Στη βιολογία, το ATP είναι η πηγή ενέργειας και η βάση της ζωής. Το ATP - τριφωσφορική αδενοσίνη - εμπλέκεται στις μεταβολικές διεργασίες και ρυθμίζει τις βιοχημικές αντιδράσεις στο σώμα.

Τι είναι αυτό?

Η χημεία θα σας βοηθήσει να καταλάβετε τι είναι το ATP. Χημική φόρμουλαΜόρια ATP - C10H16N5O13P3. Το να θυμάστε το πλήρες όνομα είναι εύκολο αν το αναλύσετε στα συστατικά μέρη του. Η τριφωσφορική αδενοσίνη ή τριφωσφορικό οξύ αδενοσίνης είναι ένα νουκλεοτίδιο που αποτελείται από τρία μέρη:

• αδενίνη - αζωτούχα βάση πουρίνης.
• ριβόζη - μονοσακχαρίτης που σχετίζεται με πεντόζες.
• τρία λείψανα φωσφορικό οξύ.

Ρύζι. 1. Η δομή του μορίου ΑΤΡ.

Μια πιο λεπτομερής εξήγηση του ATP παρουσιάζεται στον πίνακα.

Το ATP ανακαλύφθηκε για πρώτη φορά από τους βιοχημικούς του Χάρβαρντ Subbarao, Lohman και Fiske το 1929. Το 1941, ο Γερμανός βιοχημικός Fritz Lipmann ανακάλυψε ότι το ATP είναι η πηγή ενέργειας για έναν ζωντανό οργανισμό.

Παραγωγή ενέργειας

Οι φωσφορικές ομάδες συνδέονται μεταξύ τους με δεσμούς υψηλής ενέργειας που καταστρέφονται εύκολα. Κατά την υδρόλυση (αλληλεπίδραση με το νερό), οι δεσμοί της φωσφορικής ομάδας διασπώνται, απελευθερώνοντας ένας μεγάλος αριθμός απόενέργεια και το ATP μετατρέπεται σε ADP (αδενοσινοδιφωσφορικό οξύ).

Συμβατικά, η χημική αντίδραση μοιάζει με αυτό:

TOP 4 άρθραπου διαβάζουν μαζί με αυτό

ATP + H2O → ADP + H3PO4 + ενέργεια

Ρύζι. 2. Υδρόλυση ATP.

Μέρος της εκλυόμενης ενέργειας (περίπου 40 kJ/mol) εμπλέκεται στον αναβολισμό (αφομοίωση, πλαστικός μεταβολισμός), ενώ μέρος διαχέεται με τη μορφή θερμότητας για τη διατήρηση της θερμοκρασίας του σώματος. Με περαιτέρω υδρόλυση του ADP, μια άλλη φωσφορική ομάδα διαχωρίζεται, απελευθερώνοντας ενέργεια και σχηματίζοντας AMP (μονοφωσφορική αδενοσίνη). Το AMP δεν υφίσταται υδρόλυση.

Σύνθεση ATP

Το ATP βρίσκεται στο κυτταρόπλασμα, τον πυρήνα, τους χλωροπλάστες και τα μιτοχόνδρια. Σύνθεση ATP σε ζωικό κύτταροεμφανίζεται στα μιτοχόνδρια και στα φυτά - στα μιτοχόνδρια και στους χλωροπλάστες.

Το ATP σχηματίζεται από το ADP και το φωσφορικό άλας με τη δαπάνη ενέργειας. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται φωσφορυλίωση:

ADP + H3PO4 + ενέργεια → ATP + H2O

Ρύζι. 3. Σχηματισμός ATP από ADP.

Στα φυτικά κύτταρα, η φωσφορυλίωση συμβαίνει κατά τη φωτοσύνθεση και ονομάζεται φωτοφωσφορυλίωση. Στα ζώα, η διαδικασία συμβαίνει κατά την αναπνοή και ονομάζεται οξειδωτική φωσφορυλίωση.

Στα ζωικά κύτταρα, η σύνθεση ΑΤΡ λαμβάνει χώρα κατά τη διαδικασία του καταβολισμού (απομίμηση, μεταβολισμός ενέργειας) κατά τη διάσπαση πρωτεϊνών, λιπών και υδατανθράκων.

Λειτουργίες

Από τον ορισμό του ATP είναι σαφές ότι αυτό το μόριο είναι ικανό να παρέχει ενέργεια. Εκτός από την ενέργεια, το αδενοσινοτριφωσφορικό οξύ αποδίδει άλλες λειτουργίες:

• είναι ένα υλικό για τη σύνθεση νουκλεϊκών οξέων.
• είναι μέρος των ενζύμων και ρυθμίζει τις χημικές διεργασίες, επιταχύνοντας ή επιβραδύνοντας την εμφάνισή τους.
• είναι ένας μεσολαβητής - μεταδίδει ένα σήμα στις συνάψεις (σημεία επαφής μεταξύ δύο κυτταρικών μεμβρανών).

19. Λειτουργίες κυτταρικών μιτοχονδρίων. Το ATP και ο ρόλος του στο κύτταρο.

Η κύρια πηγή ενέργειας για το κύτταρο είναι τα θρεπτικά συστατικά: υδατάνθρακες, λίπη και πρωτεΐνες, που οξειδώνονται με τη βοήθεια του οξυγόνου. Σχεδόν όλοι οι υδατάνθρακες, πριν φτάσουν στα κύτταρα του σώματος, μετατρέπονται σε γλυκόζη χάρη στο έργο του γαστρεντερικού σωλήνα και του ήπατος. Μαζί με τους υδατάνθρακες, οι πρωτεΐνες διασπώνται επίσης σε αμινοξέα και τα λιπίδια σε λιπαρά οξέα. Στο κύτταρο, τα θρεπτικά συστατικά οξειδώνονται υπό την επίδραση του οξυγόνου και με τη συμμετοχή ενζύμων που ελέγχουν τις αντιδράσεις απελευθέρωσης ενέργειας και την αξιοποίησή της. Σχεδόν όλες οι οξειδωτικές αντιδράσεις συμβαίνουν στα μιτοχόνδρια και η απελευθερωμένη ενέργεια αποθηκεύεται με τη μορφή μιας ένωσης υψηλής ενέργειας - ATP. Στη συνέχεια, το ATP, και όχι τα θρεπτικά συστατικά, χρησιμοποιείται για την παροχή ενέργειας στις ενδοκυτταρικές μεταβολικές διεργασίες.

Το μόριο ATP περιέχει: (1) την αζωτούχα βάση αδενίνη. (2) υδατάνθρακας πεντόζης ριβόζη, (3) τρία υπολείμματα φωσφορικού οξέος. Τα δύο τελευταία φωσφορικά άλατα συνδέονται μεταξύ τους και με το υπόλοιπο μόριο με φωσφορικούς δεσμούς υψηλής ενέργειας, που υποδεικνύονται στον τύπο ATP με το σύμβολο ~. Ανάλογα με τις φυσικές και χημικές συνθήκες που χαρακτηρίζουν το σώμα, η ενέργεια κάθε τέτοιου δεσμού είναι 12.000 θερμίδες ανά 1 mol ATP, που είναι πολλές φορές υψηλότερη από την ενέργεια ενός συνηθισμένου χημικού δεσμού, γι' αυτό και οι φωσφορικοί δεσμοί ονομάζονται υψηλής ενέργεια. Επιπλέον, αυτές οι συνδέσεις καταστρέφονται εύκολα, παρέχοντας ενέργεια στις ενδοκυτταρικές διεργασίες μόλις παραστεί ανάγκη.

Όταν απελευθερώνεται ενέργεια, το ATP δίνει μια ομάδα φωσφορικών και γίνεται διφωσφορική αδενοσίνη. Η εκλυόμενη ενέργεια χρησιμοποιείται σχεδόν για τα πάντα κυτταρικές διεργασίες, για παράδειγμα σε αντιδράσεις βιοσύνθεσης και μυϊκή σύσπαση.

Η αναπλήρωση των αποθεμάτων ATP λαμβάνει χώρα με ανασυνδυασμό του ADP με ένα υπόλειμμα φωσφορικού οξέος σε βάρος της θρεπτικής ενέργειας. Αυτή η διαδικασία επαναλαμβάνεται ξανά και ξανά. Το ATP καταναλώνεται και αποθηκεύεται συνεχώς, γι' αυτό και ονομάζεται ενεργειακό νόμισμα του κυττάρου. Ο χρόνος κύκλου εργασιών ATP είναι μόνο λίγα λεπτά.

Ο ρόλος των μιτοχονδρίων σε χημικές αντιδράσειςΣχηματισμός ATP. Όταν η γλυκόζη εισέρχεται στο κύτταρο, μετατρέπεται σε πυροσταφυλικό οξύ υπό τη δράση κυτταροπλασματικών ενζύμων (αυτή η διαδικασία ονομάζεται γλυκόλυση). Η ενέργεια που απελευθερώνεται σε αυτή τη διαδικασία δαπανάται για τη μετατροπή μιας μικρής ποσότητας ADP σε ATP, που αντιπροσωπεύει λιγότερο από το 5% των συνολικών ενεργειακών αποθεμάτων.

Η σύνθεση ATP πραγματοποιείται κατά 95% στα μιτοχόνδρια. Το πυροσταφυλικό οξύ, τα λιπαρά οξέα και τα αμινοξέα, που σχηματίζονται αντίστοιχα από υδατάνθρακες, λίπη και πρωτεΐνες, μετατρέπονται τελικά σε μια ένωση που ονομάζεται ακετυλο-CoA στη μιτοχονδριακή μήτρα. Αυτή η ένωση, με τη σειρά της, εισέρχεται σε μια σειρά ενζυματικών αντιδράσεων που ονομάζονται συλλογικά κύκλος τρικαρβοξυλικού οξέος ή κύκλος Krebs για να απελευθερώσει την ενέργειά της. Στον κύκλο του τρικαρβοξυλικού οξέος, το ακετυλο-CoA διασπάται σε άτομα υδρογόνου και μόρια διοξειδίου του άνθρακα. Το διοξείδιο του άνθρακα απομακρύνεται από τα μιτοχόνδρια, στη συνέχεια έξω από το κύτταρο με διάχυση και απομακρύνεται από το σώμα μέσω των πνευμόνων.

Τα άτομα υδρογόνου είναι χημικά πολύ ενεργά και επομένως αντιδρούν αμέσως με το οξυγόνο που διαχέεται στα μιτοχόνδρια. Η μεγάλη ποσότητα ενέργειας που απελευθερώνεται σε αυτή την αντίδραση χρησιμοποιείται για τη μετατροπή πολλών μορίων ADP σε ATP. Αυτές οι αντιδράσεις είναι αρκετά περίπλοκες και απαιτούν τη συμμετοχή ενός τεράστιου αριθμού ενζύμων που αποτελούν μέρος των μιτοχονδριακών κριστών. Επί αρχικό στάδιοΈνα ηλεκτρόνιο αφαιρείται από ένα άτομο υδρογόνου και το άτομο γίνεται ιόν υδρογόνου. Η διαδικασία τελειώνει με την προσθήκη ιόντων υδρογόνου στο οξυγόνο. Ως αποτέλεσμα αυτής της αντίδρασης, σχηματίζεται νερό και μεγάλη ποσότητα ενέργειας, η οποία είναι απαραίτητη για τη λειτουργία της συνθετάσης ATP, μιας μεγάλης σφαιρικής πρωτεΐνης που προεξέχει με τη μορφή φυματίων στην επιφάνεια των μιτοχονδριακών κριστών. Κάτω από τη δράση αυτού του ενζύμου, το οποίο χρησιμοποιεί την ενέργεια των ιόντων υδρογόνου, το ADP μετατρέπεται σε ATP. Νέα μόρια ATP αποστέλλονται από τα μιτοχόνδρια σε όλα τα μέρη του κυττάρου, συμπεριλαμβανομένου του πυρήνα, όπου η ενέργεια αυτής της ένωσης χρησιμοποιείται για να παρέχει μια ποικιλία λειτουργιών. Αυτή η διαδικασίαΗ σύνθεση ATP ονομάζεται γενικά χημειοσμωτικός μηχανισμός σχηματισμού ATP.

Εκατομμύρια βιοχημικές αντιδράσεις λαμβάνουν χώρα σε οποιοδήποτε κύτταρο του σώματός μας. Καταλύονται από μια ποικιλία ενζύμων, τα οποία συχνά απαιτούν ενέργεια. Πού το παίρνει το κύτταρο; Αυτή η ερώτηση μπορεί να απαντηθεί εάν λάβουμε υπόψη τη δομή του μορίου ATP - μια από τις κύριες πηγές ενέργειας.

Το ATP είναι μια παγκόσμια πηγή ενέργειας

Το ATP σημαίνει τριφωσφορική αδενοσίνη ή τριφωσφορική αδενοσίνη. Η ουσία είναι μία από τις δύο πιο σημαντικές πηγές ενέργειας σε κάθε κύτταρο. Η δομή του ATP και βιολογικό ρόλοστενά συνδεδεμένοι. Οι περισσότερες βιοχημικές αντιδράσεις μπορούν να συμβούν μόνο με τη συμμετοχή μορίων μιας ουσίας, αυτό ισχύει ιδιαίτερα.Ωστόσο, το ATP σπάνια εμπλέκεται άμεσα στην αντίδραση: για να συμβεί οποιαδήποτε διεργασία, απαιτείται η ενέργεια που περιέχεται ακριβώς στην τριφωσφορική αδενοσίνη.

Η δομή των μορίων της ουσίας είναι τέτοια που οι δεσμοί που σχηματίζονται μεταξύ φωσφορικών ομάδων μεταφέρουν τεράστια ποσότητα ενέργειας. Επομένως, τέτοιοι δεσμοί ονομάζονται επίσης μακροεργικοί, ή μακροενεργετικοί (μακρο=πολλά, μεγάλη ποσότητα). Ο όρος εισήχθη για πρώτη φορά από τον επιστήμονα F. Lipman, και πρότεινε επίσης τη χρήση του συμβόλου ̴ για τον προσδιορισμό τους.

Είναι πολύ σημαντικό για το κύτταρο να διατηρεί ένα σταθερό επίπεδο τριφωσφορικής αδενοσίνης. Αυτό ισχύει ιδιαίτερα για τα κύτταρα του μυϊκού ιστού και τις νευρικές ίνες, επειδή είναι οι πιο ενεργειακά εξαρτώμενες και απαιτούν υψηλή περιεκτικότητα σε τριφωσφορική αδενοσίνη για να εκτελέσουν τις λειτουργίες τους.

Η δομή του μορίου ATP

Η τριφωσφορική αδενοσίνη αποτελείται από τρία στοιχεία: ριβόζη, αδενίνη και υπολείμματα

Ριβόζη- ένας υδατάνθρακας που ανήκει στην ομάδα των πεντόζης. Αυτό σημαίνει ότι η ριβόζη περιέχει 5 άτομα άνθρακα, τα οποία περικλείονται σε έναν κύκλο. Η ριβόζη συνδέεται με την αδενίνη μέσω ενός β-Ν-γλυκοσιδικού δεσμού στο 1ο άτομο άνθρακα. Υπολείμματα φωσφορικού οξέος στο 5ο άτομο άνθρακα προστίθενται επίσης στην πεντόζη.

Η αδενίνη είναι μια αζωτούχα βάση.Ανάλογα με το ποια αζωτούχα βάση συνδέεται με τη ριβόζη, διακρίνονται επίσης οι GTP (τριφωσφορική γουανοσίνη), TTP (τριφωσφορική θυμιδίνη), CTP (τριφωσφορική κυτιδίνη) και UTP (τριφωσφορική ουριδίνη). Όλες αυτές οι ουσίες έχουν παρόμοια δομή με την τριφωσφορική αδενοσίνη και εκτελούν περίπου τις ίδιες λειτουργίες, αλλά είναι πολύ λιγότερο συχνές στο κύτταρο.

Υπολείμματα φωσφορικού οξέος. Στη ριβόζη μπορούν να προσκολληθούν το πολύ τρία υπολείμματα φωσφορικού οξέος. Εάν υπάρχουν δύο ή μόνο ένα, τότε η ουσία ονομάζεται ADP (διφωσφορικό) ή AMP (μονοφωσφορικό). Μεταξύ των υπολειμμάτων φωσφόρου συνάπτονται μακροενεργειακοί δεσμοί, μετά τη ρήξη των οποίων απελευθερώνονται 40 έως 60 kJ ενέργειας. Εάν σπάσουν δύο δεσμοί, απελευθερώνονται 80, λιγότερο συχνά - 120 kJ ενέργειας. Όταν ο δεσμός μεταξύ ριβόζης και του υπολείμματος φωσφόρου σπάσει, απελευθερώνονται μόνο 13,8 kJ, επομένως υπάρχουν μόνο δύο δεσμοί υψηλής ενέργειας στο μόριο τριφωσφορικού (P ̴ P ̴ P) και στο μόριο ADP υπάρχει ένας (P ̴ Π).

Αυτά είναι τα δομικά χαρακτηριστικά του ATP. Λόγω του γεγονότος ότι ένας μακροενεργειακός δεσμός σχηματίζεται μεταξύ των υπολειμμάτων φωσφορικού οξέος, η δομή και οι λειτουργίες του ATP αλληλοσυνδέονται.

Η δομή του ATP και ο βιολογικός ρόλος του μορίου. Πρόσθετες λειτουργίες τριφωσφορικής αδενοσίνης

Εκτός από την ενέργεια, το ATP μπορεί να εκτελέσει πολλές άλλες λειτουργίες στο κύτταρο. Μαζί με άλλα τριφωσφορικά νουκλεοτίδια, το τριφωσφορικό εμπλέκεται στην κατασκευή νουκλεϊκό οξύ. Στην περίπτωση αυτή, οι ATP, GTP, TTP, CTP και UTP είναι προμηθευτές αζωτούχων βάσεων. Αυτή η ιδιότητα χρησιμοποιείται σε διαδικασίες και μεταγραφή.

Το ATP είναι επίσης απαραίτητο για τη λειτουργία των διαύλων ιόντων. Για παράδειγμα, το κανάλι Na-K αντλεί 3 μόρια νατρίου έξω από το κύτταρο και αντλεί 2 μόρια καλίου στο κύτταρο. Αυτό το ρεύμα ιόντων χρειάζεται για τη διατήρηση ενός θετικού φορτίου στην εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης και μόνο με τη βοήθεια της τριφωσφορικής αδενοσίνης μπορεί να λειτουργήσει το κανάλι. Το ίδιο ισχύει για τα κανάλια πρωτονίων και ασβεστίου.

Το ATP είναι ο πρόδρομος του δεύτερου αγγελιοφόρου cAMP (κυκλική μονοφωσφορική αδενοσίνη) - το cAMP όχι μόνο μεταδίδει το σήμα που λαμβάνεται από τους υποδοχείς της κυτταρικής μεμβράνης, αλλά είναι επίσης ένας αλλοστερικός τελεστής. Οι αλλοστερικοί τελεστές είναι ουσίες που επιταχύνουν ή επιβραδύνουν τις ενζυμικές αντιδράσεις. Έτσι, η κυκλική τριφωσφορική αδενοσίνη αναστέλλει τη σύνθεση ενός ενζύμου που καταλύει τη διάσπαση της λακτόζης στα βακτηριακά κύτταρα.

Το ίδιο το μόριο τριφωσφορικής αδενοσίνης μπορεί επίσης να είναι ένας αλλοστερικός τελεστής. Επιπλέον, σε τέτοιες διαδικασίες, το ADP δρα ως ανταγωνιστής του ATP: εάν το τριφωσφορικό επιταχύνει την αντίδραση, τότε το διφωσφορικό την αναστέλλει και αντίστροφα. Αυτές είναι οι λειτουργίες και η δομή του ATP.

Πώς σχηματίζεται το ATP σε ένα κύτταρο;

Οι λειτουργίες και η δομή του ATP είναι τέτοιες που τα μόρια της ουσίας χρησιμοποιούνται και καταστρέφονται γρήγορα. Επομένως, η σύνθεση τριφωσφορικών είναι μια σημαντική διαδικασία για το σχηματισμό ενέργειας στο κύτταρο.

Υπάρχουν τρεις πιο σημαντικές μέθοδοι για τη σύνθεση της τριφωσφορικής αδενοσίνης:

1. Φωσφορυλίωση υποστρώματος.

2. Οξειδωτική φωσφορυλίωση.

3. Φωτοφωσφορυλίωση.

Η φωσφορυλίωση του υποστρώματος βασίζεται σε πολλαπλές αντιδράσεις που συμβαίνουν στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου. Αυτές οι αντιδράσεις ονομάζονται γλυκόλυση - αναερόβιο στάδιο.Σαν αποτέλεσμα 1 κύκλου γλυκόλυσης, από 1 μόριο γλυκόζης συντίθενται δύο μόρια, τα οποία στη συνέχεια χρησιμοποιούνται για την παραγωγή ενέργειας και συντίθενται επίσης δύο ATP.

• C 6 H 12 O 6 + 2ADP + 2Pn --> 2C 3 H 4 O 3 + 2ATP + 4H.

Κυτταρική αναπνοή

Η οξειδωτική φωσφορυλίωση είναι ο σχηματισμός τριφωσφορικής αδενοσίνης με τη μεταφορά ηλεκτρονίων κατά μήκος της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων μεμβράνης. Ως αποτέλεσμα αυτής της μεταφοράς, σχηματίζεται μια βαθμίδα πρωτονίου στη μία πλευρά της μεμβράνης και, με τη βοήθεια του ενσωματωμένου πρωτεϊνικού συνόλου της συνθάσης ATP, δημιουργούνται μόρια. Η διαδικασία λαμβάνει χώρα στη μιτοχονδριακή μεμβράνη.

Η αλληλουχία των σταδίων της γλυκόλυσης και της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης στα μιτοχόνδρια αποτελεί μια κοινή διαδικασία που ονομάζεται αναπνοή. Μετά από έναν πλήρη κύκλο, 36 μόρια ATP σχηματίζονται από 1 μόριο γλυκόζης στο κύτταρο.

Φωτοφωσφορυλίωση

Η διαδικασία της φωτοφωσφορυλίωσης είναι ίδια με την οξειδωτική φωσφορυλίωση με μία μόνο διαφορά: οι αντιδράσεις φωτοφωσφορυλίωσης συμβαίνουν στους χλωροπλάστες του κυττάρου υπό την επίδραση του φωτός. Το ATP παράγεται κατά το ελαφρύ στάδιο της φωτοσύνθεσης, της κύριας διαδικασίας παραγωγής ενέργειας σε πράσινα φυτά, φύκια και ορισμένα βακτήρια.

Κατά τη φωτοσύνθεση, τα ηλεκτρόνια διέρχονται από την ίδια αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων, με αποτέλεσμα να σχηματίζεται μια βαθμίδα πρωτονίων. Η συγκέντρωση των πρωτονίων στη μία πλευρά της μεμβράνης είναι η πηγή της σύνθεσης του ATP. Η συναρμολόγηση των μορίων πραγματοποιείται από το ένζυμο συνθάση ATP.

Το μέσο κύτταρο περιέχει 0,04% τριφωσφορική αδενοσίνη κατά βάρος. Ωστόσο, τα περισσότερα μεγάλης σημασίαςπαρατηρήθηκε στα μυϊκά κύτταρα: 0,2-0,5%.

Υπάρχουν περίπου 1 δισεκατομμύριο μόρια ATP σε ένα κύτταρο.

Κάθε μόριο ζει όχι περισσότερο από 1 λεπτό.

Ένα μόριο τριφωσφορικής αδενοσίνης ανανεώνεται 2000-3000 φορές την ημέρα.

Συνολικά, το ανθρώπινο σώμα συνθέτει 40 kg τριφωσφορικής αδενοσίνης την ημέρα και ανά πάσα στιγμή το απόθεμα ATP είναι 250 g.

συμπέρασμα

Η δομή του ATP και ο βιολογικός ρόλος των μορίων του συνδέονται στενά. Η ουσία παίζει βασικό ρόλο στις διαδικασίες της ζωής, επειδή οι δεσμοί υψηλής ενέργειας μεταξύ των υπολειμμάτων φωσφορικών αλάτων περιέχουν τεράστια ποσότητα ενέργειας. Η τριφωσφορική αδενοσίνη εκτελεί πολλές λειτουργίες στο κύτταρο και επομένως είναι σημαντικό να διατηρείται μια σταθερή συγκέντρωση της ουσίας. Η αποσύνθεση και η σύνθεση συμβαίνουν με μεγάλη ταχύτητα, καθώς η ενέργεια των δεσμών χρησιμοποιείται συνεχώς σε βιοχημικές αντιδράσεις. Αυτή είναι μια απαραίτητη ουσία για οποιοδήποτε κύτταρο στο σώμα. Αυτό είναι πιθανώς το μόνο που μπορεί να ειπωθεί για τη δομή της ATP.

Οποιοσδήποτε οργανισμός μπορεί να υπάρχει αρκεί να προμηθεύονται θρεπτικά συστατικά από εξωτερικό περιβάλλονκαι ενώ τα προϊόντα της ζωτικής του δραστηριότητας απελευθερώνονται σε αυτό το περιβάλλον. Μέσα στο κύτταρο, συμβαίνει ένα συνεχές, πολύ περίπλοκο σύνολο χημικών μετασχηματισμών, χάρη στους οποίους τα συστατικά του κυτταρικού σώματος σχηματίζονται από θρεπτικά συστατικά. Το σύνολο των διαδικασιών μετασχηματισμού της ύλης σε έναν ζωντανό οργανισμό, που συνοδεύεται από τη συνεχή ανανέωσή του, ονομάζεται μεταβολισμός.

Μέρος του γενικού μεταβολισμού, που αποτελείται από την απορρόφηση, την αφομοίωση των θρεπτικών συστατικών και τη δημιουργία δομικά στοιχείαΤα κύτταρα ονομάζονται αφομοίωση - αυτή είναι μια εποικοδομητική ανταλλαγή. Το δεύτερο μέρος της γενικής ανταλλαγής αποτελείται από διαδικασίες αφομοίωσης, δηλ. διεργασίες αποσύνθεσης και οξείδωσης οργανική ύλη, με αποτέλεσμα το κύτταρο να λαμβάνει ενέργεια, είναι ο ενεργειακός μεταβολισμός. Η εποικοδομητική και η ανταλλαγή ενέργειας αποτελούν ένα ενιαίο σύνολο.

Στη διαδικασία του εποικοδομητικού μεταβολισμού, το κύτταρο συνθέτει βιοπολυμερή του σώματός του από έναν αρκετά περιορισμένο αριθμό ενώσεων χαμηλού μοριακού βάρους. Οι βιοσυνθετικές αντιδράσεις συμβαίνουν με τη συμμετοχή διαφόρων ενζύμων και απαιτούν ενέργεια.

Οι ζωντανοί οργανισμοί μπορούν να χρησιμοποιήσουν μόνο χημικά δεσμευμένη ενέργεια. Κάθε ουσία έχει ένα ορισμένο απόθεμα δυναμική ενέργεια. Οι κύριοι φορείς υλικών του είναι χημικοί δεσμοί, η ρήξη ή ο μετασχηματισμός του οποίου οδηγεί στην απελευθέρωση ενέργειας. Επίπεδο ενέργειαςορισμένοι δεσμοί έχουν τιμή 8-10 kJ - αυτοί οι δεσμοί ονομάζονται κανονικοί. Άλλοι δεσμοί περιέχουν σημαντικά περισσότερη ενέργεια - 25-40 kJ - αυτοί είναι οι λεγόμενοι δεσμοί υψηλής ενέργειας. Σχεδόν όλες οι γνωστές ενώσεις που έχουν τέτοιους δεσμούς περιέχουν άτομα φωσφόρου ή θείου, στη θέση των οποίων στο μόριο εντοπίζονται αυτοί οι δεσμοί. Μία από τις ενώσεις που παίζει ζωτικό ρόλο στη ζωή των κυττάρων είναι το τριφωσφορικό οξύ αδενοσίνης (ATP).

Το τριφωσφορικό οξύ αδενοσίνης (ATP) αποτελείται από την οργανική βάση αδενίνη (Ι), την υδατανθρακική ριβόζη (II) και τρία υπολείμματα φωσφορικού οξέος (III). Ο συνδυασμός αδενίνης και ριβόζης ονομάζεται αδενοσίνη. Οι πυροφωσφορικές ομάδες έχουν δεσμούς υψηλής ενέργειας, που υποδεικνύονται με ~. Η αποσύνθεση ενός μορίου ΑΤΡ με τη συμμετοχή νερού συνοδεύεται από την αποβολή ενός μορίου φωσφορικού οξέος και την απελευθέρωση ελεύθερης ενέργειας, η οποία ισούται με 33-42 kJ/mol. Όλες οι αντιδράσεις που περιλαμβάνουν ΑΤΡ ρυθμίζονται από ενζυμικά συστήματα.

Εικ.1. Τριφωσφορικό οξύ αδενοσίνης (ATP)

Ενεργειακός μεταβολισμόςσε ένα κλουβί. Σύνθεση ATP

Η σύνθεση ATP συμβαίνει στις μιτοχονδριακές μεμβράνες κατά την αναπνοή, επομένως όλα τα ένζυμα και οι συμπαράγοντες της αναπνευστικής αλυσίδας, όλα τα ένζυμα οξειδωτικής φωσφορυλίωσης εντοπίζονται σε αυτά τα οργανίδια.

Η σύνθεση ATP λαμβάνει χώρα με τέτοιο τρόπο ώστε δύο ιόντα H + διαχωρίζονται από το ADP και το φωσφορικό (P) στη δεξιά πλευρά της μεμβράνης, αντισταθμίζοντας την απώλεια δύο H + κατά τη διάρκεια της αναγωγής της ουσίας Β. Ένα από τα άτομα οξυγόνου του φωσφορικού άλατος μεταφέρεται στην άλλη πλευρά της μεμβράνης και ενώνοντας δύο ιόντα Η + από το αριστερό διαμέρισμα, σχηματίζεται Η 2 Ο. Το φωσφορυλικό υπόλειμμα ενώνεται με το ADP, σχηματίζοντας ΑΤΡ.

Εικ.2. Σχήμα οξείδωσης και σύνθεσης ΑΤΡ σε μιτοχονδριακές μεμβράνες

Στα κύτταρα των οργανισμών, έχουν μελετηθεί πολλές βιοσυνθετικές αντιδράσεις που χρησιμοποιούν την ενέργεια που περιέχεται στο ATP, κατά τις οποίες οι διαδικασίες καρβοξυλίωσης και αποκαρβοξυλίωσης, η σύνθεση αμιδικών δεσμών και ο σχηματισμός ενώσεων υψηλής ενέργειας ικανών να μεταφέρουν ενέργεια από το ATP στο συμβαίνουν αναβολικές αντιδράσεις της σύνθεσης ουσιών. Παίζουν αυτές οι αντιδράσεις σημαντικός ρόλοςστις μεταβολικές διεργασίες των φυτικών οργανισμών.

Με τη συμμετοχή του ATP και άλλων νουκλεοσιδικών πολυφωσφορικών υψηλής ενέργειας (GTP, CTP, UGP), η ενεργοποίηση μορίων μονοσακχαριτών, αμινοξέων, αζωτούχων βάσεων και ακυλογλυκερολών μπορεί να συμβεί μέσω της σύνθεσης ενεργών ενδιάμεσων ενώσεων που είναι παράγωγα νουκλεοτιδίων. Για παράδειγμα, στη διαδικασία σύνθεσης αμύλου με τη συμμετοχή του ενζύμου ADP-πυροφωσφορυλάση γλυκόζης, σχηματίζεται μια ενεργοποιημένη μορφή γλυκόζης - διφωσφορική αδενοσίνη γλυκόζη, η οποία γίνεται εύκολα δότης υπολειμμάτων γλυκόζης κατά το σχηματισμό της δομής των μορίων του αυτόν τον πολυσακχαρίτη.

Η σύνθεση ATP συμβαίνει στα κύτταρα όλων των οργανισμών κατά τη διαδικασία της φωσφορυλίωσης, δηλ. προσθήκη ανόργανου φωσφορικού σε ADP. Η ενέργεια για τη φωσφορυλίωση της ADP παράγεται κατά τον ενεργειακό μεταβολισμό. Ο ενεργειακός μεταβολισμός ή η αφομοίωση είναι ένα σύνολο αντιδράσεων διάσπασης οργανικών ουσιών, που συνοδεύονται από την απελευθέρωση ενέργειας. Ανάλογα με τον βιότοπο, η αφομοίωση μπορεί να συμβεί σε δύο ή τρία στάδια.

Στους περισσότερους ζωντανούς οργανισμούς - αερόβια που ζουν σε περιβάλλον οξυγόνου - πραγματοποιούνται τρία στάδια κατά την αφομοίωση: προπαρασκευαστική, χωρίς οξυγόνο και οξυγόνο, κατά την οποία οι οργανικές ουσίες αποσυντίθενται σε ανόργανες ενώσεις. Σε αναερόβια που ζουν σε περιβάλλον χωρίς οξυγόνο ή σε αερόβια με έλλειψη οξυγόνου, η αφομοίωση συμβαίνει μόνο στα δύο πρώτα στάδια με το σχηματισμό ενδιάμεσων ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΕΝΩΣΕΙΣ, ακόμα πλούσιο σε ενέργεια.

Το πρώτο στάδιο - προπαρασκευαστικό - αποτελείται από την ενζυματική διάσπαση πολύπλοκων οργανικών ενώσεων σε απλούστερες (πρωτεΐνες σε αμινοξέα, λίπη σε γλυκερίνη και λιπαρά οξέα, πολυσακχαρίτες σε μονοσακχαρίτες, νουκλεϊκά οξέα σε νουκλεοτίδια). Η διάσπαση των οργανικών υποστρωμάτων τροφίμων συμβαίνει σε διαφορετικά επίπεδα της γαστρεντερικής οδού των πολυκύτταρων οργανισμών. Η ενδοκυτταρική διάσπαση των οργανικών ουσιών συμβαίνει υπό τη δράση των υδρολυτικών ενζύμων των λυσοσωμάτων. Η ενέργεια που απελευθερώνεται σε αυτή την περίπτωση διαχέεται με τη μορφή θερμότητας και η προκύπτουσα μικρή οργανικά μόριαμπορεί να υποστεί περαιτέρω διάσπαση ή να χρησιμοποιηθεί από το κύτταρο ως «δομικό υλικό» για τη σύνθεση των δικών του οργανικών ενώσεων.

Το δεύτερο στάδιο - η ατελής οξείδωση (χωρίς οξυγόνο) - συμβαίνει απευθείας στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου, δεν απαιτεί την παρουσία οξυγόνου και συνίσταται σε περαιτέρω διάσπαση των οργανικών υποστρωμάτων. Η κύρια πηγή ενέργειας στο κύτταρο είναι η γλυκόζη. Η απαλλαγμένη από οξυγόνο, ατελής διάσπαση της γλυκόζης ονομάζεται γλυκόλυση.

Η γλυκόλυση είναι μια ενζυματική διαδικασία πολλαπλών σταδίων μετατροπής της γλυκόζης έξι άνθρακα σε δύο μόρια τριών άνθρακα πυροσταφυλικού οξέος (πυρουβικό, PVK) C3H4O3. Κατά τις αντιδράσεις γλυκόλυσης, απελευθερώνεται μεγάλη ποσότητα ενέργειας - 200 kJ/mol. Μέρος αυτής της ενέργειας (60%) διαχέεται ως θερμότητα, το υπόλοιπο (40%) χρησιμοποιείται για τη σύνθεση ATP.

Ως αποτέλεσμα της γλυκόλυσης ενός μορίου γλυκόζης, σχηματίζονται δύο μόρια PVK, ATP και νερού, καθώς και άτομα υδρογόνου, τα οποία αποθηκεύονται από το κύτταρο με τη μορφή NAD H, δηλ. ως μέρος ενός συγκεκριμένου φορέα - δινουκλεοτίδιο νικοτιναμίδης αδενίνης. Η περαιτέρω τύχη των προϊόντων της γλυκόλυσης - πυροσταφυλικό και υδρογόνο με τη μορφή NADH - μπορεί να εξελιχθεί διαφορετικά. Σε ζυμομύκητες ή φυτικά κύτταρα, όταν υπάρχει έλλειψη οξυγόνου, συμβαίνει αλκοολική ζύμωση - η PVA ανάγεται σε αιθυλική αλκοόλη:

Στα κύτταρα ζώων που παρουσιάζουν προσωρινή έλλειψη οξυγόνου, για παράδειγμα σε ανθρώπινα μυϊκά κύτταρα κατά τη διάρκεια υπερβολικής σωματικής δραστηριότητας, καθώς και σε ορισμένα βακτήρια, λαμβάνει χώρα ζύμωση γαλακτικού οξέος, κατά την οποία το πυροσταφυλικό ανάγεται σε γαλακτικό οξύ. Με την παρουσία οξυγόνου στο περιβάλλον, τα προϊόντα της γλυκόλυσης υφίστανται περαιτέρω διάσπαση σε τελικά προϊόντα.

Το τρίτο στάδιο - πλήρης οξείδωση (αναπνοή) - συμβαίνει με την υποχρεωτική συμμετοχή οξυγόνου. Αερόβια αναπνοήείναι μια αλυσίδα αντιδράσεων που ελέγχονται από ένζυμα στην εσωτερική μεμβράνη και τη μήτρα των μιτοχονδρίων. Μόλις εισέλθει στο μιτοχόνδριο, το PVK αλληλεπιδρά με ένζυμα μήτρας και σχηματίζει: διοξείδιο του άνθρακα, το οποίο απομακρύνεται από το κύτταρο. άτομα υδρογόνου, τα οποία, ως μέρος των φορέων, κατευθύνονται στην εσωτερική μεμβράνη. ακετυλο συνένζυμο Α (acetyl-CoA), το οποίο εμπλέκεται στον κύκλο του τρικαρβοξυλικού οξέος (κύκλος Krebs). Ο κύκλος Krebs είναι μια αλυσίδα διαδοχικών αντιδράσεων κατά τις οποίες ένα μόριο ακετυλο-CoA παράγει δύο μόρια CO2, ένα μόριο ATP και τέσσερα ζεύγη ατόμων υδρογόνου, τα οποία μεταφέρονται σε μόρια φορείς - NAD και FAD (δινουκλεοτίδιο φλαβίνης αδενίνης). Η συνολική αντίδραση της γλυκόλυσης και ο κύκλος του Krebs μπορεί να αναπαρασταθεί ως εξής:

Έτσι, ως αποτέλεσμα του σταδίου αφομοίωσης χωρίς οξυγόνο και του κύκλου Krebs, το μόριο γλυκόζης διασπάται σε ανόργανο διοξείδιο του άνθρακα (CO2) και η ενέργεια που απελευθερώνεται σε αυτή την περίπτωση δαπανάται εν μέρει για τη σύνθεση του ATP, αλλά αποθηκεύεται κυρίως στους φορτισμένους με ηλεκτρόνια φορείς NAD H2 και FAD H2. Οι πρωτεΐνες φορείς μεταφέρουν άτομα υδρογόνου στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη, όπου τα περνούν κατά μήκος μιας αλυσίδας πρωτεϊνών ενσωματωμένων στη μεμβράνη. Η μεταφορά των σωματιδίων κατά μήκος της αλυσίδας μεταφοράς πραγματοποιείται με τέτοιο τρόπο ώστε τα πρωτόνια να παραμένουν στην εξωτερική πλευρά της μεμβράνης και να συσσωρεύονται στον διαμεμβρανικό χώρο, μετατρέποντάς τον σε δεξαμενή Η+ και τα ηλεκτρόνια να μεταφέρονται στην εσωτερική επιφάνεια της εσωτερικής μιτοχονδριακή μεμβράνη, όπου τελικά συνδυάζονται με οξυγόνο.

Ως αποτέλεσμα της δραστηριότητας των ενζύμων στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων, η εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη φορτίζεται αρνητικά από μέσα και θετικά (λόγω Η) από έξω, έτσι ώστε να δημιουργείται διαφορά δυναμικού μεταξύ των επιφανειών της. Είναι γνωστό ότι μόρια του ενζύμου συνθετάση ATP, τα οποία έχουν κανάλι ιόντων, είναι ενσωματωμένα στην εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων. Όταν η διαφορά δυναμικού κατά μήκος της μεμβράνης φτάσει σε ένα κρίσιμο επίπεδο (200 mV), τα θετικά φορτισμένα σωματίδια H+ αρχίζουν να ωθούνται μέσω του καναλιού ATPase με τη δύναμη του ηλεκτρικού πεδίου και, μόλις βρεθούν στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης, αλληλεπιδρούν με το οξυγόνο. σχηματίζοντας νερό.

Η φυσιολογική πορεία των μεταβολικών αντιδράσεων σε μοριακό επίπεδο οφείλεται στον αρμονικό συνδυασμό των διεργασιών του καταβολισμού και του αναβολισμού. Όταν διαταράσσονται οι καταβολικές διεργασίες, πρώτα απ 'όλα, προκύπτουν ενεργειακές δυσκολίες, διακόπτεται η αναγέννηση του ATP, καθώς και η παροχή αρχικών αναβολικών υποστρωμάτων που είναι απαραίτητα για τις βιοσυνθετικές διαδικασίες. Με τη σειρά του, η βλάβη στις αναβολικές διεργασίες που είναι πρωταρχική ή σχετίζεται με αλλαγές στις καταβολικές διεργασίες οδηγεί σε διακοπή της αναπαραγωγής λειτουργικά σημαντικών ενώσεων - ενζύμων, ορμονών κ.λπ.

Η διαταραχή των διαφόρων κρίκων στις μεταβολικές αλυσίδες έχει άνισες συνέπειες. Οι πιο σημαντικές, βαθιές παθολογικές αλλαγές στον καταβολισμό συμβαίνουν όταν το βιολογικό σύστημα οξείδωσης έχει υποστεί βλάβη λόγω αποκλεισμού των αναπνευστικών ενζύμων των ιστών, υποξίας κ.λπ. ή βλάβης στους μηχανισμούς σύζευξης της αναπνοής των ιστών και της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης (για παράδειγμα, διαχωρισμός της αναπνοής των ιστών και οξειδωτική φωσφορυλίωση στη θυρεοτοξίκωση). Σε αυτές τις περιπτώσεις, τα κύτταρα στερούνται την κύρια πηγή ενέργειας, σχεδόν όλες οι οξειδωτικές αντιδράσεις του καταβολισμού μπλοκάρονται ή χάνουν την ικανότητα να συσσωρεύουν την εκλυόμενη ενέργεια στο Μόρια ATP. Όταν οι αντιδράσεις στον κύκλο του τρικαρβοξυλικού οξέος αναστέλλονται, η παραγωγή ενέργειας μέσω του καταβολισμού μειώνεται κατά περίπου τα δύο τρίτα.

Τριφωσφορικό οξύ αδενοσίνης - ATP

Τα νουκλεοτίδια αποτελούν τη δομική βάση για μια σειρά από οργανικές ουσίες σημαντικές για τη ζωή, για παράδειγμα, ενώσεις υψηλής ενέργειας.
Το ATP είναι η καθολική πηγή ενέργειας σε όλα τα κύτταρα. τριφωσφορικό οξύ αδενοσίνηςή τριφωσφορική αδενοσίνη.
Το ATP βρίσκεται στο κυτταρόπλασμα, τα μιτοχόνδρια, τα πλαστίδια και τους κυτταρικούς πυρήνες και είναι η πιο κοινή και καθολική πηγή ενέργειας για τις περισσότερες βιοχημικές αντιδράσεις που συμβαίνουν στο κύτταρο.
Το ATP παρέχει ενέργεια για όλες τις κυτταρικές λειτουργίες: μηχανική εργασία, βιοσύνθεση ουσιών, διαίρεση κ.λπ. Κατά μέσο όρο, η περιεκτικότητα σε ATP σε ένα κύτταρο είναι περίπου 0,05% της μάζας του, αλλά σε εκείνα τα κύτταρα όπου το κόστος του ATP είναι υψηλό (για παράδειγμα, σε ηπατικά κύτταρα, γραμμωτούς μύες), η περιεκτικότητά του μπορεί να φτάσει έως και 0,5%.

Δομή ATP

Το ATP είναι ένα νουκλεοτίδιο που αποτελείται από μια αζωτούχα βάση - αδενίνη, τον υδατάνθρακα ριβόζη και τρία υπολείμματα φωσφορικού οξέος, δύο από τα οποία αποθηκεύουν μεγάλη ποσότητα ενέργειας.

Ο δεσμός μεταξύ των υπολειμμάτων φωσφορικού οξέος ονομάζεται μακροεργική(προσδιορίζεται με το σύμβολο ~), αφού όταν σπάσει, απελευθερώνεται σχεδόν 4 φορές περισσότερη ενέργεια από ό,τι όταν διασπώνται άλλοι χημικοί δεσμοί.

Το ATP είναι μια ασταθής δομή και όταν διαχωρίζεται ένα υπόλειμμα φωσφορικού οξέος, το ATP μετατρέπεται σε διφωσφορική αδενοσίνη (ADP) απελευθερώνοντας 40 kJ ενέργειας.

Άλλα παράγωγα νουκλεοτιδίων

Μια ειδική ομάδα νουκλεοτιδικών παραγώγων είναι οι φορείς υδρογόνου. Το μοριακό και ατομικό υδρογόνο έχει μεγάλη χημική δραστηριότητακαι απελευθερώνεται ή απορροφάται κατά τη διάρκεια διαφόρων βιοχημικών διεργασιών. Ένας από τους πιο διαδεδομένους φορείς υδρογόνου είναι δινουκλεοτιδικό φωσφορικό νικοτιναμίδιο(NADP).

Το μόριο NADP είναι ικανό να συνδέει δύο άτομα ή ένα μόριο ελεύθερου υδρογόνου, μετασχηματίζοντας σε μειωμένη μορφή NADP H2 . Σε αυτή τη μορφή, το υδρογόνο μπορεί να χρησιμοποιηθεί σε διάφορες βιοχημικές αντιδράσεις.
Τα νουκλεοτίδια μπορούν επίσης να συμμετέχουν στη ρύθμιση των οξειδωτικών διεργασιών στο κύτταρο.

Βιταμίνες

Βιταμίνες (από λατ. βιτα- ζωή) - σύνθετες βιοοργανικές ενώσεις που είναι απολύτως απαραίτητες σε μικρές ποσότητες για την κανονική λειτουργία των ζωντανών οργανισμών. Οι βιταμίνες διαφέρουν από άλλες οργανικές ουσίες στο ότι δεν χρησιμοποιούνται ως πηγή ενέργειας ή οικοδομικά υλικά. Οι οργανισμοί μπορούν να συνθέσουν μόνοι τους ορισμένες βιταμίνες (για παράδειγμα, τα βακτήρια μπορούν να συνθέσουν σχεδόν όλες τις βιταμίνες) άλλες βιταμίνες εισέρχονται στο σώμα με την τροφή.
Οι βιταμίνες συνήθως χαρακτηρίζονται με γράμματα του λατινικού αλφαβήτου. Η σύγχρονη ταξινόμηση των βιταμινών βασίζεται στην ικανότητά τους να διαλύονται στο νερό και τα λίπη (χωρίζονται σε δύο ομάδες: υδατοδιαλυτό(B 1, B 2, B 5, B 6, B 12, PP, C) και λιποδιαλυτή(Α, Δ, Ε, Κ)).

Οι βιταμίνες εμπλέκονται σχεδόν σε όλες τις βιοχημικές και φυσιολογικές διεργασίες που μαζί συνθέτουν το μεταβολισμό. Τόσο η ανεπάρκεια όσο και η περίσσεια βιταμινών μπορεί να οδηγήσει σε σοβαρές διαταραχές σε πολλές φυσιολογικές λειτουργίες του σώματος.