Строение и жизнедеятельность водорослей.

Водоросли - это фотосинтезирующие автотрофные эукариотические организмы.

Насчитывается около 30 тыс. видов различных водорослей. Выделяют отделы Зелёные, Красные, Бурые водоросли и др. Водоросли бывают одноклеточные, многоклеточные и колониальные .
Тело многоклеточных водорослей (таллом ) состоит из сходных клеток и не разделено на органы и ткани. Формы таллома очень разнообразны: монадная, амебоидная, нитчатая, пластинчатая и др. Хлоропласты водорослей называются хроматофорами. У многих подвижных водорослей имеется светочувствительный глазок (стигма ), благодаря чему эти водоросли обладают фототаксисом - способностью к движению по направлению к свету.
Водоросли обитают главным образом в воде, однако большое число видов поселяются на суше во влажных местах обитания (на поверхности почвы, камнях, коре деревьев).
Размножение водорослей. Водоросли могут размножаться бесполым и половым путём. К бесполому относится вегетативное размножение (деление таллома на части у многоклеточных, деление клеток надвое у одноклеточных, распадение колоний у колониальных форм) и спорообразование (образование в спорангиях подвижных или неподвижных спор). Половое размножение заключается в формировании гамет и их последующем слиянии с образованием зиготы, а также просто слиянии двух одноклеточных водорослей друг с другом, либо посредством конъюгации. При половом размножении в жизненном цикле зелёных водорослей преобладает гаметофит, бурых - спорофит.
Зелёные водоросли распространены преимущественно в пресных водах (около 13 тыс. видов). Помимо водной среды некоторые виды обитают на поверхности почвы и т. д., а также вступают в симбиотические отношения с грибами. Отличительные особенности: 1) содержание в хлоропластах хлорофилла а и b , преобладающих над другими пигментами; 2) основным запасающим продуктом является крахмал ; 3) клеточная стенка образована целлюлозой. Зелёные водоросли бывают одноклеточные (хламидомонада, хлорелла), многоклеточные (улотрикс, спирогира) и колониальные (волвокс).
Красные водоросли распространены преимущественно в тёплых водах морей и океанов (около 4 тыс. видов). Почти все красные водоросли многоклеточные. Отличительные особенности: 1) содержание в хлоропластах хлорофилла а и d , а также пигментов от ярко-красной до почти чёрной окраски, что позволяет им воспринимать солнечные лучи той части спектра, которые проникают глубже в толщу воды; 2) основным запасающим продуктом является багрянковый крахмал , близкий по строению к гликогену; 3) подвижные стадии в жизненном цикле отсутствуют. К красным водорослям относятся порфира, бангия, немалион и др.
Бурые водоросли распространены преимущественно в умеренных или холодных водах морей и океанов (около 1,5 тыс. видов). Все бурые водоросли многоклеточные. Отличительные особенности:1) содержание в хлоропластах хлорофилла а и c и других пигментов; 2) основным запасающим продуктом является ламинарин ; 3) в жизненном цикле присутствуют подвижные стадии. К бурым водорослям относятся ламинария (морская капуста), фукус, саргассум, макроцистис и др.
Значение водорослей. Водоросли являются важным компонентом водного сообщества. В водах мирового океана водоросли являются основными продуцентами органических веществ. Кроме того, они выделяют кислород, необходимый для дыхания животным и растениям. Водоросли, обитающие на поверхности почвы, участвуют в почвообразовании. Водоросли сыграли огромную роль в истории Земли, обогатив атмосферу кислородом. Широко используются водоросли и человеком: в пищу и на корм скоту (богаты витаминами, солями йода и брома), для получения агар-агара и других веществ и т. д.

Подцарство высшие растения

Споровые растения

Отдел Моховидные

Моховидные произошли от водорослей и представляют собой эволюционный тупик. Отдел Моховидные включает около 25 тыс. видов. Обычно размеры мхов от 1 мм до 60 см. Одни мхи представляют собой таллом, другие имеют стебель и листья. Моховидные не имеют корней. Некоторые из них имеют одно- или многоклеточные ризоиды, которыми они прикрепляются к грунту и поглощают воду и минеральные вещества.
В жизненном цикле мхов гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом. Это отличает их от остальных высших растений. Гаметофит развивается из гаплоидной споры. У разных видов мхов гаметофит может быть однополым (двудомным) или двуполым (однодомным). На гаметофите в органах полового размножения (гаметангиях ) образуются подвижные сперматозоиды и неподвижные яйцеклетки. Мужские половые органы называются антеридии, женские - архегонии . Оплодотворение происходит в присутствии капельно-жидкой влаги. Из оплодотворённой зиготы развивается коробочка со спорами.
Таким образом, взрослое растение мха - половое поколение (гаметофит), а коробочка со спорами - бесполое поколение (спорофит). Половое и бесполое поколения не разделены, а представляют одно растение. Также мхам свойственно и вегетативное размножение. Наиболее крупный класс моховидных - Листостебельные мхи . Различают зелёные мхи (кукушкин лён) и сфагновые (белые) мхи (сфагнум).
Зелёные мхи. Представитель - кукушкин лён , многолетнее растение высотой до 20 см. Широко распространён в еловых лесах, на болотах. Гаметофиты кукушкиного льна раздельнополы (двудомны), имеют прямостоячие неветвистые стебли с острыми листьями и ризоиды. На верхушках мужских и женских гаметофитов формируются антеридии и архегонии. Во время дождя или росы двужгутиковые сперматозоиды проникают к яйцеклеткам и сливаются с ними. После оплодотворения на женских растениях образуется диплоидный спорофит - коробочка на длинной ножке. Внутри коробочки формируется спорангий с гаплоидными спорами. Попадая в почву, спора прорастает в зелёную ветвящуюся нить - протонему , похожую на зелёную водоросль. Часть протонемы углубляется в почву, теряет хлорофилл и превращается в ризоиды; а из наземной части протонемы образуется стебель мха с листьями.
Сфагновые (белые) мхи . Представитель - сфагнум , играет важную роль в формировании и жизни болот. Сфагнум беловато-зеленого цвета, так как содержит большое количество воздухоносных клеток, имеет ветвистые стебельки, усаженные мелкими листьями, и не имеет ризоидов. Поглощение воды осуществляется всей поверхностью. Сфагновые мхи растут верхней частью побегов, а нижняя часть отмирает. В результате образуются залежи торфа. Процесс торфообразования происходит благодаря застойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию мхами кислой среды.
Значение . Мхам принадлежит важная роль в природе: как накопители влаги они участвуют в регулировании водного баланса лесов и соседних территорий.
Человеком торф используется в качестве топлива, как термоизолятор, в сельском хозяйстве в качестве удобрения, в химической промышленности для получения парафина, фенола, аммиака, уксусной кислоты, метанола, красителей и других веществ, в медицине при грязелечении, а также может быть использован как бактерицидный перевязочный материал, так как обладает антисептическим действием.

Отдел Плауновидные

Плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные - древние группы высших растений. Они произошли от псилофитов (риниофитов), которые, в свою очередь, произошли от зелёных водорослей и первыми заселили сушу. Их расцвет пришёлся на каменноугольный период, после чего многие виды вымерли.
Плауновидные - это травянистые, многолетние растения, встречающиеся в сыроватых хвойных и смешанных лесах. В настоящее время насчитывается около 1 тыс. видов. Они имеют стелющийся стебель с множеством веток, покрытых мелкими тёмно-зелёными листьями, укреплённый в почве с помощью придаточных корней. Верхушечные побеги заканчиваются спороносными колосками.
Из споры образуются мелкие заростки (2–3 мм), которые развиваются под землей, через 15–20 лет на них образуются архегонии и антеридии. В них формируются многожгутиковые сперматозоиды, которые в присутствии воды оплодотворяют яйцеклетки, и из диплоидной зиготы развивается новое растение. Кроме того, плауновидные могут размножаться вегетативно (частями стебля).
Значение . Плауны растут очень медленно и подлежат охране. Животными не поедаются. Используются в медицине (некоторые содержат яд, сходный по действию с кураре, другие используются как присыпка, третьи - для лечения алкоголизма).

Отдел Хвощевидные

Хвощевидные - это многолетние травянистые растения, обитают на влажной кислой почве в сырых лесах, на болотах, влажных полях и лугах. В настоящее время насчитывается всего около 20 видов. Имеют хорошо развитое корневище с клубнями. Побеги состоят из члеников (междоузлий). В клеточных стенках накапливается кремнезём, который выполняет механическую и защитную роль. На верхушках побегов расположены спороносные колоски.
Весной на корневищах отрастают розоватые спороносные побеги со спороносными колосками, на которых образуются гаплоидные споры. Из них вырастают мужские и женские (более крупные) заростки. Оплодотворение осуществляется в жидкой среде. Из диплоидной зиготы развивается спорофит.
Значение. Хвощи несъедобны для животных, являются сорняками пастбищ и полей. Хвощ полевой применяют в медицине как мочегонное средство.

Отдел Папоротниковидные

Папоротники - многолетние, чаще травянистые растения лесов умеренной зоны (орляк), водоёмов (сальвиния) или древовидные, лиановые, эпифитные обитатели влажных тропиков. В настоящее время насчитывается около 10 тыс. видов.
Спорофит папоротников разделён на корень, стебель и лист. Корни придаточные, отходящие от корневища. Стебли развиты плохо, и листва по массе и размерам преобладает над стеблем. На нижней части листа развиваются спорангии.
Из споры развивается заросток - небольшая многоклеточная пластинка зелёного цвета и с ризоидами (самостоятельное растение). На заростке формируются антеридии (мужские половые органы) и архегонии (женские половые органы). Заростки одних видов двуполые, других - однополые. В антеридиях образуются сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. Для их слияния необходимо наличие воды. После оплодотворения из зиготы развивается растение папоротника. Таким образом, заросток - половое поколение (гаметофит), а взрослое растение папоротника - бесполое поколение (спорофит). Половое и бесполое поколения разделены. Также папоротникам свойственно и вегетативное размножение (например, отделением корневища).
Значение. Роль древних папоротников, а также хвощей и плаунов состояла в образовании залежей каменного угля и насыщении атмосферы кислородом. Некоторые виды современных папоротников употребляются в пищу, используются в медицине (глистогонные средства) или как декоративные растения.

Семенные растения

Рассмотренные выше споровые растения имеют два общих свойства:

  1. Для осуществления полового процесса им необходима капельно-жидкая влага, что ограничивает их распространение.
  2. Образующиеся споры мелкие, содержат мало питательных веществ и имеют слабую жизнеспособность. Это же относится к развитию из зиготы зародыша споровых растений.

Более прогрессивными с эволюционной точки зрения являются семенные растения. Им для оплодотворения не требуется вода, а семя (единица расселения семенных растений) содержит запас питательных веществ. Семя представляет собой маленький спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями - семядолями. В нём содержится запас питательных веществ, необходимый для первоначального этапа развития.
Взрослые семенные растения - спорофиты . Они образуют два типа спор: мужские (микроспоры) и женские (мегаспоры). Микроспоры продуцируются в мужских шишках (у голосеменных) или в пыльниках (у цветковых). Внутри пыльцевого зерна микроспора делится, и возникает мужской гаметофит , в котором образуются мужские гаметы . Мужские гаметы, формирующиеся внутри микроспоры, как правило, лишены жгутиков, не способны активно двигаться и называются спермиями. Мегаспоры образуются в семязачатках женских шишек или завязи. Единственная зрелая женская спора остаётся в семязачатке, здесь из неё развивается женский гаметофит (зародышевый мешок), где и образуется яйцеклетка . Таким образом, гаметофиты у семенных растений крайне редуцированы, и весь цикл их развития протекает на спорофите.
К семенным растениям относятся голосеменные (размножаются семенами, но не образуют плодов) и покрытосеменные (семена заключены в плоды).

Отдел Голосеменные

В отделе Голосеменные выделяют 6 классов: Семенные папоротники, Саговниковые, Беннеттитовые, Гнетовые, Гинкговые, Хвойные. Из них семенные папоротники и беннеттитовые полностью вымерли. Наиболее широко голосеменные были распространены в конце палеозойской и в мезозойскую эру. Ныне живущих голосеменных около 720 видов. Голосеменные представлены исключительно древесными формами: деревьями, кустарниками, лианами.
И в природе, и в жизни человека второе место после цветковых занимают хвойные. Их насчитывается около 560 видов. К ним относятся сосна, ель, лиственница, пихта, кедр, кипарис, можжевельник и др.
Строение. Хвойные имеют стержневую корневую систему. Часто содержат микоризу. Древесина на 90–95% образована прочной проводящей тканью. Среди хвойных есть листопадные виды и вечнозелёные. У листопадных видов (лиственница) листья плоские и мягкие. У вечнозелёных (большинство хвойных) листья игольчатой формы и жёсткие. Устьица глубоко погружены в ткань листа, что уменьшает испарение воды. Хвоя содержит витамин С и выделяет фитонциды.
Размножение. Рассмотрим размножение хвойных на примере сосны. Сосна - однодомное (обоеполое растение). На верхушках молодых побегов образуются красноватые женские шишки . Шишка состоит из оси, на которой расположены чешуи, а на каждой чешуе находятся два семязачатка . У основания молодых побегов сосны расположены группы зеленовато-жёлтых мужских шишек . В них формируется пыльца . Каждая пылинка снабжена двумя воздушными мешками. Созревшая пыльца с помощью ветра попадает на семязачатки женских шишек, после чего их чешуи плотно смыкаются и склеиваются смолой. Пылинка остаётся лежать внутри семязачатка до весны следующего года. От опыления до оплодотворения проходит 12–14 месяцев. Пыльца прорастает, из вегетативной клетки развивается пыльцевая трубка, а из генеративной - два спермия. Один сливается с яйцеклеткой, а второй погибает. Из зиготы развивается зародыш с запасом питательных веществ, из покрова семязачатка образуется кожура семени. После созревания семян чешуйки шишки расходятся, и семена высыпаются.
Значение. Наиболее широко хвойные распространены в умеренной зоне северного полушария, где они образуют тайгу. Человек использует хвойные как строительный материал, сырье для целлюлозно-бумажной промышленности, топливо, как источник получения смол, эфирных масел, лекарственных средств и т. д. Древесина лиственницы отличается устойчивостью к гниению. Секвойя и мамонтово дерево - представители кипарисовых - обладают ценной древесиной («красное дерево»). Некоторые секвойи достигают высоты более 100 м и возраста 3–4 тыс. лет. Представители саговниковых используются человеком в пищу («хлебное дерево»).

Отдел Покрытосеменные (Цветковые)

Покрытосеменные - эволюционно наиболее молодая и самая многочисленная группа растений. Отдел включает около 250 тыс. видов. Покрытосеменные произрастают во всех климатических зонах, составляют основную массу растительного вещества биосферы и являются важнейшими производителями (продуцентами) органики на суше.
Доминирующая роль цветковых обусловлена рядом прогрессивных особенностей:

  1. Появление цветка - органа, совмещающего функции бесполого размножения (образование спор) и полового (формирование семени).
  2. Образование в составе цветка завязи , заключающей в себе семязачатки (семяпочки) и предохраняющей их от неблагоприятных воздействий среды.
  3. Формирование из завязи плода : семена находятся внутри плода, и поэтому защищены (покрыты) околоплодником. Кроме того, плод позволяет использовать различных агентов для распространения семян (насекомых, птиц, летучих мышей, а также потоки воздуха и воды).
  4. Двойное оплодотворение , в результате которого образуется диплоидный зародыш и триплоидный (а не гаплоидный, как у голосеменных) эндосперм.
  5. Максимальная редукция гаметофита . Мужской гаметофит - пыльцевое зерно - состоит из двух клеток: вегетативной и генеративной, которая делится, образуя два спермия. Женский гаметофит состоит из восьми клеток зародышевого мешка, одна из которых становится яйцеклеткой.
  6. Размножение и семенами , и вегетативными органами.
  7. Усложнение и высокая степень дифференциации органов и тканей. В частности, наиболее совершенная проводящая система : ксилема представлена сосудами, а не трахеидами, во флоэме ситовидные трубки имеют членистое строение, появляются клетки-спутники.
  8. Быстрое протекание процессов роста и развития у однолетних форм.
  9. Большое разнообразие жизненных форм : деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники, многолетние травы, однолетние травы и т. д.
  10. Могут образовывать сложные многоярусные сообщества благодаря большому разнообразию жизненных форм.

Значение покрытосеменных в жизни человека трудно переоценить. Практически все культурные растения принадлежат к этому отделу. Древесина покрытосеменных используется в промышленности, строительстве, производстве бумаги, мебели и т. д. Многие цветковые растения используются в медицине.
Систематика. Отдел Покрытосеменные (Цветковые) делят на два класса: Двудольные и Однодольные. Однодольные произошли от двудольных и являются менее многочисленными. Двудольные отличают от однодольных по ряду признаков. По каждому из признаков существует множество исключений. Единственный абсолютный признак - строение зародыша.

Сравнительная характеристика основных классов покрытосеменных
Признак Двудольные Однодольные
Строение зародыша Зародыш обычно имеет две семядоли; зародыш симметричный - почечка занимает верхушечное положение, а семядоли располагаются по бокам зародыша; семядоли обычно прорастают надземно Зародыш с одной семядолей; зародыш асимметричный - семядоля занимает верхушечное положение, а почечка находится сбоку; семядоля обычно прорастает подземно
Строение листа Жилкование обычно сетчатое, реже перистое или дуговое; листья обычно черешковые, опадающие Жилкование обычно параллельное или дуговое; листья обычно сидячие, неопадающие
Корневая система Обычно стержневая Обычно мочковатая
Особенности роста Имеется камбий: характерен вторичный рост Камбий, как правило, отсутствует: вторичный рост не характерен
Жизненные формы Древесные, полудревесные и травянистые формы Травы. Иногда вторичные древесные формы (пальмы)
Цветки Обычно пятичленные, реже четырёхчленные Обычно трехчленные, реже четырёхчленные, но никогда не пятичленные

Классы цветковых делят на семейства главным образом на основании строения цветка и плода. При этом используют формулу цветка.
Класс Двудольные включает семейства Крестоцветные, Маревые, Тыквенные, Бобовые, Розоцветные, Паслёновые, Сложноцветные.
Класс Однодольные включает семейства Злаковые, Лилейные.

Название семейства Число видов Жизненные формы Строение цветка Плод Другие особенности Культурные растения Дикорастущие растения
Класс Двудольные
Крестоцветные (капустные) 3 тыс. видов В основном травы, реже кустарники и кустарнички Ч 4 Л 4 Т 4 П 1 . Соцветие: кисть Стручок или стру- чочек Листья очередные, у многих образуют прикорневую розетку. Хорошие медоносы. Содержат масла (горчица, рапс) Капуста, редька, репа, горчица, рапс Сурепка, пастушья сумка, вечерница (ночная фиалка)
Бобовые 17 тыс. видов Травы, полукустарники, кустарники, деревья Ч (5) Л 1+2+(2) Т (9)+1 П 1 . Лепестки: парус, 2 весла, лодочка (из двух сросшихся лепестков). Соцветия: кисть, головка Боб Листья сложные. На корнях клубеньковые бактерии. Семена богаты белком Фасоль, горох, бобы, соя, чечевица, арахис Люцерна, клевер, чина, донник, солодка
Розоцветные 3 тыс. видов Травы, полукустарники, деревья Ч 5 Л 5 Т оо П 1 или Ч 5 Л 5 Т оо П оо. Соцветия: кисть, зонтик и др. Костянка, яблоко, орешек Большое разнообразие плодов, которые богаты витаминами, сахарами, органическими кислотами Вишня, слива, абрикос, яблоня, груша, клубника, малина Шиповник, черёмуха, лапчатка
Пасленовые 2 тыс. видов В основном травы, реже полукустарники и кустарники Ч (5) Л (5) Т 5 П 1 . Соцветия: завиток, двойной завиток Ягода, коробочка Листья простые: цельные или рассечённые, без прилистников. Некоторые растения содержат ядовитые вещества Картофель, томаты, баклажаны Белена, дурман, белладонна
Сложноцветные 20 тыс. видов Большинство - травы, в тропиках есть кустарники и деревья Л (5) Т (5) П 1 . Чашечка представлена хохолком волосков. Соцветие: корзинка Семянка Листья простые без прилистников Подсолнечник, салат латук, топинамбур, цикорий, астры, георгины Одуванчик, ромашка, мать-и-мачеха, пижма, тысячелистник
Класс Однодольные
Лилейные 2 тыс. видов Травы О (3)+3 Т 3+3 П 1 . Соцветие: кисть Коробочка, ягода Листья ланцевидной формы с параллельным жилкованием, собраны в прикорневую розетку. Стебель видоизменён и представлен луковицей Тюльпан, лилии. Лук, чеснок и некоторые другие виды в настоящее время относят к особому семейству Луковые Ландыш, алоэ
Злаковые 12 тыс. видов Травы О (2)+2 Т 3 П 1 . Зерновка Листья цельные с параллельным жилкованием, в основном влагалищные. Стебель полый внутри (соломина). Рост стеблей вставочный - в результате деления клеток в основании каждого междоузлия Пшеница, рис, ячмень, кукуруза, овёс, просо, сорго, сахарный тростник Ковыль, пырей, мятлик
    1. Обмен веществ - главный признак живого. Постоянный обмен каждого живого организма с окружающей средой веществами: поглощение одних веществ и выделение других. Поглощение растениями и некоторыми бактериями из окружающей среды неорганических веществ и использование энергии солнечного света на создание из них органических веществ. Получение из окружающей среды животными, грибами, значительной группой бактерий, а также человеком органических веществ и запасенной в них энергии Солнца.
    2. Сущность обмена. Главное в обмене веществ и превращении энергии - процессы, происходящие в клетке: поступление в клетку из окружающей среды веществ, с помощью энергии их преобразование и создание из них (синтез) определенных веществ клетки, затем окисление органических веществ до неорганических с освобождением энергии. Пластический обмен - процесс усвоения организмом получаемых из окружающей среды веществ и накопления энергии. Энергетический обмен - окисление у большинства организмов органических веществ и расщепление их до неорганических - углекислого газа и воды с высвобождением энергии. Значение энергетического обмена - обеспечение энергией всех процессов жизнедеятельности организма. Взаимосвязь пластического и энергетического обменов. Выделение конечных продуктов обмена (воды, углекислого газа и других соединений) в окружающую среду.

      Значение обмена веществ: обеспечение организма необходимыми ему для построения своего тела веществами и энергией, освобождение его от вредных продуктов жизнедеятельности. Сходство пластического и энергетического обменов у животных и человека.

    1. Причины эволюции растений: изменчивость и наследственность организма, борьба за существование в природе и естественный отбор - их открытие в середине XIX века английским ученым Чарлзом Дарвином. Возникновение у растений в течение жизни изменений, передача некоторых из них потомству по наследству. Сохранение естественным отбором полезных в определенных условиях изменений, передача их потомству в процессе размножения. Роль естественного отбора, который происходит постоянно миллионы лет, в возникновении новых видов растений.
    2. Этапы эволюции растений. Самые первые наиболее просто организованные организмы - одноклеточные водоросли. Появление в результате изменчивости и наследственности многоклеточных водорослей, сохранение этой полезной особенности естественным отбором. Происхождение от древних водорослей более сложных растений - псилофи-тов, а от них - мхов и папоротников. Появление у папоротников органов - стебля, листьев и корней, более развитой проводящей системы. Происхождение от древних папоротников благодаря наследственности и изменчивости, действию естественного отбора древних голосеменных, у которых появилось семя. В отличие от споры (одной специализированной клетки, из которой развивается новое растение) семя - многоклеточное образование, имеет сформировавшийся зародыш с запасом питательных веществ, покрытый плотной кожурой. Значительно большая вероятность появления нового растения из семени, чем из споры, имеющей небольшой запас питательных веществ. Происхождение от древних голосеменных более сложных растений - покрытосеменных, у которых появился цветок и плод. Роль плодов - защита семени от неблагоприятных условий. Распространение плодов. Усложнение строения растений от водорослей до покрытосеменных в течение многих миллионов лет благодаря способности растений изменяться, передавать изменения по наследству, действию естественного отбора.
  3. Увеличение школьного микроскопа определяют путем умножения цифр на объективе и окуляре, указывающих на их увеличение. Для работы с микроскопом его надо поставить штативом к себе, навести зеркалом свет на отверстие предметного столика, положить на столик микропрепарат, закрепить его зажимами, опустить тубус вниз до предела, не повреждая микропрепарат, а затем, глядя в окуляр, медленно с помощью винтов поднять тубус до получения четкого изображения.
    1. Строение сердца. Обеспечение кровообращения деятельностью сердца и кровеносных сосудов. Сердце - центральный орган кровеносной системы. Сердце млекопитающих и человека четырехка-мерное: два предсердия и два желудочка. Разделение сердца сплошной перегородкой на правую и левую половины, наличие между предсердиями и желудочками отверстий, которые закрываются и открываются створчатыми клапанами. Полулунные клапаны на границе между левым желудочком и аортой, правым желудочком и легочной артерией. Деятельность клапанов, обеспечивающая движение крови в одном направлении, например из предсердий в желудочки, из них - в артерии. Поперечно-полосатая мышечная ткань, образующая стенки сердца. Свойства поперечно-полосатой мышечной ткани сердца, обеспечивающие работу: возбудимость и проводимость, а также способность самопроизвольно ритмично сокращаться под влиянием возникающих в сердечной мышце импульсов. Большая толщина стенок желудочков по сравнению со стенками предсердий.
    2. Функция сердца - перекачивание крови. Ритмичность его работы в течение всей жизни человека и животных. При остановке сердца прекращение доставки кровью тканям кислорода и питательных веществ, а также удаления из тканей продуктов рас- пада. Зависимость работоспособности сердца от уровня интенсивности обмена веществ в нем, чередования работы и отдыха каждого отдела сердца, интенсивности снабжения сердечной мышцы кровью.
    3. Строение и функции сосудов. Нагнетание сердцем крови в сосуды: артерии, вены, капилляры. Наличие в стенках артерий, по которым кровь течет от сердца, множества эластичных волокон. Вены менее упруги (в их стенках мало мышечных волокон), но более растяжимы, чем артерии. Капилляры - тонкие кровеносные сосуды, стенки которых состоят из одного слоя клеток. Наличие многочисленных мелких отверстий в клеточных мембранах капилляров, их значение. Обмен жидкостями, питательными веществами, газами между кровью, тканями и межклеточным веществом в капиллярах.
      1. Причины эволюции: наследственность, изменчивость, борьба за существование, естественный отбор. Открытие английского ученого Чарлза Дарвина.
      2. Первые хордовые. Хрящевые и костные рыбы. Предки хордовых - двусторонне-симметричные животные, похожие на кольчатых червей. Активный образ жизни первых хордовых.
      3. Происхождение от них двух групп животных: малоподвижных (в том числе предков современных ланцетников) и свободноплавающих, с хорошо развитым позвоночником, головным мозгом и органами чувств. Происхождение от древних свободноплавающих хордовых предков хрящевых и костных рыб.

        Более высокий уровень организации костных рыб по сравнению с хрящевыми: наличие плавательного пузыря, более легкого и прочного скелета, жаберных крышек, более совершенного способа дыхания. Это позволило костным рыбам широко распространиться в пресных водоемах, морях и океанах.

      4. Происхождение древних земноводных. Одна из групп древних костных рыб - кистеперые - предки древних земноводных. В результате наследственной изменчивости и действия естественного отбора формирование у кистеперых рыб расчлененных конечностей, приспособлений к воздушному дыханию, развитие трехкамерного сердца.
      5. Происхождение древних пресмыкающихся от древних земноводных. Среда обитания древних земноводных - влажные места, берега водоемов. Проникновение в глубь суши их потомков - древних пресмыкающихся, у которых появились приспособления к размножению на суше, вместо слизистой железистой кожи земноводных сформировался роговой покров, предохраняющий тело от высыхания.
      6. Происхождение птиц и млекопитающих. Древние пресмыкающиеся - предки древних высших позвоночных - птиц и млекопитающих. Признаки более высокой их организации: высокоразвитая нервная система и органы чувств; четырехкамерное сердце и два круга кровообращения, исключающие смешивание артериальной и венозной крови; более интенсивный обмен веществ; высокоразвитая система органов дыхания; постоянная температура тела, теплорегуляция и др. Более сложные и прогрессивные среди млекопитающих - приматы, от которых произошел человек.
    5. На предметное стекло наносят 2-3 капли подкрашенной йодом воды. С белой мясистой чешуи лука снимают небольшую часть прозрачной кожицы и помещают на предметном стекле в подкрашенной воде. Расправляют кожицу иглой и накрывают покровным стеклом. Микропрепарат помещают на предметный столик микроскопа, освещают с помощью зеркала и опускают тубус с помощью винтов. Затем поднимают тубус до получения четкого изображения. Просматривают весь препарат, находят наиболее удачное место, выбирают одну клетку, различают ее части. Затем клетку зарисовывают и подписывают оболочку, цитоплазму и ядро.
      1. Состав и значение крови. Кровь - один из видов соединительной ткани, ярко-красная жидкость, которая приносит клеткам питательные и минеральные вещества, воду, кислород, витамины, гормоны, а к почкам, коже и легким приносит отработанные продукты жизнедеятельности. Кровь регулирует температуру тела, вырабатывает вещества, уничтожающие микроорганизмы.
      2. Плазма крови и ее функции. Плазма - основная часть крови, в которой находятся клетки крови - лейкоциты и эритроциты, а также кровяные пластинки - тромбоциты. Плазма - бесцветная жидкость, содержащая 90% воды, 10% органических веществ (белки, витамины, гормоны) и минеральных солей (хлориды натрия, калия, кальция и др.). Относительное постоянство химического состава плазмы, его значение. Губительное действие на организм изменения химического состава плазмы.
      3. Строение и функции эритроцитов. Содержание в крови до 5 млн эритроцитов - красных клеток, имеющих форму двояковогнутого диска, чем достигается увеличение их поверхности, а значит, и увеличение количества поступающего в них кислорода. Отсутствие ядра в зрелых эритроцитах способствует переносу ими большого количества кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким. Содержание в эритроцитах белка гемоглобина, определяющего их окраску. Присоединение кислорода в капиллярах легких к гемоглобину и превращение его в оксигемоглобин, а в клетках, где кислорода мало, разрушение оксигемогло-бина и превращение его в гемоглобин с выделением кислорода.
      4. Лейкоциты и тромбоциты. Лейкоциты - бесцветные клетки с ядром, имеющие непостоянную форму, способные передвигаться, проникать через мелкие отверстия в стенках капилляров в жидкое межклеточное вещество, захватывать и переваривать бактерии и чужеродные тела, попавшие в организм. Способность некоторых видов лейкоцитов вырабатывать антитела, вызывающие гибель микроорганизмов. Тромбоциты - мелкие безъядерные тельца, способствующие свертыванию крови.
      5. Переливание крови. При большой потере крови больным человеком переливание ему от здорового донора крови, совместимой с кровью больного и не вызывающей разрушения в ней эритроцитов. Четыре группы крови, различающиеся по содержанию белков в плазме и эритроцитах. Наследование групп крови человеком, их неизменность в течение всей жизни.
      1. Размножение и его значение. Размножение - воспроизведение себе подобных новых организмов, что обеспечивает существование видов в течение многих тысячелетий, способствует увеличению численности особей вида, преемственности жизни. Бесполое, половое и вегетативное размножение организмов.
      2. Бесполое размножение - наиболее древний способ. В этом способе размножения участвует один организм, в то время как в половом чаще всего участвуют две особи. У растений, грибов бесполое размножение с помощью споры - одной специализированной клетки. Размножение спорами водорос-лей, мхов, хвощей, плаунов, папоротников. Высыпание спор из растений, прорастание их и развитие из них новых дочерних организмов при их попадании в благоприятные условия. Гибель огромного числа спор, попадающих в неблагоприятные условия. Невысокая вероятность появления новых организмов из спор, поскольку они содержат мало питательных веществ и проросток поглощает их в основном из окружающей среды.
      3. Вегетативное размножение - способность растения восстанавливать целостный организм из его вегетативных органов: надземного или подземного побега, части корня, листа, клубня, луковицы. Участие в вегетативном размножении одного организма или его части. Сходство дочернего растения с материнским, так как оно продолжает развитие материнского организма. Большая эффективность и распространение вегетативного размножения в природе, поскольку дочерний организм формируется быстрее из части материнского, чем из споры. Примеры вегетативного размножения: с помощью корневищ - ландыш, мята, пырей и др.; укоренением нижних, касающихся почвы ветвей (отводками) - смородина, дикий виноград и др.; усами - земляника и др.; луковицами - тюльпаны, нарциссы, крокусы и др. Использование вегетативного размножения при выращивании культурных растений: клубнями размножают картофель, луковицами - лук и чеснок, отводками - смородину и крыжовник, корневыми отпрысками - вишню, сливу, черенками - плодовые деревья.
      4. Половое размножение. Сущность полового размножения - в формировании половых клеток (гамет), оплодотворении - слиянии мужской половой клетки (сперматозоида) и женской (яйцеклетки) и развитии нового дочернего организма из оплодотворенной яйцеклетки. Благодаря оплодотворению дочерний организм получает более разнообразный набор хромосом, а значит, и более разнообразные наследственные признаки, вследствие чего он может оказаться более приспособленным к среде обитания. Наличие полового размножения у водорослей, мхов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных. Усложнение полового процесса в ходе эволюции растений, наиболее сложный он у семенных растений.
      5. Семенное размножение происходит с помощью семян, оно характерно для голосеменных и покрытосеменных растений (у покрытосеменных широко распространено и вегетативное размножение). Последовательность этапов семенного размножения: опыление - перенос пыльцы на рыльце пестика, ее прорастание, появление путем деления двух спермиев, их продвижение в семязачаток, затем слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого со вторичным ядром (у покрытосеменных). Формирование из семязачатка семени - зародыша с запасом питательных веществ, а из стенок завязи - плода. Семя - это зачаток нового растения, в благоприятных условиях оно прорастает, и первое время проросток питается за счет питательных веществ семени, а затем его корни начинают поглощать воду и минеральные вещества из почвы, а листья - поглощать углекислый газ из воздуха и использовать энергию солнечного света для образования органических веществ из неорганических. Самостоятельная жизнь нового растения.
    3. Приготовить к работе два микроскопа, положить на предметные столики микропрепараты указанных тканей, осветить поле зрения микроскопов, перемещением тубуса винтами добиться четкого изображения. Рассмотреть микропрепараты, сравнить их и указать следующие различия: клетки эпителиальной ткани плотно прилегают друг к другу, а соединительной ткани расположены рыхло. Межклеточного вещества в эпителиальной ткани мало, а в соединительной - много.
      1. Роль кожи, слизистых оболочек, выделяемых ими жидкостей (слюны, слез, желудочного сока и др.) в защите организма от микробов. Служат механической преградой, защитным барьером, преграждающим путь микробам в организм; вырабатывают вещества, обладающие противомикробными свойствами.
      2. Роль фагоцитов в защите организма от микробов. Проникновение фагоцитов - особой группы лейкоцитов - через стенки капилляров к местам скопления микробов, ядов, чужеродных белков, попавших в организм, обволакивание и переваривание их.
      3. Иммунитет. Выработка лейкоцитами антител, которые разносятся кровью по организму, соединяются с бактериями и делают их беззащитными против фагоцитов. Контакт некоторых видов лейкоцитов с болезнетворными бактериями, вирусами, выделение лейкоцитами веществ, которые вызывают их гибель. Наличие в крови этих защитных веществ обеспечивает иммунитет - способность организма защищать себя от болезнетворных микробов. Действие разных антител на микробы.
      4. Предупреждение инфекционных заболеваний. Введение в организм человека (как правило, в детском возрасте) ослабленных или убитых возбудителей наиболее распространенных инфекционных заболеваний - кори, коклюша, дифтерии, полиомиелита и других - для предупреждения заболевания. Невосприимчивость человека к этим заболеваниям или протекание болезни в легкой форме благодаря выработке в организме антител. При заражении человека инфекционной болезнью введение ему сыворотки крови, полученной от переболевших людей или животных. Содержание в сыворотке антител против той или иной болезни.
      5. Профилактика ВИЧ-инфекции и заболевания СПИДом. СПИД - инфекционное заболевание, в основе которого дефицит иммунитета. ВИЧ - вирус иммунодефицита человека, вызывающий потерю иммунитета, что делает человека беззащитным перед инфекционным заболеванием СПИД. Заражение половым путем, при переливании крови, из-за плохой стерилизации шприцев, при родах (заражение ребенка от матери - носительницы возбудителей СПИДа). Важность профилактики заражения вирусом СПИДа в связи с отсутствием эффективного лечения: жесткий контроль донорской крови и кровепрепаратов, использование одноразовых шприцев, исключение беспорядочных половых связей, применение презервативов, ранняя диагностика заболевания.
      1. Характеристика царства растений. Разнообразие растений: водоросли, мхи, папоротники, голосеменные, покрытосеменные (цветковые). Общие черты растений: растут всю жизнь, активно не перемещаются с одного места на другое. Наличие в клетке прочной оболочки из клетчатки, которая придает ей форму, и вакуолей, заполненных клеточным соком. Главная особенность растений - наличие в их клетках пластид, среди которых ведущая роль принадлежит хлоропластам, содержащим зеленый пигмент - хлорофилл. Способ питания - автотрофный: растения самостоятельно создают органические вещества из неорганических с использованием солнечной энергии (фотосинтез).
      2. Роль растений в биосфере. Способность использования солнечной энергии для создания органических веществ в процессе фотосинтеза и выделения при этом кислорода, необходимого для дыхания всех живых организмов. Растения - производители органического вещества, обеспечивающие пищей и энергией самих себя, а также животных, грибы, большинство бактерий и человека. Значение растений в поддержании на определенном уровне содержания углекислого газа и кислорода в атмосфере.
    3. Приготовить к работе два микроскопа, положить на предметные столики микропрепараты двух тканей. Осветить поле зрения микроскопа, путем перемещения тубуса добиться более четкого изображения. Рассмотреть микропрепараты, используя знание признаков эпителиальной ткани. Выбрать из образцов тканей нужный, отметив при этом, что клетки эпителиальной ткани плотно прилегают друг к другу, практически не имеют межклеточного вещества, что способствует выполнению ими защитной функции.
      1. Движение крови в организме человека по двум кругам кровообращения - большому и малому. Поступление крови по большому кругу к клеткам тела, а по малому - в легкие.
      2. Большой круг кровообращения. Выталкивание из левого желудочка сердца насыщенной кислородом артериальной крови в аорту, которая разветвляется на артерии. Поступление по ним крови в капилляры - самые мелкие сосуды с множеством пор. Поступление кислорода из капилляров в клетки тела, а углекислого газа из клеток в капилляры. Насыщение крови в капиллярах углекислым газом, превращение ее в венозную. Движение венозной крови по венам в правое предсердие.
      3. Малый круг кровообращения. Поступление венозной крови из правого предсердия в правый желудочек, выталкивание из него венозной крови в легочную артерию, которая разветвляется на множество капилляров, оплетающих легочные пузырьки. Диффузия кислорода из легочных пузырьков в капилляры - превращение венозной крови в артериальную, а углекислого газа из капилляров в легочные пузырьки. Удаление углекислого газа из организма при выдохе. Возвращение по венам малого круга артериальной крови, насыщенной кислородом, в левое предсердие, а из него в левый желудочек.
      1. Условия жизни наземных животных. Резкие колебания температуры (в течение суток и года) и освещенности, низкая влажность, высокое содержание кислорода, небольшая плотность воздуха. Эволюция животных в направлении формирования приспособлений к жизни в наземных условиях - передвижению по суше, дыханию кислородом воздуха, питанию наземными растениями и животными.
      2. Выход позвоночных животных на сушу. Приспособление древних кистеперых рыб, живших 400-500 млн лет назад, к обитанию в условиях сухого и жаркого климата, в мелких пересыхающих водоемах. Выживание в этих условиях таких рыб, которые могли передвигаться по дну полупересохших водоемов, а также по суше в другие водоемы. Роль изменчивости признаков, наследственности и естественного отбора в преобразовании парных плавников кистеперых рыб в расчлененные конечности, в образовании легких. Значительное уменьшение затрат энергии на передвижение в связи с изменениями в строении скелета и мускулатуры конечностей.
      3. Древние земноводные - первые наземные животные. Утрата чешуйчатого покрова в связи с переходом к наземному образу жизни, приобретение способности дышать кислородом воздуха с помощью легких и через голую влажную кожу, в которой расположена густая сеть капилляров. Сердце трехкамерное (вместо двухкамерного у рыб), формирование малого круга кровообращения. Возможность совершать некоторые движения головой в связи с появлением шейного отдела позвоночника. Усложнение в процессе эволюции строения нервной системы и органов чувств, увеличение относительных размеров переднего мозга, появление век и слезных желез, защищающих глаза от высыхания и засорения, появление в органе слуха среднего уха, усиливающего звуковые колебания. В то же время сохранение у земноводных черт примитивной организации: их размножение и развитие в воде, слабое развитие легких, не защищающая организм от высыхания кожа, при кровообращении поступление к органам смешанной крови, непостоянная температура тела.
    3. Приготовить к работе два микроскопа. На предметный столик одного микроскопа положить микропрепарат с одной тканью, а другого микроскопа - другой микропрепарат. Осветить поле зрения микроскопа, перемещением тубуса добиться получения четкого изображения. Рассмотреть препараты, используя знание признаков покровной ткани, выбрать из них нужный, пояснив при этом, что клетки покровной ткани плотно прилегают друг к другу, имеют утолщенные наружные стенки, что способствует выполнению защитной функции. Расположенные в покровной ткани устьица (две специализированные клетки с устьичной щелью между ними) участвуют в газообмене, фотосинтезе и транспирации растений.

    Билет N 10

    1. Дыхание растений, животных и человека, его значение. Строение органов дыхания человека, их функции.
    2. Грибы. Особенности их строения и жизнедеятельности, роль в природе и в жизни человека.
    3. Рассмотреть под микроскопом готовый микропрепарат зеленой эвглены, объяснить, почему ботаники относят ее к растениям, а зоологи - к животным.

Возникновение одноклеточных и многоклеточных водорослей, возникновение фотосинтеза: выход растений на сушу (псилофиты, мхи, папоротники, голосеменные, покрытосеменные).

Развитие растительного мира совершалось в 2 этапа и связано с появлением низших и высших растений. По новой систематике к низшим относят водоросли (а раньше относили бактерии, грибы и лишайники. Теперь они выделены в самостоятельные царства), а к высшим - мхи, папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные.

В эволюции низших организмов выделяются 2 периода, существенно различающиеся между собой организацией клетки. В течении 1 периода господствовали организмы, сходные с бактериями и сине-зеленые водорослями. Клетки этих жизненных форм не имели типичных органоидов (митохондирий, хлоропластов, аппарата Гольджи и др.).Ядро клетки не было ограничено ядерной мембраной (это прокариотический тип клеточной организации). 2 период был связан с переходом низших растений (водорослей) к автотрофному типу питания и с образованием клетки со всеми типичными органоидами (это эукариотический тип клеточной организации, который сохранился и на последующих ступенях развития растительного и животного мира). Этот период можно назвать периодом господства зеленых водорослей, одноклеточных, колониальных и многоклеточных. Простейшими из многоклеточных являются нитчатые водоросли (улотрикс), которые не имеют никакого ветвления своего тела. Их тело представляет собой длинную цепочку, состоящую из отдельных клеток. Другие же многоклеточные водоросли расчленены большим количеством выростов, поэтому их тело ветвится (у хары, у фукуса).

Многоклеточные водоросли в связи с их автотрофной (фотосинтетичесой) деятельностью развивались в направлении увеличения поверхности тела для лучшего поглощения питательных веществ из водной среды и солнечной энергии. У водорослей появилась более прогрессивная форма размножения - половое размножение, при котором начало новому поколению дает диплоидная (2н) зигота, сочетающая в себе наследственность 2-х родительских форм.


2 эволюционный этап развития растений необходимо связывать с постепенным переходом их от водного образа жизни к наземному. Первичным наземным организмами оказались псилофиты, которые сохранились в виде ископаемых остатков в силурийских и девонских отложениях. Строение этих растений более сложное по сравнению с водорослями: а) они имели специальные органы прикрепления к субстрату - ризоиды; б) стеблевидные органы с древесиной, окруженной лубом; в) зачатки проводящих тканей; г) эпидермис с устьицами.

Начиная с псилофитов, нужно проследить 2 линии эволюции высших растений, одна из которых представлена мохообразными, а вторая - папоротникообразными, голосеменными и покрытосеменными.

Главное, что характеризует мохообразные, это преобладание в цикле их индивидуального развития гаметофита над спорофитом. Гаметофит - это все зеленое растение, способное к самостоятельному питанию. Спорофит представлен коробочкой (кукушкин лен) и полностью зависит в своем питании от гаметофита. Доминирование у мхов влаголюбивого гаметофита в условиях воздушно-наземного образа жизни оказалось нецелеособразным, поэтому мхи стали особой ветвью эволюции высших растений и пока не дали после себя совершенных групп растений. Этому способствовал и тот факт, что гаметофит по сравнению со спорофитом имел обеденную наследственность (гаплоидный (1н) набор хромосом). Эта линия в эволюции высших растений называется гаметофитной.

Вторая линия эволюции на пути от псилофитов к покрытосеменным является спорофитной, потому что у папоротникообразных, голосеменных и покрытосеменных в цикле индивидуального развития растений доминирует спорофит. Он представляет собой растение с корнем, стеблем, листьями, органами спороношения (у папоротников) или плодоношения (у покрытосеменных). Клетки спорофита имеют диплоидный набор хромосом, т.к. они развиваются из диплоидной зиготы. Гаметофит сильно редуцирован и приспособлен только для образования мужских и женских половых клеток. У цветковых растений женский гаметофит представлен зародышевым мешком, в котором находится яйцеклетка. Мужской гаметофит образуется при проростании пыльцы. Он состоит из одной вегетативной и одной генеративной клеток. При прорастании пыльцы из генеративной клетки возникает 2 спермия. Эти 2 мужские половые клетки участвуют в двойном оплодотворении у покрытосеменных. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало новому поколению растения - спорофиту. Прогресс покрытосеменных обусловлен совершенствованием функции размножения.

Водоросли - исконные обитатели морей, широко распространенные и в пресных водах. Высшие растения - это растения наземные, освоившие сушу, а также пресные и солоноватые водоемы. Лишь крайне немногочисленные представители высших растений адаптировались к жизни в морской воде.

Выход растений на сушу сопровождался выработкой системы приспособлений к новым условиям жизни, которые существенно изменили их внешний вид.

О возможном облике первых наземных растений судят по нескольким находкам, имевшим огромное значение для изучения структурной эволюции высших растений.

В 1859 г. Дж. Досон обнаружил в девонских отложениях Канады окаменевшие остатки растения, которое было названо «голоросом первичным» - Psilophyton princeps . Растение представляло собой систему вильчато разветвленных осей, покрытых небольшими шипиками (рис. 11 Б). На концах дуговидно изогнутых поникающих веточек располагались спорангии. Необычный внешний вид голороса не позволял отнести его ни к одному из известных в то время таксонов растений, и долгое время он оставался загадкой природы.

В 1912 г. в раннедевонских отложениях Шотландии была обнаружена риния (Rhynia ), отличающаяся от голороса отсутствием на осях каких бы то ни было выростов и вертикально ориентированными конечными спорангиями (рис. 11В). Мы уже упоминали о самой древней палеонтологической находке - куксонии.

Эти и другие подобные им древнейшие растения раньше объединяли в один таксон под названием псилофитов (Psilophyta ). Однако обнаруженные растения скорее всего были представителями уже достаточно далеко разошедшихся в процессе быстрой эволюции групп. Это не очень существенно. Важно, что изучение остатков всех найденных древнейших наземных растений имело огромное значение для уточнения исходной модели строения высших растений и разработки представлений об их морфологической эволюции.

Не случайно в конце XIX и начале XX века были сделаны попытки создания гипотетических моделей предков высших растений. Наибольшее внимание исследователей привлекла теломная теория строения древнейших растений, в разработке которой главная роль принадлежит В. Циммерману (30-40-е гг. XX века).

Согласно теломной теории, предки высших растений имели осевую организацию. Наличие спорангиев у голороса, ринии, куксонии и других растений, существовавших в силуре и девоне, доказывает, что они представляли собой спорофиты, главное назначение которых - образование спор. Для рассеивания спор необходимо, чтобы спорангии были подняты над субстратом. Следовательно, развитие спорофита должно было сопровождаться увеличением его размеров. Это требовало необходимого количества продуктов питания, поглощаемых поверхностью растения из почвы, которой было явно недостаточно, так как ее образование связано с разложением растительных остатков. Увеличение поверхности, происходившее по мере медленного роста спорофита, достигалось его расчленением, простейшим способом которого было вильчатое ветвление осевых органов. Их конечные веточки были названы теломами (от греч. telos - конец), а соединяющие их части - мезомами (от греч. mesos - средний). Теломы были Двух типов: фертильные , со спорангиями на верхушке, и стерильные , осуществлявшие функцию фотосинтеза.

Подземная часть растения также вильчато ветвилась. На поверхности конечных веточек развивались многочисленные ризоиды. Эти веточки впоследствии были названы ризомоидами (Тахтаджян, 1954). Таким образом, согласно теломной теории, основными органами древнейших наземных растений были теломы, ризомоиды и соединяющие их мезомы (рис. 12).

Рис. 12. Схема строения

гипотетического

спорофита высшего растения.

Обозначения: мз - ме-

зом, р - ризоиды,

рзм - ризомоид, сп -

спорангий, с.т - стерильный

телом, ф.т -

фертильный телом

Изучение палеоботанического материала, преимущественно папоротниковидных, позволило Г. Потонье (1912) прийти к выводу, что вильчатое, или дихотомическое ветвление было исходным для других типов ветвления (рис. 13).

Рис. 13. Схема эволюции ветвления спорофитов высших

растений: А - равная дихотомия (изотомия); Б - неравная

дихотомия (анизотомия); В - дихоподий; Г - моноподий;

Д - симподий

При дихотомическом ветвлении расщепляется (раздваивается) зона роста, находящаяся на верхушке каждой оси. Поэтому дихотомическое ветвление называют также верхушечным . Исходной для эволюции этого ветвления была равная дихотомия - изотомия (рис. 13 А), при которой обе веточки росли с одинаковой скоростью, а затем их верхушки снова раздваивались. Если одна из веточек опережала в развитии другую, возникала неравная дихотомия - анизотомия (рис. 13 Б). Резкое отставание развития одной из веточек приводило к дихоподиальному ветвлению (рис. 13 В), при этом формировалась зигзагообразно изогнутая главная ось растения.

Из дихотомического ветвления развились 2 типа боковых ветвлений.

Выпрямление главной оси (оси первого порядка) дихоподия и приобретение ею способности к неограниченному верхушечному росту привело к моноподиальному ветвлению (рис. 13 Г). В этом случае боковые веточки, или оси второго порядка, закладывались непосредственно под верхушкой главной оси и значительно уступали ей в развитии. На осях второго порядка таким же путем закладывались зачатки осей третьего порядка и т.д.

У древнейших растений выявлен и второй тип бокового ветвления - симподиальный (рис. 13 Д). В этом случае рост главной оси со временем прекращался, а находившаяся близ ее верхушки боковая веточка II-го порядка ветвления, выпрямившись, смещала конец главной оси в сторону, а сама начинала расти в том направлении, в котором раньше росла главная ось. Затем ее рост также прекращался, а ее отодвинутую в сторону верхушку замещала новая боковая веточка III-го порядка ветвления и т. д. В результате возникала прямая или коленчато изогнутая ось, представлявшая собой систему нарастающих одна на другую осей разных порядков ветвления.

Ветвление было не единственным способом увеличения поверхности спорофита.

Теломы были цилиндрическими и имели косо-вертикальную ориентацию. К солнечным лучам была обращена только небольшая часть их поверхности. Увеличение размеров воспринимающей свет поверхности достигалось образованием уплощенных органов - листьев, ориентированных более или менее горизонтально. Осевые органы, несущие листья, превратились в стебли. Так возникли листостебельные растения. По внешнему виду они сильно различаются. Одни из них, называемые микрофилльными (от греч. mikros - малый и phyllon - лист), имеют многочисленные мелкие листья, другие, называемые макрофилльными (от греч. makros - большой) характеризуются крупными листьями, нередко весьма сложного строения.


Согласно теломной теории, образование листьев в макрофилльной линии эволюции растений определили несколько взаимосвязанных процессов (рис. 14 Б).

1. агрегация, или скучивание, теломов, происходящее в результате укорочения, а иногда и редукции мезомов;

2. «перевершинивание», обусловленное неравномерным развитием стерильных теломов, при этом один из них, с неограниченным ростом в длину, становился стеблем, а другой телом той же дихотомии, сильно отстававший в росте, сдвигался в сторону и превращался в боковой орган;

3. срастание теломов;

4. их уплощение;

5. редукция некоторых теломов или их частей.

Рис. 14. Схема, иллюстрирующая

происхождение энациев (ряд А)

и типичных листьев (ряд Б)

Все эти процессы осуществлялись одновременно и сопровождались изменением плоскостей ветвления, которое из всестороннего становилось двусторонним, а затем и односторонним. Скучивание теломов, ветвление их в одной плоскости, срастание краями и редукция вплоть до исчезновения находящихся на некоторых теломах спорангиев в итоге привели к образованию пластинчатого органа - листа, принявшего на себя функции фотосинтеза. Классическим примером листьев такого происхождения служат листья папоротников, обладающие продолжительным верхушечным ростом.

Возникновение листьев сильно увеличивало поверхность растений, что активизировало процессы ассимиляции, газообмена и транспирации (испарения). Такие растения могли развиваться лишь при высокой влажности среды. В процессе эволюции размеры листьев уменьшались вследствие ослабления их роста, у них появлялись приспособления, ограничивающие транспирацию. Все это расширяло адаптационные возможности растений. Из современных растений макрофиллия свойственна не только папоротникам, но и семенным растениям.

Монокарпические и поликарпические растения. Однолетники цветут и плодоносят один раз в жизни, после чего полностью отмирают. Они ведут себя как монокарпики - однажды плодоносящие растения. Большинство многолетних трав, древесных и полудревесных растений являются поликарпиками, то есть плодоносят многократно в течение жизни.

Но не все многолетние растения способны к повторному цветению и плодоношению. Среди многолетних трав и даже среди древесных растений тоже есть монокарпики, отмирающие целиком после первого плодоношения. В отличие от однолетников вегетативная фаза их жизни длится несколько, иногда много (50-60) лет. Типичными примерами могут служить некоторые виды пальм (Corypha ), агавы, некоторые виды бамбуков. К многолетним травянистым монокарпикам относятся многие сложноцветные (например, некоторые виды бодяков и чертополохов) и зонтичные (дягиль, дудник, тмин, порезник). Эти растения в виде розетки живут 5-10-12 лет, после чего зацветают и отмирают. В культуре эти же растения (например, тмин) ведут себя обычно как двулетники: в первый год проходят вегетативную розеточную фазу, а на второй год цветут. Двулетники, в том числе культурные, - капуста, морковь, свекла - тоже монокарпики.

Большой и малый жизненный цикл. В ходе индивидуального развития - онтогенеза - растения испытывают возрастные физиологические изменения от эмбрионального состояния до половозрелого, а затем до глубокой старости. Морфологически эти возрастные изменения выражаются в последовательной смене структуры корневых и побеговых систем, в соотношении вегетативных и генеративных органов, в способности к вегетативному размножению на определенных этапах онтогенеза, наконец, просто в размерах тела. Однако определить абсолютный возраст растений нелегко, так как для них характерна постоянная смена органов. Более старые части отмирают и разрушаются. Возраст многолетнего травянистого растения, подсчитанный по годичным приростам корневища в длину или по годичным кольцам древесины на поперечном срезе, обычно не отражает истинного его возраста, а соответствует лишь возрасту наиболее молодой живой части. Особь, возникшая половым путем (из семени), может рано или поздно потерять целостность и распасться на несколько дочерних жизнеспособных особей, т. е. образовать клон.Каждая новая особь - часть клона (партикула) - несет на себе в той или иной степени печать возраста материнской семенной особи, но может оказаться и значительно омоложенной (особи из спящих почек корневищ, корневые отпрыски). Дочерние особи проходят собственный жизненный цикл, начинающийся уже не с момента прорастания семени, а с момента отделения от материнского растения. У травянистых растений, быстро сменяющих побеги, каждый побег проходит жизненный цикл от развертывания почки до цветения, плодоношения и отмирания надземной части («малый цикл»). Поэтому возникает необходимость выделения понятия «большой жизненный цикл», под которым подразумевается весь онтогенез растения, от возникновения зародыша в семени до естественной смерти особи и всех ее вегетативных потомков, т. е. частей клона, если имеет место вегетативное размножение. Большой жизненный цикл складывается из совокупности малых циклов разного масштаба (отдельных побегов, парциальных кустов и т. д.). У вегетативно неподвижных и вегетативно малоподвижных растений границы особи и клона более компактны, у вегетативно подвижных весьма расплывчаты ина поздних этапах большого жизненного цикла часто неопределимы.

Возрастные группы многолетних поликарпических растений . Каждая особь в определенный момент своего развития может быть охарактеризована двояко: 1) календарным возрастом, представляющим отрезок времени с момента возникновения особи до момента наблюдения; 2) совокупностью возрастных признаков, характеризующих ступень онтогенетического развития особи, ее возрастной уровень.

В настоящее время при определении ступени онтогенетического развития особи используется термин "возрастное состояние ". Синонимы этого термина - "физиологический возраст, "биологический возраст" и "возрастность".

Возрастное состояние особи можно определить как ее физиолого-биохимическое состояние, отражающее тот этап индивидуального развития, который особь проходит в момент наблюдения. Представление о возрастном состоянии как этапе индивидуального развития особи легло в основу многочисленных периодизаций онтогенеза.

Возрастные изменения проявляются в изменении как структуры (морфы), так и функций организма. Индикаторами возрастных состояний при ценопопуляционных исследованиях являются, главным образом, морфологические изменения, связанные с изменениями анатомическими, физиологическими, биохимическими.

Возрастное состояние всегда связано с календарным возрастом растения, поскольку последовательность онтогенетических процессов протекает во времени.

Большой жизненный цикл принято подразделять на следующие возрастные состояния (по классификации Т.А. Работнова, с некоторыми изменениями):

1 От лат. latens - скрытый, невидимый.

2 От лат. virginitas - девственность.

3 От лат. juvenilis - юношеский.

4 От лат. immaturus - незрелый.

5 От лат. senilis - старческий.

Эта классификация возрастных состояний применима как к поликарпикам, так и к однолетним и многолетним монокарпикам. У поликарпиков обычно выделяются все перечисленные выше возрастные состояния, в некоторых случаях у них бывает не выражен постгенеративный период (некоторые древесные виды). У монокарпиков выделяются все возрастные состояния вплоть до генеративного периода, генеративный не подразделяется.

Отнесение растений к тому или иному возрастному состоянию производится на основании комплекса качественных признаков. Наиболее существенными из них являются следующие: способ питания (связь с семенем); наличие зародышевых, ювенильныx или взрослых структур и количественные соотношения их у особи; способность особей к семенному или вегетативному размножению, соотношение и интенсивность этих процессов; соотношение процессов новообразования и отмирания у особи, степень сформированности у особи основных признаков биоморфы. "Жизненная форма", "биоморфа"" определяется по взрослым особям, обычно находящимся в состоянии g 2 .

Сезонные явления у растений . Один из существенных признаков жизненной формы – сезонное поведение растения. В периодически сухом или холодном климате сезонные явления выражаются в ряде морфологических и анатомических изменений. Один из самых известных и бросающихся в глаза сезонных процессов - листопад у древесных растений, который заменяется «веткопадом» у безлистных ксерофитов пустынь, например у саксаула.

У травянистых растений листопад наблюдается редко (например, у крапивы двудомной, недотроги). Обычно у трав отмирают целиком удлиненные вертикальные надземные побеги, а на приземных ползучих и розеточных побегах листья отмирают и разрушаются постепенно, не опадая. Отмершие побеги трав тоже разрушаются постепенно, уходя под снег или возвышаясь над снеговым покровом (в последнем случае иногда зимой продолжается рассеивание семян, оставшихся до зимы в плодах или соплодиях, например у полыни и других сложноцветных).

Весной у всех многолетних растений, древесных и травянистых, развертываются почки и вырастают новые годичные или элементарные побеги. Одновременно в многолетних стеблях и корнях возобновляется и усиливается работа камбия. При этом активно мобилизуются запасные питательные вещества из паренхимных тканей запасающих органов (в частности, у деревьев это вызывает весеннее сокодвижение). В течение всего вегетационного периода у многолетних растений идут формирование и созревание новых почек возобновления, заложение в них новых вегетативных, а часто и генеративных органов. Накопление запасных питательных веществ усиливается к наступлению зимы или засухи; формируются специализированные запасающие органы - клубни, луковицы и т.д. В начале нового вегетационного периода эти вещества усиленно расходуются на интенсивный рост новых побегов и корней и возобновление работы камбия. У многих многолетних трав, особенно луговых, кроме весеннего развертывания почек, хорошо выражено и летне-осеннее побегообразование, т.е. формирование второй генерации побегов в течение вегетационного периода. У луговых злаков (овсяниц, мятликов и др.) отрастание второй генерации побегов сильно стимулируется покосом. Так называемая «отава» используется для второго укоса или стравливания скоту.

Периодичность цветения . Период цветения у разных растений наступает в определенные сроки. В частности, следует особо отметить раноцветущие виды; некоторые из них зацветают сразу после снегосхода или еще при заметном остаточном снеговом покрове. К ранневесенним цветущим растениям относятся многие из древесных пород и кустарников средней полосы: ольха (под Москвой зацветает первой, в марте или начале апреля), орешник, ивы, осина, тополя. Все они цветут до распускания листьев, что способствует ветроопылению, а ивы опыляются только что проснувшимися пчелами. Чуть позже, одновременно с распусканием листьев, цветут береза, клены, вяз, ясень и, наконец, дуб, у которого листья развертываются позже большинства других лиственных пород смешанного среднерусского леса. Раноцветущие травянистые растения характерны для широколиственных лесов (медуница, хохлатки, ветреницы, чистяк, селезеночник, пролеска, печеночница; опыляются первыми насекомыми до затенения древесным пологом); в лесной зоне на открытых местах единственный раноцветущий вид - мать-и-мачеха. Рано цветут некоторые виды сфагновых болот (кассандра, или мирт болотный). В степях, полупустынях многие растения цветут рано, используя весеннюю влагу (тюльпаны, гиацинтики, птицем-лечники, горицвет и др.).

Длительность цветения разных растений также различна. Одни растения отцветают быстро, за несколько дней; другие цветут неделями; третьи - почти весь сезон, с весны до осени, за счет появления новых цветков и соцветий на одном и том же побеге (незабудка, лапчатки) или новых цветоносных побегов (ясколка дернистая, лютикедкий). Некоторые растения, имеющие ограниченные сроки цветения весной или в начале лета, повторно могут цвести в случае длительной теплой и влажной осени(живучка, лютики, земляника и др.).

Длительность вегетации . По длительности вегетации (имея в виду наличие зеленых асимилирующих листьев) растения можно разделить на вечнозеленые (круглый год с зелеными листьями; листья живут более одного астрономического года - хвойные, брусника, копытень), летне-зимне-зеленые (круглый год с зелеными листьями, но отдельные листья живут меньше года и сменяются - кислица, манжетка, земляника), летне-зеленые (листопадные или с полностью отмирающими на зиму побегами), зимне-зеленые (теряют листья или побеги на лето, а осенью и зимой вегетируют - не-которые растения средиземноморского климата с жесткой летней засухой и мягкой теплой зимой). Среди летне-зеленых в широком смысле можно особо выделить эфемеры весенние, а иногда осенние (однолетники, вегетирующие очень короткий срок - от 2-3 недель до 1-2 месяцев), и эфемероиды (многолетники, теряющие всю надземную часть очень быстро, к началу лета, - пустынные и степные тюльпаны, клубневые и луковичные лесные эфемероиды - хохлатки, ветреницы).

Разнообразие растений по срокам вегетации и цветения в одном и том же сообществе способствует наиболее полному использованию всего вегетационного периода в целом, т.е. разные группы приспособлены к разным, сезонно меняющимся условиям освещения (установление и исчезновение затенения пологом деревьев в лиственном лесу), влажности, температуры, к разным факторам опыления и т.д.

Приспособления высших растений к гетеротрофному питанию. Для высших растений обычно и нормально автотрофное питание - фотосинтез в сочетании с почвенным питанием, доставляющим растению все необходимые минеральные элементы, в том числе и азот. Способ питания отражен в общем облике высшего растения с его развитой системой облиственных зеленых побегов и интенсивно распространяющейся в почве корневой системой. Настоящие гетеротрофные организмы, способные питаться мертвыми органическими остатками (сапротрофы), имеются только среди грибов и бактерий. Однако и у высших растений существует ряд приспособлений к использованию не только минеральных, но и органических веществ субстрата. Это особенно важно в условиях почти полного отсутствия минеральных солей, например, при эпифитном образе жизни или при жизни на очень бедных выщелоченных почвах, на сфагновых торфяниках. В большинстве случаев цветковые растения, обитающие на таких субстратах, оставаясь зелеными и способными к фотосинтезу, получают дополнительное азотное питание благодаря симбиозу с грибами или бактериями, поселяющимися в их корнях (микориза, бактериориза). Это - симбиотрофные растения.

Некоторые автотрофные растения, обитающие, как правило, на болотах (в тропической и отчасти умеренной зоне), восполняют недостаток азота в субстрате дополнительным питанием за счет мелких животных, в частности насекомых, тела которых перевариваются при помощи ферментов, выделяемых специальными железками на листьях насекомоядных, или хищных, растений. Обычно способность к такому виду питания сопровождается формированием разнообразных ловчих приспособлений.

У обычной на сфагновых болотах росянки листья покрыты красноватыми железистыми волосками, выделяющими на кончиках капельки липкого блестящего секрета. Мелкие насекомые прилипают к листу и своими движениями раздражают другие железистые волоски листа, которые медленно загибаются к нему и плотно окружают своими железками. Растворение и всасывание пищи происходят в течение нескольких дней, после чего волоски расправляются и лист снова может ловить добычу.

Ловчий аппарат венериной мухоловки, живущей на торфяниках востока Северной Америки, имеет сложное строение. На листьях имеются чувствительные щетинки, которые вызывают резкое захлопывание двух лопастей пластинки при прикосновении насекомого.

Ловчие листья у непентесов, лазящих растений прибрежных тропических зарослей Индо-Малайской области, имеют длинный черешок, нижняя часть которого широкая, пластинчатая, зеленая (фотосинтезирующая); средняя - суженная, стеблеподобная, вьющаяся (она и обвивает опору), а верхняя превращена в пестрый кувшинчик, прикрытый сверху крышечкой - листовой пластинкой. По краю кувшинчика выделяется сахаристая жидкость, привлекающая насекомых. Попав в кувшинчик, насекомое соскальзывает по гладкой внутренней стенке на его дно, где находится переваривающая жидкость.

В стоячих водоемах у нас обычно погруженное плавающее растение пузырчатка. Она не имеет корней; листья рассечены на узкие нитевидные дольки, на концах которых находятся ловчие пузырьки с клапаном, открывающимся внутрь. Мелкие насекомые или рачки не могут выбраться из пузырька и перевариваются там.