Нерастворимые запасные питательные вещества растительной клетки. Органические вещества клетки: углеводы, липиды. Ферменты для расщепления липидов

Биологически активные вещества - химические вещества, необходимые для поддержания жизнедеятельности живых организмов, обладающие высокой физиологической активностью при небольших концентрациях по отношению к определенным группам живых организмов или их клеткам, злокачественным опухолям, избирательно задерживая (или ускоряя) их рост или полностью подавляя их развитие.

Природные БАВ образуются в процессе жизнедеятельности живых организмов. Они могут образовываться в процессе обмена веществ, выделяясь в окружающую среду (экзогенные) или накапливаться внутри организма (эндогенные). Эффективность синтеза БАВ зависит от физиологических особенностей живых организмов, экологических факторов.

К экзогенным природным БАВ можно отнести:

колины - органические соединения, выделяемые высшими растениями через корневую систему, вызывающие угнетение низших растений;

фитонциды - летучие органические соединения, выделяемые высшими растениями в атмосферный воздух, вызывающие гибель патогенных микроорганизмов;

антибиотики - органические вещества - продукты жизнедеятельности микроорганизмов в процессе обмена веществ, выделяющиеся в окружающую среду или накапливающиеся внутри клетки, подавляющие или угнетающие другие виды микроорганизмов;

маразмины - органические вещества, выделяемые микроорганизмами, вызывающие угнетение низших растений.

Воздействие одних живых организмов на другие за счет продуцирования БАВ называется аллелопатией.

Микотоксины - биологически активные вещества, вырабатываемые грибами (рода Fusarium, Aspergillus и др.) в процессе обмена веществ, которые выделяются в организм высших растений (злаковых) при их совместном развитии, и вызывающие заболевание последних. Опасность микотоксинов связана с их устойчивостью при хранении, термической обработке, способностью быстро распространяться в органах и тканях организма, вызывая ингибирование синтеза белка, поражение сердечно- сосудистой системы, клеток костного мозга, лимфатических узлов. Многие микотоксины обладают канцерогенными свойствами.

К эндогенным БАВ можно отнести: белки, жиры, углеводы, аминокислоты, витамины, ферменты, гормоны, красители.

Белки - природные полимеры, молекулы которых построены из остатков аминокислот. По своему строению белки делятся на простые и сложные. Протеины (от греч. protas - первый, важный) представляют собой простые белки. К ним относятся альбумины, глобулины, глютемины.

Протеиды относятся к сложным белкам, которые кроме белковых макромолекул содержат в своем составе небелковые молекулы. К ним относятся нуклепротеиды (кроме белка содержат нуклеиновые кислоты), липопротеиды (кроме белка содержат липиды), фосфолипиды (кроме белка содержат фосфорную кислоту). Белки играют ключевую роль в жизни клетки. Они необходимы для образования клеток, тканей организма, составляют основу биомембран, а также поддержания жизненных функций живых организмов. Белки выполняют каталитические (ферменты), регуляторные (гормоны), транспортные (гемоглобин, миоглобин), структурные (колаген, фиброин), двигательные (миозин), защитные (иммуноглобулин, интерферон) функции, позволяющие снизить риск инфекционных или стрессовых ситуаций, а также запасные (казеин, альбумин), биоэнергетические функции. В свою очередь биологическая активность белков тесно связана с аминокислотным составом. В состав белков входят 20 аминокислот и два амида (аспаргин, глутамин). Растения и большинство микроорганизмов способны синтезировать все входящие в их состав аминокислоты из простых веществ - углекислоты, воды и минеральных солей. В организм животных и человека некоторые аминокислоты не могут синтезироваться и должны поступать в готовом виде как компоненты пищи. Такие кислоты называются незаменимыми. К ним относятся: валин, лейцин, изолейцин, лизин, метионин, треонин, триптофан, фенилаланин. Длительное отсутствие в организме хотя бы одной незаменимой аминокислоты приводит к тяжелым заболеваниям человека и животных. Все необходимые аминокислоты должны содержаться в белках в определенных соотношениях, отвечающих потребностям данного организма. Если хотя бы одна аминокислота содержится в недостатке, то другие аминокислоты, оказавшиеся в избытке, не используются для синтеза белков. Биологически полноценными считаются белки, имеющие оптимальное содержание аминокислот.

Недостающее до нормы количество какой-либо аминокислоты балансируют добавлением "чистых" препаратов дефицитных аминокислот или белковой массы, имеющей более высокое содержание данной аминокислоты по сравнению с эталоном. В растениях концентрация белковых веществ варьируется в зависимости от условий выращивания, климата, погоды, типа почвы, агротехники и других. Высокой интенсивностью синтеза белков отличаются многие микроорганизмы, причем белки микробных клеток имеют повышенное содержание незаменимых аминокислот.

Витамины - низкомолекулярные органические вещества, обладающие высокой биологической активностью и выполняющие роль биорегуляторов. Биологическая активность витаминов определяется тем, что они в качестве активных групп входят в состав каталитических центров ферментов или являются переносчиками функциональных групп.

При недостатке этих веществ понижается активность соответствующих ферментов и, как следствие, ослабляются или полностью прекращаются биохимические процессы, происходящие с участием данных ферментов, что приводит к серьезным заболеваниям. Организмы человека и животных не способны к синтезу витаминов. Основным источником их поступления в организм человека и животных являются растения и микроорганизмы, которые синтезируют почти все витамины (за исключением В12). Почти все витамины содержат гидроксильную группу (-ОН) или карбонильную группу (-С=О). Различают жирорастворимые и водорастворимые витамины.

Липиды - это сложная смесь органических соединений с близкими физико-химическими свойствами, которые участвуют в построении клеточных мембран. Являются обязательным компонентом клетки. Их общий признак - наличие в молекуле длинноцепочечных углеводородных радикалов и сложноэфирных группировок. По химической природе жиры представляют собой эфиры глицерина и жирных кислот, которые отличаются по природе жирных кислот.

В растениях жиры накапливаются в плодах и семенах, в животных и рыбах - концентрируются в подкожных жировых тканях, брюшной полости и тканях, окружающих многие важные органы (сердце, почки), а также в мозговой и нервных тканях. Длительное отсутствие в живом организме приводит к нарушению центральной нервной системы, снижается устойчивость к инфекциям, сокращается продолжительность жизни. Для извлечения липидов необходимо разрушить их связь с белками, углеводами и другими компонентами клетки. При извлечении из природного сырья липидов получают смесь, состоящую из липидов и жирорастворимых веществ (пигменты, витамины, стероиды).

Ферменты (лат. fermentum - закваска), или энзимы (enzime - дрожжи) - биокатализаторы белковой природы, ускоряющие обмен веществ в клетках и имеющие молекулярную массу от 15000 до 1000000.

Различают однокомпонентные (мономерные) ферменты, состоящие только из белка (?складчатых? полипептидных цепочек), и двухкомпонентные, состоящие из белковых макромолекул и небелковых молекул. Активность фермента определяется структурой белковой части. Ферменты используются в различных областях практической деятельности человека как биологические катализаторы. Основным поставщиком ферментов долгое время были грибы. В настоящее время все более широкое применение находят ферменты бактерий. Уровни накопления ферментов в клетках могут быть повышены в 100-1000 раз путем генетического обмена и подбора питательных сред. Культивирование продуцентов ферментов экономично только тогда, когда ферментационные циклы коротки, сравнительно дешевы питательные среды, а также высока специфичность внутри- или внеклеточных ферментных белков. Микробные ферменты используются как терапевтические средства при проведении клинических анализов, а также в качестве кормовой добавки (0,1-1,5% от сухой массы кормов) для улучшения эффективности использования растительных кормов (зерна, силоса, грубых кормов и др.) сельскохозяйственными животными, содержащих трудноперевариваемые вещества: клетчатку, лигнин, гемицеллюлозу. Так, например, у жвачных животных клетчатка переваривается на 40-65%, растительные белки на - 60-80%, липиды на - 60-70%, крахмал и полифруктозиды на - 70-80%. Кроме того, ферментные препараты используются при приготовлении кормов методом силосования для ускорения молочно-кислого брожения.

Липиды -- большая группа природных веществ, разнообразных по химической структуре и физико-химическим свойствам. Имеется несколько трактовок понятия липиды и различных схем их классификации, основанных на свойствах этих веществ. Общее свойство липидных соединений -- способность растворяться в эфире, хлороформе и других органических растворителях (но не в воде).

Липиды по строению можно подразделить на две большие группы.

1. Простые липиды, или нейтральные жиры, представленные у большинства организмов ацилглицеринами, т. е. глицериновыми эфирами жирных кислот (свободные жирные кислоты встречаются в клетках лишь как минорный компонент). 2. Сложные липиды, к которым относятся липиды, содержащие фосфорную кислоту в моно- или диэфирной связи, -- это фосфолипиды, в число которых входят глицерофосфолипиды и сфинголипиды. К сложным липидам относятся соединения, связанные гликозид-ной связью с одним или несколькими остатками моносахаридов, или гликолипиды, а также соединения стероидной и изопреноидной природы, в том числе каротиноиды.

До 20-х годов нашего столетия липиды, особенно нейтральные, рассматривались лишь как запасной материал, который возможно без особого ущерба для жизнедеятельности организма заменить другими, равными по калорийности веществами. Первое доказательство того, что липиды содержат физиологически необходимые для высших животных соединения, получено в 1926 г. голландскими исследователями Ивансом и Буром. Несколько позднее было установлено, что этими соединениями являются полиненасыщенные жирные кислоты (линолевая, линоленовая и арахидоновая) -- физиологически необходимые для большинства живых организмов (витамин F).

В дальнейшем было установлено, что и в клетках микроорганизмов липиды выполняют самые различные биологические функции. Они входят в состав таких ответственных структур, как клеточная мембрана, митохондрии, хлоропласты и другие органеллы. Липопротеиновые комплексы играют важную роль в процессах метаболизма. С ними в значительной мере связаны активный перенос различных веществ через пограничные мембраны и распределение этих веществ внутри клетки. С составом липидов во многом связаны такие свойства организмов, как термотолерантность и термофильность, психрофильность, кислотоустойчивость, вирулентность, устойчивость к ионизирующей радиации и другие признаки. Кроме того, липиды могут выполнять функцию запасных продуктов. К таковым относятся поли-в-гидроксимасляная кислота, образуемая многими бактериями, и ацилглицерины, в частности тридцилглицерин, накапливаемый в больших количествах некоторыми дрожжами- и другими представителями грибов.

Систематическое изучение липидов микроорганизмов началось с 1878 г. после сообщения немецких исследователей Нэгели и Лёв об образовании капель жира у дрожжей, растущих в условиях обильного снабжения кислородом. Общее количество липидов у микроорганизмов обычно колеблется от 0,2 до 10% от абсолютно сухих веществ клетки. Однако в условиях, благоприятных для накопления этих продуктов метаболизма, содержание липидов может достигать 60--70% от сухих веществ. Способностью к такому «сверхсинтезу» липидов обладают лишь некоторые представители микроорганизмов. Из мицелиальных грибов значительные количества липидов (40 - 70%) образуют представители родов PeniclUium, Rhizopus, Fusarium и некоторые другие. Примерно такое же количество липидов синтезируют дрожжи-- представители родов Cryptococcus, Rhodotorula, Lipomyces, Sporobolomyces. Из бактерий интересны микобактерии, способные накапливать до 40% липидов. У ряда бактерий количество полигидроксибутирата доходит до 60%, например у водородокисля-ющего вида Alcaligenes eutrophus. В определенных условиях культивирования до 60% и более липидов накапливают некоторые микроформы водорослей.

Максимальное содержание липидов у некоторых микроорганизмов

Состав липидов различных микроорганизмов часто неодинаков. У бактерий, как правило, много фосфолипидов. Микобактерии содержат значительные количества восков, а у архебактерий нейтральные липиды представлены простыми изопропилглицериновыми эфирами, т. е. не содержат в своем составе жирных кислот, наличие которых характерно для других организмов. Жирные кислоты у эубактерий обычно содержат от 10 до 20 атомов углерода (преимущественно 15--19). Среди них имеются насыщенные кислоты с прямой цепью углеродных атомов, мононенасыщенные с прямой цепью, с разветвленной цепью (изо- и анте-изо-), с циклопропановым кольцом и гидроксикислоты. Но у подавляющего большинства бактерий отсутствуют полиненасыщенные жирные кислоты, типичные для липидов эукариотных организмов.

Жирные кислоты микобактерий и родственных форм сложнее таковых у других бактерий. Кроме обычных жирных кислот микобактерий, коринебактерии и нокардии содержат в составе липидов своеобразные, характерные только для этих микроорганизмов миколовые кислоты, представляющие собой высокомолекулярные в-гидроксикислоты с длинной алифатической цепью в б-положении.

У грамположительных и грамотрицательных эубактерий (бацилл, клостридий, стрептококков, энтеробактерий и бруцелл) широко распространены жирные кислоты с циклопропановым кольцом.

Для актиномицетов и бацилл характерно высокое содержание разветвленных жирных кислот, количество которых достигает 80% от общей суммы жирных кислот.

Жирнокислотный состав липидов мицелиальных грибов во многом идентичен составу растительных масел. В связи с этим грибные липиды могут найти применение в различных отраслях народного хозяйства (сельское хозяйство, лакокрасочная промышленность, производство медицинских препаратов). В последние годы среди мицелиальных грибов обнаружены высокоактивные продуценты арахидоновой кислоты и разработан способ ее трансформации в некоторые простагландины (биологически активные вещества, представляющие собой производные полинепредельных жирных кислот, молекула которых содержит 20 углеродных атомов).

Из дрожжей наиболее изучен состав липидов у представителей родов Candida, Saccharomyces, Rhodotorula, Cryptococcus. У сахаромицетов обнаружены жирные кислоты от C4 до С26. У аэробных и анаэробных культур Saccharomyces состав жирных кислот значительно различается. У дрожжей рода Rhodotorula жирные кислоты с длинной цепью (С22, С24, С26) встречаются чаще, чем у Lipotnyces и Cryptococcus. Состав жирных кислот в липидах водорослей аналогичен составу различных растений.

Наряду с внутриклеточными, некоторые виды дрожжей и мицелиальных грибов обладают способностью образовывать и внеклеточные липиды. Имеются описания нескольких форм липидов, обнаруженных в среде. В культурах Pullularia, Rhodotorula и Hansenula экстрацеллюлярные липиды имеют вид капель различного диаметра. При выращивании дрожжей Candida bogoriensis глубинным способом экстрацеллюлярные липиды обнаруживаются в виде капель различного диаметра и в виде длинных белых кристаллов. Исследования химического состава внеклеточных липидов показали, что дрожжами экскретируются четыре основных типа этих соединений:

1) полиоловые эфиры жирных кислот, в которых насыщенные, ненасыщенные и гидроксикислоты связаны эфирными связями с С5- и С6-полиолами;

2) сфинголипиды (тетраацетил С18-фитосфингозин и др.);

3) софорозиды гидроксикислот;

4) замещенные кислоты, например эритро-8, 9, 13-триацето-ксидокозановая кислота.

Триацилглицерины в Составе внеклеточных липидов не обнаруживаются. Сравнительное изучение вне- и внутриклеточных липидов Rhоdotorula glutinis показало существенные различия в их жирнокислотном составе. Во внутриклеточных липидах идентифицировано только шесть органических кислот (основная -- олеиновая). Кроме того, во внутриклеточных липидах отсутствовали С19, С20, гидроксистеариновая и гидроксиарахиновая насыщенные кислоты. Две последние в сумме составляют более 50 % всех жирных кислот внеклеточных липидов.

Между синтезом экстрацеллюлярньиС липидов и полисахаридов наблюдается обратная зависимость. При температуре культивирования ниже оптимальной у R. igtutinis происходит резкое торможение синтеза экстрацеллюляриых липидов и в среде накапливаются значительные количества экзополисахаридов. Такое же явление наблюдается в условиях низкого значения рН.

Многочисленными экспериментами показано, что дрожжевые липиды и продукты их переработки могут использоваться в самых различных отраслях народного хозяйства: в текстильной, керамической, кожевенной, металлообрабатывающей (прокат у Стального листа, протяжка проволоки, лужение жести) промышленностях. Дрожжевые липиды могут быть использованы также при производстве каучука, резины, фармацевтических препаратов, косметики, мыла, олиф, в процессах флотации руд и др. Наконец, как показали эксперименты, дрожжевые липиды могут найти большое применение в кормлении сельскохозяйственных животных и птиц. В этом случае из схемы производства липидов исключается процесс их экстракции из клеток - для кормовых целей используется богатая жиром биомасса микроорганизмов.

После второй мировой войны значительное число работ было направлено на изыскание возможности получения микробных липидов для пищевых целей. Шведский исследователь Лундин показал, что богатый физиологически необходимыми жирными кислотами дрожжевой жир (Rhodotocula gracilis) может с успехом использоваться кроме технических и на пищевые нужды. Рацион из 25 г жировых дрожжей может обеспечить организм человека 10 г липидов, 6 г белка и многими другими необходимыми веществами, что на 20 % удовлетворяет дневную потребность в этих соединениях.

Производство микробного жира для пищевых целей уже имело место в Германии во время первой мировой войны. В качестве питательной среды использовали мелассу или другие сахарсодержащие субстраты, продуцентом служил дрожжеподобный гриб Endomycopsls vemails. В пищу использовали богатую жиром биомассу, из которой готовили пасту, известную под названием «Эвернал» или «Мицета».

Комбинируя питательные среды, а также подбирая продуцент и условия его культивирования, можно получать липиды, по составу отвечающие требованиям различных отраслей промышленности и сельского хозяйства. Например, при кормлении птиц предпочтение отдается липидам, содержащим до 65--70% ненасыщенных жирных кислот. Микробные липиды, содержащие значительное количество жирных кислот с двумя двойными связями, возможно использовать для приготовления лаков и красок, а также для приготовления медицинских препаратов, способствующих предотвращению атеросклероза и тромбоза. Липиды с преобладанием насыщенных жирных кислот можно употреблять на производство технических смазок. В первых случаях таким требованиям отвечают липиды мицелиальных грибов и дрожжей Lipomyces lipoferus, а во втором -- липиды Candida humicola, выращенных на гидролизате древесины.

Резюмируя сказанное, следует отметить, что состав липидов (а отсюда и область их возможного использования) в большой мере обусловлен систематическим положением организма-продуцента. В то же время соотношение отдельных компонентов в составе липидов определяется спецификой используемого сырья и физико-химическими условиями культивирования. Эти закономерности липидогенеза весьма существенны при организации промышленного производства микробного жира, так как в конкретных условиях позволяют получать продукт строго определенного состава и свойств. Такой управляемый микробный синтез может удовлетворить требованиям, предъявляемым к липидам различными отраслями народного хозяйства

К запасным питательным веществам относятся углеводы, белки и жиры.

Углеводы (глюкоза, сахароза, инулин, крахмал) (рис. 181, 182). Глюкоза С 6 Н 12 О 6 - продукт фотосинтеза Крахмал - продукт полимеризации глюкозы. Молекулы крахмала (С 6 Н 12 О 6)n мы гистохимически обнаруживаем в хлоропластах зеленого ассимилирующего растения. Это первичный крахмал. В клубнях и других вегетативных органах мы обнаруживаем уже крахмал в виде сформированных включений - крахмальных зерен (вторичный крахмал). Превращение растворимых углеводов в крахмал происходит не сразу. При движении по ситовидным трубкам в подземные клубни он успевает несколько раз по пути превращаться в крахмал и обратно. Крахмал образуется у всех растений, имеющих пластиды. Лишь бурые водоросли крахмала не образуют. Бесхлорофильные организмы бактерии, грибы вместо крахмала образуют гликоген - полисахарид с такой же формулой, но в клетке он находится в состоянии жидкого коллоида. Из крахмала в цитоплазме клетки образуются крахмальные зерна.

Из крахмала в цитоплазме образуются крахмальные зерна.

Крахмальные зерна различают по форме: простые, сложные и полусложные (рис. 182). Чаще всего встречаются простые зерна, возникающие и формирующиеся по одному в строме пластиды - в лейкопластах, называемых в связи с накоплением крахмала амилопластами. Форма крахмального зерна зависит от типа слоистости. Последняя может быть концентрической и эксцентрической. Труднее всего различать сложные зерна (например, зерна овса), так как границы между слагающими их простыми зернами не всегда четко выражены. Наличие слоев вызывается ритмическими изменениями условий нарастания крахмального зерна. Она представляет собой чередование слоев, более или менее богатых водой. Темные слои крахмального зерна богаче водой. Слоистость обуславливается также чередованием дня и ночи.

Возможны случаи внепластидного образования крахмала, когда крахмал в виде мелких зерен возникает непосредственно в цитоплазме. Откладываются чаще всего в подземных органах и семенах. Величина крахмальных зерен сильно варьирует. У картофеля 5-145 мк чаще всего 70-100 мк. Наиболее мелкие у злаков - у кукурузы 10-18 мк, у риса 4,5-6 мк). Их форма и размеры - хороший диагностический признак.

Крахмальное зерно неоднородно. Оно состоит из амилозы (М=3200-160000; 200-98 глюкозных молекул, обладает микрокристаллической структурой - это прозрачный белый порошок, хорошо растворимый в воде) и амилопектина, который в горячей воде набухает и образует клейстер. Эти составные части крахмального зерна можно хорошо видеть под воздействием раствора Люголя на крахмальные зерна. В растворе щелочи ядро крахмального зерна (амилоза) окрасится интенсивно синий цвет, а амилопектиновая часть, освобожденная от ядра - в красно-фиолетовый цвет. Амилопектина в крахмальном зерне 75-85%, амилозы 15-25%. В крахмальных зернах обнаруживаются и минеральные вещества: калий, натрий, кальций, кремний, сера и фосфор. Фосфора особенно много в амилопектине.

Крахмал не растворяется в воде, в спирте и других органических растворителях. В горячей воде набухает и образует клейстер, а при продолжительном кипячении с разведенными кислотами гидролизуется с образованием глюкозы. Гидролиз крахмала впервые осуществил русский ученый Кирхгоф К.С. в 1811 г. Искусственный синтез амилозы впервые осуществлен в 1939г, амилопектина в 1945г.

Белки - биополимеры, мономерами которых являются аминокислоты. Они подразделяются на конституционные белки, протеиды, сложные белки - белки цитоплазмы, ядра, и запасные белки - протеины или простые белки.

Запасные белки могут быть аморфными и кристаллическими. Последние именуются кристаллоидами из-за способности набухать в воде. Запасные белки в клетках представлены в виде простых и сложных алейроновых зерен (рис. 182 - 184) и образуются на месте мелких вакуолей в цитоплазме, при их высыхании. Обогащаясь растворенными веществами и теряя воду, содержимое вакуоли затвердевает, превращаясь в алейроновое зерно. Если зерно не имеет выраженной структуры, его называют простым алейроновым зерном. Алейроновые зерна, содержащие среди аморфного белка кристаллоиды и глобоиды (алейроновые зерна в семенах клещевины) называются сложными.

Кристаллоиды в отличие от истинных кристаллов способны набухать в воде. Глобоиды - бесцветные блестящие округлые тельца аморфны, состоят и кальциевой и магниевой соли инозитгексафосфорной кислоты. Эта двойная соль носит название фитина. Наиболее часто алейроновые зерна локализуются в семенах злаковых, бобовых растений, используемых в пищу и в качестве кормовых.

Жиры (липиды) - это сложные эфиры глицерина и высших жирных одноосновных предельных и непредельных кислот. Предельные насыщенные жирные кислоты, стеариновая, пальмитиновая с глицерином дают твердые жиры, а непредельные ненасыщенные (олеиновая, линоленовая, линолевая) - жидкие жиры. Чаще всего они запасаются в семенах. Входят в состав той сложной смеси, которую представляет собой цитоплазма. Имеются они и в пластидах. Распределяются в цитоплазме в форме мелких капель разнообразной величины. С цитоплазмой образуют тонкую эмульсию (рис. 185). Кроме семян, жиры иногда запасаются и в подземных органах, например - в корневищах (черный папоротник, чуфа и др.).

Жиры очень калорийны, 1 г жира при сжигании дает 9,3 ккал, a 1 г крахмала - 2 ккал. Таким образом, при меньшем объеме и весе достигается большая энергообеспеченность клеток семян запасающих жиры. Растительные жиры - ценный лечебный продукт. Терапевтический эффект обусловлен наличием ненасыщенных олеиновой, линолевой и линоленовой кислотами. Они предупреждают развитие атеросклероза - предвестника таких сердечно-сосудистых патологий, как стенокардия, ишемия, инфаркт и инсульт. Лучшими для медицинских целей являются масла полученные холодным прессованием с наибольшим содержанием ненасыщенных кислот - оливковое, кукурузное и подсолнечное, содержащие вышеназванных кислот 80, 50 и 40% соответственно.

Это временно выведенные из обмена веществ клетки соединения. Они накапливаются в клетках растений в течение вегетационного периода и используются частично зимой, а главное, весной, в период бурного роста и цветения.

Перед листопадом или завяданием надземных частей многолетних трав резервные вещества оттягиваются в зимующие органы. У однолетников они концентрируются в семенах или плодах. Запасные вещества могут откладываться в клетках растений, прежде всего в семенах, в очень больших количествах, поэтому семена некоторых растений являются основой питания человека и домашних животных.

Широко распространено у растений отложение запасных жиров в виде липидных капель в цитоплазме. Наиболее богаты ими семена и плоды. Во время прорастания семян они гидролизуются с образованием растворимых углеводов.

Около 90 % семян покрытосеменных содержат жиры в виде основного запасного вещества. В семенах подсолнечника их накапливается более 50 % сухой массы, в семенах клещевины – 60, в плодах маслины – 50%. Жиры – наиболее калорийное запасное вещество.

Основную массу растительных жиров добывают из семян. Многие из них используют в пищу: подсолнечное, льняное, конопляное, хлопковое, кукурузное, горчичное, масло грецкого ореха, лещины. Жирные масла применяют для изготовления высококачественного мыла, в производстве олифы и лаков. Масло клещевины (касторовое) используют в медицине.

Запасные белки (протеины) наиболее часто встречаются в виде алейроновых зерен в клетках семян бобовых, гречишных, злаков и других растений.

Алейроновые зерна образуются при созревании семян из высыхающих вакуолей. Они имеют различную форму, размеры от 0,2 до 20 мкм. Алейроновое зерно окружено тонопластом и содержит белковый матрикс, в который погружены белковый кристалл (реже их два-три) ромбоэдрической формы и глобоид фитина (содержит запасной фосфор). Это сложное алейроновое зерно (у льна, тыквы, подсолнечника и др.). Алейроновые зерна, содержащие только аморфный белок, называют простыми (у бобовых, риса, кукурузы, гречихи).

При прорастании семян алейроновые зерна набухают, белки и фитин подвергаются ферментативному расщеплению, продукты которого используются растущим зародышем. При этом алейроновые зерна постепенно превращаются в типичные вакуоли, лишенные белка. Они сливаются друг с другом, формируя центральную вакуоль.

Крахмал – наиболее распространенное запасное вещество растений. Его молекула состоит из огромного числа молекул глюкозы. В клетках крахмал легко переходит в сахар и сахар – в крахмал, что позволяет растению быстро накопить этот ценный полисахарид или использовать его для создания других органических веществ в процессах дыхания и роста клеток.

Громадное значение имеет крахмал как источник пищи для людей: крахмал зерновок хлебных злаков (рис, пшеница, кукуруза, рожь), клубней картофеля, плодов банана. Пшеничная мука, например, почти на 74 состоит из зерен крахмала, в клубнях картофеля он составляет 20...30 %. Крахмал – самое важное соединение, используемое в пищу травоядными животными.

Следует различать крахмал ассимиляционный (или первичный), запасной (или вторичный) и транзиторный. Ассимиляционный крахмал образуется в процессе фотосинтеза в хлоропластах из глюкозы. Запасной крахмал откладывается в лейкопластах (амилопластах) в виде крахмальных зерен (Рис. 8).

Рис. 8 Крахмальные зерна:

а – в клетке клубня картофеля (сканирующий электронный микроскоп); б– они же (световой микроскоп); 1 – простые эксцентрические; 2– простые концентрические; 3– сложные; 4 – полусложные; в – простые зерна из клеток эндосперма: 5– кукурузы; 6– пшеницы; 7–ржи; 8 – фасоли; г – сложные зерна из клеток эндосперма: 9 – овса; 10 – риса; 11 – гречихи

Крахмальные зерна бывают простые, сложные и полусложные. Простые зерна имеют один центр крахмалообразования, вокруг которого формируются слои крахмала.

У сложных зерен в одном лейкопласте несколько центров, имеющих свои собственные слои. В полусложных зернах также несколько центров (два и больше), но кроме слоев крахмала, возникших возле каждого центра, по периферии зерна имеются общие слои.

Число центров крахмалообразования зависит от числа инвагинаций (складок) внутренней мембраны лейкопласта. Крахмальное зерно в живой клетке всегда окружено двумембранной пластидной оболочкой, даже если строма пластиды практически вся вытеснена крахмалом.

Вследствие фотосинтеза в клетках зеленых растений образуются органические вещества, часть которых откладывается про запас. В качестве запасных питательных веществ встречаются основные группы органических соединений - углеводы, липиды и белки. Они накапливаются в плодах и семенах, в корнях, стеблях, клубнях и корневищах. При ростовых процессов эти вещества включаются в обмен веществ как источник энергии и метаболитов.

Различные формы запасных питательных веществ относятся к категории включений - временных компонентов клеток, способных образовываться и ферментативно разлагаться в разные периоды их жизнедеятельности.

Углеводы. К основным запасных углеводов принадлежит крахмал. Это один из самых распространенных полисахаридов, который откладывается во всех растениях, кроме грибов и цианобактерий. По физиологическим назначению и местонахождению, крахмал различают три типа: ассимилирующий, транзиторный и запасной.

Белковые кристаллы содержатся в клетках многих растений и имеют форму правильных кристаллических образований. В клетках картофеля кристаллоиды лежат в поверхностных слоях, где имеют форму правильного кубика. Белковые кристаллы локализуются непосредственно в цитоплазме, в клеточном соке, а иногда в ядре

Чаще запасные белки содержатся в клетках в виде специфических образований - белковых тел или их называют Алейрон зерна. Они распространены в семенах, что содержит много белков, липидов и крахмала. Алейрон зерна состоят из оболочки и аморфной белковой массы, в которой встречаются три типа включений: глобоиды, кристаллоиды и кристаллы оксалата кальция. Глобоиды преимущественно сферические и в одной алейроновом зерне бывает один или несколько глобоидив. Включение в алейроновом зернах являются специфическими и по их форме можно определить видовую принадлежность растений. Глобоиды является источником ионов магния, кальция и фосфора, способствующие растворению белковых веществ. Они содержат богатые энергию запасные вещества и наиболее дефицитные элементы, используемые зародышем при развитии и образовании новых тканей. В зерновках злаков Алейрон зерна находятся во внешнем слое эндосперма под плодовой оболочкой, образуя специализированный алейроновый слой клеток, а в семенах бобовых они расположены в клетках семядолей среди крахмальных зерен.

Липиды - триацилглицеролов - относятся к группе органических соединений, откладываются про запас. Они содержатся в цитоплазме растительных клеток в виде бесцветных или желтых шариков. Как протоплазматических включения липиды играют роль наиболее эффективной формы запасных питательных веществ в семенах, спорах, зародышах, меристематических клетках и в дифференцированных клетках, особенно в зимующих органах растений. Откладываются липиды преимущественно в жидком состоянии и называются маслами. Зависимости от количества и соотношения насыщенных и ненасыщенных жирных кислот их делят на высыхающие, образующих прочную эластичную пленку и поэтому используются для изготовления лаков и красок и невысыхающего. У растений умеренных широт накапливаются жидкие масла, а у растений тропиков - твердые.

Масла откладываются не только в плодах и семенах, но и в стебле, корнях, клубнях, луковицах и других органах.

В жизни растений запасные липиды являются основными продуктами, которые используются в процессах энергетического обмена, особенно при прорастании семян. Количество липидов в семенах некоторых растений доходит до 70%, много их в семенах подсолнечника, ореха, льна, конопли, рапса, рыжика...

Дубильные вещества.

В клеточном соке растений являются разнообразные дубильные вещества. Это группа соединений, способных дубиты кожу, то есть образовывать нерастворимые в воде осадки с коллагеном кожи, и проявлять вяжущий привкус. Дубильные вещества имеющиеся почти во всех растениях. Они найдены в грибах, водорослях, лишайниках, но больше всего в двудольных. Находятся эти вещества в вакуолях клеток коры, листьев, корней, плодов. Количество их уменьшается по мере созревания плодов.

47. Обмен углеводов при прорастании семян.

Обмен углеводов при прорастании семян

В семени различают три основные части:

) покровные ткани, функция которых заключается в защите внутренних частей от механических повреждений, в предотвращении неблагоприятных внешних влияний на зародыш, в регуляции газообмена и водообмена;

) эмбриональные ткани (зачаточные стебелек, корешки, листочки);

) вместилище запасных веществ.

У большинства двудольных растений вместилищем запасных веществ служат семядоли, а у однодольных - эндосперм, который образуется из вторичного ядра зародышевого мешка после слияния его со спермием пыльцевой трубки.

По химическому составу зрелые семена сельскохозяйственных растений можно разделить на три группы:

) семена, богатые крахмалом;

) семена, богатые белком;

) семена, богатые жирами.

Семена всех растений содержат фитин. Главная функция фитина - снабжать зародыш соединениями фосфора. Одновременно фитин содержит некоторое количество К, Mg, Са. В семенах содержатся также ферменты и гормоны, однако в неактивном состоянии. Распределение веществ в семенах неравномерно. Ткани зародыша обогащены минеральными элементами.

Процесс прорастания семян включает в себя и те процессы, которые происходят в семени до того, как появляются признаки видимого роста.

Для прорастания необходимы определенные условия. Прежде всего нужна вода. Воздушно-сухие семена содержат до 20% воды и находятся в состоянии вынужденного покоя. Сухие семена быстро поглощают воду, набухают, происходит разрастание эмбриональной части и разрыв наружной семенной оболочки.

Поступление воды в семена можно разделить на три этапа.

Первый этап осуществляется в основном за счет матричного потенциала, или сил гидратации. Гидратация - спонтанный процесс. Находящиеся в семени запасные питательные вещества содержат большое количество гидрофильных группировок, таких, как - ОН, - СООН, - NH2. Молекулы воды вокруг гидратированных веществ принимают льдоподобную структуру. Притягивая молекулы воды, гидрофильные группировки уменьшают ее активность. Водный потенциал становится более отрицательным, вода устремляется в семена.

На втором этапе поглощения воды силы набухания, или матричный потенциал, также являются основными. Однако начинают играть роль осмотические силы - осмотический потенциал, поскольку в этот период происходит интенсивный гидролиз сложных соединений на более простые.

На третьем этапе, который наступает в период наклевывания семян, когда клетки растягиваются и появляются вакуоли, главной силой, вызывающей поступление воды, становятся осмотические силы - осмотический потенциал.

Уже в процессе набухания семян начинается мобилизация питательных веществ - жиров, белков и полисахаридов. Это все нерастворимые, плохо передвигающиеся сложные органические вещества. В процессе прорастания происходит перевод их в растворимые соединения, легко используемые для питания зародыша, поэтому необходимы соответствующие ферменты. Частично ферменты находятся в эндосперме или зародыше в связанном, неактивном состоянии и под влиянием набухания переходят в активное состояние.

При прорастании под влиянием ферментов начинается усиленная мобилизация, происходит распад сложных нерастворимых соединений на простые растворимые: крахмал распадается на сахара, белков - до аминокислот (а последние до органических кислот и аммиака), полисахаридов - до моносахаридов, жиров - до жирных кислот, оксикислот, альдегидов, которые потребляются зародышем. Эндосперм опустошается, отчего он обычно сморщивается и затем отсыхает, а семядоли, выполняющие функцию первых листьев, выносятся на поверхность, зеленеют и разрастаются.

Позже, когда зародыш становится проростком, взрослым растением, функция семядолей как первых листьев отпадает. Рост зародыша семени заключается в новообразовании, в увеличении размеров зачаточных органов - корешков, листочков - в результате деления клеток и разрастания тканей меристемы.

1) Основные группы запасных питательных в-в, места их отложения. Их хоз использование.

В клетках различают три группы запасных веществ – углеводы, белки,жиры.

Распространенным запасным углеводом является крахмал. Он откладывается в запас в виде крахмальных зерен в незрелых органах растений (семенах).

1) ассимиляционный – в хлоропластах из глюкозы в процессы фотосинтеза.

2) тронзиторный – образуется на пути от фотосинтеза органов или листьев к органам запаса.

3) запасный – в запасных тканях, лейкопластах.

Жиры встречаются в семенах. Они пропитывают цитоплазму, придавая им характерный стекловидный тип или встречаются в виде отдельных капель. Образуются в олеопластах.

Запасные белки чаще накапливаются в клеточном соке формирующихся семян. При созревании семян количество воды в вакуолях их клеток постепенно уменьшается, а концентрация белка увеличивается за счет поступления его из других органов. После высыхания вакуоли на их месте остаются зернистые образования – айлероновые или протеиновые зерна. Окраска их беловатая или почти бесцветная, форма округлая или угловатая.

2) Сине-зеленые водоросли . Окраска талломов может быть различной (сине-зеленой, оливково-зеленой, желто-зеленой, розовой или фиолетовой), но никогда не бывает чисто-зеленой.

В состав пигментов входят: зеленый хлорофилл, синий фикоциан, красный фикоэритрин и желтый каротин.

Для этих водорослей характерно отсутствие в клетке оформленного ядра, нет также настоящих хроматофоров. Протоплазма, заполняющая клетку, разделена на два слоя: наружный, прилегающий к оболочке, в котором растворены пигменты, и внутренний, в котором локализовано ядерное вещество. Клеточные оболочки часто ослизняются. У многих нитчатых сине-зеленых водорослей кроме вегетативных клеток имеются также гетероцисты (могут перезимовывать) и споры. Продукт запаса в клетке - главным образом гликоген. Размножение у нитчатых форм происходит путем распада нити на отдельные фрагменты, у одноклеточных - делением клетки пополам, т.е. не половое.

Основные представители Сине-Зеленых водорослей, это глеотрихия, анабена, носток и циллятория. Многие водоросли образуют крупные колонии и довольно часто встречаются в пресных водоемах.
Значение: В сельском хозяйстве водоросли используются как органические удобрения, цианобактерии производят кислород (фотосинтез) и состоят в пищевой цепи.

3) Губоцветные или яснотковые.

Формы однолетние и многолет травы, редко деревья, кусты

Корень: стержневой

Стебель: прямосточий с железистыми эфирными волосками. Лист простой, супротивный

Цветок обоеполый Ca 5 Co 2+3 A 2+2 (длин и коротк) G (2) околоцветник над завязью.

Соцветие: различные виды тирса. Плод цекобий, распадается на 4 орешка.

Предстаивтели: лаванда, чебрец, базелик, мята, розмарин, шалфей, тимьян, душица.

Знач: лек(мята,шалфей),пища