них відносяться:

а) клітини - головні елементи тканин, що визначають їх основні властивості;

б) Постклеточние структури, В яких втрачені найважливіші для клітин ознаки (ядро, органели), наприклад: еритроцити, рогові лусочки епідермісу, а також тромбоцити, які є частинами клітин;

в) симпласти - структури, утворені в результаті злиття окремих клітин в єдину цитоплазматическую масу з безліччю ядер і загальної плазмолеммой, наприклад: волокно скелетної м'язової тканини, остеокласт;

г) синцитії - структури, що складаються з клітин, об'єднаних в єдину мережу цитоплазматическими містками внаслідок неповного поділу, наприклад: Сперматогенні клітини на стадіях розмноження, росту і дозрівання.

2. Гістологічні елементи неклеточного типу представлені речовинами і структурами, які виробляються клітинами і виділяються за межі плазмолеми, об'єднаними під загальною назвою «Міжклітинний речовина» (тканинної матрикс). міжклітинний речовина зазвичай включає в себе наступні різновиди:

а) Аморфне (основне) речовина – представлено безструктурним скупченням органічних (глікопротеїни, глікозоаміноглікани, протеоглікани) і неорганічних (солі) речовин, що знаходяться між клітинами тканини в рідкому, гелеобразном або твердому, іноді кристалізуватися стані (основна речовина кісткової тканини);

б) волокна – складаються з фібрилярних білків (еластин, різні види колагену), часто утворюють в аморфному речовині пучки різної товщини. Серед них розрізняють: 1) колагенові, 2) ретикулярні і 3) еластичні волокна. Фібрилярні білки беруть участь також у формуванні капсул клітин (хрящі, кістки) і базальних мембран (епітелії).

На фотографії - гістологічний препарат «Пухкий волокниста сполучна тканина»: добре видно клітини, між якими міжклітинний речовина (волокна - смужки, аморфне речовина - світлі ділянки між клітинами).

2. Класифікація тканин. Відповідно до морфофункциональной класифікацією тканин розрізняють: 1) епітеліальні тканини, 2) тканини внутрішнього середовища: З'єднувальні та кровотворні, 3) м'язові і 4) нервову тканину.

3. Розвиток тканин. Теорія дивергентного розвитку тканин по Н.Г. Хлопіна передбачає, що тканини виникли в результаті дивергенції - розходження ознак у зв'язку з пристосуванням структурних компонентів до нових умов функціонування. Теорія паралельних рядів по А.А. Заварзін описує причини еволюції тканин, згідно з якою тканини, що виконують схожі функції, мають схожу будову. В ході філогенезу однакові тканини виникали паралельно в різних еволюційних гілках тваринного світу, тобто абсолютно різні філогенетичні типи первинних тканин, потрапляючи в подібні умови існування зовнішнього або внутрішнього середовища, давали подібні морфофункціональні типи тканин. Ці типи виникають в філогенезі незалежно один від одного, тобто паралельно, у абсолютно різних груп тварин при збігу однакових обставин еволюції. Ці дві взаємодоповнюючі один одного теорії об'єднані в єдину еволюціоннную концепцію тканин (А.А. Браун і П.П. Михайлов), згідно з якою подібні тканинні структури в різних гілках філогенетичної древа виникали паралельно в ході дивергентного розвитку.

Як з однієї клітини - зиготи утворюється така різноманітність структур? За це відповідають такі процеси як ДЕТЕРМІНАЦІЯ, коммитирование, диференціювання. Спробуємо розібратися з цими термінами.

детермінація- це процес, який визначає напрямок розвитку клітин, тканин з ембріональних зачатків. В ході детермінації клітини отримують можливість розвиватися в певному напрямку. Вже на ранніх стадіях розвитку, коли відбувається дроблення, з'являються два види бластомерів: світлі і темні. З світлих бластомерів не зможуть згодом утворитися, наприклад, кардіоміоцити, нейрони, оскільки вони детерміновані і їх напрям розвитку - епітелій хоріона. У цих клітин сильно обмежені можливості (потенції) розвиватися.

Ступеневу, узгоджене з програмою розвитку організму, обмеження можливих шляхів розвитку внаслідок детермінації називається коммитирование . Наприклад, якщо з клітин первинної ектодерми в двошаровому зародку ще можуть розвинутися клітини ниркової паренхіми, то при подальшому розвитку та освіті тришарового зародка (екто-, мезо- і ентодерми) з вторинної ектодерми - тільки нервова тканина, епідерміс шкіри і деяке інше.

Детермінація клітин і тканин в організмі, як правило, необоротна: клітини мезодерми, які виселилися з первинної смужки для освіти ниркової паренхіми назад перетворитися в клітини первинної ектодерми не зможуть.

Диференціація спрямована на створення в багатоклітинних організмі декількох структурно-функціональних типів клітин. У людини таких типів клітин більше 120. У ході диференціювання відбувається поступове формування морфологічних і функціональних ознак спеціалізації клітин тканин (утворення клітинних типів).

дифферона - це гистогенетический ряд клітин одного типу, що знаходяться на різних етапах диференціювання. Як люди в автобусі - діти, молодь, дорослі, люди похилого. Якщо в автобусі перевозитимуть кішку з кошенятами, то можна сказати, що в автобусі «два дифферона - людей і кішок».

У складі дифферона за ступенем диференціювання розрізняють наступні клітинні популяції: а) стовбурові клітини - найменш диференційовані клітини даної тканини, здатні ділитися і є джерелом розвитку інших її клітин; б) напівстовбурові клітини- попередники мають обмеження в здатності формувати різні типи клітин, внаслідок коммитирование, але здатні до активного розмноження; в) клітини - бласти, Які вступили в диференціювання але зберігають здатність до поділу; г) дозрівають клітини - закінчують диференціювання; д) зрілі(Диференційовані) клітини, що закінчують гистогенетический ряд, здатність до поділу у них, як правило, зникає, в тканини вони активно функціонують; е) старі клітини - закінчивши активне функціонування.

Рівень спеціалізації клітин в популяціях дифферона зростає від стовбурових до зрілих клітин. При цьому відбуваються зміни складу і активності ферментів, органоїдів клітин. Для гістогенетичних рядів дифферона характерний принцип незворотності диференціювання, Тобто в нормальних умовах перехід від більш диференційованого стану до менш диференційованим неможливий. Це властивість дифферона часто порушується при патологічних станах (злоякісні пухлини).

Приклад диференціювання структур з утворенням м'язового волокна (послідовні стадії розвитку).

Зигота - бластоциста - внутрішня клітинна маса (ембріобласт) - епібласт - мезодерма - несегментірованная мезодерма - соміт - клітини міотома сомита - міобласти митотические - міобласти постмітотичні - м'язова трубочка - м'язове волокно.

У наведеній схемі від етапу до етапу обмежується кількість потенційних напрямків диференціювання. клітини несегментірованной мезодерми мають можливості (потенції) до диференціювання в різних напрямках і утворення миогенного, хондрогенного, остеогенного і інших напрямів диференціювання. Клітини міотома сомітов детерміновані до розвитку тільки в одному напрямку, а саме до утворення миогенного клітинного типу (поперечнополосата м'яз скелетного типу).

клітинні популяції - це сукупність клітин організму або тканини, схожих між собою за будь-якою ознакою. За здатністю до самовідновлення шляхом ділення клітин виділяють 4 категорії клітинних популяцій (по Леблону):

- ембріональна (Швидко ділиться клітинна популяція) - все клітини популяції активно діляться, спеціалізовані елементи відсутні.

- Стабільна клітинна популяція - довгоживучі, активно функціонують клітини, які внаслідок крайньої спеціалізації втратили здатність до поділу. Наприклад, нейрони, кардіоміоцити.

- Зростаюча (Лабільність) клітинна популяція - спеціалізовані клітини якої здатні ділитися в певних умовах. Наприклад, епітелії нирки, печінки.

- оновлюється популяція складається з клітин, постійно і швидко діляться, а також спеціалізованих функціонуючих нащадків цих клітин, тривалість життя яких обмежена. Наприклад, епітелії кишечника, кровотворні клітини.

До особливого типу клітинних популяцій відносять клон - група ідентичних клітин, що походять від однієї родоначальної клітини-попередниці. поняття клон як клітинної популяції часто використовується в імунології, наприклад, клон Т-лімфоцитів.

4. Регенерація тканин - процес, що забезпечує її оновлення в ході нормальної життєдіяльності (фізіологічна регенерація) або відновлення після ушкодження (репаративна регенерація).

камбіальні елементи - це популяції стовбурових, напівстовбурові клітин-попередників, а також бластних клітин даної тканини, розподіл яких підтримує необхідну кількість її клітин і заповнює спад популяції зрілих елементів. У тих тканинах, в яких не відбувається оновлення клітин шляхом їх поділу, камбій відсутній. За розподілом камбіальних елементів тканини розрізняють кілька різновидів камбия:

- Локалізований камбий - його елементи зосереджені в конкретних ділянках тканини, наприклад, в багатошаровому епітелії камбий локалізована в базальному шарі;

- Дифузний камбий - його елементи розсіяні в тканини, наприклад, в гладкою м'язової тканини камбіальні елементи розосереджені серед диференційованих міоцитів;

- Винесений камбий - його елементи лежать за межами тканини і в міру диференціювання включаються до складу тканини, наприклад, кров містить тільки диференційовані елементи, елементи камбію знаходяться в органах кровотворення.

Можливість регенерації тканини визначається здатністю її клітин до поділу і диференціювання або рівнем внутрішньоклітинної регенерації. Добре регенерують тканини, які мають камбіальні елементи або являють собою оновлюються або зростаючі клітинні популяції. Активність поділу (проліферації) клітин кожної тканини при регенерації контролюється факторами зростання, гормонами, цитокінами, кейлони, а також характером функціональних навантажень.

Крім тканинної і клітинної регенерації шляхом ділення клітин існує внутрішньоклітинна регенерація - процес безперервного поновлення або відновлення структурних компонентів клітини після їх пошкодження. У тих тканинах, які є стабільними клітинними популяціями і в яких відсутні камбіальні елементи (нервова тканина, серцева м'язова тканина), даний тип регенерації є єдино можливим способом оновлення та відновлення їх структури і функції.

гіпертрофія тканини - збільшення її обсягу, маси і функціональної активності, - зазвичай є наслідком а) гіпертрофії клітин (При незмінному їх числі) внаслідок посиленої внутрішньоклітинної регенерації; б) гіперплазії -збільшенні числа її клітин шляхом активації клітинного ділення ( проліферації) І (або) в результаті прискорення диференціювання новообразующимися клітин; в) поєднання обох процесів. атрофія тканини - зниження її обсягу, маси і функціональної активності внаслідок а) атрофії її окремих клітин внаслідок переважання процесів катаболізму, б) загибелі частини її клітин, в) різкого зменшення швидкості поділу і диференціювання клітин.

5. міжтканинні і міжклітинні відносини. Тканина підтримує сталість своєї структурно-функціональної організації (гомеостаз) як єдиного цілого тільки за умови постійного впливу гістологічних елементів один на одного (внутрішньотканинний взаємодії), а також одних тканин на інші (міжтканинні взаємодії). Ці впливи можна розглядати як процеси взаємного впізнавання елементів, освіти контактів і обміну інформацією між ними. При цьому формуються найрізноманітніші структурно-просторові об'єднання. Клітини в тканини можуть перебувати на відстані і взаємодіяти один з одним через міжклітинний речовина (сполучні тканини), стикатися відростками, іноді досягають значної довжини (нервова тканина), або утворювати щільно контактують клітинні пласти (епітелій). Сукупність тканин, об'єднаних в єдине структурне ціле сполучною тканиною, координоване функціонування якого забезпечується нервовими і гуморальними факторами, утворює органи і системи органів цілого організму.

Для утворення тканини необхідно, щоб клітини об'єдналися і були пов'язані між собою в клітинні ансамблі. Здатність клітин вибірково прикріплюватися один до одного або до компонентів міжклітинної речовини здійснюється за допомогою процесів впізнавання і адгезії, які є необхідною умовою підтримки тканинної структури. Реакції впізнавання і адгезії відбуваються внаслідок взаємодії макромолекул специфічних мембранних глікопротеїдів, які отримали назву молекул адгезії. Прикріплення відбувається за допомогою особливих субклітинних структур: а ) Точкових адгезійних контактів (Прикріплення клітин до міжклітинному речовині), б) міжклітинних з'єднань(Прикріплення клітин один до одного).

міжклітинні з'єднання - спеціалізовані структури клітин, за допомогою яких вони механічно скріплюються між собою, а також створюють бар'єри і канали проникності для міжклітинної комунікації. Розрізняють: 1) адгезійні клітинні з'єднання, Що виконують функцію міжклітинної зчеплення (проміжний контакт, десмосоми, полудесмасома), 2) прикінцеві контакти, Функція яких - утворення бар'єра, що затримує навіть малі молекули (щільний контакт), 3) провідні (комунікаційні) контакти, Функція яких полягає в передачі сигналів від клітини до клітини (щілинний контакт, синапс).

6. Регуляція життєдіяльності тканин. В основі регуляції тканин - три системи: нервова, ендокринна та імунна. Гуморальні фактори, що забезпечують міжклітинну взаємодію в тканинах і їх метаболізм, включають в себе різноманітні клітинні метаболіти, гормони, медіатори, а також цитокіни і кейлони.

цитокіни є найбільш універсальним класом внутрішньо- і міжтканинних регуляторних речовин. Вони являють собою глікопротеїди, які в дуже низьких концентраціях впливають на реакції клітинного росту, проліферації і диференціювання. Дія цитокінів обумовлено наявністю рецепторів до них на плазмолемме клітин-мішеней. Ці речовини переносяться кров'ю і мають дистантних (ендокринних) дією, а також поширюються по міжклітинному речовині і діють локально (ауто- або паракринно). Найважливішими цитокінами є інтерлейкіни(ІЛ), фактори росту, колониестимулирующие чинники (КСФ), фактор некрозу пухлини (ФНП), інтерферон. Клітини різних тканин мають більшу кількість рецепторів до різноманітних цитокінів (від 10 до 10000 на клітину), ефекти яких нерідко взаємно перекриваються, що забезпечує високу надійність функціонування цієї системи внутрішньоклітинної регуляції.

кейлони - гормоноподобниє регулятори проліферації клітин: гальмують мітози і стимулюють диференціювання клітин. Кейлони діють за принципом зворотного зв'язку: при зменшенні кількості зрілих клітин (наприклад, втрата епідермісу при травмі) кількість кейлонов зменшується, а розподіл малодиференційовані камбіальних клітин посилюється, що проводить до регенерації тканини.

Гістологія (від грец. Ίστίομ - тканину і грец. Λόγος - знання, слово, наука) - розділ біології, що вивчає будову тканин живих організмів. Зазвичай це робиться розтином тканин на тонкі шари і за допомогою мікротома. На відміну від анатомії, гістологія вивчає будову організму на тканинному рівні. Гістологія людини - розділ медицини, що вивчає будову тканин людини. Гістопатологія - це розділ мікроскопічного вивчення ураженої тканини, є важливим інструментом патоморфологии (патологічна анатомія), так як точний діагноз раку та інших захворювань зазвичай вимагає гістопатологічного дослідження зразків. Гістологія судово-медична - розділ судової медицини, що вивчає особливості пошкоджень на тканинному рівні.

Гістологія зародилася задовго до винаходу мікроскопа. Перші описи тканин зустрічаються в роботах Аристотеля, Галена, Авіценни, Везалія. У 1665 році Р. Гук ввів поняття клітини і спостерігав в мікроскоп клітинну будову деяких тканин. Гістологічні дослідження проводили М. Мальпігі, А. Левенгук, Я. Сваммердам, Н. Грю і ін. Новий етап розвитку науки пов'язаний з іменами К. Вольфа і К. Бера - основоположників ембріології.

У XIX столітті гістологія була повноправною академічною дисципліною. В середині XIX століття А. Келлікер, Лейдінг і ін. Створили основи сучасного вчення про тканини. Р. Вірхов започаткував розвиток клітинної і тканинної патології. Відкриття в цитології і створення клітинної теорії стимулювали розвиток гістології. Великий вплив на розвиток науки зробили праці І. І. Мечникова і Л. Пастера, які сформулювали основні уявлення про імунну систему.

Нобелівську премію 1906 року в фізіології або медицини присудили двом гістологам, Камілло Гольджі і Сантьяго Рамон-і-Кахаля. Вони мали взаємно протилежні погляди на нервову структуру головного мозку в різних розглядах однакових знімків.

У XX столітті продовжувалося вдосконалення методології, що призвело до формування гістології в її нинішньому вигляді. Сучасна гістологія тісно пов'язана з цитологією, ембріологією, медициною та іншими науками. Гістологія розробляє такі питання, як закономірності розвитку і диференціювання клітин і тканин, адаптації на клітинному і тканинному рівнях, проблеми регенерації тканин і органів і ін. Досягнення патологічної гістології широко використовуються в медицині, дозволяючи зрозуміти механізм розвитку хвороб і запропонувати способи їх лікування.

Методи дослідження в гістології включають приготування гістологічних препаратів з подальшим їх вивченням за допомогою світлового або електронного мікроскопа. Гістологічні препарати є мазки, відбитки органів, тонкі зрізи шматочків органів, можливо, пофарбовані спеціальним барвником, поміщені на предметне скло мікроскопа, укладені в консервирующую середу і покриті покривним склом.

Гістологія тканини

Тканина - це філогенетично склалася система клітин і неклітинних структур, що мають спільність будови, нерідко походження і спеціалізована на виконанні конкретних певних функцій. Тканина закладається в ембріогенезі з зародкових листків. З ектодерми утворюється епітелій шкіри (епідерміс), епітелій переднього і заднього відділу травного каналу (в тому числі епітелій дихальних шляхів), епітелій піхви і сечовивідних шляхів, паренхіма великих слинних залоз, зовнішній епітелій рогівки і нервова тканина.

З мезодерми утворюється мезенхима і її похідні. Це все різновиди сполучної тканини, в тому числі кров, лімфа, гладка м'язова тканина, а також скелетна і серцева м'язова тканина, нефрогенна тканину і мезотелий (серозні оболонки). З ентодерми - епітелій середнього відділу травного каналу і паренхіма травних залоз (печінки і підшлункової залози). Тканини містять клітини і міжклітинний речовина. На початку утворюються стовбурові клітини - це малодиференційовані клітини, здатні ділитися (проліферація), вони поступово диференціюються, тобто набувають рис зрілих клітин, втрачають здатність до поділу і стають диференційованими і спеціалізованими, тобто здатними виконувати конкретні функції.

Спрямованість розвитку (диференціювання клітин) обумовлена \u200b\u200bгенетично - детермінація. Забезпечує цю спрямованість микроокружение, функцію якого виконує строма органів. Сукупність клітин, які утворюються з одного виду стовбурових клітин - дифферона. Тканини утворюють органи. В органах виділяють строму, утворену сполучними тканинами, і паренхіму. Всі тканини регенерують. Розрізняють фізіологічну регенерацію, постійно протікає в звичайних умовах, і репаративну регенерацію, яка виникає у відповідь на роздратування клітин тканини. Механізми регенерації однакові, тільки репаративная регенерація йде в кілька разів швидше. Регенерація лежить в основі одужання.

Механізми регенерації:

Шляхом ділення клітин. Він особливо розвинений в найбільш ранніх тканинах: епітеліальної і сполучної, вони містять багато стовбурових клітин, проліферація яких забезпечує регенерацію.

Внутрішньоклітинна регенерація - вона властива всім клітинам, але є провідним механізмом регенерації у високоспеціалізованих клітин. В основі цього механізму лежить посилення внутрішньоклітинних обмінних процесів, які призводять до відновлення структури клітини, а при подальшому посиленні окремих процесів

відбувається гіпертрофія і гіперплазія внутрішньоклітинних органел. яка призводить до компенсаторної гіпертрофії клітин, здатних виконувати велику функцію.

походження тканин

Розвиток зародка з плідного яйця відбувається у вищих тварин в результаті багаторазових клітинних поділів (дроблення); утворюються при цьому клітини поступово розподіляються по своїх місцях в різних частинах майбутнього зародка. Спочатку ембріональні клітини схожі один на одного, але в міру наростання їх кількості вони починають змінюватися, набуваючи характерні особливості і здатність до виконання тих чи інших специфічних функцій. Цей процес, званий диференціюванням, в кінцевому підсумку призводить до формування різних тканин. Всі тканини будь-якої тварини походять з трьох вихідних зародкових листків: 1) зовнішнього шару, або ектодерми; 2) самого внутрішнього шару, або ентодерми; і 3) середнього шару, або мезодерми. Так, наприклад, м'язи і кров - це похідні мезодерми, вистилання кишкового тракту розвивається з ентодерми, а ектодерма утворює покривні тканини і нервову систему.

Тканини розвивалися в еволюції. Виділяють 4 групи тканин. В основу класифікації закладені два принципи: гістогенетичних, в основу яких закладено походження і морфофункциональная. Відповідно до цієї класифікації структура визначається функцією тканини. Першими виникли епітеліальні або покривні тканини, найважливіші функції - захисна і трофічна. Вони відрізняються високим вмістом стовбурових клітин і регенерують за рахунок проліферації і диференціювання.

Потім з'явилися сполучні тканини або опорно-трофічні, тканини внутрішнього середовища. Провідні функції: трофічна, опорна, захисна і гомеостатическая - підтримання сталості внутрішнього середовища. Вони характеризуються високим вмістом стовбурових клітин і регенерують за рахунок проліферації і диференціювання. У цій тканини виділяють самостійну підгрупу - кров і лімфу -рідку тканини.

Наступні - м'язові (скоротливі) тканини. Основна властивість - скорочувальної - визначає рухову активність органів і організму. Виділяють гладку м'язову тканину -помірна здатність до регенерації шляхом проліферації і диференціювання стовбурових клітин, і смугастих (поперечно-смугасті) м'язові тканини. До них відносять серцеву тканина- внутрішньоклітинна регенерація, і кісткову тканина- регенерує за рахунок проліферації і диференціювання стовбурових клітин. Основним механізмом відновлення є внутрішньоклітинна регенерація.

Потім виникла нервова тканина. Містить гліальні клітини, вони здатні пролиферировать. але самі нервові клітини (нейрони) - високо диференційовані клітини. Вони реагують на подразники, утворюють нервовий імпульс і передають цей імпульс по відростках. Нервові клітини мають внутрішньоклітинної регенерацією. У міру диференціювання тканини відбувається зміна ведучого способу регенерації - від клітинного до внутрішньоклітинного.

Основні типи тканин

Гістології зазвичай розрізняють у людини і вищих тварин чотири основних тканини: епітеліальну, м'язову, сполучну (включаючи кров) і нервову. В одних тканинах клітини мають приблизно однакову форму і розміри і так щільно прилягають одна до одної, що між ними не залишається або майже на залишається міжклітинної простору; такі тканини покривають зовнішню поверхню тіла і вистилають його внутрішні порожнини. В інших тканинах (кісткової, хрящової) клітини розташовані не так щільно і оточені міжклітинним речовиною (матриксом), яке вони продукують. Від клітин нервової тканини (нейронів), що утворюють головний і спинний мозок, відходять довгі відростки, що закінчуються дуже далеко від тіла клітини, наприклад в місцях контакту з м'язовими клітинами. Таким чином, кожну тканину можна відрізнити від інших за характером розташування клітин. Деяким тканин притаманне синцитіальних будову, при якому цитоплазматичні відростки однієї клітини переходять в аналогічні відростки сусідніх клітин; така будова спостерігається в зародковій мезенхіми, пухкої сполучної тканини, ретикулярної тканини, а також може виникнути при деяких захворюваннях.

Багато органів складаються з тканин декількох типів, які можна розпізнати по характерному мікроскопічній будові. Нижче дається опис основних типів тканин, що зустрічаються у всіх хребетних тварин. У безхребетних, за винятком губок і кишковопорожнинних, теж є спеціалізовані тканини, аналогічні епітеліальної, м'язової, сполучної і нервової тканин хребетних.

Епітеліальна тканина. Епітелій може складатися з дуже плоских (лускатих), кубічних або ж циліндричних клітин. Іноді він буває багатошаровим, тобто що складається з декількох шарів клітин; такий епітелій утворює, наприклад, зовнішній шар шкіри у людини. В інших частинах тіла, наприклад в шлунково-кишковому тракті, епітелій одношаровий, тобто всі його клітини пов'язані з підлеглою базальноїмембраною. У деяких випадках одношаровий епітелій може здаватися багатошаровим: якщо довгі осі його клітин розташовані непаралельність один одному, то створюється враження, що клітини знаходяться на різних рівнях, хоча насправді вони лежать на одній і тій же базальній мембрані. Такий епітелій називають багаторядним. Вільний край епітеліальних клітин буває вкритий віями, тобто тонкими волосоподібними виростами протоплазми (такий ресничний епітелій вистилає, наприклад, трахею), або ж закінчується «щіткової облямівкою» (епітелій, що вистилає тонкий кишечник); ця облямівка складається з ультрамікроскопічних пальцевидних виростів (т.зв. мікроворсинок) на поверхні клітини. Крім захисних функцій епітелій служить живою мембраною, через яку відбувається всмоктування клітинами газів і розчинених речовин і їх виділення назовні. Крім того, епітелій утворює спеціалізовані структури, наприклад залози, що виробляють необхідні організму речовини. Іноді секреторні клітини розсіяні серед інших епітеліальних клітин; прикладом можуть служити келихоподібних клітини, що виробляють слиз, в поверхневому шарі шкіри у риб або в вистилки кишечника у ссавців.

М'язова тканина. М'язова тканина відрізняється від інших своєю здатністю до скорочення. Ця властивість обумовлена \u200b\u200bвнутрішньою організацією м'язових клітин, що містять велику кількість субмикроскопических скорочувальних структур. Існує три типи м'язів: скелетні, звані також поперечносмугастих або довільними; гладкі, або мимовільні; серцевий м'яз, що є поперечно, але мимовільної. Гладка м'язова тканина складається з веретеновидних одноядерних клітин. Поперечно м'язи утворені з багатоядерних витягнутих скорочувальних одиниць з характерною поперечною смугастість, тобто чергуванням світлих і темних смуг, перпендикулярних довгої осі. Серцевий м'яз складається з одноядерних клітин, з'єднаних кінець в кінець, і має поперечну смугастість; при цьому скоротливі структури сусідніх клітин з'єднані численними анастомозами, утворюючи безперервну мережу.

Сполучна тканина. Існують різні типи сполучної тканини. Найважливіші опорні структури хребетних складаються зі сполучної тканини двох типів - кісткової і хрящової. Хрящові клітини (хондроцити) виділяють навколо себе щільне пружне основна речовина (матрикс). Кісткові клітки (остеокласти) оточені основною речовиною, що містить відкладення солей, головним чином фосфату кальцію. Консистенція кожної з цих тканин визначається зазвичай характером основної речовини. У міру старіння організму вміст мінеральних відкладень в основній речовині кістки зростає, і вона стає більш ламкою. У маленьких дітей основна речовина кістки, а також хряща багато органічними речовинами; завдяки цьому у них зазвичай бувають не справжні переломи кісток, а т.зв. надломи (переломи по типу «зеленої гілки»). Сухожилля складаються з волокнистої сполучної тканини; її волокна утворені з колагену - білка, що секретується фиброцитами (сухожильних клітинами). Жирова тканина буває розташована в різних частинах тіла; це своєрідний тип сполучної тканини, що складається з клітин, в центрі яких знаходиться велика кулька жиру.

Кров. Кров є абсолютно особливий тип сполучної тканини; деякі гістології навіть виділяють її в самостійний тип. Кров хребетних складається з рідкої плазми і формених елементів: червоних кров'яних клітин, або еритроцитів, що містять гемоглобін; різноманітних білих клітин, або лейкоцитів (нейтрофілів, еозинофілів, базофілів, лімфоцитів і моноцитів), і кров'яних пластинок, або тромбоцитів. У ссавців зрілі еритроцити, що надходять у кров'яне русло, не містять ядер; у всіх інших хребетних (риб, земноводних, плазунів і птахів) зрілі функціонуючі еритроцити містять ядро. Лейкоцити ділять на дві групи - зернистих (гранулоцити) і незерністих (агранулоціти) - в залежності від наявності або відсутності в їх цитоплазмі гранул; крім того, їх неважко диференціювати, використовуючи фарбування спеціальною сумішшю барвників: гранули еозинофілів набувають при такому фарбуванні яскраво-рожевий колір, цитоплазма моноцитів і лімфоцитів - блакитний відтінок, гранули базофілів - пурпурний відтінок, гранули нейтрофілів - слабкий ліловий відтінок. У кров'яному руслі клітини оточені прозорою рідиною (плазмою), в якій розчинені різні речовини. Кров доставляє кисень до тканин, видаляє з них діоксид вуглецю і продукти метаболізму, переносить поживні речовини і продукти секреції, наприклад гормони, з одних частин організму в інші.

Нервова тканина. Нервова тканина складається з високо спеціалізованих клітин - нейронів, сконцентрованих головним чином в сірій речовині головного і спинного мозку. Довгий відросток нейрона (аксон) тягнеться на великі відстані від того місця, де знаходиться тіло нервової клітини, що містить ядро. Аксони багатьох нейронів утворюють пучки, які ми називаємо нервами. Від нейронів відходять також дендрити - коротші відростки, зазвичай численні і гіллясті. Багато аксони покриті спеціальною мієлінової оболонкою, яка складається з шванновских клітин, що містять жироподібна матеріал. Сусідні шванновские клітини розділені невеликими проміжками, званими перехопленнями Ранвье; вони утворюють характерні поглиблення на аксоні. Нервова тканина оточена опорної тканиною особливого типу, відомої під назвою нейроглії.

Реакції тканин на аномальні умови

При пошкодженні тканин можлива деяка втрата типовою для них структури в якості реакції на виниклопорушення.

Механічне пошкодження. При механічному пошкодженні (розрізі або переломі) тканинна реакція спрямована на те, щоб заповнити розрив і возз'єднати краї рани. До місця розриву спрямовуються слабо диференційовані елементи тканин, зокрема фібробласти. Іноді рана буває так велика, що хірургу доводиться вносити в неї шматочки тканини, щоб стимулювати початкові стадії процесу загоєння; для цього використовують уламки або навіть цілі шматки кістки, отримані при ампутації і зберігаються в «банку кісток». У тих випадках, коли шкіра, навколишнє більшу рану (наприклад, при опіках), не може забезпечити загоєння, вдаються до пересадки клаптів здорової шкіри, взятих з інших частин тіла. Такі трансплантати в деяких випадках не приживляються, оскільки пересадженою тканини не завжди вдається утворити контакт з тими частинами тіла, на які її переносять, і вона відмирає або відторгається реципієнтом.

Тиск. Омозолелости виникають при постійному механічному пошкодженні шкіри в результаті чиниться на неї тиску. Вони проявляються у вигляді добре знайомих усім мозолів і потовщень шкіри на підошвах ніг, долонях рук і на інших ділянках тіла, які відчувають постійний тиск. Видалення цих потовщень шляхом висічення не допомагає. До тих пір, поки тиск буде продовжуватися, освіту омозолелостей не припиниться, а зрізуючи їх ми лише оголює чутливі нижні шари, що може привести до утворення ранок і розвитку інфекції.