В организме человека работа всех его органов тесно связана между собой, и поэтому организм функционирует как единое целое. Согласованность функций внутренних органов обеспечивает нервная система. Кроме того нервная система осуществляет связь между внешней средой и регулирующим органом, отвечая на внешние раздражения соответствующими реакциями.

Восприятие изменений, происходящих во внешней и внутренней среде, происходит через нервные окончания - рецепторы.

Любое раздражение (механическое, световое, звуковое, химическое, электрическое, температурное), воспринимаемое рецептором, преобразуется (трансформируется) в процесс возбуждения. Возбуждение передается по чувствительным - центростремительным нервным волокнам в центральную нервную систему, где происходит срочный процесс переработки нервных импульсов. Отсюда импульсы направляются по волокнам центробежных нейронов (двигательных) к исполнительным органам, реализующим ответную реакцию - соответствующий приспособительный акт.

Так совершается рефлекс (от лат. "рефлексус" - отражение) - закономерная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

Рефлекторные реакции многообразны: это сужение зрачка при ярком свете, выделение слюны при попадании пищи в ротовую полость и др.

Путь, по которому проходят нервные импульсы (возбуждение) от рецепторов к исполнительному органу при осуществлении любого рефлекса, называется рефлекторной дугой .

Дуги рефлексов замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга и ствола мозга, но они могут замыкаться и выше, например, в подкорковых ганглиях или в коре.

С учетом вышеизложенного различают:

• центральную нервную систему (головной и спинной мозг) и
• периферическую нервную систему, представленную отходящими от головного и спинного мозга нервами и другими элементами, лежащими вне спинного и головного мозга.

Периферическая нервная система подразделяется на соматическую (анимальную) и вегетативную (или автономную).

• cоматическая нервная система осуществляет преимущественно связь организма с внешней средой: восприятие раздражений, регуляцию движений поперечно-полосатой мускулатуры скелета и др.
• вегетативная - регулирует обмен веществ и работу внутренних органов: биение сердца, перистальтические сокращения кишечника, секрецию различных желез и т. п.

Вегетативная нервная система в свою очередь, исходя из сегментарного принципа строения, разделяется на два уровня:

• сегментарный - включает в себя симпатическую, анатомически связанную со спинным мозгом, и парасимпатическую, образованную cкоплениями нервных клеток в среднем и продолговатом мозге, нервные системы
• надсегментарный уровень - включает в себя ретикулярную формацию мозгового ствола, гипоталамус, таламус, миндалину и гиппокамп - лимбико-ретикулярный комплекс

Соматическая и вегетативная нервные системы функционируют в тесном взаимодействии, однако вегетативная нервная система обладает некоторой самостоятельностью (автономностью), управляя многими непроизвольными функциями.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Представлена головным и спинным мозгом. Мозг состоит из серого и белого вещества.

Серое вещество представляет собою скопление нейронов и их коротких отростков. В спинном мозге оно находится в центре, окружая спинно-мозговой канал. В головном мозге, наоборот, серое вещество расположено по его поверхности, образуя кору (плащ) и отдельные скопления, получившие название ядер, сосредоточенных в белом веществе.

Белое вещество находится под серым и составлено нервными волокнами, покрытыми оболочками. Нервные волокна, соединяясь, слагают нервные пучки, а несколько таких пучков образуют отдельные нервы.

Нервы, по которым возбуждение передается из центральной нервной системы к органам, называются центробежными, а нервы, проводящие возбуждение с периферии в центральную нервную систему, называются центростремительными.

Головной и спинной мозг окружен тремя оболочками: твердой, паутинной и сосудистой.

• Твердая - наружная, соединительнотканная, выстилает внутреннюю полость черепа и позвоночного канала.
• Паутинная расположена под твердой - это тонкая оболочка с небольшим количеством нервов и сосудов.
• Сосудистая оболочка сращена с мозгом, заходит в борозды и содержит много кровеносных сосудов.

Между сосудистой и паутинной оболочками образуются полости, заполненные мозговой жидкостью.

Спинной мозг находится в позвоночном канале и имеет вид белого тяжа, протянувшегося от затылочного отверстия до поясницы. По передней и задней поверхности спинного мозга расположены продольные борозды, в центре проходит спинно-мозговой канал, вокруг которого сосредоточено серое вещество - скопление огромного количества нервных клеток, образующих контур бабочки. По наружной поверхности тяжа спинного мозга расположено белое вещество - скопление пучков из длинных отростков нервных клеток.

В сером веществе различают передние, задние и боковые рога. В передних рогах залегают двигательные нейроны, в задних - вставочные, которые осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами. Чувствительные нейроны лежат вне тяжа, в спинномозговых узлах по ходу чувствительных нервов.

От двигательных нейронов передних рогов отходят длинные отростки - передние корешки, образующие двигательные нервные волокна. К задним рогам подходят аксоны чувствительных нейронов, формирующие задние корешки, которые поступают в спинной мозг и передают возбуждение с периферии в спинной мозг. Здесь возбуждение переключается на вставочный нейрон, а от него - на короткие отростки двигательного нейрона, с которого затем по аксону оно сообщается рабочему органу.

В межпозвоночных отверстиях двигательные и чувствительные корешки соединяются, образуя смешанные нервы, которые затем распадаются на передние и задние ветки. Каждая из них состоит из чувствительных и двигательных нервных волокон. Таким образом, на уровне каждого позвонка от спинного мозга в обе стороны отходит всего 31 пара спинно-мозговых нервов смешанного типа.

Белое вещество спинного мозга образует проводящие пути, которые тянутся вдоль спинного мозга, соединяя как отдельные его сегменты друг с другом, так и спинной мозг с головным. Одни проводящие пути называются восходящими или чувствительными, передающими возбуждение в головной мозг, другие - нисходящими или двигательными, которые проводят импульсы от головного мозга к определенным сегментам спинного мозга.

Функция спинного мозга. Спинной мозг выполняет две функции:

1. рефлекторную [показать] .

   Каждый рефлекс осуществляется строго определенным участком центральной нервной системы - нервным центром. Нервным центром называют совокупность нервных клеток, расположенных в одном из отделов мозга и регулирующих деятельность какого-либо органа или системы. Например, центр коленного рефлекса находится в поясничном отделе спинного мозга, центр мочеиспускания - в крестцовом, а центр расширения зрачка - в верхнем грудном сегменте спинного мозга. Жизненно важный двигательный центр диафрагмы локализован в III -IV шейных сегментах. Другие центры - дыхательный, сосудодвигательный - расположены в продолговатом мозгу.

   Нервный центр состоит из множества вставочных нейронов. В нем перерабатывается информация, которая поступает с соответствующих рецепторов, и формируются импульсы, передающиеся на исполнительные органы - сердце, сосуды, скелетные мышцы, железы и т. д. В результате их функциональное состояние изменяется. Для регуляции рефлекса, его точности, необходимо участие и высших отделов центральной нервной системы, включая кору головного мозга.

   Нервные центры спинного мозга непосредственно связаны с рецепторами и исполнительными органами тела. Двигательные нейроны спинного мозга обеспечивают сокращение мышц туловища и конечностей, а также дыхательных мышц - диафрагмы и межреберных. Помимо двигательных центров скелетной мускулатуры, в спинном мозге находится ряд вегетативных центров.

2. проводниковую [показать] .

Пучки нервных волокон, образующих белое вещество, соединяют различные отделы спинного мозга между собой и головной мозг со спинным. Различают восходящие пути, несущие импульсы к головному мозгу, и нисходящие, несущие импульсы от головного мозга к спинному. По первым возбуждение, возникающее в рецепторах кожи, мышц, внутренних органов, проводится по спинномозговым нервам в задние корешки спинного мозга, воспринимается чувствительными нейронами спинно-мозговых узлов и отсюда направляется либо в задние рога спинного мозга, либо в составе белого вещества достигает ствола, а затем коры больших полушарий.

Нисходящие пути проводят возбуждение от головного мозга к двигательным нейронам спинного мозга. Отсюда возбуждение по спинно-мозговым нервам передается к исполнительным органам. Деятельность спинного мозга находится под контролем головного мозга, который регулирует спинно-мозговые рефлексы.

Головной мозг расположен в мозговом отделе черепа. Средняя его масса 1300 - 1400 г. После рождения человека рост мозга продолжается до 20 лет. Состоит он из пяти отделов: переднего (большие полушария), промежуточного, среднего, заднего и продолговатого мозга. Внутри головного мозга находятся четыре сообщающиеся между собой полости - мозговые желудочки. Они заполнены спинно-мозговой жидкостью. I и II желудочки расположены в больших полушариях, III - в промежуточном мозге, а IV - в продолговатом.

Полушария (наиболее новая в эволюционном отношении часть) достигают у человека высокого развития, составляя 80% массы мозга. Филогенетически более древняя часть - ствол головного мозга. Ствол включает продолговатый мозг, мозговой (варолиев) мост, средний и промежуточный мозг.

В белом веществе ствола залегают многочисленные ядра серого вещества. Ядра 12 пар черепно-мозговых нервов также лежат в стволе мозга. Стволовая часть мозга прикрыта полушариями головного мозга.

Продолговатый мозг - продолжение спинного и повторяет его строение: на передней и задней поверхности здесь также залегают борозды. Он состоит из белого вещества (проводящих пучков), где рассеяны скопления серого вещества - ядра, от которых берут начало черепные нервы - с IX по XII пару, в их числе языкогло-точный (IX пара), блуждающий (X пара), иннервирующий органы дыхания, кровообращения, пищеварения и другие системы, подъязычный (XII пара). Вверху продолговатый мозг продолжается в утолщение - варолиев мост, а с боков от него отходят нижние ножки мозжечка. Сверху и с боков почти весь продолговатый мозг прикрыт большими полушариями и мозжечком.

В сером веществе продолговатого мозга залегают жизненно важные центры, регулирующие сердечную деятельность, дыхание, глотание, осуществляющие защитные рефлексы (чихание, кашель, рвота, слезоотделение), секрецию слюны, желудочного и поджелудочного сока и др. Повреждение продолговатого мозга может быть причиной смерти вследствие прекращения сердечной деятельности и дыхания.

Задний мозг включает варолиев мост и мозжечок. Варолиев мост снизу ограничен продолговатым мозгом, сверху переходит в ножки мозга, боковые его отделы образуют средние ножки мозжечка. В веществе варолиева моста находятся ядра с V по VIII пары черепно-мозговых нервов (тройничный, отводящий, лицевой, слуховой).

Мозжечок расположен кзади от моста и продолговатого мозга. Поверхность его состоит из серого вещества (кора). Под корой мозжечка находится белое вещество, в котором имеются скопления серого вещества - ядра. Весь мозжечок представлен двумя полушариями, средней частью - червем и тремя парами ножек, образованных нервными волокнами, с помощью которых он связан с другими отделами головного мозга. Основная функция мозжечка - безусловно-рефлекторная координация движений, определяющая их четкость, плавность и сохранение равновесия тела, а также поддержание тонуса мышц. Через спинной мозг по проводящим путям импульсы от мозжечка поступают к мышцам. Контролирует деятельность мозжечка кора больших полушарий.

Средний мозг расположен впереди варолиева моста, он представлен четверохолмием и ножками мозга. В центре его проходит узкий канал (водопровод мозга), который соединяет III и IV желудочки. Мозговой водопровод окружен серым веществом, в котором лежат ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов. В ножках мозга продолжаются проводящие пути от продолговатого мозга и варолиева моста к большим полушариям. Средний мозг играет важную роль в регуляции тонуса и в осуществлении рефлексов, благодаря которым возможны стояние и ходьба. Чувствительные ядра среднего мозга находятся в буграх четверохолмия: в верхних заключены ядра, связанные с органами зрения, в нижних - ядра, связанные с органами слуха. При их участии осуществляются ориентировочные рефлексы на свет и звук.

Промежуточный мозг занимает в стволе самое высокое положение и лежит кпереди от ножек мозга. Состоит из двух зрительных бугров, надбугорной, подбугорной области и коленчатых тел. По периферии промежуточного мозга находится белое вещество, а в его толще - ядра серого вещества. Зрительные бугры - главные подкорковые центры чувствительности: сюда по восходящим путям поступают импульсы со всех рецепторов тела, а отсюда - к коре больших полушарий. В подбугорной части (гипоталамус) находятся центры, совокупность которых представляет собой высший подкорковый центр вегетативной нервной системы, регулирующий обмен веществ в организме, теплоотдачу, постоянство внутренней среды. В передних отделах гипоталамуса располагаются парасимпатические центры, в задних - симпатические. В ядрах коленчатых тел сосредоточены подкорковые зрительные и слуховые центры.

К коленчатым телам направляется II пара черепно-мозговых нервов - зрительные. Ствол мозга связывают с окружающей средой и с органами тела черепно-мозговые нервы. По своему характеру они могут быть чувствительными (I, II, VIII пары), двигательными (III, IV, VI, XI, XII пары) и смешанными (V, VII, IX, X пары).

Передний мозг состоит из сильно развитых полушарий и соединяющей их срединной части. Правое и левое полушария отделены друг от друга глубокой щелью, на дне которой лежит мозолистое тело. Мозолистое тело соединяет оба полушария посредством длинных отростков нейронов, образующих проводящие пути.

Полости полушарий представлены боковыми желудочками (I и II). Поверхность полушарий образована серым веществом или корой головного мозга, представленной нейронами и их отростками, под корой залегает белое вещество - проводящие пути. Проводящие пути соединяют отдельные центры в пределах одного полушария, либо правую и левую половины головного и спинного мозга или разные этажи центральной нервной системы. В белом веществе находятся также скопления нервных клеток, образующие подкорковые ядра серого вещества. Частью больших полушарий является обонятельный мозг с отходящей от него парой обонятельных нервов (I пара).

Общая поверхность коры полушарий составляет 2000-2500 см 2 , толщина ее - 1,5-4 мм. Несмотря на малую толщину, кора больших полушарий имеет очень сложное строение .

Кора включает более 14 млрд. нервных клеток, расположенных шестью слоями, которые отличаются формой, размерами нейронов и связями. Микроскопическое строение коры впервые исследовал В. А. Бец. Он открыл пирамидные нейроны, которым позже было дано его имя (клетки Беца).

У трехмесячного зародыша поверхность полушарий гладкая, но кора растет быстрее, чем мозговая коробка, поэтому кора образует складки - извилины, ограниченные бороздами; в них заключено около 70% поверхности коры. Борозды делят поверхность полушарий на доли.

В каждом полушарии различают четыре доли:

• лобную
• теменную
• височную
• затылочную.

Самые глубокие борозды - центральная, которая проходит поперек обоих полушарий, и височная, отделяющая височную долю мозга от остальных; теменно-затылочная борозда обособляет теменную долю от затылочной.

Спереди от центральной борозды (роландовой борозды) в лобной доле находится передняя центральная извилина, позади нее - задняя центральная извилина. Нижняя поверхность полушарий и стволовая часть мозга называется основанием мозга.

На основании опытов с частичным удалением разных участков коры у животных и наблюдений над людьми с пораженной корой удалось установить функции разных отделов коры. Так, в коре затылочной доли полушарий находится зрительный центр, в верхней части височной доли - слуховой. Кожно-мышечная зона, которая воспринимает раздражения от кожи всех частей тела и руководит произвольными движениями скелетных мышц, занимает участок коры по обе стороны центральной борозды.

Каждой части тела соответствует свой участок коры, причем представительство ладоней и пальцев рук, губ и языка, как наиболее подвижных и чувствительных частей тела, занимает у человека почти такую же площадь коры, как и представительство всех других частей тела вместе взятых.

В коре находятся центры всех чувствительных (рецепторных) систем, представительства всех органов и частей тела. В связи с этим к соответствующим чувствительным зонам коры головного мозга, где проводится анализ и формируется специфическое ощущение - зрительное, обонятельное и др., подходят центростремительные нервные импульсы от всех внутренних органов или частей тела, и она может управлять их работой.

Функциональную систему, состоящую из рецептора, чувствительного проводящего пути и зоны коры, куда проецируется данный вид чувствительности, И. П. Павлов назвал анализатором .

Анализ и синтез полученной информации осуществляется в строго определенном участке - зоне коры больших полушарий. Важнейшие зоны коры - двигательная, чувствительная, зрительная, слуховая, обонятельная. Двигательная зона расположена в передней центральной извилине впереди центральной борозды лобной доли, зона кожно-мышечной чувствительности - позади центральной борозды, в задней центральной извилине теменной доли. Зрительная зона сосредоточена в затылочной доле, слуховая - в верхней височной извилине височной доли, а обонятельная и вкусовая зоны - в переднем отделе височной доли.

В коре головного мозга осуществляется множество нервных процессов. Их назначение двояко: взаимодействие организма с внешней средой (поведенческие реакции) и объединение функций организма, нервная регуляция всех органов. Деятельность коры головного мозга человека и высших животных определена И. П. Павловым как высшая нервная деятельность, представляющая собой условно-рефлекторную функцию коры головного мозга .

Нервная система	Центральна нервная система
	головной мозг			спинной мозг
	большие полушария	мозжечок	ствол
Состав и строение	Доли: лобная, теменная, затылочная, две височные. Кора образована серым веществом - телами нервных клеток. Толщина коры 1,5-3 мм. Площадь коры 2-2,5 тыс. см 2 , она состоит из 14 млрд. тел нейронов. Белое вещество образовано нервными отростками	Серое вещество образует кору и ядра внутри мозжечка. Состоит из двух полушарий, соединенных мостом	Образован: Промежуточным мозгом Средним мозгом Мостом Продолговатым мозгом Состоит из белого вещества, в толще находятся ядра серого вещества. Ствол переходит в спинной мозг	Цилиндрический тяж 42-45 см длиной и около 1 см диаметром. Проходит в позвоночном канале. Внутри него находится спинно-мозговой канал, заполненный жидкостью. Серое вещество расположено внутри, белое - снаружи. Переходит в ствол головного мозга, образуя единую систему
Функции	Осуществляет высшую нервную деятельность (мышление, речь, вторая сигнальная система, память, воображение, способность писать, читать). Связь с внешней средой происходит с помощью анализаторов, находящихся в затылочной доле (зрительная зона), в височном доле (слуховая зона), вдоль центральной борозды (кожно-мышечная зона) и на внутренней поверхности коры (вкусовая и обонятельная зоны). Регулирует работу всего организма через периферическую нервную систему	Регулирует и координирует движения тела мышечный тонус. Осуществляет безусловно-рефлекторную деятельность (центры врожденных рефлексов)	Связывает головной мозг со спинным в единую центральную нервную систему. В продолговатом мозге находятся центры: дыхательный, пищеварительный, сердечно-сосудистый. Мост связывает обе половины мозжечка. Средний мозг контролирует реакции на внешние раздражители, тонус (напряжение) мышц. Промежуточный мозг регулирует обмен веществ, температуру тела, связывает рецепторы тела с корой больших полушарий	Функционирует под контролем головного мозга. Через него проходят дуги безусловных (врожденных) рефлексов, осуществляющих возбуждение и торможение при движении. Проводящие пути - белое вещество, соединяющее головной мозг со спинним; является проводником нервных импульсов. Регулирует работу внутренних органов через периферическую нервную систему Через спинно-мозговые нервы осуществляется управление произвольными движениями тела

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Периферическая нервная система образована нервами, выходящими из ЦНС, и нервными узлами и сплетениями, расположенными главным образом вблизи головного и спинного мозга, а также рядом с различными внутренними органами или в стенке этих органов. В периферической нервной системе выделяют соматический и вегетативный отделы.

Соматическая нервная система

Эту систему образуют чувствительные нервные волокна, идущие к ЦНС от различных рецепторов, и двигательные нервные волокна, иннервирующие скелетную мускулатуру. Характерными признаками волокон соматической нервной системы является то, что они на всем протяжении от ЦНС до рецептора или скелетной мышцы нигде не прерываются, имеют относительно большой диаметр и высокую скорость проведения возбуждения. Эти волокна составляют большую часть нервов, выходящих из ЦНС и образующих периферическую нервную систему.

Из головного мозга выходит 12 пар черепно-мозговых нервов. Характеристика этих нервов приведена в табл.1. [показать] .

Таблица 1. Черепно-мозговые нервы

Пара	Название и состав нерва	Место выхода нерва из головного мозга	Функция
I	Обонятельный	Большие полушария переднего мозга	Передает возбуждение (чувствительный) от обонятельных рецепторов к обонятельному центру
II	Зрительный (чувствительный)	Промежуточный мозг	Передает возбуждение от рецепторов сетчатки глаза к зрительному центру
III	Глазодвигательный (двигательный)	Средний мозг	Иннервирует глазные мышцы, обеспечивает движения глаз
IV	Блоковый (двигательный)	То же	То же
V	Тройничный (смешанный)	Мост и продолговатый мозг	Передает возбуждение от рецепторов кожи лица, слизистой губ, рта и зубов, иннервирует жевательные мышцы
VI	Отводящий (двигательный)	Продолговатый мозг	Иннервирует прямую боковую мышцу глаза, вызывает движение глаз в сторону
VII	Лицевой (смешанный)	То же	Передает в головной мозг возбуждение от вкусовых рецепторов языка и слизистой оболочки рта, иннервирует мимическую мускулатуру и слюнные железы
VIII	Слуховой (чувствительный)	То же	Передает возбуждение от рецепторов внутреннего уха
IX	Языкоглоточный (смешанный)	То же	Передает возбуждение от вкусовых рецепторов и рецепторов глотки, иннервирует мускулатуру глотки и слюнные железы
X	Блуждающий (смешанный)	То же	Иннервирует сердце, легкие, большинство органов брюшной полости, передает возбуждение от рецепторов этих органов к головному мозгу и центробежные импульсы в обратном направлении
XI	Добавочный (двигательный)	То же	Иннервирует мышцы шеи и затылка, регулирует их сокращения
XII	Подъязычный (двигательный)	То же	Иннервирует мышцы языка и шеи, вызывает их сокращение

Каждый сегмент спинного мозга отдает по одной паре нервов, содержащих чувствительные и двигательные волокна. Все чувствительные, или центростремительные, волокна входят в спинной мозг через задние корешки, на которых есть утолщения - нервные узлы. В этих узлах находятся тела центростремительных нейронов.

Волокна двигательных, или центробежных, нейронов выходят из спинного мозга через передние корешки. Каждому сегменту спинного мозга соответствует определенный участок тела - метамер. Однако иннервация метамеров происходит таким образом, что каждая пара спинномозговых нервов иннервирует три соседних метамера, а каждый метамер иннервируется тремя соседними сегментами спинного мозга. Следовательно, чтобы полностью денервировать какой-нибудь метамер тела, необходимо перерезать нервы трех соседних сегментов спинного мозга.

Вегетативная нервная система - отдел периферической нервной системы, который иннервирует внутренние органы: сердце, желудок, кишечник, почки, печень и др. Не имеет своих особых чувствительных путей. Чувствительные импульсы от органов передаются по чувствительным волокнам, которые также проходят в составе периферических нервов, являются общими для соматической и вегетативной нервной системы, но составляют меньшую их часть.

В отличие от соматической нервной системы вегетативные нервные волокна тоньше и значительно медленнее проводят возбуждение. На пути от ЦНС к иннервируемому органу они обязательно прерываются с образованием синапса.

Таким образом, центробежный путь в вегетативной нервной системе включает два нейрона - преганглионарный и постганглионарный. Тело первого нейрона находится в ЦНС, а тело второго - за ее пределами, в нервных узлах (ганглиях). Постганглионарных нейронов намного больше, чем преганглионарных. В результате этого каждое преганглионарное волокно в ганглии подходит и передает свое возбуждение многим (10 и более) постганглионарным нейронам. Это явление называется мультипликацией.

По ряду признаков в вегетативной нервной системе выделяют симпатический и парасимпатический отделы.

Симпатический отдел вегетативной нервной системы образован двумя симпатическими цепочками нервных узлов (парный пограничный ствол - вертебральные ганглии), расположенными по обе стороны от позвоночника, и нервными веточками, которые отходят от этих узлов и идут ко всем органам и тканям в составе смешанных нервов. Ядра симпатической нервной системы находятся в боковых рогах спинного мозга, от 1-го грудного до 3-го поясничного сегментов.

Импульсы, поступающие по симпатическим волокнам в органы, обеспечивают рефлекторную регуляцию их деятельности. Кроме внутренних органов симпатические волокна иннервируют кровеносные сосуды в них, а также в коже и в скелетных мышцах. Они усиливают и учащают сердечные сокращения, вызывают быстрое перераспределение крови путем сужения одних сосудов и расширения других.

Парасимпатический отдел представлен рядом нервов, среди которых самым крупным является блуждающий нерв. Он иннервирует почти все органы грудной и брюшной полости.

Ядра парасимпатических нервов залегают в среднем, продолговатом отделах головного и крестцовом отделе спинного мозга. В отличие от симпатической нервной системы все парасимпатические нервы достигают периферических нервных узлов, расположенных во внутренних органах или на подступах к ним. Импульсы, проводимые этими нервами, вызывают ослабление и замедление сердечной деятельности, сужение венечных сосудов сердца и сосудов мозга, расширение сосудов слюнных и других пищеварительных желез, что стимулирует секрецию этих желез, усиливает сокращение мышц желудка и кишечника.

Основные различия между симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы приведены в табл. 2. [показать] .

Таблица 2. Вегетативная нервная система

Показатель	Симпатическая нервная система	Парасимпатическая нервная система
Расположение преганглоонарного нейрона	Грудной и поясничный отделы спинного мозга	Стволовая часть головного мозга и крестцовый отдел спинного мозга
Место переключения на постганглионарный нейрон	Нервные узлы симпатической цепочки	Нервные узлы во внутренних органах или возле органов
Медиатор постганглионарного нейрона	Норадреналин	Ацетилхолин
Физиологическое действие	Стимулирует работу сердца, суживает кровеносные сосуды, усиливает работоспособность скелетных мышц и обмен веществ, тормозит секреторную и двигательную деятельность пищеварительного тракта, расслабляет стенки мочевого пузыря	Тормозит работу сердца, расширяет некоторые кровеносные сосуды, усиливает соковыделение и двигательную деятельность пищеварительного тракта, вызывает сокращение стенок мочевого пузыря

Большинство внутренних органов получает двойную вегетативную иннервацию, т. е. к ним подходят как симпатические, так и парасимпатические нервные волокна, которые функционируют в тесном взаимодействии, оказывая на органы противоположный эффект. Это имеет большое значение в приспособлении организма к постоянно меняющимся условиям среды.

Значительный вклад в изучение вегетативной нервной системы внес Л. А. Орбели [показать] .

Орбели Леон Абгарович (1882-1958) - советский физиолог, ученик И. П. Павлова. Акад. АН СССР, АН АрмССР и АМН СССР. Руководитель Военно-медицинской академии, Иститута физиологии им. И, П. Павлова АН СССР, Института эволюционной физиологии, вице-президент АН СССР.

Основное направление исследований - физиология вегетативной нервной системы.

Л. А. Орбели создал и развил учение об адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Им проведены также исследования по координации деятельности спинного мозга, по физиологии мозжечка, по высшей нервной деятельности.

Нервная система	Периферическая нервная система
	соматическая (нервные волокна не прерываются; скорость проведения импульса 30-120 м/с)		вегетативная (нервные волокна прерываются узлами: скорость проведения импульса 1-3 м/с)
	черепно-мозговые нервы (12 пар)	спинно-мозговые нервы (31 пара)	симпатические нервы	парасимпатические нервы
Состав и строение	Отходят от различных отделов головного мозга в виде нервных волокон. Подразделяются на центростремительные, центробежные. Иннервируют органы чувств, внутренние органы, скелетные мышцы	Отходят симметричными парами по обе стороны спинного мозга. Через задние корешки входят отростки центростремительных нейронов; через передние корешки выходят отростки центробежных нейронов. Отростки соединяются, образуя нерв	Отходят симметричными парами по обе стороны спинного мозга в грудном и поясничном отделах. Предузловое волокно короткое, так как узлы лежат вдоль спинного мозга; послеузловое волокно длинное, так как идет от узла к иннервируемому органу	Отходят от ствола головного мозга и крестцового отдела спинного мозга. Нервные узлы лежат в стенках или около иннервируемых органов. Предузловое волокно длинное, так как проходит от мозга до органа, послеузловое волокно короткое, так как находится в иннервируемом органе
Функции	Обеспечивают связь организма с внешней средой, быстрые реакции на ее изменение, ориентировку в пространстве, движения тела (целенаправленные), чувствительность, зрение, слух, обоняние, осязание, вкус, мимику лица, речь. Деятельность осуществляется под контролем головного мозга	Осуществляют движения всех частей тела, конечностей, обусловливают чувствительность кожи. Иннервируют скелетные мышцы, вызывая произвольные и непроизвольные движения. Произвольные движения осуществляются под контролем головного мозга, непроизвольные под контролем спинного мозга (спинно-мозговые рефлексы)	Иннервируют внутренние органы. Послеузловые волокна выходят в составе смешанного нерва от спинного мозга и проходят к внутренним органам. Нервы образуют сплетения - солнечное, легочное, сердечное. Стимулируют работу сердца, потовых желез, обмен веществ. Торозят деятельность пищеварительного тракта, сужают сосуды, расслабляют стенки мочевого пузыря, расширяют зрачки и др.	Иннервируют внутренние органы, оказывая на них влияние, противоположное действию симпатической нервной системы. Самый крупный нерв - блуждающий. Его ветви находятся во многих внутренних органах - сердце, сосудах, желудке, так как там расположены узлы этого нерва
			Деятельность вегетативной нервной системы регулирует работу всех внутренних органов, приспосабливая их к потребностям всего организма

ЦНС - центральная нервная система - основная часть нервной системы всех животных, в том числе и человека, состоящая из скопления нервных клеток (нейронов) и их отростков; у беспозвоночных представлена системой тесно связанных между собой нервных узлов (ганглиев), у позвоночных - спинным и головным мозгом.

Центральная нервная система (ЦНС), если ее рассматривать детально, состоит из переднего мозга, среднего мозга, заднего мозга и спинного мозга. В этих основных отделах центральной нервной системы в свою очередь выделяются важнейшие структуры, имеющие прямое отношение к психическим процессам, состояниям и свойствам человека: таламус, гипоталамус, мост, мозжечок и продолговатый мозг.

Главная и специфическая функция ЦНС - осуществление простых и сложных высокодифференцированных отражательных реакций, получивших название рефлексов. У высших животных и человека низшие и средние отделы ЦНС - спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок - регулируют деятельность отдельных органов и систем высокоразвитого организма, осуществляют связь и взаимодействие между ними, обеспечивают единство организма и целостность его деятельности. Высший отдел ЦНС - кора больших полушарий головного мозга и ближайшие подкорковые образования - в основном регулирует связь и взаимоотношения организма как единого целого с окружающей средой.
Практически все отделы центральной и периферической нервной системы участвуют в переработке информации, поступающей через внешние и внутренние, расположенные на периферии тела и в самих органах рецепторы. С высшими психическими функциями, с мышлением и сознанием человека связана работа коры головного мозги и подкорковых структур, входящих в передний мозг.

Со всеми органами и тканями организма центральная нервная система связана через нервы, выходящие из головного мозга и спинного мозга. Они несут в себе информацию, поступающую в мозг из внешней среды, и проводят ее в обратном направлении к отдельным частям и органам тела. Нервные волокна, поступающие в мозг с периферии, называются афферентными, а те, которые проводят импульсы от центра к периферии, - эфферентными.
Центральная нервная система представляет собой скопления нервных клеток - нейронов. Нейроны ЦНС образуют множество цепей, которые выполняют две основные функции: обеспечивают рефлекторную деятельность, а также сложную обработку информации в высших мозговых центрах. Эти высшие центры, например зрительная зона коры (зрительная кора), получают входящую информацию, перерабатывают ее и передают ответный сигнал по аксонам.
Древовидные отростки, отходящие от тел нервных клеток, носят название дендритов. Один из таких отростков является удлиненным и соединяет тела одних нейронов с телами или дендритами других нейронов. Он называется аксоном. Часть аксонов покрыта специальной миелиновой оболочкой, которая способствует более быстрому проведению импульса по нерву.
Места контактов нервных клеток друг с другом называются синапсами. Через них нервные импульсы передаются с одной клетки на другую. Механизм синаптической передачи импульса, работающий на основе биохимических обменных процессов, может облегчать или затруднять прохождение нервных импульсов по ЦНС и тем самым участвовать в регулировании многих психических процессов и состояний организма.

ЦНС связана со всеми органами и тканями через периферическую нервную систему, которая у позвоночных включает черепно-мозговые нервы, отходящие от головного мозга, и спинномозговые нервы - от спинного мозга, межпозвонковые нервные узлы, а также периферический отдел вегетативной нервной системы - нервные узлы, с подходящими к ним (преганглионарными) и отходящими от них (постганглионарными) нервными волокнами. Чувствительные, или афферентные, нервные приводящие волокна несут возбуждение в ЦНС от периферических рецепторов; по отводящим эфферентным (двигательным и вегетативным) нервным волокнам возбуждение из ЦНС направляется к клеткам исполнительных рабочих аппаратов (мышцы, железы, сосуды и т. д.). Во всех отделах ЦНС имеются афферентные нейроны, воспринимающие приходящие с периферии раздражения, и эфферентные нейроны, посылающие нервные импульсы на периферию к различным исполнительным эффекторным органам. Афферентные и эфферентные клетки своими отростками могут контактировать между собой и составлять двухнейронную рефлекторную дугу, осуществляющую элементарные рефлексы (например, сухожильные рефлексы спинного мозга). Но, как правило, в рефлекторной дуге между афферентными и эфферентными нейронами расположены вставочные нервные клетки, или интернейроны. Связь между различными отделами ЦНС осуществляется также с помощью множества отростков афферентных, эфферентных и вставочных нейронов этих отделов, образующих внутрицентральные короткие и длинные проводящие пути. В состав ЦНС входят также клетки нейроглии, которые выполняют в ней опорную функцию, а также участвуют в метаболизме нервных клеток.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА, очень сложная сеть структур, пронизывающая весь организм и обеспечивающая саморегуляцию его жизнедеятельности благодаря способность реагировать на внешние и внутренние воздействия (стимулы). Основные функции нервной системы – получение, хранение и переработка информации из внешней и внутренней среды, регуляция и координация деятельности всех органов и органных систем. У человека, как и у млекопитающих, нервная система включает три основных компонента: 1) нервные клетки (нейроны); 2) связанные с ними клетки глии, в частности клетки нейроглии, а также клетки, образующие неврилемму; 3) соединительная ткань. Нейроны обеспечивают проведение нервных импульсов; нейроглия выполняет опорные, защитные и трофические функции как в головном, так и в спинном мозгу, а неврилемма, состоящая преимущественно из специализированных, т.н. шванновских клеток, участвует в образовании оболочек волокон периферических нервов; соединительная ткань поддерживает и связывает воедино различные части нервной системы.

Нервную систему человека подразделяют по-разному. Анатомически она состоит из центральной нервной системы (ЦНС ) и периферической нервной системы (ПНС). ЦНС включает головной и спинной мозг, а ПНС, обеспечивающая связь ЦНС с различными частями тела, – черепно-мозговые и спинномозговые нервы, а также нервные узлы (ганглии) и нервные сплетения, лежащие вне спинного и головного мозга.
Нейрон. Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка – нейрон. По оценкам, в нервной системе человека более 100 млрд. нейронов. Типичный нейрон состоит из тела (т.е. ядерной части) и отростков, одного обычно неветвящегося отростка, аксона, и нескольких ветвящихся – дендритов. По аксону импульсы идут от тела клетки к мышцам, железам или другим нейронам, тогда как по дендритам они поступают в тело клетки.
В нейроне, как и в других клетках, есть ядро и ряд мельчайших структур – органелл (см. также

СОЦИАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ МОСКОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА СЕРВИСА

АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

(Учебное пособие)

О.О. Якименко

Москва - 2002

Пособие по анатомии нервной системы предназначено для студентов Социально-технологического института факультета психологии. Содержание включает основные вопросы, связанные с морфологической организацией нервной системы. Помимо анатомических данных о структуре нервной системы в работу включены гистологические цитологические характеристики нервной ткани. А также вопросы информации о росте и развитии нервной системы от эмбрионального до позднего постнатального онтогенеза.

Для наглядности излагаемого материала в текст внесены иллюстрации. Для самостоятельной работы студентов дан список учебной и научной литературы, а также анатомических атласов.

Классические научные данные по анатомии нервной системы являются фундаментом для изучения нейрофизиологии мозга. Знание морфологических характеристик нервной системы на каждом этапе онтогенеза необходимо для понимания возрастной динамики поведения и психики человека.

РАЗДЕЛ I. ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ И ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Общий план строения нервной системы

Главная функция нервной системы состоит в быстрой и точной передаче информации, обеспечивая взаимосвязь организма с окружающим миром. Рецепторы реагируют на любые сигналы внешней и внутренней среды, преобразуя их в потоки нервных импульсов, которые поступают в центральную нервную систему. На основе анализа потоков нервных импульсов мозг формирует адекватный ответ.

Вместе с эндокринными железами нервная система регулирует работу всех органов. Эта регуляция осуществляется благодаря тому, что спинной и головной мозг связаны нервами со всеми органами, двусторонними связями. От органов в центральную нервную систему поступают сигналы об их функциональном состоянии, а нервная система в свою очередь посылает сигналы к органам, корректируя их функции и обеспечивая все процессы жизнедеятельности - движение, питание, выделение и другие. Кроме того нервная система обеспечивает координацию деятельности клеток, тканей, органов и систем органов, при этом организм функционирует как единое целое.

Нервная система является материальной основой психических процессов: внимания, памяти, речи, мышления и др., с помощью которых человек не только познает окружающую среду, но и может активно ее изменять.

Таким образом, нервная система- это та часть живой системы, которая специализируется на передаче информации и на интегрировании реакций в ответ на воздействие окружающей среды.

Центральная и периферическая нервная система

Нервная система по топографическому признаку подразделяется на центральную нервную систему, куда входит головной мозг и спинной мозг, и периферическую, которая состоит из нервов и ганглиев.

Нервная система

Согласно классификации по функциональному признаку нервная система подразделяется на соматическую (отделы нервной системы, регулирующие работу скелетных мышц) и автономную (вегетативную), которая регулирует работу внутренних органов. В автономной нервной системе выделяют два отдела: симпатический и парасимпатический.

Нервная система

соматическая автономная

симпатическая парасимпатическая

Как соматическая, так и автономная нервная системы включают центральный и периферический отделы.

Нервная ткань

Основной тканью, из которой образована нервная система, является нервная ткань . Она отличается от других видов ткани тем, что в ней отсутствует межклеточное вещество.

Нервная ткань состоит из двух видов клеток: нейронов и глиальных клеток. Нейроны играют главную роль, обеспечивая все функции центральной нервной системы. Глиальные клетки имеют вспомогательное значение, выполняя опорную, защитную, трофическую функции и др. В среднем количество глиальных клеток превышает количество нейронов в отношении 10:1 соответственно.

Оболочки мозга образованы соединительной тканью, а полости мозга - особым видом эпителиальной ткани (эпиндимная выстилка).

Нейрон - структурно-функциональная единица нервной системы

Нейрон обладает признаками, общими для всех клеток: имеет оболочку-плазматическую мембрану, ядро и цитоплазму. Мембрана представляет собой трехслойную структуру, содержащую липидные и белковые компоненты. Кроме того на поверхности клетки имеется тонкий слой, называемый гликокалисом. Плазматическая мембраны регулирует обмен веществ между клеткой и средой. Для нервной клетки это особенно важно, так как мембрана регулирует движение веществ, которые непосредственно связаны с нервной сигнализацией. Также мембрана служит местом электрической активности, лежащей в основе быстрой нервной сигнализации и местом действия пептидов и гормонов. Наконец, ее участки образуют синапсы - место контакта клеток.

Каждая нервная клетки обладает ядром, которое содержит генетический материал в форме хромосом. Ядро выполняет две важных функции - контролирует дифференцировку клетки в ее конечную форму, определяя виды связей и регулирует синтез белка во всей клетке, управляя ростом и развитием клетки.

В цитоплазме нейрона имеются органеллы (эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, рибосомы и др.).

Рибосомы синтезируют белки, часть которых остается в клетке, другая часть предназначена для выведения из клетки. Кроме того, рибосомы производят элементы молекулярного аппарата для большей части клеточных функций: ферменты, белки-переносчики, рецепторы, белки мембран и т.д

Эндоплазматический ретикулум представляет систему каналов и окруженных мембраной пространств (крупных, плоских, называемых цистернами, и мелких, называемых везикулами или пузырьками) Выделяют гладкий и шероховатый эндоплазматический реьтикулом. Последний содержит рибосомы

Функция аппарата Гольджи состоит в хранении, концентрировании и упаковке секреторных белков.

Кроме систем, вырабатываающих и переносящих разные вещества, клетка обладает внутренней пищеварительной системой, состоящей из лизосом, не имеющих определеной формы. Они содержат разнообразные гидролитические ферменты, которые расщепляют и переваривают множество соединений, возникающих как внутри, так и вне клетки.

Митохондрии- это самая сложная органела клетки после ядра. Ее функция - выработка и доставка энергии, нееобходимая для жизнедеятельности клеток.

Большая часть клеток тела способна усваивать различные сахара, при этом энергия или выделяется или запасается в клетке ввиде гликогена. Однако нервные клетки в головном мозгу используют исключительно глюкозу, так как все другие вещества задерживаются гематоэнцефалическим барьером. Большинство из них лишены способности запасать гликоген, что усиливает их зависимость в отношении энергии от глюкозы в крови и от кислорода. Поэтому в нервных клетках самое большое количество митохондрий.

В нейроплазме содержатся органеллы специального назначения: микротрубочки и нейрофиламенты, которые различаются размером и строением. Нейрофиламенты встречаются только в нервных клетках и представляют внутренний скелет нейроплазмы. Микротрубочки тянутся вдоль аксона по внутренним полостям от сомы до окончания аксона. Эти органеллы и распространяют биологически активные вещества (рис. 1 А и Б). Внутрииклеточный транспорт между телом клетки и отходящими от него отростками может быть ретроградным- от нервных окончаний к телу клетки и ортоградным – от тела клетки к окончаниям.

Рис. 1 А. Внутреннее строение нейрона

Отличительной особенностью нейронов является наличие митохондрий в аксоне как добавочного источника энергии и нейрофибрилл. Взрослые нейроны не способны к делению.

Каждый нейрон имеет расширенную центральную часть тело - сому и отростки- дендриты и аксон. Тело клетки заключено в клеточную оболочку и содержит ядро и ядрышко, поддерживая целостность мембран тела клетки и ее отростков, обеспечивающих проведение ими нервных импульсов. По отношению к отросткам сома выполняет трофическую функцию, регулируя обмен веществ клетки. По дендритам (афферентные отростки) импульсы поступают к телу нервной клетки, а по аксонам (эфферентные отростки) от тела нервной клетки к другим нейронам или органам

ольшинство дендритов (дендрон - дерево) короткие, сильно ветвящиеся отростки. Их поверхность значительно увеличивается за счет небольших выростов – шипиков. Аксон (аксис - отросток) чаще длинный, мало ветвящийся отросток.

Каждый нейрон имеет только один аксон, длина которого может достигать несколько десятков сантиметров. Иногда от аксона отходят боковые отростки - коллатерали. Окончания аксона, как правило, ветвятся и их называют терминалями. Место, где от сомы клеток отходит аксон, называется аксональным холмиком.

Рис. 1 Б. Внешнее строение нейрона

Существует несколько классификаций нейронов, основанных на разных признаках: форме сомы, количеству отростков, функциям и эффектам, которые нейрон оказывает на другие клетки.

В зависимости от формы сомы различают зернистые (ганглиозные) нейроны, у которых сома имеет округлую форму; пирамидные нейроны разных размеров - большие и малые пирамиды; звездчатые нейроны; веретенообразные нейроны (рис.2 А).

По количеству отростков выделяют униполярные нейроны, имеющие один отросток, отходящий от сомы клеток; псевдоуниполярные нейроны (такие нейроны имеют Т-образный ветвящийся отросток); биполярные нейроны, имеющие один дендрит и один аксон и мультиполярные нейроны, которые имеют несколько дендритов и один аксон (рис. 2 Б).

Рис. 2. Классификация нейронов по форме сомы, по количеству отростков

Униполярные нейроны находятся в сенсорных узлах (например, спинальных, тройничном) и связаны с таким видом чувствительности, как болевая, температурная, тактильная, чувством давления, вибрации и т.д.

Эти клетки, хотя и называют униполярными, на самом деле имеют два отростка, которые сливаются вблизи тела клетки.

Биполярные клетки характерны для зрительной, слуховой и обонятельной систем

Мультиполярные клетки имеют разнообразную форму тела – веретенообразную, корзинчатую, звездчатую, пирамидную - малой и большой формы.

По выполняемым функциям нейроны бывают: афферентные, эфферентные и вставочные (контактные).

Афферентные нейроны - сенсорные (псевдоуниполярные), их сомы расположены вне центральной нервной системы в ганглиях (спинномозговых или черепно-мозговых). Форма сомы - зернистая. Афферентные нейроны имеют один дендрит, который подходит к рецепторам (кожи, мышц, сухожилий и т.д.). По дендритам информация о свойствах раздражителей передается на сому нейрона и по аксону в центральную нервную систему.

Эфферентные (двигательные) нейроны регулируют работу эффекторов (мышц, желез, ткани и т.д.). Это мультиполярные нейроны, их сомы имеют звездчатую или пирамидную форму, лежащие в спинном или головном мозге или в ганглиях автономной нервной системы. Короткие, обильно ветвящиеся дендриты воспринимают импульсы от других нейронов, а длинные аксоны выходят за пределы центральной нервной системы и в составе нерва идут к эффекторам (рабочим органам), например, к скелетной мышце.

Вставочные нейроны (интернейроны, контактные) составляют основную массу мозга. Они осуществляют связь между афферентными и эфферентными нейронами, перерабатывают информацию, поступающую от рецепторов в центральную нервную систему. В основном это мультиполярные нейроны звездчатой формы.

Среди вставочных нейронов различаются нейроны с длинными и короткими аксонами (рис. 3 А, Б).

В качестве сенсорных нейронов изображены: нейрон, отросток которого идет в составе слуховых волокон пред-дверно-улиткового нерва (VIII пара), нейрон, реагирующий на стимуляцию кожи (КН). Вставочные нейроны представлены амакрино-вой (АмН) и биполярной (БН) клетками сетчатки, нейроном обонятельной луковицы (ОбН), нейроном голубоватого места (ГМН), пирамидной клеткой коры головного мозга (ПН) и звездчатым нейроном (ЗН) мозжечка. В качестве двигательного нейрона изображен мотонейрон спинного мозга.

Рис. 3 А. Классификация нейронов по выполняемым функциям

Сенсорные нейрон:

1 - биполярный, 2 - псевдобиполярный, 3 - псевдоуниполярный, 4 - пирамидная клетка, 5 - нейрон спинного мозга, 6 -нейрон п. ambiguus, 7 - нейрон ядра подъязычного нерва. Симпатические нейроны: 8 - из звездчатого ганглия, 9 - из верхнего шейного ганглия, 10 - из интермедиолатеральеного столба бокового рога спинного мозга. Парасимпатические нейроны: 11 - из узла мышечного сплетения кишечной стенки, 12 - из дорсального ядра блуждающего нерва, 13 - из ресничного узла.

По эффекту, который нейроны оказывают на другие клетки, различают возбуждающие нейроны и тормозные нейроны. Возбуждающие нейроны оказывают активизирующий эффект, повышая возбудимость клеток, с которыми они связаны. Тормозные нейроны, напротив, снижают возбудимость клеток, вызывая угнетающий эффект.

Пространство между нейронами заполнено клетками, которые называются нейроглией (термин глия- обозначает клей, клетки “склеивают” компоненты ЦНС в единое целое). В отличие от нейронов клетки нейроглии делятся в течение всей жизни человека. Нейроглиальных клеток очень много; в некоторых отделах нервной системы их в 10 раз больше, чем нервных клеток. Выделяют клетки макроглии и клетки микроглии (рис.4).

Четыре основных вида клеток глии.

Нейрон, окруженный различными элементами глии

1 - астроциты макроглия

2 - олигодендроциты макроглия

3 – микроглия макроглия

Рис. 4. Клетки макроглии и микроглии

К макроглие относят астроциты и олигодендроциты. Астроциты обладают множеством отростков, которые расходятся от тела клетки во всех направлениях, придавая вид звезды. В центральной нервной системе некоторые отростки заканчиваются концевой ножкой на поверхности кровеносных сосудов. Астроциты, лежащие в белом веществе головного мозга, называются фиброзными астроцитами из-за наличия множества фибрилл в цитоплазме их тел и ветвей. В сером веществе астроциты содержат меньше фибрилл и называются протоплазматическими астроцитами. Они служат опорой нервных клеток, обеспечивают репарацию нервов после повреждения, изолируют и объединяют нервные волокна и окончания, участвуют в метаболических процессах, моделирующих ионный состав, медиаторы. Теперь отвергнуты предположения ь, что они участвуют в транспорте веществ от кровеносных сосудов к нервным клеткам и образуют часть гематоэцефалического барьера.

1. Олигодендроциты меньше по размерам, чем астроциты, содержат небольшие ядра, чаще встречаются в белом веществе и ответственны за формирование миелиновых оболочек вокруг длинных аксонов. Они выполняют роль изолятора и увеличивают скорость проведения нервных импульсов вдоль отростков. Миелиновая оболочка сегментарна, пространство между сегментами называется перехват Ранвье (рис.5). Каждый ее сегмент, как правило, образован одним олигодендроцитом (Шванновская клетка), который, истончаясь, закручивается вокруг аксона. Миелиновая оболочка имеет белый цвет (белое вещество), так как в состав мембран олигодендроцитов входит жироподобное вещество - миелин. Иногда одна глиальная клетка, образуя выросты, принимает участие в образовании сегментов нескольких отростков. Предполагается, что олигодендроциты осуществляют сложный метаболический обмен с нервными клетками.

1 - олигодендроцит, 2 - связь между телом клетки глии и миелиновой оболочкой, 4 - цитоплазма, 5 -плазматическая мембрана, 6 - перехват Ранвье, 7 - петля плазматической мембраны, 8 - мезаксон, 9 – гребешок

Рис. 5А. Участие олигодендроцита в образовании миелиновой оболочки

Представлены четыре стадии "обволакивания" аксона (2) шванновской клеткой (1) и его обертывания несколькими сдвоенными слоями мембраны, которые после сжатия образуют плотную миелиновую оболочку.

Рис. 5 Б. Схема оброзования миелиновой оболочки.

Сома нейрона и дендриты покрыты тонкими оболочками, которые не образуют миелин и составляют серое вещесство.

2. Микроглия представлена мелкими клетками, способными к амебовидному передвижению. Функция микроглии - защита нейронов от воспалений и инфекций (по механизму фагоцитоза - захватывание и переваривание генетически чужеродных веществ). Клетки микроглии доставляют нейронам кислород и глюкозу. Кроме того, они входят в состав гематоэнцефалического барьера, который образован ими и эндотелиальными клетками, образующими стенки кровеносных капилляров. Гематоэнцефалический барьер задерживает макромолекулы, ограничивая их доступ к нейронам.

Нервные волокна и нервы

Длинные отростки нервных клеток называют нервными волокнами. По ним нервные импульсы могут передаваться на большие расстояния до 1 метра.

Классификация нервных волокон основана на морфологических и функциональных признаках.

Нервные волокна, имеющие миелиновую оболочку, называются миелинизированными (мякотными), а волокна, не имеющие миелиновой оболочки - немиелинизированными (безмякотными).

По функциональным признакам различают афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные) нервные волокна.

Нервные волокна, выходящие за пределы нервной системы, образуют нервы. Нерв - это совокупность нервных волокон. Каждый нерв имеет оболочку и кровоснабжение (рис.6).

1 - общий ствол нерва, 2 - разветвления нервного волокна, 3 - оболочка нерва, 4 - пучки нервных волокон, 5 - миелиновая оболочка, 6 - мембрана швановской клетки, 7 - перехват Ранвье, 8 - ядро швановской клетки, 9 - аксолемма.

Рис. 6 Строение нерва (А) и нервного волокна (Б).

Различают спинномозговые нервы, связанные со спинным мозгом (31 пара) и черепно-мозговые нервы (12 пар), связанные с головным мозгом. В зависимости от количественного соотношения афферентных и эфферентных волокон в составе одного нерва различают чувствительные, двигательные и смешанные нервы. В чувствительных нервах преобладают афферентные волокна, в двигательных - эфферентные, в смешанных - количественное соотношение афферентных и эфферентных волокон приблизительно равно. Все спинномозговые нервы являются смешанными нервами. Среди черепно-мозговых нервов выделяют три вышеперечисленных типа нервов. I пара - обонятельные нервы (чувствительные), II пара - зрительные нервы (чувствительные), III пара - глазодвигательные (двигательные), IV пара - блоковые нервы (двигательные), V пара - тройничные нервы (смешанные), VI пара - отводящие нервы (двигательные), VII пара - лицевые нервы (смешанные), VIII пара - вестибуло-кохлеарные нервы (смешанные), IX пара - языкоглоточные нервы (смешанные), X пара - блуждающие нервы (смешанные), XI пара - добавочные нервы (двигательные), XII пара - подъязычные нервы (двигательные) (рис 7).

I - пара- обонятельные нервы,

II - пара- зрительные нервы,

III - пара- глазодвигательные нервы,

IV - пара- блоковые нервы,

V - пара - тройничные нервы,

VI - пара- отводящие нервы,

VII - пара- лицевые нервы,

VIII - пара- кохлеарные нервы,

IX - пара- языкоглоточные нервы,

X - пара - блуждающие нервы,

XI - пара- добавочные нервы,

XII - пара-1,2,3,4 - корешки верхних спиномозговых нервов.

Рис. 7, Схема расположения черепно-мозговых и спинальных нервов

Серое и белое вещество нервной системы

На свежих срезах мозга видно, что одни структуры более темные - это серое вещество нервной системы, а другие структуры более светлые - белое вещество нервной системы. Белое вещество нервной системы образовано миелинизированными нервными волокнами, серое - немиелинизированными частями нейрона - сомами и дендритами.

Белое вещество нервной системы представлено центральными трактами и периферическими нервами. Функция белого вещества - передача информации от рецепторов в центральную нервную систему и от одних отделов нервной системы к другим.

Серое вещество центральной нервной системы образовано корой мозжечка и корой полушарий большого мозга, ядрами, ганглиями и некоторыми нервами.

Ядра - скопления серого вещества в толще белого вещества. Они расположены в разных отделах центральной нервной системы: в белом веществе больших полушарий - подкорковые ядра, в белом веществе мозжечка - мозжечковые ядра, некоторые ядра расположены в промежуточном, среднем и продолговатом мозге. Большинство ядер являются нервными центрами, регулирующими ту или иную функцию организма.

Ганглии - это скопление нейронов, расположенных вне пределов центральной нервной системы. Различают спинномозговые, черепно-мозговые ганглии и ганглии автономной нервной системы. Ганглии образованы преимущественно афферентными нейронами, но в их состав могут входить вставочные и эфферентные нейроны.

Взаимодействие нейронов

Место функционального взаимодействия или контакта двух клеток (место, где одна клетка оказывает влияние на другую клетку) английский физиолог Ч. Шеррингтон назвал синапсом.

Синапсы бывают периферическими и центральными. Примером периферического синапса является нервно-мышечный синапс, когда нейрон образует контакт с мышечным волокном. Синапсы в нервной системе называются центральными, когда контактируют два нейрона. Выделяется пять типов синапсов, в зависимости от того, какими частями контактируют нейроны: 1) аксо-дендритный (аксон одной клетки контактирует с дендритом другой); 2) аксо-соматический (аксон одной клетки контактирует с сомой другой клетки); 3) аксо-аксональный (аксон одной клетки контактирует с аксоном другой клетки); 4) дендро-дендритный (дендрит одной клетки контактирует с дендритом другой клетки); 5) сомо-соматический (контактируют сомы двух клеток). Основная масса контактов - аксо-дендритных и аксо-соматических.

Синаптические контакты могут быть между двумя возбудительными нейронами, двумя тормозными нейронами или между возбудительным и тормозным нейронами. При этом нейроны, которые оказывают воздействие, называют пресинаптическими, а нейроны, на которые оказывается воздействие - постсинаптическими. Пресинаптический возбудительный нейрон повышает возбудимость постсинаптического нейрона. В этом случае синапс называют возбудительным. Пресинаптический тормозный нейрон оказывает противоположное действие - снижает возбудимость постсинаптического нейрона. Такой синапс называют тормозным. Каждый из пяти типов центральных синапсов имеет свои морфологические особенности, хотя общая схема их строения одинакова.

Строение синапса

Рассмотрим строение синапса на примере аксо-соматического. Синапс состоит из трех частей: пресинаптического окончания, синаптической щели и постсинаптической мембраны (рис.8 А, Б).

А-Синаптические входы нейрона. Синаптические бляшки окончаний пресинаптичесиих аксонов образуют соединения на дендритах и теле (соме)- постсинаптического нейрона.

Рис. 8 А. Строение синапсов

Пресинаптическое окончание представляет собой расширенную часть терминали аксона. Синаптическая щель - это пространство между двумя контактирующими нейронами. Диаметр синаптической щели составляет 10-20 нм. Мембрана пресинаптического окончания, обращенная к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Третья часть синапса - постсинаптическая мембрана, которая расположена напротив пресинаптической мембраны.

Пресинаптическое окончание заполнено пузырьками (везикулами) и митохондриями. В везикулах находятся биологически активные вещества - медиаторы. Медиаторы синтезируются в соме и по микротрубочкам транспортируются в пресинаптическое окончание. Наиболее часто в качестве медиатора выступают адреналин, норадреналин, ацетилхолин, серотонин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), глицин и другие. Обычно синапс содержит один из медиаторов в большем количестве по сравнению с другими медиаторами. По типу медиатора принято обозначать синапсы: адреноэргические, холинэргические, серотонинэргические и др.

В состав постсинаптической мембраны входят особые белковые молекулы - рецепторы, которые могут присоединить молекулы медиаторов.

Синаптическая щель заполнена межклеточной жидкостью, в которой находятся ферменты, способствующие разрушению медиаторов.

На одном постсинаптическом нейроне может находиться до 20000 синапсов, часть из которых являются возбудительными, а часть - тормозными (рис.8 Б).

Б. Схема выброски медиатора и процессов, происходящих в гипотетическом центральном синапсе.

Рис. 8 Б. Строение синапсов

Помимо химических синапсов, в которых при взаимодействии нейронов участвуют медиаторы, в нервной системе встречаются электрические синапсы. В электрических синапсах взаимодействие двух нейронов осуществляется посредством биотоков. В центральной нервной системе преобладают химические стимулы.

В некоторых межнейронах синапсах электрическая и химическая передача осуществляется одновременно - это смешанный тип синапсов.

Влияние возбудительных и тормозных синапсов на возбудимость постсинаптического нейрона суммируется и эффект зависит от места расположения синапса. Чем ближе синапсы расположены к аксональному холмику, тем они эффективнее. Напротив, чем дальше расположены синапсы от аксонального холмика (например, на окончании дендритов), тем они менее эффективны. Таким образом, синапсы, расположенные на соме и аксональном холмике, оказывают влияние на возбудимость нейрона быстро и эффективно, а влияние удаленных синапсов медленно и плавно.

Нейронные сети

Благодаря синаптическим связям нейроны объединены в функциональные единицы - нейронные сети. Нейронные сети могут быть образованы нейронами, расположенными на небольшом расстоянии. Такую нейронную сеть называют локальной. Кроме того, в сеть могут быть объединены нейроны, удаленные друг от друга, из разных областей мозга. Самый высокий уровень организации связей нейронов отражает соединение нескольких областей центральной нервной системы. Такую нервную сеть называют путем или системой . Различают нисходящие и восходящие пути. По восходящим путям информация передается от нижележащих областей мозга к вышележащим (например, от спинного мозга к коре полушарий большого мозга). Нисходящие пути связывают кору больших полушарий мозга со спинным мозгом.

Самые сложные сети называются распределительными системами. Они образуются нейронами разных отделов мозга, управляющих поведением, в которых участвует организм как единое целое.

Некоторые нервные сети обеспечивают конвергенцию (схождение) импульсов на ограниченном количестве нейронов. Нервные сети могут быть построены также по типу дивергенции (расхождение). Такие сети обуславливают передачу информации на значительные расстояния. Кроме того, нервные сети обеспечивают интеграцию (суммирование или обобщение) различного рода информации (рис.9).

Рис. 9. Нервная ткань.

Крупный нейрон с множеством дендритов получает информацию через синаптический контакт с другим нейроном (в левом верхнем углу). С помощью миелинизированного аксона образуется синаптический контакт с третьим нейроном (внизу). Поверхности нейронов изображены без клеток глии, которые окружают отросток, направленный к капилляру (справа вверху).

Рефлекс как основной принцип работы нервной системы

Одним из примеров нервных сетей может быть рефлекторная дуга, необходимая для осуществления рефлекса. И.М. Сеченов в 1863 г. в работе “Рефлексы головного мозга” развил представление о том, что рефлекс является основным принципом работы не только спинного, но и головного мозга.

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение при участии центральной нервной системы. Для каждого рефлекса имеется своя рефлекторная дуга - путь, по которому возбуждение проходит от рецептора до эффектора (исполнительного органа). В состав любой рефлекторной дуги входят пять составных частей: 1) рецептор - специализированная клетка, предназначенная для восприятия раздражителя (звуковой, световой, химический и т.д.), 2) афферентный путь, который представлен афферентными нейронами, 3) участок центральной нервной системы, представленный спинным или головным мозгом; 4) эфферентный путь состоит из аксонов эфферентных нейронов, выходящих за пределы центральной нервной системы; 5) эффектор - рабочий орган (мышца или железа и т.д.).

Простейшая рефлекторная дуга включает два нейрона и называется моносинаптической (по числу синапсов). Более сложная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами (афферентным, вставочным и эфферентным) и называется трехнейронной или дисинаптической. Однако большинство рефлекторных дуг включает большое количество вставочных нейронов, и называются полисинаптическими (рис. 10 А, Б).

Рефлекторные дуги могут проходить только через спинной мозг (отдергивание руки при прикосновении к горячему предмету) или только головной мозг (закрывание век при струе воздуха, направленной в лицо), или как через спинной, так и через головной мозг.

Рис. 10А. 1 - вставочный нейрон; 2 - дендрит; 3 - тело нейрона; 4 - аксон; 5 -синапс между чувствительным и вставочным нейронами; 6 - аксон чувствительного нейрона; 7 - тело чувствительного нейрона; 8 - аксон чувствительного нейрона; 9 - аксон двигательного нейрона; 10 - тело двигательного нейрона; 11 - синапс между вставочным и двигательными нейронами; 12 - рецептор в коже; 13 - мышца; 14 - симпатический гаглий; 15 - кишка.

Рис. 10Б. 1 - моносинаптическая рефлекторная дуга, 2 - полисинаптическая рефлекторная дуга, 3К - задний корешок спинного мозга, ПК - передний корешок спинного мозга.

Рис. 10. Схема строения рефлекторной дуги

Рефлекторные дуги замыкаются в рефлекторные кольца с помощью обратных связей. Понятие обратной связи и ее функциональная роль были указаны Беллом в 1826 г. Белл писал, что между мышцей и центральной нервной системой устанавливаются двусторонние связи. С помощью обратной связи в центральную нервную систему поступают сигналы о функциональном состоянии эффектора.

Морфологической основой обратной связи являются рецепторы, расположенные в эффекторе, и афферентные нейроны, связанные с ними. Благодаря обратным афферентным связям осуществляется тонкая регуляция работы эффектора и адекватная реакция организма на изменения окружающей среды.

Оболочки мозга

Центральная нервная система (спинной и головной мозг) имеют три соединительно-тканные оболочки: твердую, паутинную и мягкую. Самая наружная из них твердая мозговая оболочка (она срастается с надкостницей, выстилающей поверхность черепа). Паутинная оболочка лежит под твердой оболочкой. Она плотно прижата к твердой и между ними нет свободного пространства.

Непосредственно к поверхности мозга примыкает мягкая мозговая оболочка, в которой много кровеносных сосудов, питающих мозг. Между паутинной и мягкой оболочками имеется пространство, заполненное жидкостью - ликвором. По составу ликвор близок к плазме крови и межклеточной жидкости и играет противоударную роль. Кроме того, в ликворе содержатся лимфоциты, обеспечивающие защиту от чужеродных веществ. Он же участвует в обмене веществ между клетками спинного, головного мозга и кровью (рис.11 А).

1 - зубчатая связка, отросток которой проходит через расположенную сбоку паутинную оболочку, 1а - зубчатая связка, прикрепленная к твердой мозговой оболочке спинного мозга, 2 - паутинная оболочка, 3 - задний корешок, проходящий в канале, образованном мягкой и паутинной оболочками, За - задний корешок, проходящий через отверстие в твердой мозговой оболочке спинного мозга, 36 - дорсальные ветви спинномозгового нерва, проходящие через паутинную оболочку, 4 - спинномозговой нерв, 5 -спинномозговой узел, 6 - твердая оболочка спинного мозга, 6а - твердая мозговая оболочка, отвернутая в сторону, 7 - мягкая оболочка спинного мозга с задней спинномозговой артерией.

Рис. 11А. Оболочки спинного мозга

Полости мозга

Внутри спинного мозга располагается спинномозговой канал, который, переходя в головной мозг, расширяется в продолговатом мозге и образует четвертый желудочек. На уровне среднего мозга желудочек переходит в узкий канал - Сильвиев водопровод. В промежуточном мозге Сильвиев водопровод расширяется, образуя полость третьего желудочка, который плавно переходит на уровне полушарий головного мозга в боковые желудочки (I и II). Все перечисленные полости также заполнены ликвором (рис. 11 Б)

Рис 11Б. Схема желудочков мозга и их отношение к поверхностным структурам полушарий головного мозга.

а - мозжечок, б - затылочный полюс, в - теменной полюс, г - лобный полюс, д - височный полюс, е - продолговатый мозг.

1 - боковое отверстие четвертого желудочка (отверстие Люшка), 2 - нижний рог бокового желудочка, 3 - водопровод, 4 - recessusinfundibularis, 5 - recrssusopticus, 6 - межжелудочковое отверстие, 7 - передний рог бокового желудочка, 8 - центральная часть бокового желудочка, 9 - сращение зрительных бугров (massainter-melia), 10 - третий желудочек, 11 -recessuspinealis, 12 - вход в боковой желудочек, 13 - задний pro бокового желудочка, 14 - четвертый желудочек.

Рис. 11. Оболочки (А) и полости мозга (Б)

РАЗДЕЛ II. СТРОЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Спинной мозг

Внешнее строение спинного мозга

Спинной мозг представляет собой уплощенный тяж, расположенный в позвоночном канале. В зависимости от параметров тела человека его длина составляет 41-45 см, средний диаметр 0.48-0.84 см, вес около 28-32 г. В центре спинного мозга проходит спинномозговой канал, заполненный ликвором, а передней и задней продольными бороздами он поделен на правую и левую половины.

Спереди спинной мозг переходит в головной мозг, а сзади заканчивается мозговым конусом на уровне 2-го позвонка поясничного отдела позвоночника. От мозгового конуса отходит соединительно-тканная концевая нить (продолжение концевых оболочек), которая прикрепляет спинной мозг к копчику. Концевая нить окружена нервными волокнами (конский хвост) (рис. 12).

На спинном мозге выделяется два утолщения - шейное и поясничное, от которых отходят нервы, иннервирующие, соответственно, скелетные мышцы рук и ног.

В спинном мозге выделяют шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы, каждый из которых подразделяется на сегменты: шейный - 8 сегментов, грудной - 12, поясничный - 5, крестцовый 5-6 и 1 - копчиковый. Таким образом, общее количество сегментов - 31 (рис. 13). Каждый сегмент спинного мозга имеет парные спинномозговые корешки - передние и задние. По задним корешкам в спинной мозг поступает информация от рецепторов кожи, мышц, сухожилий, связок, суставов, поэтому задние корешки называют сенсорными (чувствительными). Перерезка задних корешков выключает тактильную чувствительность, но не приводит к утрате движений.

Рис. 12. Спинной мозг.

a - вид спереди (вентральная его поверхность);

б - вид сзади (дорсальная его поверхность).

Твердая и паутинная оболочки разрезаны. Сосудистая оболочка снята. Римскими цифрами обозначен порядок расположения шейных (с), грудных (th), поясничных (t)

и крестцовых (s) спинномозговых нервов.

1 - шейное утолщение

2 - спинальный ганглий

3 - твердая оболочка

4 - поясничное утолщение

5 - мозговой конус

6 - концевая нить

Рис. 13. Спинной мозг и спинномозговые нервы (31 пара).

По передним корешкам спинного мозга нервные импульсы поступают к скелетным мышцам тела (за исключением мышц головы), вызывая их сокращение, поэтому передние корешки называют двигательными или моторными. После перерезки передних корешков с одной стороны наблюдается полное выключение двигательных реакций, чувствительность к прикосновению или давлению при этом сохраняется.

Передние и задние корешки каждой стороны спинного мозга объединяются в спинномозговые нервы. Спинномозговые нервы называют сегментарными, их количество соответствует числу сегментов и составляет 31 пару (рис. 14)

Распределение зон спинномозговых нервов по сегментам было установлено путем определения размеров и границ участков кожи (дерматомов), иннервируемых каждым нервом. Дерматомы расположены на поверхности тела по сегментарному принципу. К шейным дерматомам относятся задняя поверхность головы, шея, плечи и передняя поверхность предплечий. Грудные сенсорные нейроны иннервируют оставшуюся поверхность предплечья, грудь и большую часть живота. Сенсорные волокна поясничных, крестцовых и копчиковых сегментов подходят к остальной части живота и ногам.

Рис. 14. Схема дерматомов. Иннервация поверхности тела 31 парой спинномозговых нервов (С - шейные, Т - грудные, L - поясничные, S - крестцовые).

Внутреннее строение спинного мозга

Спинной мозг построен по ядерному типу. Вокруг спинномозгового канала расположено серое вещество, на периферии - белое. Серое вещество образовано сомами нейронов и ветвящимися дендритами, не имеющими миелиновых оболочек. Белое вещество - это совокупность нервных волокон, покрытых миелиновыми оболочками.

В сером веществе различают передние и задние рога, между которыми лежит межуточная зона. В грудном и поясничном отделах спинного мозга имеются боковые рога.

Серое вещество спинного мозга образовано двумя группами нейронов: эфферентными и вставочными. Основную массу серого вещества составляют вставочные нейроны (до 97%) и только 3% составляют эфферентные нейроны или мотонейроны. Мотонейроны расположены в передних рогах спинного мозга. Среди них различают a- и g-мотонейроны: a-мотонейроны иннервируют волокна скелетных мышц и представляют собой крупные клетки с относительно длинными дендритами; g-мотонейроны представлены мелкими клетками и иннервируют рецепторы мышц, повышая их возбудимость.

Вставочные нейроны участвуют в переработке информации, обеспечивая согласованную работу сенсорных и двигательных нейронов, а также связывают правую и левую половины спинного мозга и его различные сегменты (рис. 15 А,Б,В)

Рис. 15А. 1 - белое вещество мозга; 2 - спинномозговой канал; 3 - задняя продольная борозда; 4 - задний корешок спинномозгового нерва; 5 –спинно-мозговой узел; 6 - спинномозговой нерв; 7 -серое вещество мозга; 8 - передний корешок спинномозгового нерва; 9 - передняя продольная борозда

Рис. 15Б. Ядра серого вещества в грудном отделе

1,2,3- чувствительные ядра заднего рога; 4, 5 - вставочные ядра бокового рога; 6,7, 8,9,10 - двигательные ядра переднего рога; I, II, III - передний, боковой и задний канатики белого вещества.

Изображены контакты между чувствительными, вставочными и двигательными нейронами в сером веществе спинного мозга.

Рис. 15. Поперечный разрез спинного мозга

Проводящие пути спинного мозга

Белое вещество спинного мозга окружает серое вещество и образует столбы спинного мозга. Различают передние, задние и боковые столбы. Столбы - это тракты спинного мозга, образованные длинными аксонами нейронов, идущими вверх по направлению к головному мозгу (восходящие пути) либо вниз - от головного мозга к ниже расположенным сегментам спинного мозга (нисходящие пути).

По восходящим путям спинного мозга передается информация от рецепторов мышц, сухожилий, связок, суставов и кожи к головному мозгу. Восходящие пути являются также проводниками температурной и болевой чувствительности. Все восходящие пути перекрещиваются на уровне спинного (или головного) мозга. Таким образом, левая половина головного мозга (кора полушарий и мозжечок) получают информацию от рецепторов правой половины тела и наоборот.

Основные восходящие пути: от механорецепторов кожи и рецепторов опорно-двигательного аппарата - это мышцы, сухожилия, связки, суставы - пучки Голля и Бурдаха или соответственно они же - нежный и клиновидный пучки представлены задними столбами спинного мозга.

От этих же рецепторов информация поступает в мозжечок по двум путям, представленным боковыми столбами, которые называются передним и задним спиномозжечковыми трактами. Кроме того, в боковых столбах проходят еще два пути - это боковой и передний спинно-таламические пути, передающие информацию от рецепторов температурной и болевой чувствительности.

Задние столбы обеспечивают более быстрое проведение информации о локализации раздражений, чем боковой и передний спинно-таламические пути (рис. 16 А).

1 - пучок Голля, 2 - пучок Бурдаха, 3 - дорсальный спинно-мозжечковый тракт, 4 - вентральный спинно-мозжечковый тракт. Нейроны группы I-IV.

Рис. 16А. Восходящие пути спинного мозга

Нисходящие пути , проходя в составе передних и боковых столбов спинного мозга, являются двигательными, так как они влияют на функциональное состояние скелетных мышц тела. Пирамидный путь начинается, в основном, в двигательной коре полушарий и проходит к продолговатому мозгу, где большая часть волокон перекрещивается и переходит на противоположную сторону. После этого пирамидный путь разделяется на боковой и передний пучки: соответственно, передний и боковой пирамидные пути. Большинство волокон пирамидных путей оканчивается на вставочных нейронах, а около 20% образуют синапсы на мотонейронах. Пирамидное влияние является возбуждающим. Ретикуло-спинальный путь, руброспинальный путь и вестибулоспинальный путь (экстрапирамидная система) начинаются соответственно от ядер ретикулярной формации, ствола мозга, красных ядер среднего мозга ив вестибулярных ядер продолговатого мозга. Эти пути проходят в боковых столбах спинного мозга, участвуют в координации движений и обеспечении мышечного тонуса. Экстрапирамидные пути, так же как и пирамидные, являются перекрещенными (рис. 16 Б).

Главные нисходящие спинномозговые пути пирамидной (латеральный и передний кортикоспинальные пути) и экстра пирамидной (руброспинальный, ретикулоспинальный и вестибулоспинальный пути) систем.

Рис. 16 Б. Схема проводящих путей

Таким образом, спинной мозг осуществляет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция осуществляется за счет двигательных центров спинного мозга: мотонейроны передних рогов обеспечивают работу скелетных мышц туловища. При этом поддерживается сохранение мышечного тонуса, координации работы мышц сгибателей-разгибателей, лежащих в основе движений и сохранение постоянства позы тела и его частей(рис. 17 А,Б,В). Мотонейроны, расположенные в боковых рогах грудных сегментов спинного мозга, обеспечивают дыхательными движениями (вдох-выдох, регулируя работу межреберных мышц). Мотонейроны боковых рогов поясничного и крестцового сегментов представляют двигательные центры гладких мышц, входящих в состав внутренних органов. Это центры мочеиспускания, дефекации, работы половых органов.

Рис. 17А. Дуга сухожильного рефлекса.

Рис. 17Б. Дуги сгибательного и перекрестного разгибательного рефлекса.

Рис. 17В. Элементарная схема безусловного рефлекса.

Нервные импульсы, возникающие при раздражении рецептора (р) по афферентным волокнам (афф. нерв, показано лишь одно такое волокно) идут к спинальному мозгу (1), где через вставочный нейрон передаются на эфферентные волокна (эфф. нерв), по которым доходят до эффектора. Пунктирные линии - распространение возбуждения от низших отделов центральной нервной системы на ее вышерасположенные отделы (2, 3,4) до коры мозга (5) включительно. Наступающее вследствие этого изменение состояния высших отделов мозга в свою очередь воздействует (см. стрелки) на эфферентный нейрон, влияя на конечный результат рефлекторного ответа.

Рис. 17. Рефлекторная функция спинного мозга

Проводниковую функцию выполняют спинномозговые тракты (рис. 18 А,Б,В,Г,Д).

Рис. 18А. Задние столбы. Это цепь, образованная тремя нейронами, передает информацию от рецепторов давления и прикосновения к соматосенсорной коре.

Рис. 18Б. Латеральный спинно-таламический тракт. По этому пути информация от температурных и болевых рецепторов поступает к обширным областям корытоловного мозга.

Рис. 18В. Передний спинно-таламический тракт. По этому пути в соматосенсорную кору поступает информация от рецепторов давления и прикосновения, а также от болевых и температурных.

Рис. 18Г. Экстрапирамидная система. Руброспинальный и ретикулоспинальный пути, входящие в состав мультинейронного экстрапирамидного пути, идущего от коры больших полушарий к спинному мозгу.

Рис. 18Д. Пирамидный, или кортикоспинальный, путь

Рис. 18. Проводниковая функция спинного мозга

РАЗДЕЛ III. ГОЛОВНОЙ МОЗГ.

Общая схема строения головного мозга (рис. 19)

Головной мозг

Рис 19А. Головной мозг

1. Лобная кора (когнитивная зона)

2. Двигательная кора

3. Зрительная кора

4. Мозжечок 5. Слуховая кора

Рис 19Б. Вид сбоку

Рис 19В. Главные образования медальной поверхности головного мозга на средне-сагиттальном разрезе.

Рис 19Г. Нижняя поверхность головного мозга

Рис. 19. Строение головного мозга

Задний мозг

Задний мозг, включающий продолговатый мозг и Варолиев мост представляют собой филогенетически древнюю область центральной нервной системы, сохраняя черты сегментарного строения. В заднем мозге локализованы ядра и проводящие восходящие и нисходящие пути. По проводящим путям в задний мозг поступают афферентные волокна от вестибулярных и слуховых рецепторов, от рецепторов кожи и мышц головы, от рецепторов внутренних органов, а также от вышерасположенных структур головного мозга. В заднем мозге расположены ядра V-XII пар черепно-мозговых нервов, часть из которых иннервирует лицевую и глазодвигательную мускулатуру.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг расположен между спинным мозгом, Варолиевым мостом и мозжечком (рис. 20). На вентральной поверхности продолговатого мозга по средней линии проходит передняя срединная борозда, по ее бокам расположено два тяжа - пирамиды, сбоку от пирамид лежат оливы (рис. 20 А-В).

Рис. 20А. 1 - мозжечок 2- ножки мозжечка 3 - Мост 4 - Продолговатый мозг

Рис. 20В. 1 - мост 2 - пирамида 3 - олива 4 - передняя серединная щель 5 - передняя боковая борозда 6 - пере крест переднего канатика 7 - передний канатик 8 -боковой канатик

Рис. 20. Продолговатый мозг

На задней стороне продолговатого мозга тянется задняя медиальная борозда. По ее бокам лежат задние канатики, которые идут к мозжечку в составе задних ножек.

Серое вещество продолговатого мозга

В продолговатом мозге расположены ядра четырех пар черепно-мозговых нервов. К ним относятся ядра языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов. Кроме того, выделяют нежное, клиновидное ядра и улитковые ядра слуховой системы, ядра нижних олив и ядра ретикулярной формации (гигантоклеточное, мелкоклеточное и латеральное), а также дыхательные ядра.

Ядра подъязычного (XII пара) и добавочного (XI пара) нервов - двигательные, иннервируют мышцы языка и мышцы, осуществляющие движение головы. Ядра блуждающего (X пара) и языкоглоточного (IX пара) нервов - смешанные, иннервируют мышцы глотки, гортани, щитовидную железу, осуществляют регуляцию глотания, жевания. Эти нервы состоят из афферентных волокон, идущих от рецепторов языка, гортани, трахеи и от рецепторов внутренних органов грудной и брюшной полости. Эфферентные нервные волокна иннервируют кишечник, сердце и сосуды.

Ядра ретикулярной формации не только активизируют кору больших полушарий, поддерживая сознание, но и образуют дыхательный центр, который обеспечивает дыхательные движения.

Таким образом, часть ядер продолговатого мозга регулирует жизненно важные функции (это ядра ретикулярной формации и ядра черепно-мозговых нервов). Другая часть ядер входит в состав восходящих и нисходящих путей (нежное и клиновидное ядра, улитковые ядра слуховой системы) (рис. 21).

1-тонкое ядро;

2 - клиновидное ядро;

3 - окончание волокон задних канатиков спинного мозга;

4 - внутренние дугообразные волокна - второй нейрон проприои пути коркового направления;

5 - перекрест петель находится в межоливном петлевом слое;

6 - медиальная петля - продолжение внутренних дугообразных вола

7 - шов, образован перекрестом петель;

8 - ядро оливы - промежуточное ядро равновесия;

9 - пирамидные пути;

10 - центральный канал.

Рис. 21. Внутреннее строение продолговатого мозга

Белое вещество продолговатого мозга

Белое вещество продолговатого мозга образовано длинными и короткими нервными волокнами

Длинные нервные волокна входят в состав нисходящих и восходящих проводящих путей. Короткие нервные волокна обеспечивают согласованную работу правой и левой половин продолговатого мозга.

Пирамиды продолговатого мозга - часть нисходящего пирамидного тракта , идущего в спинной мозг и оканчивающегося на вставочных нейронах и мотонейронах. Кроме того, через продолговатый мозг проходит рубро-спинальный путь. Нисходящие вестибуло-спинальный и ретикуло-спинальный тракты берут начало в продолговатом мозге соответственно от вестибулярных и ретикулярных ядер.

Восходящие спинно-мозжечковые тракты проходят через оливы продолговатого мозга и через ножки мозга и передают информацию от рецепторов опорно-двигательного аппарата к мозжечку.

Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга входят в состав одноименных путей спинного мозга, идущих через зрительные бугры промежуточного мозга до соматосенсорной коры.

Через улитковые слуховые ядра и через вестибулярные ядра проходят восходящие сенсорные пути от слуховых и вестибулярных рецепторов. В проекционную зону височной коры.

Таким образом, продолговатый мозг регулирует деятельность многих жизненно важных функций организма. Поэтому малейшие повреждение продолговатого мозга (травма, отек, кровоизлияние, опухоли), как правило, приводят к летальному исходу.

Варолиев мост

Мост представляет собой толстый валик, который граничит с продолговатым мозгом и ножками мозжечка. Восходящие и нисходящие пути продолговатого мозга проходят через мост, не прерываясь. В области соединения моста и продолговатого мозга выходит вестибулокохлеарный нерв (VIII пара). Вестибулокохлеарный нерв является чувствительным и передает информацию от слуховых и вестибулярных рецепторов внутреннего уха. Кроме того, в Варолиевом мосту расположены смешанные нервы, ядра тройничного нерва (V пара), отводящего нерва (VI пара), лицевого нерва (VII пара). Эти нервы иннервируют мышцы лица, кожу волосистой части головы, язык, боковые прямые мышцы глаза.

На поперечном срезе мост состоит из вентральной и дорсальной части - между ними граница - трапециевидное тело, волокна которого относят к слуховому пути. В области трапециевидного тела есть медиальное парабранхиальное ядро, которое связано с зубчатым ядром мозжечка. Собственное ядро моста осуществляется связь мозжечка с корой головного мозга. В дорсальной части моста лежат ядра ретикулярной формации и продолжаются восходящие и нисходящие пути продолговатого мозга.

Мост выполняет сложные и разнообразные функции, направленные на поддержание позы и сохранение равновесия тела в пространстве при изменении скорости движения.

Очень важным являются вестибулярные рефлексы, рефлекторные дуги которых проходят через мост. Они обеспечивают тонус шейных мышц, возбуждение вегетативных центров, дыхание, частоту сердечных сокращений, деятельность кишечно-сосудистого тракта.

Ядра тройничного, языкоглоточного, блуждающего нервов и моста связаны с захватом, пережевыванием и проглатыванием пищи.

Нейроны ретикулярной формации моста играют особую роль в активации коры больших полушарий и ограничении сенсорного притока нервных импульсов во время сна (рис. 22, 23)

Рис. 22. Продолговатый мозг и мост.

А. Вид сверху (с дорсальной стороны).

Б. Вид сбоку.

В. Вид снизу(с вентральной стороны).

1 - язычок, 2 - передний мозговой парус, 3 - срединное возвышение, 4 - верхняя ямка, 5 - верхняя ножка мозжечка, 6 - средняя ножка мозжечка, 7 - лицевой бугорок, 8 - нижняя ножка мозжечка, 9 - слуховой бугорок, 10 - мозговые полосы, 11 - лента четвертого желудочка, 12 - треугольник подъязычного нерва, 13 - треугольник блуждающего нерва, 14 - areapos-terma, 15 - obex, 16 - бугорок клиновидного ядра, 17 - бугорок нежного ядра, 18 - боковой канатик, 19 - задняя боковая борозда, 19 а - передняя боковая борозда, 20 - клиновидный канатик, 21 - задняя промежуточная борозда, 22 - нежный канатик, 23 - задняя срединная борозда, 23 а - мост - основание), 23 б - пирамида продолговатого мозга, 23 в -олива, 23 г - перекрест пирамид, 24 - ножка мозга, 25 - нижний бугорок, 25 а - ручка нижнего бугорка, 256 - верхний бугорок

1 - трапецивидное тело 2 - ядро верхней оливы 3 - дорсальная содержит ядра VIII, VII, VI, V пар черепных нервов 4 – медальная часть моста 5 –-вентральная часть моста содержит собственные ядра и моста 7 - поперечные ядра моста 8 - пирамидные пути 9 – средняя ножка мозжечка.

Рис. 23. Схема внутреннего строения моста на вронтальном сечении

Мозжечок

Мозжечок представляет собой отдел мозга, расположенный позади полушарий большого мозга над продолговатым мозгом и мостом.

Анатомически в мозжечке выделяют среднюю часть - червь, и два полушария. С помощью трех пар ножек (нижних, средних и верхних) мозжечок связан со стволом мозга. Нижние ножки соединяют мозжечок с продолговатым и спинным мозгом, средние - с мостом, а верхние со средним и промежуточным мозгом (рис. 24).

1 - червь 2 - центральная долька 3 - язычок червя 4 - передний парус мозжечка 5 - верхнее полушарие 6 - передняя ножка мозжечка 8 - ножка клочка 9 – клочок 10 - верхняя полулунная долька 11 - нижняя полулунная долька 12 -нижнее полушарие 13 - двубрюшная долька 14 - долька мозжечка 15 - миндалина мозжечка 16 - пирамида червя 17 - крыло центральной дольки 18 - узелок 19 - верхушка 20 - бороздка 21 - втулочка червя 22 - бугор червя 23 - четырехугольная долька.

Рис. 24. Внутреннее строение мозжечка

Мозжечок построен по ядерному типу - поверхность полушарий представлена серым веществом, составляющим новую кору. Кора образует извилины, которые отделяются друг от друга бороздами. Под корой мозжечка расположено белое вещество, в толще которого выделяют парные ядра мозжечка (рис. 25). К ним относят ядра шатра, шаровидное ядро, пробковое ядро, зубчатое ядро. Ядра шатра связаны с вестибулярным аппаратом, шаровидное и пробковое ядра с движение туловища, зубчатое ядро – с движением конечностей.

1- передние ножки мозжечка; 2 - ядра шатра; 3 - зубчатое ядро; 4 - пробковидное ядро; 5 - белая субстанция; 6 - полушария мозжечка; 7 – червь; 8 шаровидное ядро

Рис. 25. Ядра мозжечка

Кора мозжечка однотипна и состоит из трех слоев: молекулярного, ганглиозного и гранулярного, в которых находятся 5 типов клеток: клетки Пуркинье, корзинчатые, звездчатые, гранулярные и клетки Гольджи (рис.26). В поверхностном, молекулярном слое, расположены дендритные разветвления клеток Пуркинье, представляющие собой один из наиболее сложно устроенных нейронов мозга. Дендритные отростки обильно покрыты шипиками, что свидетельствует о большом количестве синапсов. Кроме клеток Пуркинье в этом слое много аксонов параллельных нервных волокон (Т-образно ветвящиеся аксоны гранулярных клеток). В нижней части молекулярного слоя находятся тела корзинчатых клеток, аксоны которых образуют синаптические контакты в области аксонных холмиков клеток Пуркинье. В молекулярном слое имеются еще и звездчатые клетки.

А. Клетка Пуркинье. Б. Клетки-зерна.

В. Клетка Гольджи.

Рис. 26. Типы нейронов мозжечка.

Под молекулярным слоем расположен ганглиозный слой, в котором находятся тела клеток Пуркинье.

Третий слой – гранулярный – представлен телами вставочных нейронов (клеток-зерен или гранулярных клеток). В гранулярном слое имеются еще клетки Гольджи, аксоны которых поднимаются в молекулярный слой.

В кору мозжечка поступают только два типа афферентных волокон: лазающие и мшистые, по которым в мозжечок приходят нервные импульсы. Каждое лазающее волокно имеет контакт с одной клеткой Пуркинье. Разветвления мшистого волокна образуют контакты в основном с гранулярными нейронами, но не контактируют с клетками Пуркинье. Синапсы мшистого волокна являются возбуждающими (рис. 27).

К коре и ядрам мозжечка поступают возбуждающие импульсы как по лазящим, так и моховидным волокнам. Из мозжечка же сигналы идут лишь от клеток Пуркинье (П), угнетающих активность нейронов в ядрах 1 мозжечка (Я). К собственным нейронам коры мозжечка относятся возбуждащщие клетки-зерна (3) и тормозные корзинчатые нейроны (К), нейроны Гольджи (Г) и звездчатые нейроны (Зв). Стрелками указано направление движения нервных импульсов. Имеются как возбуждающие (+), так и; тормозные (-) синапсы.

Рис. 27. Нервная цепь мозжечка.

Таким образом, в кору мозжечка входят два типа афферентных волокон: лазающие и мшистые. По этим волокнам передается информация от тактильных рецепторов и рецепторов опорно-двигательного аппарата, а также от всех структур мозга, регулирующих двигательную функцию организма.

Эфферентное влияние мозжечка осуществляется через аксоны клеток Пуркинье, которые являются тормозными. Аксоны клеток Пуркинье оказывают свое влияние действие либо непосредственно на мотонейроны спинного мозга, либо косвенно через нейроны ядер мозжечка или другие двигательные центры.

У человека в связи с прямохождением и трудовой деятельностью мозжечок и его полушария достигают наибольшего развития и размера.

При повреждении мозжечка наблюдаются нарушения равновесия и мышечного тонуса. Характер нарушений зависит от места повреждений. Так, при поражении ядер шатра нарушается равновесие тела. Это проявляется в шатающейся походке. При повреждении червя, пробкового и шаровидного ядер – нарушается работа мышц шеи и туловища. У больного возникают трудности при приеме пищи. При поражении полушарий и зубчатого ядра – работа мышц конечностей (тремор), затрудняется его профессиональная деятельность.

Кроме того, у всех больных с повреждением мозжечка в связи с нарушением координации движений и тремором (дрожание) быстро возникает утомление.

Средний мозг

Средний мозг, как и продолговатый и Варолиев мост, относится к стволовым структурам (рис. 28).

1 - комисура поводков

2 - поводок

3 - шишковидная железа

4 - верхнее двухолмие среднего мозга

5 - медиальное коленчатое тело

6 - латеральное коленчатое тело

7 - нижнее двухолмие среднего мозга

8 - верхние ножки мозжечка

9 - средние ножки мозжечка

10 - нижние ножки мозжечка

11- продолговатый мозг

Рис. 28. Задний мозг

Средний мозг состоит из двух частей: крыши мозга и ножек мозга. Крыша среднего мозга представлена четверохолмием, в котором выделяют верхние и нижние бугры. В толще ножек мозга выделяют парные скопления ядер, получивших названия черная субстанция и красное ядро. Через средний мозг проходят восходящие пути к промежуточному мозгу и мозжечку и нисходящие пути - из коры больших полушарий, подкорковых ядер и промежуточного мозга до ядер продолговатого и спинного мозга.

В нижних буграх четверохолмия располагаются нейроны, получающие афферентные сигналы от слуховых рецепторов. Поэтому нижние бугры четверохолмия называют первичным слуховым центром. Через первичный слуховой центр проходит рефлекторная дуга ориентировочного слухового рефлекса, который проявляется в повороте головы в сторону акустического сигнала.

Верхние бугры четверохолмия являются первичным зрительным центром. На нейроны первичного зрительного центра поступают афферентные импульсы от фоторецепторов. Верхние бугры четверохолмия обеспечивают ориентировочный зрительный рефлекс – поворот головы в сторону зрительного стимула.

В осуществлении ориентировочных рефлексов принимают участие ядра бокового и глазодвигательного нервов, которые иннервируют мышцы глазного яблока, обеспечивая его движение.

Красное ядро содержит нейроны разных размеров. От крупных нейронов красного ядра начинается нисходящий рубро-спинальный тракт, который оказывает действие на мотонейроны, тонко регулирует мышечный тонус.

Нейроны черной субстанции содержат пигмент меланин и придают этому ядру темный цвет. Черная субстанция, в свою очередь, посылает сигналы к нейронам ретикулярных ядер ствола мозга и подкорковым ядрам.

Черная субстанция участвует в сложной координации движений. В ней содержатся дофаминергические нейроны, т.е. выделяющие в качестве медиатора – дофамин. Одна часть таких нейронов регулирует эмоциональное поведение, другая – играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Повреждение черной субстанции, приводящее к дегенерации дофаминергических волокон обуславливает неспособность приступить к выполнению произвольных движений головы и рук, когда больной сидит спокойно (болезнь Паркинсона) (рис. 29 А,Б).

Рис. 29А. 1 - холмик 2 - водопровод большого мозга 3 - центральное серое вещество 4 - черная субстанция 5 - медиальная борозда ножки большого мозга

Рис. 29Б. Схема внутреннего строения среднего мозга на уровне нижних холмиков (фронтальное сечение)

1 - ядро нижнего холмика, 2 - двигательный путь экстрапирамидной системы, 3 - дорсальный перекрест покрышки, 4 - красное ядро, 5 - красноядерный - спинномозговой путь, 6 - вентральный перекрест покрышки, 7 - медиальная петля, 8 - латеральная петля, 9 - ретикулярная формация, 10 - медиальный продольный пучок, 11 - ядро среднемозгового тракта тройничного нерва, 12 - ядро бокового нерва, I-V - нисходящие двигательные пути ножки мозга

Рис. 29. Схема внутреннего строения среднего мозга

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг образует стенки III желудочка. Главными структурами его являются зрительные бугры (таламус) и подбугровая область (гипоталамус), а также надбугровая область (эпиталамус) (рис. 30 А,Б).

Рис. 30 А. 1 - thalamus (зрительный бугор) - подкорковый центр всех видов чувствительности, "чувствилище" мозга; 2 - epithalamus (надбугорная область); 3 - metathalamus (забугорная область).

Рис. 30 Б. Схемы зрительного мозга ( thalamencephalon ): а - вид сверху б - вид сзади и снизу.

Таламус (зрительный бугор) 1 - передний бурф зрительного бугра, 2 - подушка 3 - межбугорное сращение 4 - мозговая полоска зрительного бугра

Эпиталамус (надбугровая область) 5 - треугольник поводка, 6 - поводок, 7 - спайка поводка, 8 - шишковидное тело (эпифиз)

Метаталамус (забугорная область) 9 - латеральное коленчатое тело, 10 - медиальное коленчатое тело, 11 - III желудочек, 12 - крыша среднего мозга

Рис. 30. Зрительный мозг

В глубине мозговой ткани промежуточного мозга расположены ядра наружных и внутренних коленчатых тел. Наружная граница образована белым веществом, отделяющим промежуточный мозг от конечного.

Таламус (зрительные бугры)

Нейроны таламуса образуют 40 ядер. Топографически ядра таламуса подразделяются на передние, срединные и задние. Функционально эти ядра можно разделить на две группы: специфические и неспецифические.

Специфические ядра входят в состав специфических проводящих путей. Это восходящие пути, которые передают информацию от рецепторов органов чувств к проекционным зонам коры полушарий большого мозга.

Важнейшими из специфических ядер являются латеральное коленчатое тело, участвующее в передаче сигналов от фоторецепторов и медиальное коленчатое тело, передающее сигналы от слуховых рецепторов.

Неспецифические яра таламуса относят к ретикулярной формации. Они выполняют роль интегративных центров и оказывают преимущественно активирующее восходящее влияние на кору полушарий большого мозга(рис. 31 А,Б)

1 - передняя группа (обонятельные); 2 - задняя группа (зрительные); 3 - латеральная группа (общая чувствительность); 4 - медиальная группа (экстрапирамидная система; 5 - центральная группа (ретикулярная формация).

Рис. 31Б. Фронтальный срез головного мозга на уровне середины зрительного бугра. 1а - переднее ядро зрительного бугра. 16 - медиальное ядро зрительного бугра, 1в - латеральное ядро зрительного бугра, 2 - боковой желудочек, 3 - свод, 4 - хвостатое ядро, 5 - внутренняя капсула, 6 - наружная капсула, 7 - внешняя капсула (capsulaextrema), 8 - вентральное ядро зрительного бугра, 9 - субталамическое ядро, 10 - третий желудочек, 11 - ножка мозга. 12 - мост, 13 - межножковая ямка, 14 - ножка гиппокампа, 15 - нижний рог бокового желудочка. 16 - черное вещество, 17 - островок. 18 - бледный шар, 19 - скорлупа, 20 - поля Фореля Н; и ЬЬ. 21 - межталамическое сращение, 22 - мозолистое тело, 23 - хвост хвостатого ядра.

Рис 31. Схема групп ядер зрительного бугра

Активацию нейронов неспецифических ядер таламуса особенно эффективно вызывают болевые сигналы (таламус – высший центр болевой чувствительности).

Повреждения неспецифических ядер таламуса приводят также к нарушению сознания: потерей активной связи организма с окружающей средой.

Подбугорье (гипоталамус)

Гипоталамус образован группой ядер, ррасположенных у основания мозга. Ядра гипоталамуса представляют собой подкорковые центры автономной нервной системы всех жизненно важных функций организма.

Топографически гипоталамус разделяется на преоптическую область, области переднего, среднего и заднего гипоталамуса. Все ядра гипоталамуса парные (рисю 32 А-Г).

1 - водопровод 2 - красное ядро 3 - покрышка 4 - черная субстанция 5 - ножка мозга 6 -сосцевидные тела 7 - переднее продырявленное вещество 8 - обобнятельный треугольник 9 - воронка 10 - зрительный перекрест 11. зрительный нерв 12 - серый бугор 13-заднее продырявленное вещество 14 - наружное коленчатое тело 15 - медиальное коленчатое тело 16 - подушка 17 - зрительный тракт

Рис. 32А. Метаталамус и гипоталамус

а - вид снизу; б - серединное сагиттальное сечение.

Зрительная часть (parsoptica): 1 - конечная пластинка; 2 - зрительный перекрест; 3 - зрительный тракт; 4 - серый бугор; 5 - воронка; 6 - гипофиз;

Обонятельная часть: 7 - сосковидные тела - подкорковые обонятельные центры; 8 - подбугорная область в узком смысле слова является продолжением ножек мозга, содержит черное вещество, красное ядро и Люисово тело, которое является звеном экстрапирамидной системы и вегетативным центром; 9 - подбугорная Монроева борозда; 10 - турецкое седло, в ямке которого находится гипофиз.

Рис. 32Б. Подбугорная область (hypothalamus)

Рис. 32В. Главные ядра гипоталамуса

1 - nucleussupraopticus; 2 - nucleuspreopticus; 3 - nucliusparaventricularis; 4 - nucleusinfundibularus; 5 - nucleuscorporismamillaris; 6 - зрительный перекрест; 7 - гипофиз; 8 - серый бугор; 9 - сосцевидное тело; 10 мост.

Рис. 32Г. Схема нейросекреторных ядер подбугорной обласп (Hypothalamus)

В преоптическую область входят перивентрикулярное, медиальное и латеральное преоптические ядра.

В группу переднего гипоталамуса относят супраоптическое, супрахиазматическое и паравентрикулярное ядра.

Средний гипоталамус составляет вентромедиальное и дорсомедиальное ядра.

В заднем гипоталамусе различают заднее гипоталамическое, перифорникальное и мамиллярное ядра.

Связи гипоталамуса обширны и сложны. Афферентные сигналы в гипоталамус поступают от коры больших полушарий, подкорковых ядер и от таламуса. Основные эфферентные пути доходят до среднего мозга, таламуса и подкорковых ядер.

Гипоталамус является высшим центром регуляции сердечно-сосудистой системы, водно-солевого, белкового, жирового, углеводного обменов. В этой области мозга расположены центры, связанные с регуляцией пищевого поведения. Важная роль гипоталамуса – регуляция. Электрическое раздражение задних ядер гипоталамуса приводит к гипертермии, в результате повышения обмена веществ.

Гипоталамус принимает также участие в поддержании биоритма “сон-бодрствование”.

Ядра переднего гипоталамуса связаны с гипофизом и осуществляют транспорт биологически активных веществ, которые вырабатываются нейронами этих ядер. Нейроны преоптического ядра вырабатывают рилизинг-факторы (статины и либерины), контролирующие синтез и высвобождение гормонов гипофиза.

Нейроны преоптического, супраоптического, паравентрикулярного ядер вырабатывают истинные гормоны – вазопрессин и окситоцин, которые по аксонам нейронов спускаются в нейрогипофиз, где хранятся до высвобождения – поступления в кровь.

Нейроны передней доли гипофиза вырабатывают 4 вида гормонов: 1) соматотропный гормон, регулирующий рост; 2) гонадотропный гормон, способствующий росту половых клеток, желтого тела, усиливает выработку молока; 3) тиреотропный гормон – стимулирует функцию щитовидной железы; 4) адренокортикотропный гормон – усиливает синтез гормонов коры надпочечников.

Промежуточная доля гипофиза выделяет гормон интермедин, влияющий на пигментацию кожи.

Задняя доля гипофиза выделяет два гормона – вазопрессин, влияющий на гладкую мускулатуру артериол, и окситоцин – действует на гладкую мускулатуру матки и стимулирует выделение молока.

Гипоталамус играет также важную роль в эмоциональном и половом поведении.

В состав эпиталамуса (шишковидная железа) входит эпифиз. Гормон эпифиза – мелатонин – тормозит в гипофизе образование гонадотропных гормонов, а это в свою очередь задерживает половое развитие.

Передний мозг

Передний мозг состоит из трех анатомически обособленных частей – коры полушарий большого мозга, белого вещества и подкорковых ядер.

В соответствии с филогенезом коры полушарий большого мозга выделяют древнюю кору (архикортекс), старую кору (палеокортекс) и новую кору (неокортекс). К древней коре относят обонятельные луковицы, в которые поступают афферентные волокна от обонятельного эпителия, обонятельные тракты – расположенные на нижней поверхности лобной доли и обонятельные бугорки – вторичные обонятельные центры.

Старая кора включает кору поясной извилины, кору гиппокампа и миндалину.

Все остальные области коры являются новой корой. Древнюю и старую кору называют обонятельным мозгом (рис. 33).

Обонятельный мозг, помимо функций, связанных с обонянием, обеспечивает реакции настораживания и внимания, принимает участие в регуляции вегетативных функций организма. Эта система играет также важную роль в осуществлении инстинктивных форм поведения (пищевого, полового, оборонительного) и формировании эмоций.

а - вид снизу; б - на сагиттальном сечении мозга

Переферический отдел: 1 - bulbusolfactorius (обонятельная луковица; 2 - tractusolfactories (обонятельный путь); 3 - trigonumolfactorium (обонятельный треугольник); 4 - substantiaperforateanterior (переднее продырявленное вещество).

Центральный отдел - извилины мозга: 5 - сводчатая извилина; 6 - hippocampus расположен в полости нижнего рога бокового желудочка; 7 - продолжение серого облачения мозолистого тела; 8 - свод; 9 - прозрачная перегородка проводящие пути обонятельного мозга.

Рис 33. Обонятельный мозг

Раздражение структур старой коры оказывает влияние на сердечно-сосудистую систему и дыхание, вызывает гиперсексуальность, изменяет эмоциональное поведение.

При электрическом раздражении миндалины наблюдаются эффекты, связанные с деятельностью пищеварительного тракта: облизывание, жевание, глотание, изменение перистальтики кишечника. Раздражение миндалины влияет и на деятельность внутренних органов – почек, мочевого пузыря, матки.

Таким образом, существует связь структур старой коры с вегетативной нервной системой, с процессам, направленными на поддержание гомеостаза внутренних сред организма.

Конечный мозг

В состав конечного мозга входят: кора полушарий, белое вещество и расположенные в его толще подкорковые ядра.

Поверхность полушарий большого мозга складчатая. Борозды – углубления делят ее на доли.

Центральная (Роландова) борозда отделяет лобную долю от теменной доли. Боковая (Сильвиева) борозда отделяет височную долю от теменной и лобной долей. Затылочно-теменная борозда образует границу между теменной, затылочной и височной долями (рис.34 А,Б, рис. 35)

1 - верхняя лобная извилина; 2 - средняя лобная извилина; 3 - предцентральная извилина; 4 - постцентральная извилина; 5 - нижняя теменная извилина; 6 - верхняя теменная извилина; 7 - затылочная извилина; 8 - затылочная бороздка; 9 - внутритеменная борозда; 10 - центральная борозда; 11 - предцентральная извилина; 12 - нижняя лобная борозда; 13 - верхняя лобная борозда; 14 - вертикальная щель.

Рис. 34А. Головной мозг с дорсальной поверхности

1 - обонятельная борозда; 2 - передняя продырявленная субстанция; 3 - крючок; 4 - средняя височная борозда; 5 - нижняя височная борозда; 6 - борозда морского конька; 7 - окольная борозда; 8 - шпорная борозда; 9 - клин; 10 - парагиппокампальная извилина; 11 - затылочно-височная борозда; 12 - нижне-теменная извилина; 13 - обонятельный треугольник; 14 - прямая извилина; 15 - обонятельный тракт; 16 - обонятельная луковица; 17 - вертикальная щель.

Рис. 34Б. Головной мозг с вентральной поверхности

1 - центральная борозда (Роланда); 2 - латеральная борозда (Сильвиева борозда); 3 - предцентральная борозда; 4 - верхняя лобная борозда; 5 - нижняя лобная борозда; 6 - восходящая ветвь; 7 - передняя ветвь; 8 - зацентральная борозда; 9 - внутритеменная борозда; 10- верхняя височная борозда; 11 - нижняя височная борозда; 12 - поперечная затылочная борозда; 13 - затылочная борозда.

Рис. 35. Борозды верхнелатеральной поверхности полушария (левая сторона)

Таким образом, борозды разделяют полушария конечного мозга на пять долей: лобную, теменную, височную, затылочную и островковую долю, которая расположена под височной долей (рис. 36).

Рис. 36. Проекционные (отмечены точками) и ассоциативные (светлые) зоны коры головного мозга. К проекционным зонам относятся двигательная область (лобная доля), соматосенсорная область (теменная доля), зрительная область (затылочная доля) и слуховая область (височная доля).

На поверхности каждой доли также расположены борозды.

Различают борозды трех порядков: первичные, вторичные и третичные. Первичные борозды относительно стабильные и наиболее глубокие. Это границы крупных морфологических отделов мозга. Вторичные борозды отходят от первичных, а третичные от вторичных.

Между бороздами имеются складки – извилины, форма которых определяется конфигурацией борозд.

В лобной доле выделяют верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. В височной доле имеются верхняя, средняя и нижняя височные извилин. Передняя центральная извилина (прецентральная) расположена перед центральной бороздой. Задняя центральная извилина (постцентральная) находится за центральной бороздой.

У человека наблюдается большая вариабельность борозд и извилин конечного мозга. Несмотря на эту индивидуальную изменчивость внешнего строения полушарий, это не сказывается на структуре личности и сознания.

Цитоархитектоника и миелоархитектоника новой коры

В соответствии с делением полушарий на пять долей выделяют пять основных областей – лобную, теменную, височную, затылочную и островковую, имеющие различия в строении и выполняющие разные функции. Однако общий план строения новой коры одинаков. Новая кора – это слоистая структура (рис. 37). I - молекулярный слой, образован преимущественно нервными волокнами, идущими параллельно поверхности. Среди параллельных волокон расположено небольшое количество зернистых клеток. Под молекулярным слоем расположен II слой – наружный зернистый. III слой – наружный пирамидный, IV слой, внутренний зернистый, V слой – внутренний пирамидный и VI слой – мультиформный. Название слоев дано по названию нейронов. Соответственно, во II и IV слоях – сомы нейронов имеют округлую форму (клетки-зерна) (наружный и внутренний зернистый слои), а в III и IV слоях сомы имеют пирамидную форму (в наружном пирамидном – малые пирамиды, а во внутреннем пирамидном – большие пирамиды или клетки Беца). VI слой характеризуется наличием нейронов разнообразной формы (веретенообразной, треугольной и др.).

Главные афферентные входы в кору полушарий большого мозга – нервные волокна, идущие из таламуса. Корковые нейроны, которые воспринимают афферентные импульсы, идущие по этим волокнам, называют сенсорными, а зона, где расположены сенсорные нейроны – проекционными зонами коры.

Главные эфферентные выходы из коры – аксоны пирамид V слоя. Это эфферентные, двигательные нейроны, участвующие в регуляции двигательных функций. Большинство нейронов коры – вставочные, участвующие в переработке информации и обеспечивающие межкортикальные связи.

Типичные нейроны коры

Римскими цифрами обозначены клеточные слои I - молекулярный сдой; II - наружный зернистый слой; III - наружный пирамидный слой; IV - внутренний зернистый слой; V - внутренний приамидный слой; VI-мультиформный слой.

а - афферентные волокна; б - типы клеток, выявляемые на препаратах, импрегнированных по методу Голдбжи; в - цитоархитектоника, выявляемая при окрашивании по Нисслю. 1 - горизонтальные клетки, 2 - полоска Кеса, 3 - пирамидные клетки, 4 – звездчатые клетки, 5 - наружная полоска Белларже, 6 - внутренняя полоска Белларже, 7 - видоизмененная пирамидная клетка.

Рис. 37. Цитоархитектоника (А) и миелоархитектоника (Б) коры полушарий большого мозга.

При сохранении общего плана строения было установлено, что разные участки коры (в пределах одной области) отличаются по толщине слоев. В некоторых слоях можно выделить несколько подслоев. Кроме того, имеются различия клеточного состава (разнообразие нейронов, плотность и их расположение). С учетом всех этих различий Бродман выделил 52 участка, которые назвал цитоархитектоническими полями и обозначил арабскими цифрами от 1 до 52 (рис.38 А,Б).

А вид сбоку. Б срединно-сагиттальный; срез.

Рис. 38. Схема расположения полей по Бордману

Каждое цитоархитектоническое поле отличается не только клеточным строением, но и расположением нервных волокон, которые могут идти как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях. Скопление нервных волокон в пределах цитоархитектонического поля называют миелоархитектоникой.

В настоящее время все большее признание находит “колончатый принцип” организации проекционных зон коры.

Согласно этому принципу каждая проекционная зона состоит из большого количества вертикально ориентированных колонок, диаметром приблизительно в 1 мм. Каждая колонка объединяет около 100 нейронов, среди которых имеются сенсорные, вставочные и эфферентные нейроны, связанные между собой синаптическими связями. Одиночная “корковая колонка” участвует в переработке информации от ограниченного количества рецепторов, т.е. выполняет специфическую функцию.

Система волокон полушарий

Оба полушария имеют три типа волокон. По проекционным волокнам возбуждение поступает в кору от рецепторов по специфическим проводящим путям. Ассоциативные волокна связывают между собой различные области одного и того же полушария. Например, затылочную область с височной, затылочную – с лобной, лобную – с теменной областью. Комиссуральные волокна связывают симметричные участки обоих полушарий. Среди комиссуральных волокон выделяют: переднюю, заднюю мозговые спайки и мозолистое тело (рис. 39 А.Б).

Рис. 39А. а - медиальная поверхность полушария;

б - верхнеальтеральная поверхность полушария;

А - лобный полюс;

В - затылочный полюс;

С - мозолистое тело;

1 - дугообразные волокна большого мозга соединяют между собой соседние извилины;

2 - пояс - пучок обонятельного мозга лежит под сводчатой извилиной, простирается из области обонятельного треугольника до крючка;

3 - нижний продольный пучок связывает затылочную и височную область;

4 - верхний продольный пучок связывает лобную, затылочную, височную доли и нижнетеменную дольку;

5 - крючковидный пучек расположен у переднего края островка и соединяет лобный полюс с височным.

Рис. 39Б. Кора головного мозга на поперечном разрезе. Оба полушария соединены пучками белого вещества, образующими мозолистое тело (комиссуральные волокна).

Рис. 39. Схема ассоциативных волокон

Ретикулярная формация

Ретикулярная формация (сетчатое вещество мозга) была описана анатомами в конце прошлого века.

Ретикулярная формация начинается в спинном мозге, где она представлена желатинозной субстанцией основания заднего мозга. Основная ее часть находится в центральном стволе мозга и в промежуточном мозге. Она состоит из нейронов различной формы и размеров, которые имеют обширные ветвящиеся отростки, идущие в разных направлениях. Среди отростков выделяют короткие и длинные нервные волокна. Короткие отростки обеспечивают локальные связи, длинные - формируют восходящие и нисходящие пути ретикулярной формации.

Скопления нейронов образуют ядра, которые находятся на разных уровнях мозга (спинном, продолговатом, среднем, промежуточном). Большинство ядре ретикулярной формации не имеют четких морфологических границ и нейроны этих ядер объединяются только по функциональному признаку (дыхательный, сердечно-сосудистый центр и др.). Однако на уровне продолговатого мозга выделяют ядра с четко обозначенными границами - ретикулярное гигантоклеточное, ретикулярное мелкоклеточное и латеральное ядра. Ядра ретикулярной формации моста по существу являются продолжением ядер ретикулярной формации продолговатого мозга. Наиболее крупные из них - каудальное, медиальное и оральное ядра. Последнее переходит в клеточную группу ядер ретикулярной формации среднего мозга и ретикулярное ядро покрышки мозга. Клетки ретикулярной формации являются началом как восходящих, так и нисходящих путей, дающих многочисленные коллатерали (окончания), которые образуют синапсы на нейронах разных ядер центральной нервной системы.

Волокна ретикулярных клеток, направляющихся в спинной мозг, образуют ретикулоспинальный тракт. Волокна восходящих трактов, начинающихся в спинном мозге, связывают ретикулярную формацию с мозжечком, средним мозгом, промежуточным мозгом и корой полушарий большого мозга.

Выделяют специфические и неспецифические ретикулярной формации. Например, некоторая часть восходящих путей ретикулярной формации получают коллатерали от специфических путей (зрительных, слуховых и т.д.), по которым афферентные импульсы передаются в проекционные зоны коры.

Неспецифические восходящие и нисходящие пути ретикулярной формации влияют на возбудимость различных отделов мозга, в первую очередь коры полушарий большого мозга и спинной мозг. Эти влияния по функциональному значению могут быть как активирующими, так и тормозными, поэтому выделяют: 1) восходящее активирующее влияние, 2) восходящее тормозное влияние, 3) нисходящее активирующее влияние, 4) нисходящее тормозное влияние. На основании этих факторов ретикулярную формацию рассматривают как регулирующую неспецифическую систему мозга.

Наиболее изучено активирующее влияние ретикулярной формации на кору полушарий большого мозга. Большинство восходящих волокон ретикулярной формации диффузно оканчивается в коре полушарий и поддерживает ее тонус, обеспечивает внимание. Примером тормозных нисходящих влияний ретикулярной формации является снижение тонуса скелетных мышц человека во время определенных стадий сна.

Нейроны ретикулярной формации чрезвычайно чувствительны к гуморальным веществам. Это опосредованный механизм влияния различных гуморальных факторов и эндокринной системы на высшие отделы мозга. Следовательно, тонические воздействия ретикулярной формации зависят от состояния всего организма (рис.40).

Рис. 40. Активирующая ретикулярная система (АРС) - нервная сеть, по которой сенсорное возбуждение передается от ретикулярной формации ствола мозга к неспецифическим ядрам таламуса. Волокна от этих ядер регулируют уровень активности коры.

Подкорковые ядра

Подкорковые ядра входят в состав конечного мозга и расположены внутри белого вещества полушарий большого мозга. К ним относят хвостатое тело и скорлупу, объединяемые под общим названием “полосатое тело” (стриатум) и бледный шар, состоящий из чечевицеобразного тела, шелухи и миндалины. Подкорковые ядра и ядра среднего мозга (красное ядро и черная субстанция) составляют систему базальных ганглиев (ядер)(рис.41). К базальным ганглиям поступают импульсы от двигательной коры и мозжечка. В свою очередь, сигналы от базальных ганглиев направляются к двигательной коре, мозжечку и ретикулярной формации, т.е. существуют две нейронные петли: одна связывает базальные ганглии с двигательной корой, другая - с мозжечком.

Рис. 41. Система базальных ганглиев

Подкорковые ядра принимают участие в регуляции двигательной активности, регулируя сложные движения при ходьбе, поддержании позы, при еде. Они организуют медленные движения (перешагивание через препятствия, вдевание нитки в иголку и т.д.).

Имеются данные, что полосатое тело участвует в процессах запоминания двигательных программ, так как раздражение этой структуры приводит к нарушению обучения и памяти. Полосатое тело оказывает тормозное влияние на различные проявления двигательной активности и на эмоциональные компоненты двигательного поведения, в частности на агрессивные реакции.

Основными медиаторами базальных ганглиев являются: дофамин (особенно в черной субстанции) и ацетилхолин. Поражение базальных ганглиев вызывает медленные извивающиеся непроизвольные движения, на фоне которых возникают резкие сокращения мышц. Непроизвольные порывистые движения головы и конечностей. Болезнь Паркинсона, основными симптомами которой является тремор (дрожание) и мышечная ригидность (резкое повышение тонуса мышц-разгибателей). Из-за ригидности больной с трудом может начать движение. Постоянный тремор препятствует выполнению мелких движений. Болезнь Паркинсона возникает при поражении черной субстанции. В норме черная субстанция оказывает тормозное влияние на хвостатое ядро, скорлупу и бледный шар. При ее разрушении тормозные влияния устраняются, в результате чего усиливается возбуждающее базальных ганглиев на кору головного мозга и ретикулярную формацию, что вызывает характерные симптомы болезни.

Лимбическая система

Лимбическая система представлена расположенными на границе отделами новой коры (неокортекса) и промежуточного мозга. Она объединяет комплексы структур разного филогенетического возраста, часть из которых является корковыми, а часть - ядерными.

К корковым структурами лимбической системы относят гиппокампальную, парагиппокампальную и поясную извилины (старя кора). Древняя кора представлена обонятельной луковицей и обонятельными бугорками. Новая кора - часть лобной, островковой и височной коры.

Ядерные структуры лимбической системы объединяют миндалину и септальные ядра и передние таламические ядра. Многие анатомы причисляют к лимбической системе преоптическую область гипоталамуса и маммилярные тела. Структуры лимбической системы образуют 2-х сторонние связи и связаны с другими отделами головного мозга.

Лимбическая система контролирует эмоциональное поведение и регулирует эндогенные факторы, обеспечивающие мотивации. Положительные эмоции связаны преимущественно с возбуждением адренэргических нейронов, а отрицательные эмоции так же как страх и тревога - с недостатком возбуждения норадренэргических нейронов.

Лимбическая система участвует в организации ориентировочно-исследовательского поведения. Так, в гиппокампе обнаружены нейроны “новизны”, меняющие свою импульсную активность при появлении новых раздражителей. Гиппокамп играет существенную роль в поддержании внутренней среды организма, участвует в процессах обучения и памяти.

Следовательно, лимбическая система организует процессы саморегуляции поведения, эмоции, мотивации и памяти (рис.42).

Рис. 42. Лимбическая система

Автономная нервная система

Автономная (вегетативная) нервная система обеспечивает регуляцию внутренних органов, усиливая или ослабляя их деятельность, осуществляет адаптивно-трофическую функцию, регулирует уровень метаболизма (обмен веществ) в органах и тканях (рис.43, 44).

1 - симпатический ствол; 2 - шейно-грудной (звездчатый) узел; 3 – средний шейный узел; 4 - верхний шейный узел; 5 - внутренняя сонная артерия; 6 - чревное сплетение; 7 - верхнее брыжечное сплетение; 8 - нижнее брыжечное сплетение

Рис. 43. Симпатическая часть вегетативной нервной системы,

III- глазодвигательный нерв; YII - лицевой нерв; IX - языкоглоточный нерв; X - блуждающий нерв.

1 - ресничный узел; 2 - крылонебный узел; 3 - ушной узел; 4 - подниж-нечелюстной узел; 5 - подъязычный узел; 6 - парасимпатическое крестцовое ядро; 7 - экстрамуральный тазовый узел.

Рис. 44. Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы.

Автономная нервная система включает отделы как центральной, так и периферической нервной системы. В отличие от соматической, в автономной нервной системе эфферентная часть состоит из двух нейронов: преганглионарного и постганглионарного. Преганглионарные нейроны расположены в центральной нервной системе. Постганглионарные нейроны участвуют в образовании автономных ганглиев.

В автономной нервной системе различают симпатический и парасимпатический отделы.

В симпатическом отделе преганглионарные нейроны находятся в боковых рогах спинного мозга. Аксоны этих клеток (преганглионарные волокна) подходят к симпатическим ганглиям нервной системы, расположенным по обе стороны позвоночника в виде симпатической нервной цепочки.

В симпатических ганглиях располагаются постганглионарные нейроны. Их аксоны выходят в составе спинномозговых нервов и образуют синапсы на гладких мышцах внутренних органов, желез, стенок сосудов, кожи и других органов.

В парасимпатической нервной системе преганглионарные нейроны располагаются в ядрах ствола мозга. Аксоны преганглионарных нейронов идут в составе глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Кроме того, преганглионарные нейроны находятся также в крестцовом отделе спинного мозга. Их аксоны идут к прямой кишке, мочевому пузырю, к стенкам сосудов, снабжающих кровью органы, расположенные в области таза. Преганглионарные волокна образуют синапсы на постганглионарных нейронах парасимпатических ганглиев, расположенных вблизи эффектора или внутри него (в последнем случае парасимпатический ганглий называют интрамуральным).

Все отделы автономной нервной системы подчинены высшим отделам центральной нервной системы.

Отмечен функциональный антагонизм симпатической и парасимпатической нервной системы, что имеет большое приспособительное значение (см. табл. 1).

РАЗДЕЛ I V . РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система начинает развиваться на 3-ей неделе внутриутробного развития из эктодермы (наружного зародышевого листка).

На дорсальной (спинной) стороне зародыша происходит утолщение эктодермы. Это формируется нервная пластинка. Затем нервная пластинка изгибается вглубь зародыша и образуется нервная бороздка. Края нервной бороздки смыкаются, формируя нервную трубку. Длинная полая нервная трубка, лежащая сначала на поверхности эктодермы, отделяется от нее и погружается внутрь, под эктодерму. Нервная трубка расширяется на переднем конце, из которого позднее формируется головной мозг. Остальная часть нервной трубки преобразуется в головной мозг (рис. 45).

Рис. 45. Стадии эмбриогенеза нервной системы в поперечном схематическом разрезе, а - медуллярная пластинка; b и с - медуллярная бороздка; d и е- мозговая трубка. 1 - роговой листок (эпидермис); 2 - ганглиозный валик.

Из клеток, мигрирующих из боковых стенок нервной трубки, закладываются два нервных гребня - нервные тяжи. В дальнейшем из нервных тяжей образуются спинальные и автономные ганглии и шванновские клетки, которые формируют миелиновые оболочки нервных волокон. Кроме того, клетки нервного гребня участвуют в образовании мягкой и паутинной оболочек мозга. Во внутреннем слове нервной трубки происходит усиленное деление клеток. Эти клетки дифференцируются на 2 типа: нейробласты (предшественники нейронов) и спонгиобласты (предшественники глиальных клеток). Одновременно с делением клеток головной конец нервной трубки подразделяется на три отдела - первичные мозговые пузыри. Соответственно они называются передний (I пузырь), средний (II пузырь) и задний (III пузырь) мозг. В последующем развитии мозг делится на конечный (большие полушария) и промежуточный мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое, а задний мозг делится на два отдела, включающих мозжечок с мостом и продолговатый мозг. Это 5-ти пузырная стадия развития мозга (рис.46,47).

а - пять мозговых путей: 1 - первый пузырь (конечный мозг); 2 - второй пузырь (промежуточный мозг); 3 - третий пузырь (средний мозг); 4- четвертый пузырь (продолговатый мозг); между третьим и четвертым пузырем - перешеек; б - развитие головного мозга (по Р. Синельникову).

Рис. 46. Развитие головного мозга (схема)

А - формирование первичных пузырей (до 4-й недели эмбрионального развития). Б - Е - формирование вторичных пузырей. Б,В - конец 4-й недели; Г - шестая неделя; Д - 8-9-я недели, завершающиеся формированием основных отделов мозга (Е) - к 14 неделе.

3а - перешек ромбовидного мозга; 7 конечная пластинка.

Стадия А: 1, 2, 3 - первичные мозговые пузыри

1 - передний мозг,

2 - средний мозг,

3 - задний мозг.

Стадия Б: передний мозг делится на полушария и базальные ядра (5) и промежуточный мозг (6)

Стадия В: ромбовидный мозг (3а) подразделяется на задний мозг, включающий в себя мозжечок (8), мост (9) стадия Е и продолговатый мозг (10) стадия Е

Стадия Е: образуется спинной мозг (4)

Рис. 47. Развивающийся мозг.

Образование нервных пузырей сопровождается появлением изгибов, обусловленных разной скоростью созревания частей нервной трубки. К 4-ой неделе внутриутробного развития формируются теменной и затылочный изгибы, а в течение 5-ой недели - мостовой изгиб. К моменту рождения сохраняется только изгиб мозгового ствола почти под прямым углом в области соединения среднего и промежуточного мозга (рис 48).

Вид сбоку, иллюстрирующий изгибы в среднемозговой (А), шейной (Б) областях мозга, а также в области моста (В).

1 - глазной пузырь, 2 - передний мозг, 3 - средний мозг; 4 - задний мозг; 5 - слуховой пузырек; 6 - спинной мозг; 7 - промежуточный мозг; 8 - конечный мозг; 9 - ромбическая губа. Римскими цифрами обозначены места отхождения черепно-мозговых нервов.

Рис. 48. Развивающийся мозг (с 3-й по 7-ю неделю развития).

В начале поверхность больших полушарий гладкая, Первыми на 11-12 неделе внутриутробного развития закладывается боковая борозда (Сильвиева), затем центральная (Ролландова) борозда. Довольно быстро происходит закладка борозд в пределах долей полушарий, за счет образования борозд и извилин увеличивается площадь коры (рис.49).

Рис. 49. Вид сбоку на развивающиеся полушария головного мозга.

А- 11-я неделя. Б- 16_ 17 недели. В- 24-26 недели. Г- 32-34 недели. Д - новорожденный. Показано образование боковой щели (5), центральной борозды (7) и других борозд и извилин.

I - конечный мозг; 2 - средний мозг; 3 - мозжечок; 4 - продолговатый мозг; 7 - центральная борозда; 8 - мост; 9 - борозды теменной области; 10 - борозды затылочной области;

II - борозды лобной области.

Нейробласты путем миграции образуют скопления - ядра, формирующие серое вещество спинного мозга, а в стволе мозга - некоторые ядра черепно-мозговых нервов.

Сомы нейробластов имеют округлую форму. Развитие нейрона проявляется в появлении, росте и ветвлении отростков (рис. 50). На мембране нейрона образуется небольшое короткое выпячивание на месте будущего аксона - конус роста. Аксон вытягивается и по нему доставляются питательные вещества к конусу роста. В начале развития у нейрона образуется большее число отростков по сравнению с конечным числом отростков зрелого нейрона. Часть отростков втягивается в сому нейрона, а оставшиеся растут в сторону других нейронов, с которыми они образуют синапсы.

Рис. 50. Развитие веретенообразной клетки в онтогенезе человека. Две последние зарисовки показывают разницу в строении этих клеток у ребенка в возрасте двух лет и взрослого человека

В спинном мозге аксоны имеют небольшую длину и формируют межсегментарные связи. Более длинные проекционные волокна формируются позднее. Несколько позже аксона начинается рост дендритов. Все разветвления каждого дендрита образуются из одного ствола. Количество ветвей и длина дендритов не завершается во внутриутробном периоде.

Увеличение массы мозга в пренатальный период происходит в основном за счет увеличения количества нейронов и количества глиальных клеток.

Развитие коры связано с образование клеточных слоев (в коре мозжечка - три слоя, а в коре полушарий большого мозга - шесть слоев).

В формировании корковых слоев большую роль играют так называемые глиальные клетки. Эти клетки принимают радиальное положение и образуют два вертикально ориентированных длинных отростка. По отросткам этих радиальных глиальных клеток происходит миграция нейронов. Вначале образуются более поверхностные слои коры. Глиальные клетки принимают также участи в образовании миелиновой оболочки. Иногда одна глиальная клетка участвует в образовании миелиновых оболочек нескольких аксонов.

В таблице 2 отражены основные этапы развития нервной системы зародыша и плода.

Таблица 2.

Основные этапы развития нервной системы в пренатальный период.

Возраст зародыша (недели)	Развитие нервной системы
2,5	Намечается нервная бороздка
3.5	Образуется нервная трубка и нервные тяжи
4	Образуются 3 мозговых пузыря; формируются нервы и ганглии
5	Формируются 5 мозговых пузырей
6	Намечаются мозговые оболочки
7	Полушария мозга достигают большого размера
8	В коре появляются типичные нейроны
10	Формируется внутренняя структура спинного мозга
12	Формируются общие структурные черты головного мозга; начинается дифференцировка клеток нейроглии
16	Различимы доли головного мозга
20-40	Начинается миелинизация спинного мозга (20 неделя), появляются слои коры (25 недель), формируются борозды и извилины (28-30 недель), начинается миелинизация головного мозга (36-40 недель)

Таким образом, развитие головного мозга в пренатальный период происходит непрерывно и параллельно, однако характеризуется гетерохронией: скорость роста и развития филогенетически более древних образований больше, чем филогенетически более молодых образований.

Ведущую роль в росте и развитии нервной системы во внутриутробный период играют генетические факторы. Вес мозга новорожденного в среднем составляет примерно 350 г.

Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальный период. Уже к концу первого года жизни вес мозга достигает 1000 г, тогда как у взрослого человека вес мозга составляет в среднем - 1400 г. Следовательно, основное прибавление массы мозга приходится на первый год жизни ребенка.

Увеличение массы мозга в постнатальный период происходит в основном за счет увеличения количества глиальных клеток. Количество нейронов не увеличивается, так как они теряют способность делиться уже в пренатальном периоде. Общая плотность нейронов (количество клеток в единице объема) уменьшается за счет роста сомы и отростков. У дендритов увеличивается количество ветвлений.

В постнатальном периоде продолжается также миелинизация нервных волокон как в центральной нервной системе, так и нервных волокон, входящих в состав периферических нервов (черепно-мозговых и спинномозговых.).

Рост спинномозговых нервов связан с развитием опорно-двигательного аппарата и формированием нервно-мышечных синапсов, а рост черепно-мозговых нервов с созреванием органов чувств.

Таким образом, если в пренатальном периоде развитие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внешней окружающей среды, то в постанатальном периоде все большую роль приобретают внешние стимулы. Раздражение рецепторов вызывает афферентные потоки импульсов, которые стимулируют морфо-функциональное созревание мозга.

Под влиянием афферентных импульсов на дендритах корковых нейронов образуются шипики - выросты, представляющие собой особые постсинаптические мембраны. Чем больше шипиков, тем больше синапсов и тем большее участие принимает нейрон в обработке информации.

На протяжении всего постнатального онтогенеза вплоть до пубертатного периоде также как и в пренатальный период развитие мозга происходит гетерохронно. Так, окончательное созревание спинного мозга происходит раньше, чем головного мозга. Развитие стволовых и подкорковых структур, раньше, чем корковых, рост и развитие возбудительных нейронов обгоняет рост и развитие тормозных нейронов. Это общие биологические закономерности роста и развития нервной системы.

Морфологическое созревание нервной системы коррелирует с особенностями ее функционирования на каждом этапе онтогенеза. Так, более раннее дифференцирование возбудительных нейронов по сравнению с тормозными нейронами обеспечивает преобладание мышечного тонуса сгибателей над тонусом разгибателей. Руки и ноги плода находятся в согнутом положении - это обуславливает позу, обеспечивающую минимальный объем, благодаря чему плод занимает меньшее место в матке.

Совершенствование координации движений, связанных с формированием нервных волокон, происходит на протяжении всего дошкольного и школьного периодов, что проявляется в последовательном освоении позы сидения, стояния, ходьбы, письма и т.д.

Увеличение скорости движений обуславливается в основном процессами миелинизации периферических нервных волокон и увеличения скорости проведения возбуждения нервных импульсов.

Более раннее созревание подкорковых структур по сравнению с корковыми, многие из которых входят в состав лимбической структуры, обуславливают особенности эмоционального развития детей (большая интенсивность эмоций, неумение их сдерживать связана с незрелостью коры и ее слабым тормозным влиянием).

В пожилом и старческом возрасте происходят анатомические и гистологические изменения мозга. Часто происходит атрофия коры лобной и верхней теменной долей. Борозды становятся шире, желудочки мозга увеличиваются, объем белого вещества уменьшается. Происходит утолщение мозговых оболочек.

С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, при этом количество ядер в клетках может увеличиться. В нейронах уменьшается также содержание РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов. Это ухудшает трофические функции нейронов. Высказывается предположение, что такие нейроны быстрее утомляются.

В старческом возрасте нарушается также кровоснабжение мозга, стенки кровеносных сосудов утолщаются и на них откладываются холестериновые бляшки (атеросклероз). Это также ухудшает деятельность нервной системы.

ЛИТЕРАТУРА

Атлас “Нервная система человека”. Сост. В.М. Асташев. М., 1997.

Блюм Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М.: Мир, 1988.

Борзяк Э.И., Бочаров В.Я., Сапина М.Р. Анатомия человека. - М.: Медицина, 1993. Т.2. 2-е изд., перераб. и доп.

Загорская В.Н., Попова Н.П. Анатомия нервной системы. Программа курса. МОСУ, М., 1995.

Кишш-Сентаготаи. Анатомический атлас человеческого тела. - Будапешт, 1972. 45-е изд. Т. 3.

Курепина М.М., Воккен Г.Г. Анатомия человека. - М.: Просвещение, 1997. Атлас. Изд.2-е.

Крылова Н.В., Искренко И.А. Мозг и проводящие пути (Анатомия человека в схемах и рисунках). М.: Изд-во Российского университета дружбы народов, 1998.

Мозг. Пер. с англ. Под ред. Симонова П.В. - М.: Мир, 1982.

Морфология человека. Под ред. Б.А. Никитюка, В.П. Чтецова. - М.: Изд-во МГУ, 1990. С. 252-290.

Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. - Л.: Медицина, 1968. С. 573-731.

Савельев С.В. Стереоскопический атлас мозга человека. М., 1996.

Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека. - М.: Высшая школа, 1989.

Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека. - М.: Медицина, 1996. 6-е изд. Т. 4.

Шаде Дж., Форд Д. Основы неврологии. - М.: Мир, 1982.

Ткань - это совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по строению, происхождению и выполняемым функциям.

Некоторые анатомы продолговатый мозг не включают в задний мозг, а выделяют его в качестве самостоятельного отдела.

Тема. Структура и функции нервной системы человека

1 Что такое нервная система

2 Центральная нервная система

Головной мозг

Спинной мозг

ЦНС

3 Вегетативная нервная система

4 Развитие нервной системы в онтогенезе. Характеристика трехпузырьной и пятипузырьной стадий формирования головного мозга

Что такое нервная система

Нервная система – это система, которая регулирует деятельность всех органов и систем человека. Данная система обуславливает:

1) функциональное единство всех органов и систем человека;

2) связь всего организма с окружающей средой.

Нервная система управляет деятельностью различных органов, систем и аппаратов, составляющих организм. Она регулирует функции движения, пищеварения, дыхания, кровоснабжения, метаболические процессы и др. Нервная система устанавливает взаимосвязь организма с внешней средой, объединяет все части организма в единое целое.

Нервную систему по топографическому принципу разделяют на центральную и периферическую (рис. 1 ).

Центральная нервная система (ЦНС) включает в себя головной и спинной мозг.

К периферический части нервной системы относят спинномозговые и черепные нервы с их корешками и ветвями, нервные сплетения, нервные узлы, нервные окончания.

Помимо этого в составе нервной системы выделяют две особые части : соматическую (анимальную) и вегетативную (автономную).

Соматическая нервная система иннервирует преимущественно органы сомы (тела): поперечнополосатые (скелетные) мышцы (лица, туловища, конечностей), кожу и некоторые внутренние органы (язык, гортань, глотку). Соматическая нервная система осуществляет преимущественно функции связи организма с внешней средой, обеспечивая чувствительность и движение, вызывая сокращение скелетной мускулатуры. Так как функции движения и чувствования свойственны животным и отличают их от растений, эта часть нервной системы получила название анимальной (животной). Действия соматической нервной системы подконтрольны человеческому сознанию.

Вегетативная нервная система иннервирует внутренности, железы, гладкие мышцы органов и кожи, сосуды и сердце, регулирует обменные процессы в тканях. Вегетативная нервная система оказывает влияние на процессы так называемой растительной жизни, общие для животных и растений (обмен веществ, дыхание, выделение и др.), отчего и происходит ее название (вегетативная - растительная).

Обе системы тесно связаны между собой, однако вегетативная нервная система обладает некоторой долей самостоятельности и не зависит от нашей воли, вследствие чего ее также называют автономной нервной системой .

Ее делят на две части симпатическую и парасимпатическую . Выделение этих отделов основано как на анатомическом принципе (различия в расположении центров и строении периферической части симпатической и парасимпатической нервной системы), так и на функциональных отличиях.

Возбуждение симпатической нервной системы способствует интенсивной деятельности организма; возбуждение парасимпатической , наоборот, способствует восстановлению затраченных организмом ресурсов.

На многие органы симпатическая и парасимпатическая системы оказывают противоположное влияние, являясь функциональными антагонистами. Так, под влиянием импульсов, приходящих по симпатическим нервам , учащаются и усиливаются сокращения сердца, повышается давление крови в артериях, расщепляется гликоген в печени и мышцах, увеличивается содержание глюкозы в крови, расширяются зрачки, повышается чувствительность органов чувств и работоспособность центральной нервной системы, суживаются бронхи, тормозятся сокращения желудка и кишечника, уменьшается секреция желудочного сока и сока поджелудочной железы, расслабляется мочевой пузырь и задерживается его опорожнение. Под влиянием импульсов, приходящих по парасимпатическим нервам, замедляются и ослабляются сокращения сердца, понижается артериальное давление, снижается содержание глюкозы в крови, возбуждаются сокращения желудка и кишечника, усиливается секреция желудочного сока и сока поджелудочной железы и др.

Центральная нервная система

Центральная нервная система (ЦНС) - основная часть нервной системы животных и человека, состоящая из скопления нервных клеток (нейронов) и их отростков.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга и их защитных оболочек.

Самой наружной является твердая мозговая оболочка , под ней расположена паутинная (арахноидальная ), а затем мягкая мозговая оболочка , сращенная с поверхностью мозга. Между мягкой и паутинной оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство , содержащее спинномозговую (цереброспинальную) жидкость, в которой как головной, так и спинной мозг буквально плавают. Действие выталкивающей силы жидкости приводит к тому, что, например, головной мозг взрослого человека, имеющий массу в среднем 1500 г, внутри черепа реально весит 50–100 г. Мозговые оболочки и спинномозговая жидкость играют также роль амортизаторов, смягчающих всевозможные удары и толчки, которые испытывает тело и которые могли бы привести к повреждению нервной системы.

ЦНС образована из серого и белого вещества .

Серое вещество составляют тела клеток, дендриты и немиелинизированные аксоны, организованные в комплексы, которые включают бесчисленное множество синапсов и служат центрами обработки информации, обеспечивая многие функции нервной системы.

Белое вещество состоит из миелинизированных и немиелинизированных аксонов, выполняющих роль проводников, передающих импульсы из одного центра в другой. В состав серого и белого вещества входят также клетки глии

Нейроны ЦНС образуют множество цепей, которые выполняют две основные функции : обеспечивают рефлекторную деятельность, а также сложную обработку информации в высших мозговых центрах. Эти высшие центры, например зрительная зона коры (зрительная кора), получают входящую информацию, перерабатывают ее и передают ответный сигнал по аксонам.

Результат деятельности нервной системы – та или иная активность, в основе которой лежит сокращение или расслабление мышц либо секреция или прекращение секреции желез. Именно с работой мышц и желез связан любой способ нашего самовыражения. Поступающая сенсорная информация подвергается обработке, проходя последовательность центров, связанных длинными аксонами, которые образуют специфические проводящие пути, например болевые, зрительные, слуховые. Чувствительные (восходящие ) проводящие пути идут в восходящем направлении к центрам головного мозга. Двигательные (нисходящие ) пути связывают головной мозг с двигательными нейронами черепно-мозговых и спинномозговых нервов. Проводящие пути обычно организованы таким образом, что информация (например, болевая или тактильная) от правой половины тела поступает в левую часть мозга и наоборот. Это правило распространяется и на нисходящие двигательные пути: правая половина мозга управляет движениями левой половины тела, а левая половина – правой. Из этого общего правила, однако, есть несколько исключений.

Головной мозг

состоит из трех основных структур: больших полушарий, мозжечка и ствола.

Большие полушария – самая крупная часть мозга – содержат высшие нервные центры, составляющие основу сознания, интеллекта, личности, речи, понимания. В каждом из больших полушарий выделяют следующие образования: лежащие в глубине обособленные скопления (ядра) серого вещества, которые содержат многие важные центры; расположенный над ними крупный массив белого вещества; покрывающий полушария снаружи толстый слой серого вещества с многочисленными извилинами, составляющий кору головного мозга.

Мозжечок тоже состоит из расположенного в глубине серого вещества, промежуточного массива белого вещества и наружного толстого слоя серого вещества, образующего множество извилин. Мозжечок обеспечивает главным образом координацию движений.

Ствол мозга образован массой серого и белого вещества, не разделенной на слои. Ствол тесно связан с большими полушариями, мозжечком и спинным мозгом и содержит многочисленные центры чувствительных и двигательных проводящих путей. Первые две пары черепно-мозговых нервов отходят от больших полушарий, остальные же десять пар – от ствола. Ствол регулирует такие жизненно важные функции, как дыхание и кровообращение.

Ученые высчитали, что мозг мужчины тяжелее мозга женщины в среднем на 100 гм. Они объясняют это тем, что большинство мужчин по своим физическим параметрам гораздо больше женщин, т. е. все части тела мужчины больше частей тела женщины. Мозг активно начинает расти еще тогда, когда ребенок еще находится в утробе матери. Своего «настоящего» размера мозг достигает только тогда, когда человек достигает двадцатилетнего возраста. В самом конце жизни человека его мозг становится немного легче.

В головном мозге выделяют пять основных отделов:

1) конечный мозг;

2) промежуточный мозг;

3) средний мозг;

4) задний мозг;

5) продолговатый мозг.

Если человек перенес черепно-мозговую травму, то это всегда отрицательно сказываете как на его центральной нервной системе, так и на его психическом состоянии.

«Рисунок» головного мозга очень сложен. Сложность этого «рисунка» предопределяется тем, что по полушариям идут борозды и валики, которые и образуют некое подобие «извилин». Несмотря на то что этот «рисунок» строго индивидуален, выделяют несколько общих борозд. Благодаря этим общим бороздам ученые-биологи и анатомы выделили 5 долей полушарий:

1) лобную долю;

2) теменную долю;

3) затылочную долю;

4) височную долю;

5) скрытую долю.

Несмотря на то что написаны сотни трудов по исследованию функций головного мозга, до конца его природа не выяснена. Одной из самых главных загадок, которую «загадывает» головной мозг, является зрение. Вернее, как и с помощью чего мы видим. Многие ошибочно предполагают, что зрение – это прерогатива глаз. Это не так. Ученые больше склонны считать, что глаза просто воспринимают сигналы, которые нам посылает окружающая нас среда. Глаза передают их дальше «по инстанции». Мозг, получив данный сигнал, выстраивает картинку, т. е. мы видим то, что «показывает» нам наш мозг. Аналогично должен решаться вопрос и со слухом: слышат ведь не уши. Вернее, они тоже получают определенные сигналы, которые посылает нам окружающая среда.

Спинной мозг .

Спинной мозг внешне похож на тяж, он несколько сплюснут спереди назад. Его размер у взрослого человека составляет примерно от 41 до 45 см, а вес – около 30 гм. Он «окружается» мозговыми оболочками и располагается в мозговом канале. На всем своем протяжении толщина спинного мозга одинакова. Но он имеет всего лишь два утолщения:

1) шейное утолщение;

2) поясничное утолщение.

Именно в этих утолщениях формируются так называемые иннервационные нервы верхних и нижних конечностей. Спинной мозг делится на несколько отделов:

1) шейный отдел;

2) грудной отдел;

3) поясничный отдел;

4) крестцовый отдел.

Находящийся внутри позвоночного столба и защищенный его костной тканью спинной мозг имеет цилиндрическую форму и покрыт тремя оболочками. На поперечном срезе серое вещество имеет форму буквы Н или бабочки. Серое вещество окружено белым веществом. Чувствительные волокна спинномозговых нервов заканчиваются в дорсальных (задних) отделах серого вещества – задних рогах (на концах Н, обращенных к спине). Тела двигательных нейронов спинномозговых нервов расположены в вентральных (передних) отделах серого вещества – передних рогах (на концах Н, удаленных от спины). В белом веществе проходят восходящие чувствительные проводящие пути, заканчивающиеся в сером веществе спинного мозга, и нисходящие двигательные пути, идущие от серого вещества. Кроме того, многие волокна в белом веществе связывают различные отделы серого вещества спинного мозга.

Главная и специфическая функция ЦНС - осуществление простых и сложных высокодифференцированных отражательных реакций, получивших название рефлексов. У высших животных и человека низшие и средние отделы ЦНС - спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок - регулируют деятельность отдельных органов и систем высокоразвитого организма, осуществляют связь и взаимодействие между ними, обеспечивают единство организма и целостность его деятельности. Высший отдел ЦНС - кора больших полушарий головного мозга и ближайшие подкорковые образования - в основном регулирует связь и взаимоотношения организма как единого целого с окружающей средой.

Основные черты строения и функции ЦНС

связана со всеми органами и тканями через периферическую нервную систему, которая у позвоночных включает черепно-мозговые нервы , отходящие от головного мозга, и спинномозговые нервы - от спинного мозга, межпозвонковые нервные узлы, а также периферический отдел вегетативной нервной системы - нервные узлы, с подходящими к ним (преганглионарными) и отходящими от них (постганглионарными) нервными волокнами.

Чувствительные, или афферентные, нервные приводящие волокна несут возбуждение в ЦНС от периферических рецепторов; по отводящим эфферентным (двигательным и вегетативным) нервным волокнам возбуждение из ЦНС направляется к клеткам исполнительных рабочих аппаратов (мышцы, железы, сосуды и т. д.). Во всех отделах ЦНС имеются афферентные нейроны, воспринимающие приходящие с периферии раздражения, и эфферентные нейроны, посылающие нервные импульсы на периферию к различным исполнительным эффекторным органам.

Афферентные и эфферентные клетки своими отростками могут контактировать между собой и составлять двухнейронную рефлекторную дугу, осуществляющую элементарные рефлексы (например, сухожильные рефлексы спинного мозга). Но, как правило, в рефлекторной дуге между афферентными и эфферентными нейронами расположены вставочные нервные клетки, или интернейроны. Связь между различными отделами ЦНС осуществляется также с помощью множества отростков афферентных, эфферентных и вставочных нейронов этих отделов, образующих внутрицентральные короткие и длинные проводящие пути. В состав ЦНС входят также клетки нейроглии, которые выполняют в ней опорную функцию, а также участвуют в метаболизме нервных клеток.

Головной и спинной мозг покрыт оболочками:

1) твердой мозговой оболочкой;

2) паутинной оболочкой;

3) мягкой оболочкой.

Твердая оболочка. Твердая оболочка покрывает снаружи спинной мозг. По своей форме она больше всего напоминает мешок. Следует сказать, что наружная твердая оболочка головного мозга – это надкостница костей черепа.

Паутинная оболочка. Паутинная оболочка представляет собой вещество, которое почти вплотную прилегает к твердой оболочке спинного мозга. Паутинная оболочка как спинного, так и головного мозга не содержит в себе никаких кровеносных сосудов.

Мягкая оболочка. Мягкая оболочка спинного и головного мозга содержит нервы и сосуды, которые, собственно, и питают оба мозга.

Вегетативная нервная система

Вегетативная нервная система – это одна из частей нашей нервной системы. Вегетативная нервная система отвечает за: деятельность внутренних органов, деятельность желез внутренней и внешней секреции, деятельность кровеносных и лимфатических сосудов, а также в некоторой части за мускулатуру.

Вегетативная нервная система делится на два раздела:

1) симпатический раздел;

2) парасимпатический раздел.

Симпатическая нервная система расширяет зрачок, она же вызывает учащение пульса, повышение кровяного давления, расширяет мелкие бронхи и т. д. Данная нервная система осуществляется симпатическими спинномозговыми центрами. Именно от этих центров начинаются периферические симпатические волокна, которые расположены в боковых рогах спинного мозга.

Парасимпатическая нервная система отвечает за деятельность мочевого пузыря, половых органов, прямой кишки, а также она «раздражает» ряд других нервов (например, языкоглоточный, глазодвигательный нерв). Такая «разнообразная» деятельность парасимпатической нервной системы объясняется тем, что ее нервные центры расположены как в крестцовом отделе спинного мозга, так и в стволе головного мозга. Теперь становится понятным, что те нервные центры, которые расположены в крестцовом отделе спинного мозга, контролируют деятельность органов, расположенных в малом тазу; нервные центры, которые расположены в стволе головного мозга, регулируют деятельность остальных органов через ряд специальных нервов.

Как же осуществляется контроль за деятельностью симпатической и парасимпатической нервной системы? Контроль за деятельностью этих разделов нервной системы осуществляется специальными вегетативными аппаратами, которые расположены в головном мозге.

Заболевания вегетативной нервной системы. Причинами заболеваний вегетативной нервной системы являются следующие: человек плохо переносит жаркую погоду или, наоборот, некомфортно чувствует себя зимой. Симптомом может быть то, что человек при волнении начинает быстро краснеть или бледнеть, у него учащается пульс, он начинает сильно потеть.

Следует отметить и то, что заболевания вегетативной нервной системы бывают у людей и от рождения. Многие считают, что, если человек разволновался и покраснел, значит, он просто слишком скромный и стеснительный. Мало кто подумает, что у этого человека есть какое-нибудь заболевание вегетативной нервной системы.

Также эти заболевания могут быть и приобретенными. Например, вследствие травмы головы, хронического отравления ртутью, мышьяком, вследствие перенесенного опасного инфекционного заболевания. Они могут также возникнуть и при переутомлении человека, при недостатке витаминов, при сильных психических расстройствах и переживаниях. Также заболевания вегетативной нервной системы могут быть результатом несоблюдения правил техники безопасности на производстве с опасными условиями труда.

Может быть нарушена регулирующая деятельность вегетативной нервной системы. Заболевания могут «маскироваться» под другие болезни. Например, при заболевании солнечного сплетения могут наблюдаться вздутие кишечника, плохой аппетит; при заболевании шейных или грудных узлов симпатического ствола могут наблюдаться боли в груди, которые могут отдавать в плечо. Такие боли очень напоминают болезнь сердца.

Человеку для предупреждения заболеваний вегетативной нервной системы следует соблюдать ряд простейших правил:

1) избегать нервного переутомления, простуд;

2) соблюдать технику безопасности на производстве с опасными условиями труда;

3) полноценно питаться;

4) своевременно обращаться в больницу, полно проходить весь назначенный курс лечения.

Причем последний пункт, своевременное обращение в больницу и полное прохождение назначенного курса лечения, является самым важным. Это следует из того, что слишком долгое затягивание своего визита к врачу может привести к самым печальным последствиям.

Полноценное питание также играет важную роль, т. к. человек «заряжает» свой организм, дает ему новые силы. Подкрепившись, организм начинает вести борьбу с болезнями в несколько раз активнее. Кроме того, во фруктах содержится множество полезных витаминов, которые помогают организму в борьбе с болезнями. Наиболее полезными фрукты являются в сыром виде, т. к. при их заготовке многие полезные свойства могут исчезать. Ряд фруктов, помимо того, что они содержат витамин С, обладают также веществом, которое усиливает действие витамина С. Это вещество называется танин и содержится оно в айве, грушах, яблоках, гранате.

Развитие нервной системы в онтогенезе. Характеристика трехпузырьной и пятипузырьной стадий формирования головного мозга

Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй - от момента рождения и до смерти.

Пренатальный период в свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный. Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки). Зародышевый (предплодный, эмбриональный) период - от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов). Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма.

Постнатальный период онтогенеза подразделяют на одиннадцать периодов: 1-й - 10-й день - новорожденные; 10-й день - 1 год - грудной возраст; 1-3 года - раннее детство; 4-7 лет - первое детство; 8-12 лет - второе детство; 13-16 лет - подростковый период; 17-21 год - юношеский возраст; 22-35 лет - первый зрелый возраст; 36-60 лет - второй зрелый возраст; 61-74 года- пожилой возраст; с 75 лет - старческий возраст, после 90 лет - долгожители.

Завершается онтогенез естественной смертью.

Нервная системаразвивается из трех основных образований : нервной трубки, нервного гребня и нейральных плакод. Нервная трубка формируется в результате нейруляции из нервной пластинки – участка эктодермы, расположенного над хордой. Согласно теории организаторов Шпемена, бластомеры хорды способны выделять вещества – индукторы первого рода, в результате действия которых нервная пластинка прогибается внутрь тела зародыша и образуется нервный желобок, края которого затем сливаются, образуя нервную трубку. Смыкание краев нервного желобка начинается в шейном отделе тела зародыша, распространяясь сначала на каудальную часть тела, а позже на краниальную.

Нервная трубка дает начало центральнойнервной системе, а также нейронам и глиоцитам сетчатой оболочки глаза. Вначале нервная трубка представлена многорядным нейроэпителием, клетки в нем называются вентрикулярными. Их отростки, обращенные в полость нервной трубки, соединены нексусами, базаль-ные части клеток лежат на субпиальной мембране. Ядра нейро-эпителиальных клеток меняют свое расположение в зависимости от фазы жизненного цикла клетки. Постепенно, к концу эмбриогенеза, вентрикулярные клетки утрачивают способность к делению и в постнатальном периоде дают начало нейронам и различным типам глиоцитов. В некоторых областях мозга (герминативные, или камбиальные зоны) вентрикулярные клетки не утрачивают способности к делению. В этом случае они называются субвентрикулярными и экстравентрикулярными. Из них, в свою очередь, дифференцируются нейробласты, которые, уже не имея способности к пролиферации, подвергаются изменениям, в ходе которых превращаются в зрелые нервные клетки – нейроны. Отличием нейронов от остальных клеток своего дифферона (клеточного ряда) является наличие в них нейрофибрилл, а также отростков, при этом сначала появляется аксон (нейрит), позже – дендриты. Отростки образуют соединения – синапсы. Итого, дифферон нервной ткани представлен нейроэпителиальными (вентрикулярными), субвентрикулярными, экстравентрикуляр-ными клетками, нейробластами и нейронами.

В отличие от глиоцитов макроглии, развивающихся из вентри-кулярных клеток, клетки микроглии развиваются из мезенхимы и входят в макрофагическую систему.

Шейная и туловищная части нервной трубки дают начало спинному мозгу, краниальная часть дифференцируется в головной. Полость нервной трубки превращается в спинномозговой канал, соединенный с желудочками головного мозга.

Головной мозг в своем развитии претерпевает несколько стадий. Его отделы развиваются из первичных мозговых пузырей. Сначала их насчитывается три: передний, средний и ромбовидный. К концу четвертой недели передний мозговой пузырь разделяется на зачатки конечного и промежуточного мозга. Вскоре после этого делится и ромбовидный пузырь, давая начало заднему и продолговатому мозгу. Эта стадия развития головного мозга называется стадией пяти мозговых пузырей. Время их формирования совпадает со временем появления трех изгибов головного мозга. В первую очередь образуется теменной изгиб в области среднего мозгового пузыря, выпуклость его обращена дорсально. После него появляется затылочный изгиб между зачатками продолговатого и спинного мозга. Выпуклость его также обращена дорсально. Последним образуется мостовой изгиб между двумя предыдущими, но он изгибается в вентральную сторону.

Полость нервной трубки в головном мозге преобразуется сначала в полости трех, затем пяти пузырей. Полость ромбовидного пузыря дает начало четвертому желудочку, который соединяется через водопровод среднего мозга (полость среднего мозгового пузыря) с третьим желудочком, образованным полостью зачатка промежуточного мозга. Полость непарного поначалу зачатка конечного мозга соединяется через межжелудочковое отверстие с полостью зачатка промежуточного мозга. В дальнейшем полость конечного пузыря даст начало боковым желудочкам.

Стенки нервной трубки на стадиях формирования мозговых пузырей будут утолщаться наиболее равномерно в области среднего мозга. Вентральная часть нервной трубки преобразуется в ножки мозга (средний мозг), серый бугор, воронку, заднюю долю гипофиза (промежуточный мозг). Дорсальная ее часть превращается в пластинку крыши среднего мозга, а также крышу III желудочка с сосудистым сплетением и эпифиз. Латеральные стенки нервной трубки в области промежуточного мозга разрастаются, образуя зрительные бугры. Здесь под влиянием индукторов второго рода образуются выпячивания – глазные пузырьки, каждый из которых даст начало глазному бокалу, а в дальнейшем – сетчатке глаза. Индукторы третьего рода, находящиеся в глазных бокалах, влияют на эктодерму над собой, которая отшнуровывается внутрь бокалов, давая начало хрусталику.

Центральная нервная система (ЦНС) - основная часть нервной системы животных и человека, состоящая из скопления нервных клеток (нейронов) и их отростков.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга и их защитных оболочек. Самой наружной является твердая мозговая оболочка, под ней расположена паутинная (арахноидальная), а затем мягкая мозговая оболочка, сращенная с поверхностью мозга. Между мягкой и паутинной оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство, содержащее спинномозговую (цереброспинальную) жидкость, в которой как головной, так и спинной мозг буквально плавают. Действие выталкивающей силы жидкости приводит к тому, что, например, головной мозг взрослого человека, имеющий массу в среднем 1500 г, внутри черепа реально весит 50-100 г. Мозговые оболочки и спинномозговая жидкость играют также роль амортизаторов, смягчающих всевозможные удары и толчки, которые испытывает тело и которые могли бы привести к повреждению нервной системы.

ЦНС образована из серого и белого вещества. Серое вещество составляют тела клеток, дендриты и немиелинизированные аксоны, организованные в комплексы, которые включают бесчисленное множество синапсов и служат центрами обработки информации, обеспечивая многие функции нервной системы. Белое вещество состоит из миелинизированных и немиелинизированных аксонов, выполняющих роль проводников, передающих импульсы из одного центра в другой. В состав серого и белого вещества входят также клетки глии. Нейроны ЦНС образуют множество цепей, которые выполняют две основные функции: обеспечивают рефлекторную деятельность, а также сложную обработку информации в высших мозговых центрах. Эти высшие центры, например зрительная зона коры (зрительная кора), получают входящую информацию, перерабатывают ее и передают ответный сигнал по аксонам.

Результат деятельности нервной системы - та или иная активность, в основе которой лежит сокращение или расслабление мышц либо секреция или прекращение секреции желез. Именно с работой мышц и желез связан любой способ нашего самовыражения. Поступающая сенсорная информация подвергается обработке, проходя последовательность центров, связанных длинными аксонами, которые образуют специфические проводящие пути, например болевые, зрительные, слуховые. Чувствительные (восходящие) проводящие пути идут в восходящем направлении к центрам головного мозга. Двигательные (нисходящие) пути связывают головной мозг с двигательными нейронами черепно-мозговых и спинномозговых нервов. Проводящие пути обычно организованы таким образом, что информация (например, болевая или тактильная) от правой половины тела поступает в левую часть мозга и наоборот. Это правило распространяется и на нисходящие двигательные пути: правая половина мозга управляет движениями левой половины тела, а левая половина - правой. Из этого общего правила, однако, есть несколько исключений.

Состоит из трех основных структур: больших полушарий, мозжечка и ствола.

Большие полушария - самая крупная часть мозга - содержат высшие нервные центры, составляющие основу сознания, интеллекта, личности, речи, понимания. В каждом из больших полушарий выделяют следующие образования: лежащие в глубине обособленные скопления (ядра) серого вещества, которые содержат многие важные центры; расположенный над ними крупный массив белого вещества; покрывающий полушария снаружи толстый слой серого вещества с многочисленными извилинами, составляющий кору головного мозга.

Мозжечок тоже состоит из расположенного в глубине серого вещества, промежуточного массива белого вещества и наружного толстого слоя серого вещества, образующего множество извилин. Мозжечок обеспечивает главным образом координацию движений.

Ствол мозга образован массой серого и белого вещества, не разделенной на слои. Ствол тесно связан с большими полушариями, мозжечком и спинным мозгом и содержит многочисленные центры чувствительных и двигательных проводящих путей. Первые две пары черепно-мозговых нервов отходят от больших полушарий, остальные же десять пар - от ствола. Ствол регулирует такие жизненно важные функции, как дыхание и кровообращение.

Находящийся внутри позвоночного столба и защищенный его костной тканью спинной мозг имеет цилиндрическую форму и покрыт тремя оболочками. На поперечном срезе серое вещество имеет форму буквы Н или бабочки. Серое вещество окружено белым веществом. Чувствительные волокна спинномозговых нервов заканчиваются в дорсальных (задних) отделах серого вещества - задних рогах (на концах Н, обращенных к спине). Тела двигательных нейронов спинномозговых нервов расположены в вентральных (передних) отделах серого вещества - передних рогах (на концах Н, удаленных от спины). В белом веществе проходят восходящие чувствительные проводящие пути, заканчивающиеся в сером веществе спинного мозга, и нисходящие двигательные пути, идущие от серого вещества. Кроме того, многие волокна в белом веществе связывают различные отделы серого вещества спинного мозга.

Главная и специфическая функция ЦНС - осуществление простых и сложных высокодифференцированных отражательных реакций, получивших название рефлексов. У высших животных и человека низшие и средние отделы ЦНС - спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок - регулируют деятельность отдельных органов и систем высокоразвитого организма, осуществляют связь и взаимодействие между ними, обеспечивают единство организма и целостность его деятельности. Высший отдел ЦНС - кора больших полушарий головного мозга и ближайшие подкорковые образования - в основном регулирует связь и взаимоотношения организма как единого целого с окружающей средой.

Основные черты строения и функции ЦНС связана со всеми органами и тканями через периферическую нервную систему, которая у позвоночных включает черепно-мозговые нервы, отходящие от головного мозга, и спинномозговые нервы - от спинного мозга, межпозвонковые нервные узлы, а также периферический отдел вегетативной нервной системы - нервные узлы, с подходящими к ним (преганглионарными) и отходящими от них (постганглионарными) нервными волокнами.

Чувствительные, или афферентные, нервные приводящие волокна несут возбуждение в ЦНС от периферических рецепторов; по отводящим эфферентным (двигательным и вегетативным) нервным волокнам возбуждение из ЦНС направляется к клеткам исполнительных рабочих аппаратов (мышцы, железы, сосуды и т. д.). Во всех отделах ЦНС имеются афферентные нейроны, воспринимающие приходящие с периферии раздражения, и эфферентные нейроны, посылающие нервные импульсы на периферию к различным исполнительным эффекторным органам.

Афферентные и эфферентные клетки своими отростками могут контактировать между собой и составлять двухнейронную рефлекторную дугу, осуществляющую элементарные рефлексы (например, сухожильные рефлексы спинного мозга). Но, как правило, в рефлекторной дуге между афферентными и эфферентными нейронами расположены вставочные нервные клетки, или интернейроны. Связь между различными отделами ЦНС осуществляется также с помощью множества отростков афферентных, эфферентных и вставочных нейронов этих отделов, образующих внутрицентральные короткие и длинные проводящие пути. В состав ЦНС входят также клетки нейроглии, которые выполняют в ней опорную функцию, а также участвуют в метаболизме нервных клеток.

К каким докторам обращаться для обследования Центральной нервной системы:

Невролог

Нейрохирург