Xotirjamlik va harakatlarning potentsiali. Asab hujayrasining asosiy xususiyatlari. Membrana orqali moddalarning faol va passiv transporti

boshqariladigan. Nazorat mexanizmiga ko'ra: elektr, gemos va mexanizatsiyalashgan;
boshqarilmagan. Portativ mexanizmingiz yo'q va har doim ochiq, ionlari doimiy ravishda, ammo sekin.

Potentsial dam olish - Bu tashqi va tashqi va tashqi ichimliklar o'rtasidagi farq ichki atrof-muhit Hujayralar.

Qolgan potentsiallarni shakllantirish mexanizmi. Qolgan potentsialning bevosita sababi hujayra ichidagi va kationlarning tengsiz kontsentratsiyasi hisoblanadi. Birinchidan, ionlarning bu joylashuvi o'tkazuvchanligi farqiga asoslanadi. Ikkinchidan, kaliy ionlari kamerani natriydan sezilarli darajada ko'proq qoldiradi.

Harakat potentsial - Bu hujayraning qo'zg'alishi, hujayradagi va hujayradan ionlarning tarqalishi tufayli membrana potentsialining tez o'zgarishi.

Azizlangan to'qima hujayralari ta'sirida, birinchi navbatda faollashtirilgan va natriy kanal faollashtirilgan, keyin kaliy kanallari faollashtiriladi va ba'zi kechikishlar bilan faollashtiriladi.

Natijada, ionlar qafasga yoki undan elektrokimyoviy gradyanga ko'ra, qafasga yoki undan paydo bo'ladi. Bu hayajon. Zaryadlanish va zaryadlovchi hujayralarining belgisini o'zgartirish orqali, uchta bosqich ajratilgan:

1-bosqich - depoarizatsiya. Kameraning nolga zaryadini kamaytirish. Natriy kontsentratsiya va elektr gradientiga muvofiq hujayraga ko'chib o'tadi. Harakat holati: natriy kanal darvozasi ochildi;
2-fazasi - bu o'zgaradi. Zaryad belgisini teskari tomonga o'zgartirish. Inversiya ikki qismni tashkil qiladi: o'sish va kamayish.

Ko'tarilish qismi. Natriy kontsentratsiya gradientiga ko'ra, ammo elektr gradientiga zid bo'lgan holda hujayraga kirishda davom etmoqda (u to'sqinlik qilmoqda).

Pastga qarab. Kaliy kontsentratsiya va elektr gradientiga ko'ra hujayradan chiqib ketadi. Kaliy kanalining eshiklari ochiq;

3-bosqich - repoxirizatsiya. Kaliy kontsentratsiyaga muvofiq hujayralarni konsentratsiyaga muvofiq qoldirishda davom etmoqda.

Mezonlarning hayajonlanishi

Harakatning imkoniyatlarini rivojlantirish bilan to'qimalarning qo'zg'aluvchanligi o'zgarishi yuzaga keladi. Ushbu o'zgarish bosqichma-bosqich tushadi. Membrananing dastlabki qutisining dastlabki polarizatsiyasining holati, dam olishning dastlabki holatiga to'g'ri keladi, bu esa Axborotning boshlang'ich holatiga to'g'ri keladi, natijada amaldagi hujayraning dastlabki holati. Bu normal qo'zg'aluvchanlik darajasi. Vaqtni tayyorlang - harakatning potentsialining boshlanishi davri. Mato qo'zg'alishi biroz ko'payadi. Ushbu hayajonning bu bosqi birlamchi ulug'vorlik (asosiy g'ayritabiiy hayajon). Tayyorgarlikni rivojlantirish chog'ida membrana potentsial pasayishning tanqidiy darajasiga kelib, ushbu darajaga erishish uchun stimulning kuchi pastroqdan kam bo'lishi mumkin.

Spike (eng yuqori potentsial) rivojlanayotganda hujayra ichidagi ko'chki ionlari mavjud, natijada membrana zaryadlashi yuzaga keladi va u pozitsiyada bo'lmagan ogohlantirishlar uchun hayajonlanishga javob berish qobiliyatini yo'qotadi. Ko'chmas mulkning bu bosqichi mutlaq refraktsizlik ismini oldi, i.e. Molbranani zaryadlash oxirigacha davom etadigan mutlaq bo'lmaslik. Natriy kanallar to'liq ochilganligi sababli membrananing mutlaq refraktsiyasi paydo bo'ladi va keyinchalik faollashtiriladi.

Qayta to'ldirish bosqichining fazasidan so'ng, qo'zg'aluvchanlik asta-sekin boshlang'ich darajasiga qaytadi - bu nisbiy refrakterlarning fazasi, i.e. nisbatan ishonchsiz. Membrana zaryadini depogarlashtirishning tanqidiy darajasiga mos keladigan qiymatga qaytarilguncha davom etmoqda. Bu davrda dam olishning potentsiali tiklanmaydi, keyin to'qima qo'zg'aluvchanlik pasayadi va faqat hayajonli stimul harakati ostida yangi hayajon faqat super pozitsiyani rag'batlantirish ta'sirida paydo bo'lishi mumkin. Nisbiy refraktlarning turg'unligini kamaytirish Natriy kanallarni qisman inaktivatsiya qilish va kaliy kanalini faollashtirish bilan bog'liq.

Keyingi davrda qo'zg'alishning ko'payishi darajasiga to'g'ri keladi: ikkilamchi ko'tarilish yoki ikkinchi darajali g'ayritabiiy bezovtalik fazasi. Ushbu bosqichda membrana potentsialining tanqidiy darajasiga yaqinlashgandan so'ng, boshlang'ich qutbli polarizatsiyaning qolgan qismi bilan solishtirganda, tirnash xususiyati kamayadi, i.e. Hujayra qo'zg'aluvchanlik yaxshilanadi. Ushbu bosqichda, ayvon kuchining stimulyatsiyasi ta'sirida yangi hayajon paydo bo'lishi mumkin. Ushbu bosqichdagi natriy kanallar to'liq inaktiv emas. Membrana potentsialining o'sishi - membranani giperpolarizatsiyasining holati uchastka etadi. Yomonlashtirishning tanqidiy darajasidan xalos bo'lish, tirnash xususiyati biroz ko'tariladi va faqat yangi hayajon faqat umumiy kattaligining ta'siri ostida paydo bo'lishi mumkin.

Dam olishning potentsialining paydo bo'lishi mexanizmi

Dushmandagi har bir hujayrada potentsial farq (dam olish potentsial) mavjudligi bilan tavsiflanadi. Odatda, membrananing ichki va tashqi yuzasi orasidagi to'lovlarning farqi -80 dan -100 MV gacha va tashqi va ichidagi mikroelektrizlar yordamida o'lchanishi mumkin (1-rasm).

Uning holatida hujayraning tashqi va ichki tomonlarining tashqi tomonlari o'rtasidagi potentsial farq deyiladi Membrana potentsiali (dam olish potentsial).

Dam olish potentsialini yaratish ikkita asosiy jarayonlar - ichki va hujayra membranasi o'rtasidagi noorganik ionlarning noorganik ionlarining notorik ionlarining notekis taqsimoti. O'chirilgan va ichidagi suyuqlikning kimyoviy tarkibini tahlil qilish ionlarning haddan tashqari taqsimlanishini (1-jadval) tarqatadi.

Uyadagi dam olish holatida, ko'plab insonit kislotalar va ionlari K +, kontsentratsiyasi tashqi tomondan 30 baravar ko'p; Na + ionlari, aksincha, hujayra tashqarisida ichkaridan 10 baravar ko'proq; CI - tashqarida ko'proq.

Nerv hujayra membranasining qolgan qismida, kamroq - Na + B uchun nerv tolali membrananing kamsi uchun, ya + + Ko'pgina alionlar uchun faqat membrananing organik kislotalari butunlay to'siqsizdir.

Anjir. 1. Mushak tolasi (lar) ning ichidagi mikroelektroddan foydalangan holda mushak tolasi (lar) ning texnik xizmatini o'lchash: M mikroelektrodradr; Va - befarq elektrod. Osianoskop ekranida nur shuni ko'rsatadiki, m o'rtasidagi farqlarning farq darajasi, membranani mikroelektrode ponksiyasi uchun nolga teng. Puccortion (strelka) bo'lgan paytda, potentsiallarning farqi aniqlangan, shuni ko'rsatib, membrananing ichki yuzasiga salbiy ta'sir ko'rsatadi (B.I Xodorovning so'zlariga ko'ra)

Jadval. Iliq qonli hayvonning ichki va ekstrakpi kontsentratsiyasi, MMOL / L (J. Doodle)

	Ichidagi kontsentratsiya	Qo'shimcha kontsentratsiya




A- (Organik birikmalar)

Kontsentratsiya asosida k + o'z ijobiy zaryadini amalga oshirib, hujayraning tashqi yuzasiga keladi. Yuqori molekulyar vazn azionlari k + ularga membranalar tufayli kuzatib bo'lmaydi. Na + ioni, shuningdek, kaliy ionlarini qoplay olmaydi, chunki membrananing o'tkazuvchanligi unchalik katta ahamiyatga ega. Konsentratsiya gradientsi tomonidan faqat kamerada harakatlanishi mumkin, shu bilan membrananing ichki yuzasining salbiy zaryadini kuchaytiradi. Bunday ionlarning harakati tufayli membrananing qutblanishi uning tashqi yuzasi ijobiy va ichki - salbiy zaryadlanganda yuzaga keladi.

Membranada yaratilgan elektr maydonchasi, hujayraning ichki va tashqi tarkibi orasidagi ionlarni taqsimlashga xalaqit beradi. Bosib chiqarish uchun ijobiy zaryadlash uchun ijobiy zaryadlash hajmi oshib ketishi sababli ichki qismida ish joyidan o'tish qiyinlashadi. U tog 'kabi harakat qiladi. Tashqi sirtda musbat zaryadning kattaligi qanchalik katta bo'lsa, ionlar soni kamera hujayra yuzasiga o'tishi mumkin. Membranada ma'lum bir potentsialda, K + ning bir yo'nalishda ximoyalash ionlari soni teng, i.e. Kaliyning kontsentratsiyasi membranadagi imkoniyatlar bilan muvozanatlanadi. Ionlarning difikuzasiya oqimi bir xil nomdagi ionlarning bir xil ioniga teng bo'ladi, bu ion uchun muvozanat salohiyati deb ataladi. K + muvozanat salohiyati uchun -90 mv. Mielillangan asab tolalarida ion uchun muvozanat salohiyatining ulushi dam olish potentsialining qiymatiga yaqin (-70 mV). Shuning uchun, toladan tashqarida Si-ionlarning kontsentratsiyasi uning ichiga qaraganda katta bo'lsa-da, kontsentratsiya gradientiga muvofiq bir tomonlama oqim yo'q. Bunday holda, konsentratsiyadagi farq membranada mavjud bo'lgan potentsial tomonidan muvozanatli.

Na + ion kontsentratsiyaning gradientiga ko'ra (uning muvozanat salohiyati +60 mV) va hujayraning ichidagi salbiy zaryad mavjudligi ushbu oqimga xalaqit berilmasligi kerak. Bunday holda, kiruvchi NA + hujayra ichidagi salbiy ayblovlarni zararsizlantiradi. Biroq, bu asl holatda ro'y bermaydi, chunki tinchlikdagi membrana Na + uchun tushirilgan.

Na + ionlarining kam qismini qo'llab-quvvatlaydigan eng muhim mexanizmi va yuqori konsentratsiya k + bu natriy-kaliy nasosi (faol transport). Ma'lumki, hujayra memranasida tashuvchilar tizimi mavjud bo'lib, ularning har biri oqsoqolga hujayra ichidagi Na + ionlariga bog'lab, ularni namoyish etadi. Tashqi tomondan, tashuvchi sitoplazmaga o'tkaziladigan hujayradan tashqarida bo'lgan ikkita imonni bog'laydi. Operatsion tizimlarning energiya bilan ta'minlanishi ATP tomonidan taqdim etiladi. Bunday tizim nasosining ishlashi quyidagi natijalarga olib keladi:

hujayra ichidagi ionlarning yuqori konsentratsiyasi saqlanib qoladi, bu esa dam olish soni doimiyligini ta'minlaydi. Hujayradagi ion almashinuvi davomida bir nechta ijobiy tomondan ajratilganligi sababli, bitta ijobiy tomondan chiqariladi, faol transport tinch yo'l o'rnatishda muhim rol o'ynaydi. Bunday holda, ular elektr namoyishi, chunki o'zi kichkina narsani yaratadi, lekin d.C. Hujayradan ijobiy to'lovlar va shuning uchun u ichidagi salbiy imkoniyatlarni shakllantirishga bevosita hissa qo'shadi. Biroq, elektr nasosining qolgan potentsialining umumiy qiymatidagi hissasi kattaligi odatda kichik va bir oz malevolt;
na + ionlarining past konsentratsiyasi hujayra ichida saqlanib qoladi, ular bir tomondan, aksiyaning salohiyatini ishlab chiqarish mexanizmining ishlashini ta'minlaydi, boshqasi normal Osmolodni saqlashni va hujayraning hajmini saqlashni ta'minlaydi ;
barqaror konsentratsiyani barqarorlashtirish orqali natriy-kaliy nasosi hujayra membranasi orqali konjugatsiya k +, Na + -Transport Amine kislotasi va shakarlarga kirishga yordam beradi.

Shunday qilib, kombinatsiyadagi potentsial farqning paydo bo'lishi (dam olish potentsial) k + ionlari va ionlari CI-, faol transportning kontsentratsiyasining konsentratsiyasining k + ionlari, ion va ionlari uchun kam membrananing yuqori o'tkazuvchanligi bilan bog'liq ion assimetriyasini yaratadigan va saqlaydigan tizimlar (Na + / K + -Atfaz).

Asab tolasi, asab impulsining imkoniyatlari

Harakat potentsiali - Ushbu qisqa hujayraning potentsial farqini o'zgartirish, uning to'lov belgisidagi o'zgarishlar bilan birga yangi hujayraning farqini o'zgartiradi.

Harakatning imkoniyatlari - bu qo'zg'alishning asosiy o'ziga xos xususiyatidir. Uni ro'yxatdan o'tkazish shuni ko'rsatadiki, hujayra yoki uning tuzilmalari qo'zg'alish ta'siriga javob berdi. Biroq, ma'lumki, ba'zi hujayralarda PD o'z-o'zidan paydo bo'lishi mumkin (o'z-o'zidan). Bunday hujayralar yurak ritmining haydovchilarida, idishlar devorlari, asab tizimi. PD yurak tizimida o'tkazilgan ta'sir va samarali asab tolalariga ko'ra, uni elektr signallari (elektr signalizatsiyasi) shaklida olib tashlovchi sifatida ishlatiladi, shuningdek mushak hujayralarini qisqartirishni boshlaydi.

Asosiy sezgi retseptorlarni tashkil etuvchi afferent asab tolalarida PD hosil qilishining sabablari va mexanizmini ko'rib chiqing. Ularda bevosita sabab (avlod) pd retseptor salohiyatidir.

Agar siz RANVERni ushlashning asab tarmog'iga yaqin bo'lgan membranadagi imkoniyatlarni o'zgartirsangiz, u Tors kapsuladagi ta'sirlari orasidagi vaqt ichida o'zgarmagan (70 mV) va ta'sir qilish paytida Deyarli bir vaqtning o'zida asab uchi membranasini depolalash bilan.

Pacin Trurusning tazyiq kuchlarining o'sishi bilan, RANVER RANVERning yaqinlashishi, membranadan tez o'zgarishi, odatda membranani qayta yuklash bilan qayd etiladi potentsial (PD) yoki asab impulsi (2-rasm). Agar qo'ng'iroq qiluvchiga bosim kuchayishi yanada kuchaysa, retseptor salohiyatining amplitudasi ko'payadi va ma'lum bir changlik bilan bir qator chastotadagi potentsial asabiy uchida hosil bo'ladi.

Anjir. 2. Retseptorning harakat (asab impulsining) va asab tolasidagi pulsni ko'paytirishning sxematik vakili

PD avlod mexanizmining mohiyati shundaki, retseptor potentsial asab uchining aralash qismi membranasi va birinchi Ranvierning birinchi ham ushlanishining membranasi o'rtasidagi mahalliy dumaloq oqimlarning paydo bo'lishiga olib keladi. Na +, Ki, Ci va boshqa mineral ionlari, balki nerv tolalari membranasi ostidagi "oqimlar" ning hududida joylashgan bu oqimlar. Xavfsizlik membranasida Ranveer, membranadan farqli o'laroq, asabiy uchi ion uchi juda zichligi juda zichlikning katta zichligi va kaliy kanalining katta zichligi mavjud.

Taxminan 10 mV ni depogarlashtirishning RANVIERni ushlashiga erishgandan so'ng, natriy kanallar kashfiyoti ochilgan va NAONS oqimi elektrokimyoviy groplasm uchun Axoplasga o'rnatiladi. U tezda depozitlashtirishni va RANVER RASMATINING Membranasini zaryadlashni aniqlaydi. Biroq, ranverlar to'plamidagi tezkor potentsialga bog'liq natriy kanallarni kashf etish bilan bir vaqtda, ionlarning sekin potentsial kanallari ochilib, Na + ionlari ionlari kira boshladilar, Na + ionlari ionlari kira boshladilar. Shunday qilib, yuqori tezlikda, NAE + ionsining ekoplazmasida tezda pasayish va qayta zaryadlash va orqaga qaytish va chiqish ionlari k + membranadagi ayblovlarni qayta tiklash (membrana repobatsiya qilingan). . Natijada, Taurusning mexanik ta'siri chog'ida, ostonadan oshib ketish yoki undan oshib ketgan kuchning rasmlari, yem ustida tez depozit va membranani qayta tiklash shaklida qisqa muddatli o'zgarishi kuzatilmoqda eng yaqinroq tutish. PD (asab impulsi) hosil bo'ladi.

PD avlod avlodining to'g'ridan-to'g'ri sababi retseptor va keyinchalik u generator potentsial deb nomlanadi. Xuddi shu amplituda bir birlik uchun ishlab chiqarilgan vaqt soni va asab imtiyozlari davomiyligi retseptor salohiyatining amplitudasiga mutanosib, shuning uchun retseptordagi bosim. Retseptor potentsialining amplitudali ta'sir qilish kuchiga ma'lumotni o'zgartirish jarayoni diskret asab impulslari soni ma'lumotlarning diskretini kodlash nomini oldi.

Batafsil, ion mexanizmlarida va PD avlod jarayonlarining vaqtincha dinamikasi turli quvvat va davomiylikning elektr oqimiga ega asab tolasiga sun'iy ta'sirli eksperimental holatlar bo'yicha o'rganildi.

Asab tolasi (asab impulsining imkoniyatlari) tabiati

Asab tolasi parda membranasi bezovta qiluvchi elektrodning joylashgan joyida juda zaif oqimning ta'siriga javob beradi. Bu javob mahalliy deb ataladi va membranadagi potentsial farqning o'zgarishi - mahalliy imkoniyatlar.

Amaldagi hujayraning membranasiga mahalliy javob chora potentsialining paydo bo'lishidan oldin yoki mustaqil jarayon sifatida paydo bo'lishi mumkin. Bu dam olish potentsialining qisqa muddatli tebranishi (depoarizatsiya va qayta tiklash va reholizatsiya qilish), qayta zaryadlash membranasi bilan birga emas. Mahalliy salohiyatni rivojlantirishda membranani depolalashtirish NAE + ionlarining Axoplazmasining ilg'or kirishiga olib keladi va repoarizatsiya qilish Axoplazmadan va ionning Axoplazmasidan kechiktirilgan chiqishdir

Agar siz membranani kuchaytirishning elektr tarmog'iga ta'sir qilsangiz, unda bir xil qiymatda, membranani qamrab olish tanqidiy bosqichga o'tishi mumkin - exentterga qaram bo'lgan natriy kanallar paydo bo'ladi. Natijada, bu ko'chkaning ko'rinishi, Na + ionlari hujayrasiga o'xshash o'sish kuzatiladi. Depogarizatsiya jarayoni o'z-o'zini hurmat qiladi va mahalliy imkoniyatlar harakatning potentsialiga rivojlanadi.

Allaqachon aytib o'tgan xarakterli belgi PD - bu membranadagi qisqa muddatli inversiya (o'zgartirish) belgisi. Tashqarida qisqa vaqt davomida (0,3-2 ms) salbiy deb hisoblanadi va ichki qismida ijobiy bo'ladi. Inverterning kattaligi 30 mV gacha bo'lishi mumkin va harakatlarning umumiy potentsialining qiymati 60-130 mV (3-rasm).

Jadval. Qiyosiy xususiyatlar Mahalliy salohiyat va harakatlar salohiyati

Xarakterli	Mahalliy salohiyat	Harakat potentsial
O'tkazuvchanlik	Mahalliy ravishda tarqatilgan, 1-2 mm ga teng (kamaytirish)	Asab tolasi uzunligi bo'ylab uzoq masofalarga e'tibor bermaslik
"Kuchlar" qonuni	Itoat qilmoq	Bo'ysunmaydi
"Hamma yoki hech narsa" qonuni	Bo'ysunmaydi	Itoat qilmoq
Sumbosasiya fenomeni	Summatura, takrorlanadigan tez-tez yo'nalishlar bilan ko'payadi	Umumlashtirilmagan
Amplitlik kattaligi
Hayajonli hissa qo'shish	Oshiradi	To'liq ishonchsiz (refrakt) uchun kamayadi
Stimulning kattaligi	Podchornaya	Oston va chet elda

Harakatning imkoniyatlari, membrana ichki yuzidagi to'lovlarning o'zgarishiga qarab, membranani qayta tiklash fazalari, repoulizatsiya va giperpolatizatsiyaga bo'linadi. Pasayish pd-ning butun o'sish qismini mahalliy imkoniyatlarga mos keladigan joylarga qo'ng'iroq qiling (darajadan E 0 oldin E K K.), tezkor depogarizatsiya (darajadan E K K. 0 mv darajagacha) Inversiya Zaryad belgisi (0 mV dan yuqori qiymatgacha) yoki repocogarizatsiya boshlash uchun). Repoardizatsiya qilish Ular PDning tushkun qismini aks ettiradi, bu membrananing dastlabki qutbini tiklash jarayonini aks ettiradi. Dastlab, repocizatsiya tezda amalga oshiriladi, ammo darajaga yaqinlashmoqda E 0, Se tezligi sekinlashishi va ushbu saytga qo'ng'iroq qilishi mumkin Salbiylikni kuzatib boring (yoki salbiy potentsialni izlash). Qayta tiklanishdan keyin ba'zi hujayralar, giperpolarizatsiya (membranani ko'paytirish) rivojlanmoqda. U chaqiriladi Ijobiy salohiyatni izlash.

PDning boshlang'ich yuqori amplitudasi ham deyiladi cho'qqisi, yoki Spike. Bu depogarizatsiya bosqichlarini va tezkor repolatsiyalarni o'z ichiga oladi.

PD rivojlanish mexanizmi, eng muhim rol potentsial qaram ion kanallari va NA + va K + ionlari uchun hujayra membranasining o'tkazuvchanligi oshadi. Shunday qilib, elektr tarmog'i hujayrada harakat ostida, membranani pasaytirishga olib keladi va membranani tanqidiy darajaga ko'tarish (EC), potentsialga bog'liq natriy kanallar ochildi. Yuqorida aytib o'tilganidek, ushbu kanallar membranaga o'rnatilgan protein molekulalari tomonidan hosil bo'ladi, ularda vaqt va ikkita tashuvchi mexanizmlar mavjud. Buyurtochka mexanizmlaridan biri bu (4-segmentning ishtiroki bilan), shuningdek, membranani tushirish paytida kanalning ochilishi (ulanish) va ikkinchi va 4-chi orasidagi ichak tutilishi bilan Domenlar, membranani zaryadlashda sezilarli darajada rivojlantiradi (to'rtinchi rasm). Ikkala mexanizmning ikkalasi ham kanal darvozasining holatini tezda o'zgartiradi, keyin potentsialga bog'liq natriy kanallar tez ion kanallari. Ushbu holat, pd-ning ajoyib to'qimalari va asab va mushak tolalarining membranalari uchun muhimligini aniqlash.

Anjir. 3. Harakatning potentsiali, uning fazalari va ion oqimlari (a, o). Matnda tavsif

Anjir. 4. Darvoza holati va potentsial bog'liq natriy va membrananing turli darajadagi potentsial kanallarining holati

Na + ion hujayralariga kiradigan natriy kanal uchun faqat "Na + ion hujayralari" ga o'tishi uchun faqat faollashtirish darvozasi ochilishi kerak, chunki tinchlikdagi inaktiv. Bu membranani pasaytirish darajasiga yetganda sodir bo'ladi E K K. (3, 4-rasm).

Natriy kanallarining faollashuv darvozasini ochish ko'chmanchiga o'xshash natriyga kirib, elektr energiyasining gradient kuchlarining ta'sirini o'tkazadi. Na + ionlari ijobiy zaryad olib o'tadilar, ular membrananing ichki yuzidagi salbiy to'lovlarni zararsizlashadi, membranadagi potentsial farqni kamaytiradi va uni o'chiradi. Ko'p o'tmay Na + ionlari membrananing ichki yuzasiga, zaryad belgisi bilan ijobiy ta'sir ko'rsatadi.

Biroq, natriy kanallar faqat 0,5 ms va shu vaqtdan keyin ochiladi

PD yopiq inaktiv eshiklar, natriy kanallar kamera hujayra ichida keskin cheklanganligini kvitantsiyaga olib keladi.

Membranani darajaga tushirish darajasi E K K. Kaliy kanallarini faollashtirish ham kuzatiladi va ionlari uchun ularning darvozasini ochish +. KB + konsentratsion kuchlari harakati ostida ionlari, undan ijobiy ayblovlarni amalga oshirib, kameradan chiqadi. Biroq, kaliy kanallarining tashuvchi mexanizmi asta-sekin faoliyat ko'rsatmoqda va NAON + ionlari kirishga nisbatan tashqi oqimlardagi ionlari uchun ionlari uchun ijobiy to'lovlar. Ion oqimi + hujayradan ortiqcha ayblovlarni olib tashlash membranadagi yoki repoardizatsiya qilishda ayblovlarni taqsimlashni qayta tiklash va salbiy zaryadlash bir lahzalar tiklanganidan keyin ichki tomonda.

Amaldagi membranalarning paydo bo'lishi va keyinchalik hujayra kirishi dinamikasi va NAE + ionlarining ijobiy zaryadlari dinamikasi, chunki Na + ionlarining ijobiy zararli zaryadlari kamsitilishi mumkin . NA + ion kirish ion chiqishidan oldin + gacha. Agar bu jarayonlar muvozanat bo'lsa, membranadagi potentsial farq o'zgarmaydi. Uzoq tezlikdagi ichakdagi ko'p tezyurar ichak kanallarining ikki turidagi ikki xil ion kanallarini shakllantirish qobiliyatini rivojlantirish - tez tez-tez natriy va sekin kaliy.

Bitta PD-ni yaratish uchun nisbatan oz miqdordagi NAE + ionlari bilan kameraga kirish kerak, bu esa uni taqsimotni buzmaydi va hujayra ichiga chiqarmaydi. Ko'p sonli PD-ni ishlab chiqarishda hujayra membranasining ikkala tomonidagi ionlarning tarqalishi buzilishi mumkin. Biroq, normal sharoitda, bu NA +, K + - poyga ishi bilan oldini oladi.

Markaziy asab tizimining neyronlarida tabiiy sharoitlarda Amaliy neyronlarda, Amaliy retseptorning yonida - hissiy retseptorning yonida, Ravkier asabiy tugashi bilan ushlash, I.E. Membrananing o'sha joylarida, u erda testning tezkor potentsial sinovi kanallari va sekin kaliy kanallari mavjud. Boshqa hujayra turlarida (masalan, pacemecre, silliq miyotsitlar), nafaqat natriy va kaliy, balki kaltsiy kanallari ham post.

Ikkilamchi sensorli sezgi retseptorlarida PD signallarini idrok etish va qayta hisoblash mexanizmlari birlamchi sezgi retseptorlar uchun demonitlangan mexanizmlardan farq qiladi. Ushbu retseptorlarda signallarni idrok etish ixtisoslashgan neyozsenoriya (fotorispeptor, hidli) yoki sezgir (ta'm, eshitish, xitoylik) hujayralar tomonidan amalga oshiriladi. Ushbu sezgir hujayralarning har birida, o'ziga xos, signallarni idrok etishning o'ziga xos mexanizmi mavjud. Biroq, barcha hujayralarda qabul qilingan signalning energiyasi (stimul) ning energiyasi plazma membranasining potentsial farqini o'zgartiradi, i.e. retseptorda.

Shunday qilib, hissiyot salohiyatiga sezgirliklarning sezgi hujayralari bilan o'zgaruvchanlik mexanizmlarining asosiy nuqtasi - bu ta'sirga javoban ion kanallarining o'tkazuvchanligining o'tkazuvchanligini o'zgartirish. Signalni idrok etish va o'zgartirish davrida Na +, Ca 2+, K +, ikkinchi hujayralar, ikkinchi bosqichli vositachilar, ion kanallarining fosforlülüntürünittsionıcıcıcıcıcıcıcıcıcıcınth. Qoida tariqasida hissiy hujayralarda sodir bo'lgan retseptorlar, ularni asab uchastkasining postssirik membranasi va uning asabini tomir paramblastini avlodni chiqarishni ta'minlaydigan neyrotatorning neyrotatori shpitiga olib boriladi. Ushbu jarayonlar sezgi tizimlarga bag'ishlangan bobda tavsiflangan.

Harakat potentsiali podadagi PD-dagi PD tarqalishda bir xil bo'lib qolishi mumkin bo'lgan amplplituda va davomiylik bilan tavsiflanishi mumkin. Shuning uchun harakatning potentsiallari diskret potentsial deb nomlanadi.

O'zgarishlarga ta'sir ko'rsatgan holda sezgi retseptorlar ta'sirining tabiati va u ta'sirga javoban asarlar asab tolasida uchraydigan pds sonining ma'lum bir ulanish mavjud. Bu katta, ammo ta'sir qilishning katta, kuchlari yoki ta'siri davomiyligi asab tolasini shakllantirishi bilan bog'liq ko'proq asab impulslari, i.e. Asab tizimiga ta'sir qilishda kattaroq chastota pullari retseptordan yuboriladi. Izohning markaziy asab tizimiga uzatiladigan nerv pulsining chastotasi va boshqa parametrlariga ta'sirning boshqa parametrlariga ta'sir qilishning mazmuni to'g'risida ma'lumotni o'zgartirish jarayoni uchun diskret ma'lumotni o'zgartirish deb nomlangan.

Tushuntirish uchun dam olish potentsialining kelib chiqishi taklif qilingan turli nazariyalar. Ushbu muammoni zamonaviy tushuncha manbalarida V. Yu ishi, 1896 yilda bo'lgan Chavets, tibbiyot talabasi bo'lgan Chavets, bioelektrik tabiatning ion tabiati g'oyasini bildirdi va nazariyani qo'llashga urinib ko'rdi Arreniyning ushbu imkoniyatlarning kelib chiqishini tushuntirish uchun elektrolitik dispanser. Kelgusida, 1902 yilda Y. Bernshteyn Membrana-ion nazariyasini ishlab chiqdi va A. Xodgkin va A. Xuxli (1952) va hozirda keng e'tirof etilmoqda. Ushbu nazariyaga ko'ra, bioelektrik potentsiallar ionlarning ֹ, Na ֹ, SLga teng bo'lmagan konsentratsiya, hujayra va ular uchun turli xil o'tkazuvchanlik.

Nerv va mushak hujayralarining protoplublari 30-50 baravar ko'proq kaliy ionlari, 8-10 marta kamroq natriy ionlari va 5 marta kamroq xlorli ionlari, ekstrakelelary suyuqlikdan iborat.

Ushbu konsentratsiya farqini tezlashtirilgan tekislash uchun to'siq - bu eng ingichka (taxminan 100 Å) tirik hujayralarni qamrab olgan plazma membranasi.

Ushbu membrananing tarkibidagi taqdimotlar elektron mikroskopiy usullar, optik mikroskopiya, rentgroskopiya, rentgr difmraksiya va kimyoviy tahlil natijasida olingan ma'lumotlar asosida asoslanadi. Bu membrana ichkaridan oqsil molekulalari qatlami va murakkab uglevinatlar - shillicyskacarides-ning molekulalari qatlami bilan qoplangan deb taxmin qilinadi. Membrananing uch qavatli tuzilishi sxematik tarzda tasvirlangan anjir. 116..

Anjir. 116. Membrananing molekulyar tuzilishi diagrammasi. Beimeekulyar lipid etiketlangan lamer z dialar (Polar fosfolipidlari guruhlari doiralar va ikki bo'lmagan mikrolyuterlar: x, ichki - oqsil - y (Robertson tomonidan).

Hujayra membranasida eng nozik naychalar bor - bir necha barg qaziqlarda diametri bilan "kattalar". Suv molekulalari va boshqa moddalar va diametrli diametrli ionlarning ushbu naychalari orqali hujayraga kiradi.

Membrananing tarkibiy elementlari bo'yicha shaxsiy ionlari qayd etiladi, bu esa uning yuklarini yoki shu tariqa ular orqali ionlarni qiyinlashtiradi yoki osonlashtiradi. Shunday qilib, ajratilgan va karboklar guruhi membranadagi fosfor va karboklavli guruhlarning mavjudligi, nerv tolalari membranasi kationlarga qaraganda anionlarga qaraganda ancha kamroq bo'lishi mumkin deb taxmin qilinadi.

Turli xil kataklar uchun membrananing o'tkazuvchanligi bir xil emas va u tabiiy ravishda to'qimaning turli funktsional holatlari bilan o'zgaradi. Na ionlarining qolgan qismida natriy o'tkazuvchanligi juda yaxshi bo'lsa, natriy o'tkazuvchanligi membrananing kaliy o'tkazuvchanligidan yuqori boshlanadi.

Membranani dam olish potentsialining Bernshteyz nazariyasi - Xodgkin nazariyasi nuqtai nazaridan vujudimning paydo bo'lishi mexanizmini tushunish uchun model tajribasini ko'rib chiqing. Kemaning birinchi yarmi ( anjir. 117.), ajratilgan sun'iy yarim yemli membrana, uning tarkibida musbat zaryadlangan ionlarni lentga olib boradi va "4 bo'lsa, chap yarmi ham a bilan to'ldiriladi K2SO4 echimi, ammo kichik bir konsentratsiya.

Aszrient ionlarining kontsentratsiyasining mavjudligi sababli, ular membrana orqali asosan kemaning o'ng yarmidan (ularning kontsentratsiyasi C2 kontsentratsiyasi bilan) tarqalishni boshlaydilar. Shunga ko'ra, oqilona zaryadlangan "4, evaziga olib ketadigan membrana membrananing yuzasida tomirning o'ng yarmida to'planadi.

Ular salbiy zaryad bilan ular chap tomondagi membrananing yuzasiga ionlarini elektrosti bilan elektrostik jihatdan ushlab turishadi. Natijada membrana qutblari: ikki sirt o'rtasida potentsiallardagi farq bor.

Anjir. 117. Turli konsentratsiyalarning echimlarini (C2 va C2) echimlarini ajratib turadigan sun'iy membranadagi potentsial farqning paydo bo'lishi. Membrana ֹ (kichik doiralar) ni tanlab olish mumkin. 1 va 2 (keng doiralar). 1 va 2 - elektrod echimga tushdi; 3 - elektrik o'lchash moslamasi.

Elektr o'lchash moslamasi hozirda o'ngda bo'lsa va chapda bo'lsa, elektr o'lchash moslamasi potentsial farqni aniqlaydi, bu esa k2so4 ionlarining kichikroq konsentratsiyasini aniqlaydi, bu esa k2so4 ionlarining kichik konsentratsiyasi bilan bog'liq bo'ladi ֹ, K2SO4 ning katta konsentratsiyasi bilan echimga nisbatan ijobiy zaryad oladi.

Ko'rib chiqilayotgan ishda potentsial farq (E) Nernst formulasi bilan hisoblanishi mumkin:

Shunga o'xshash munosabatlar tirik asab tolasida ham xuddi shunday munosabatda bo'lishiga ko'p sabablar bor, chunki ionlarning tirbosida kassetatsiyadan iborat bo'lib, tashqi eritmada va organik (protein va boshqalar) ushbu ionlarning kontsentratsiyasidan oshadi. Membrana orqali protoplazasma anionlarining deyarli kirmaydi.

Fiziologik dam olish holatida ijobiy zaryadlangan ionlarning tarqalishi tashqi suyuqlikka protoplasdan tarqalishi membrananing tashqi yuzasiga, ijobiy zaryad va ichki salbiy ahamiyatga ega.

Ushbu taqdimotning to'g'riligi bo'yicha muhim bahsda mushaklar tolasi membranasining tashqi va ichki tomoni o'rtasidagi samaralar ichidagi mikroelektrodroddan foydalangan holda o'lchanadigan tajribalarda o'lchangan.

Shuningdek, ionlarning kontsentratsiyasini kameraning tashqi hujayrasida ko'paytirish belgilab, shu bilan membrananing ikkala tomonida ushbu ionlarning kontsentratsiyasi dam olishning potentsialining pasayishiga olib keladi va a Kontsentratsiyaning ma'lum bir doirasi, bu siljishlar miqdoriy jihatdan Nernst formulasi tomonidan hisoblab chiqilgan sudliliklarga mos keladi.

Biroq, ushbu g'oyalarning to'g'riligi, A. Xodgkin tomonidan tuz echimlari bilan "Mollyussk" mollyussk tolalarida protoplazmalarni almashtirish bo'yicha eng muhimi, to'g'ridan-to'g'ri, to'g'ridan-to'g'ri, dalillar olindi (1962). Taxminan 1 ml diametrli toladan ehtiyotkorlik bilan protoplazma va qanot qobig'i sun'iy sho'r suv bilan to'ldirilgan edi.

Ushbu eritmada kaliy ionlarining kontsentratsiyasi ichkariga yaqin bo'lganida, membrananing ichki va tashqi tomoni o'rtasida potentsial farq o'rnatildi, taxminan 50-80 mV) dam olish imkoniyatiga teng. Ionlarning kontsentratsiyasini kamaytirish, ichki eritmada dam olishning rivojlanishining tabiiy pasayishi yoki hatto potentsialining tabiiy pasayishiga olib keldi.

Bunday tajribalar shuni ko'rsatdiki, ionlarning genrativ o'sishi, haqiqatan ham asab tolasini dam olishning sabablarini aniqlashning asosiy omili hisoblanadi.

Dam olish potentsialining paydo bo'lishi bilan bir qatorda, Na li ionlari ishtirok etmoqda, ular kontsentratsiya katta bo'lgan hujayralar protoplazmasidan farq qiladi. Faqat yemning natriy o'tkazuvchanligini pasaytirish juda qiyin. Biroq, protoplazma ichidagi membranadan diffuz qilish, ularning ijobiy zaryadlarini toqat qiling, bu esa ionlari hujayralari tomonidan yalang'ochligi bilan yasalgan diffuziya tomonidan yaratilgan diffuziyadan yasalgan. Bu shuni tushuntiradiki, asab hujayralari va tolalarning tinchlik potentsial 90 mV qiymatiga ega emasligi aytilgan, ammo agar ionlar faqat ionlar tomonidan ー 60 mV gacha yaratilgan bo'lsa, kutilishi kerak.

Shunday qilib, asab tolalari va hujayralarining dam olish imkoniyatlarining miqdori ijobiy tomonga qarab tartibsizlik va zilzila yuklangan ionlari sonidan farqli o'laroq, qarama-qarshi yo'nalishda diffuz qilish bilan belgilanadi. Yuqoridagi nisbati, qolgan salohiyatning kattaligi va aksincha.

matn_filds.

arrow_upwtwe

Dam olishning potentsiali (Mpp) yoki potentsial dam olish (Pp) membrananing ichki va tashqi tomonlari o'rtasidagi dam olish hujayralarining sabablarini chaqiring. Hujayra membranasining ichki tomoni tashqi tomondan salbiy narxlanadi. Tashqi eritmaning potentsialini nolga olib, MPP "minus" belgisi bilan qayd etiladi. Qiymati Mppmato turiga bog'liq va -9 dan -100 mv gacha o'zgarib turadi. Binobarin, dam olish membranasida qutblangan.MPP miqdorini kamaytirish deb nomlangan pasayishkattalashtirish; ko'paytirish - giperposarizatsiya,manba qiymatini tiklang Mpp- qaytadanpolarizatsiyamembranalar.

Membrananing kelib chiqishi nazariyasi Mppkeyingi tomonga o'ting. Qisqa holatda, hujayra membranasi k + ionlari (bir qator hujayralar va SG uchun), shuningdek, kamdan-kam oqsillar va boshqa organik ionlar uchun kam ta'minlanadi. K + kontsentratsiya gradyanlari bo'ylab kameradan diffuz va mohiyatan anionlar sitoplazada qoladi, bu membrana orqali potentsial farqning paydo bo'lishini ta'minlaydi.

Olingan potentsial farq hujayradan chiqishning oldini oladi va uning ma'nolariga ko'ra, kontsentratsiya gradienti bo'ylab k + hosil hosildorligi va ushbu kataklarni kiritish o'rtasidagi muvozanatdir. Ushbu muvozanatga erishiladigan membrana potentsialiga chaqiriladi muvozanat salohiyatialoma.Uning qiymati Nernst tenglamasidan hisoblash mumkin:

qayerda E K K.- uchun muvozanat salohiyati Ga + ; R. - gaz doimiyligi; T.- mutlaq harorat; F. - faradalik soni; pechka- (+1) ga nisbatan [[K + VN] -tashqi va ichki konsentratsiyalar + -

Agar siz tabiiy logaritmlardan o'nlikgacha borsangiz va konstantsiyalarning raqamli qiymatlarini almashtirsangiz, tenglama shaklga ega bo'ladi:

Orqa mminal neyronlarda (1.1-jadval) e k \u003d -90 mv. Mikroelektrodlar tomonidan sezgir bo'lgan MXPning kattaligi - 70 mV.

1.1-jadval.. Ichidagi va tashqarisidagi ionlarning miya termalarning o'choqlarini konsentratsiyasi

Va u	Diqqat	(MMOL / LN 2 O)	Tuzatish potentsiali (mv)
Va u	hujayra ichida	tashqi hujayralar	Tuzatish potentsiali (mv)
Na +.	15,0	150,0
K +..	150,0	5,5
Sl -		125,0
	Dam olishning potentsiali \u003d -70 mv

Agar hujayraning membranasi kaliy xususiyatiga ega bo'lsa, unda Nornst tenglamasiga muvofiq, bu ionlarning gradientining o'sishining pasayishi, masalan, konsentratsiyaning kontsentratsiyasining pasayishi, masalan, konsentratsiyaning kontsentratsiyasining kamayishi bilan, masalan, ekstrulli suyuqlikning ko'payishi bilan pasayishi kerak . Biroq, gradientning o'sishiga (dam olishning sofligi) ning burg'unligi uchun chiziqli qaramligi faqat 20 mm dan yuqori bo'lgan holda K + ning konsentratsiyasida. KENING pastki konsentratsiyasida hujayradan tashqarida, kaliy konsentratsiyasining logarifmdan tashqarida, kaliy konsentratsiyasi nisbati logarifmning tashqi tomondan egri egilishi nazariyani nazarda tutadi. MXP qiymatining eksperimental bog'liqligi va Nisriental hisoblangan gradrientlarning konsentratsiyasining o'rnatilgan og'ishlari nafaqat kaliy, balki natriy va xlorli muvozanat potentsiali ham belgilanishi mumkin. Avvalgilar bilan ham to'g'ri tuzatish, yozishingiz mumkin:

Satr va xlorli muvozanatning potentsiallari orqa metrlar uchun (1.1-jadval) mos ravishda, +60 va -70 mV ga teng. E Cl qiymati MPP ning kattaligiga teng. Bu kimyoviy va elektrotexnika aksiyasiga muvofiq xlor ionlarini membrana orqali passiv taqsimotni anglatadi. Natriy ionlari, kimyoviy va elektr gradular uchun hujayra ichiga yuborilgan.

MPP qiymatidagi har bir muvozanat potentsialining hissasi ushbu ionlarning har biri uchun hujayra membranasining o'tkazuvchanligi o'rtasidagi nisbati bilan belgilanadi. Membrana miqyosini hisoblash potentsialini hisoblash Goldman tenglamasi yordamida amalga oshiriladi:

E m.- membrana potentsiali; R.- gaz doimiyligi; T.- mutlaq harorat; F.- Faradalik soni; R K, p neva R Sobiqk + Na + va Cl uchun membrananing o'tkazuvchanligining kontsentantlari; [Ga + N. ], [ K K. + Xun, [ Na. + N. [ Na. + Xun], [CL - H] va [Cl - v] - K +, Na + va Cl kontsentratsiyasi (HL) va ichki (HL) hujayralar.

Ionlar kontsentratsiyasining eksperimental tadqiqotlarida va mpp miqdorini eksperimental tadqiqotlar bilan almashtirish mumkin, bu gigant akon uchun p gacha bo'lishi kerak: P Na: p c1 \u003d p1 \u003d I: 0.04: 0.45. Shubhasiz, natriy ionlariga membrana mavjudligi sababli (p n a =/ 0) va ushbu ionlar uchun muvozanat salohiyati mavjud, uning kimyoviy va elektrotexnikadagi hujayralar ichida uni kiritish sitoplazmaning elektron me'yorlarini kamaytiradi, I.E. MPPni ko'paytiring (membrana dam olish imkoniyatlari).

MP-dan 15 mm dan yuqori bo'lgan kaliy ionlarining ko'payishi bilan tamoyillar nisbati sezilarli "P NA va P C1" yo'nalishi yo'nalishi bo'yicha o'zgaradi. P gacha: P Na: P C1 \u003d 1: 0.025: 0.4. Bunday sharoitda in MPP faqat kaliy ionlarining gradientsi bilan belgilanadi, shuning uchun MPP qiymatining asosiy va nazariy qaramligi, hujayralar tashqarisidagi va hujayralar ichidagi kaliy konsentratsiyasining logarifmdan eksperimental va nazariy bog'liqlik bir-biriga to'g'ri kelishni boshlaydi.

Shunday qilib, sitoplazmam va dam olish kamerasida tashqi muhit o'rtasidagi statsionar farq mavjudligi, ushbu ionlar uchun K +, NA + va Cl va Cl va CL va CL va ushbu ionlar uchun membrananing turli xil o'tkazuvchanligi tufayli mavjud. MPP avlodining asosiy roli tashqi hisobdagi kameradan kaliy ionlarining tarqalishini o'ynaydi. Shu bilan birga, MPP natriy va xlor muvozanati salohiyati va ularning har birining hissasi ionlari uchun hujayra ma'lumotlarining plazma membranasining o'tkazuvchanligi o'rtasidagi munosabatlar bilan belgilanadi.

Yuqorida sanab o'tilgan barcha omillar shunday deb ataladi ion komponentiMPP (dam olishning potentsiali). Fooliyatlararo, namunalar ham, natriy muvozanat potentsiali MPPga teng. Hujayra Na + va yo'qotishi kerak Hujayradagi ushbu ionlarning konsentratsiyasining doimiyligi Na + K + -Ttfaza operatsiyasi tufayli saqlanadi.

Biroq, ushbu ion nasosining natriy va kaliy gradelarini saqlash bilan cheklanmaydi. Ma'lumki, natriy elektr pompasi elektr va uning ishlashida hujayradan musofir suyuqlikdagi musbat zaryadlashning pururli oqimi mavjud bo'lib, ular o'rtada sitoplazmaning elektr tijoratiga nisbatan ko'payishiga olib keladi. Natriy nasosining elektrikligi gigant mollyussk neyronlari bo'yicha tajribalarda aniqlandi. NAONSning elektrotexnetka in'ektsiyasi Yagona neyronning korpoforetasi membranani giperpolarizatsiyaga olib keldi, ular davomida MPP kaliy muvozanat salohiyatining qiymatidan ancha past bo'lgan. Ushbu giperpolarizatsiya eritmaning haroratini kamaytirish orqali zaiflashdi va ma'lum bir Na + inhibitor, k + -asthaza -matphaza tomonidan bostirilgan.

Yuqoridan qaraganda, u mpp ikki komponentga bo'linganidan keyin - "Ion"va "Metabolik".Birinchi komponent ionlarning o'sishiga va ular uchun membranalar konsentratsiyasiga bog'liq. Ikkinchidan, "metabolik" natriy va kaliyning faol transporti va ikki tomonlama ta'sir ko'rsatadi MPP.Bir tomondan, natriy nasos sitoplazma va tashqi muhit o'rtasidagi kontsentratsiya qiluvchilarni ushlab turadi. Boshqa tomondan, iflos nasos sifatida, MPP-ga to'g'ridan-to'g'ri ta'sir qiladi. Buning hissasi MPP miqdorida hissasi "nasoslar" oqimining zichligiga bog'liq (hujayra membranasi yuzasining balandligi) va membrananing qarshiligi.

Membrana harakati salohiyati

matn_filds.

arrow_upwtwe

Agar asab yoki mushaklarning qo'zg'alishi bilan g'azablangan bo'lsa, unda asab yoki mushaklarning ichki qismi tezda kamayadi va qisqa vaqt (millisecom) zaryadlanadilar: uning ichki tomoni tashqi tomondan ijobiy narxlanadi. u agar hujayra hayajonlanganida yuzaga keladigan MPP-ning qisqacha o'zgarishi, u "O" samolyotlaridagi eng yuqori cho'qqisining shakli chaqiriladi membrana harakati (Mpd).

Asabiy va mushak to'qimalarida mpd ma'lum bir muhim ahamiyatga ega bo'lgan muqarrar qiymatga mutlaq qiymatning mutlaq qiymati (membranani depozitlashtirish) ning mutlaq qiymati pasayganda yuzaga keladi avlod chegarasiMpd. Gigant asab tolalarida Kalmar MPD 60 mV ga teng. Membranani -45 mV ga tushirishda (MPD generatsiyasi chegarasi) sodir bo'ladi (1.15-rasm).

Anjir. 1.15 asab tolasi (A) membrananing natriy va kaliy ionlari uchun o'zgarishi mumkin.

Squid Acite-da MPD paydo bo'lganda, membrananing qarshiligi 25 baravar, 1000 dan 40 gacha. Elektr konteyner o'zgarmaydi. Membrananing qarshiligini kamaytirish, qo'zg'alish paytida membrananing ion o'tkazuvchanligi oshishi bilan bog'liq.

MPD ning amplitudasi (100-120 mv) ga ko'ra, 20-50 mV gacha bo'lgan MPP (tinchlik potentsiali). Boshqacha qilib aytganda, qisqa vaqt davomida membrananing ichki tomoni tashqi tomondan "haddan tashqari" ga nisbatan musodara qilinadi qaytish zaryadi.

Unda natriy ionlari uchun membrananing o'tkazuvchanligi nafaqat o'choqlar potentsialidagi bunday o'zgarishlarga olib kelishi mumkin bo'lgan oltin tenglamasidan kelib chiqadi. E qiymatidagi qiymat har doim MPP qiymatidan kichikroq, shuning uchun C + uchun membrananing o'tkazuvchanligi MPPning mutlaq qiymatini oshiradi. Natriy muvozanat salohiyati ortiqcha belgi bor, shuning uchun ushbu kationlar uchun membrananing o'tkazuvchanligi membranani zaryadlashga olib keladi.

MPD paytida natriy ionlari uchun o'tkazuvchanlik ortadi. Hisob-kitoblar shuni ko'rsatadiki, agar C +, Na + va Sg uchun membrananing doimiy o'tkazuvchanligi nisbati 1: 0.04 va 0.45, keyin MPD-P gacha: P \u003d 1: 0.45. Shuning uchun, Nevice tolalari membranasining qo'zg'aluvchanligini oshirib yuboradi, bu shunchaki inon o'tkazuvchanligini yo'qotmaydi, ammo aksincha, u natriy ionlari uchun tanlab olinadi. Membrananing natriy o'tkazuvchanligining ko'payishi potentsialga bog'liq natriy kanallarning ochilishi bilan bog'liq.

Ion kanallarini ochish va yopish bilan ta'minlaydigan mexanizm deb nomlangan kanal darvozasi.Bu qabul qilinadi faollashtirish(m) va intivatsion(h) Darvoza. Ion kanali uchta asosiy holatda bo'lishi mumkin: yopiq (m- eshik ochiq), ochiq (M- va H-Goes ochiq) va inaktiv (mishlar ochiq) (M-Geyts ochiq) 1.16-rasm).

Anjir. 1.16 Yopiq (a), ochiq (faollashtirish, b) va inaktiv (c) holatlarga mos keladigan natriy kanal darvozasi sxemasi.

Elektr tarmog'idagi zerikarli stimulyator tomonidan kelib chiqqan holda, natriy kanallarining m-eshigi (A b) mini eshigi (A b) oqimini ochadi va ijobiy to'lovlar oqimida - natriy ionlari oqimini ta'minlaydi. Bu membranani yanada pasaytirishga olib keladi, bu esa ochiq natriy kanallar sonini ko'paytiradi va shuning uchun membrananing natriy o'tkazuvchanligini oshiradi. Membrananing "regenerativ" yuzaga keladi, natijada membrananing ichki qismi natriy muvozanat salohiyatiga erishishga intilmoqda.

MPD o'sishini to'xtatish sababi (harakatning membranasi) va hujayraning membranasining repocizatsiyasi quyidagilardan iborat:

ammo) Membranani tushirish, i.e. E-m f - "ey, natriy ionlari uchun elektrokimyoviy gradyan kamaydi, e M -\u003e E N Ne. Boshqacha qilib aytganda, kuch pasayadi, hujayra ichidagi natriy;

b) Membranani depolalash natriy kanallarni inaktiv kanallarni ishlab chiqaradi (H-leve yopiq, kanalning holati), bu membrananing natriy o'tkazuvchanligi o'sishiga olib keladi va uning pasayishiga olib keladi;

ichida) Membranani tushirish kaliy ionlari uchun o'tkazuvchanligini oshiradi. Kaliyning oqimini ishlab chiqarishning potentsialini kaliy muvozanat salohiyatiga yo'naltirishga intiladi.

Natriy ionlari uchun elektrokimyoviy potentsialini kamaytirish va natriy kanallarini inaktivatsiya qilish kiruvchi natriy oqimining kattaligini kamaytiradi. Vaqt o'tishi bilan ma'lum bir vaqtda kiruvchi natriy oqimining kattaligi chiqindilarning ko'payishi bilan taqqoslanadi - IPD o'sishi tugatiladi. Jami chiqindilarning umumiy soni kiruvchidan oshib ketganda, membrana repogarizatsiya boshlanadi, bu ham qayta regenerativ hisoblanadi. Boshlang'ich repoardizatsiya Membrananing natriy o'tkazuvchanligini kamaytiradigan faollik darvozasini (m) yopilishiga olib keladi, bu esa yopiq kanallar sonini ko'paytiradi va hk.

Ba'zi hujayralarda PDA repoarizatsiya fazasi (masalan, kardiomiyotsitlar va bir qator silliq mushak hujayralarida) sekinlashadi platoPd, kirish va membrana orqali oqimlar davrida murakkab o'zgarishlar tufayli. Kunduzi giperpolarizatsiya yoki / va membranani depola-nodavlatlashtirish mumkin. Bular chaqirilgan potentsiallar.Hyperpolarizatsiya ikki tomonlama tabiatga ega: ionva metabolizmkui.Birinchisi, asab tolasida kaliyning o'tkazuvchanligi bir muncha vaqt qolinganligi sababli (o'nlab va hatto yuzlab millim va hatto milli millim va hatto milli millim va hatto milli millimitund). Ritmik hujayralarni stimulyatsiyadan so'ng iziga giperpolarizatsiyani kuzatib boring, asosan hujayradagi natriy ionlarining to'planishi tufayli elektr natriy moddalar elektr stasmini faollashtirish hisobiga.

MPD avlodini (membrananing membranasi osti potentsialidan keyin rivojlanishning sababi, membrananing tashqi yuzasida kaliy ionlarining to'planishi hisoblanadi. Ikkinchisi, oltinchi tenglamaning quyidagicha, MPPning ko'payishiga olib keladi (tinchlikning zimmasiga).

Natriy kanallarini inaktivatsiya qilib, asab tolasi muhim mulki ulangan, deyiladirevers .

Vaqtida shaytonlutereferper Davomat Asab tolasi har qanday kuchni bezovta qiluvchi harakati ostida hayajonlanish qobiliyatini yo'qotadi.

Qarindoshrefatsiyamutlaqdan keyin MPD (membrana harakat salohiyatining paydo bo'lishi uchun yuqori daraja bilan ajralib turadi.

Asab tolasini qo'zg'atishda yuzaga keladigan membrana jarayoni g'oyasi tushunish va hodisa uchun asos bo'lib xizmat qiladi turar joy.To'qishlarning turar joyida tirnash xususiyati olani ko'payishining kichik o'sishi butun parvarishning sekinlashuvi kuchayadi, membrananing sekinlashuvining sekinlashishi. Yurish ostonasining oshishi deyarli natriy kanallarini inaktivatsiya qilish orqali aniqlanadi. Turar joyni rivojlantirishda membrananing kontentsionitsiyasini oshirishning roli shundaki, u membrananing qarshiligiga olib boradi. Qarshilikka qarshilikka qarshi kurashish tufayli membranani depogarlashtirish tezligi yanada sekinlashadi. Turar joy tezligi qolgan potentsialli natriy kanallarning soni ko'pdir, ular inaktiv holatda bo'lgan holatda, inaktivatsiya rivojlanish tezligi va membrananing kaliy o'tkazuvchanligi qanchalik yuqori bo'ladi.

Hayajon

matn_filds.

arrow_upwtwe

Asab tolasini qo'zg'alishi hayajonlangan va dam olish membranasi o'rtasidagi mahalliy oqimlar hisobidan amalga oshiriladi. Ushbu holatdagi voqealar ketma-ketligi quyidagi shaklda paydo bo'ladi.

Membrananing tegishli qismida asab tolasida qo'llanilganda, harakatning potentsiallari sodir bo'ladi. Ushbu nuqtada membrananing ichki tomoni qo'shni va dam olish uchun ijobiy narxlanadi. Tolalar turli xil potentsial bo'lsa, hozirgi holat (mahalliy joriy),membrananing ichki qismiga kirish (belgisi) ga yo'naltirilgan (+) dan (-) membrananing ichki qismida joylashgan (belgisi) ga yo'naltirilgan. Ushbu oqim tolali membranada dam olish joyida depolanmagan ta'sir ko'rsatadi va ushbu bo'limda tanqidiylashtirishning tanqidiy darajasi pasayganda, MPD paydo bo'ladi (membrana harakat salohiyati). Ushbu jarayon asabiy tolali bo'limlarida izchil taqsimlanadi.

Ba'zi hujayralarda (neyronlar, silliq mushaklar), MPD natriy tabiat yo'q, ammo CA 2+ ionlari uchun potument kanallari bo'yicha CA 2+ ionlari kirishi bilan bog'liq. Kardiomyootsitlarda, MPD generatsiyasi kiruvchi natriy va natriy kaltsiy oqimlari bilan bog'liq.

Ushbu mavzuda ikkita kation - natriy (Na) va Kaliy (K) hisobga olinadi. Anionlar haqida gapirganda, biz ma'lum miqdordagi anionlar hujayra membranasining tashqi va ichki qismida ekanligini hisobga olamiz.

Hujayra shakli qaysi to'qimalarga tegishli ekanligiga bog'liq. Ga binoan shakl Hujayralar bo'lishi mumkin:

Silindrsimon va kubik (teri hujayralari);

· Bir-bir kishilik (qizil qon hujayralari);

· Xarakter (tuxum);

· Precessid (silliq mushak);

Yulduz va piramidal (asab hujayralari);

Doimiy shaklga ega bo'lmang - Amoeboid (leykotsitlar).

Hujayra yaqin xususiyatlar: U ovqatlanadi, o'sadi, ko'payadi, tiklandi, atrofdagi vositalarga moslashadi, energiya va moddalar bilan moslashadi atrof-muhitga oid, unga xos bo'lgan funktsiyalarni bajaradi (qaysi to'qimaga berilgan uyaga). Bundan tashqari, hujayra bor hayajonlanish.

Hayajonlanish – Qabrsizlikka javoban ushbu hujayraga dam olish holatidan faoliyat holatiga o'tishiga javoban.

Tirnash xususiyati tashqi muhitdan yoki vaqti-vaqti bilan hujayra ichiga kelishi mumkin. Aqlsizlikka olib keladi: elektr, kimyoviy, mexanik, harorat va boshqa imtiyozlar bo'lishi mumkin.

Hujayra ikkita asosiy davlatda bo'lishi mumkin - yolg'iz va hayajon bilan. Aks holda hujayraning tinchligi va hayajonini aks ettiradi - membran dam olish va membrana effektlari.

Qachon hujayra biron bir tirnash xususiyati keltirmasa, u dam oladi. Qafas boshqa tarzda chaqiriladi membrananing dam olish pasolatlari (MPP).

Dam olish holatida, uning membranasining ichki yuzasi salbiy zaryadlanadi va ochiq havoda ijobiy hisoblanadi. Bu hujayra ichiga ko'plab anion va kam sonli katakchalar mavjudligi va kation katakasi hujayra boshqaradi.

Hujayra mavjud bo'lganidan beri elektr to'loviUlardan yaratilgan elektr energiyasi o'lchanishi mumkin. Qattiq dam olish imkoniyatlari: - 70 MV, (minus 70, chunki hujayrada salbiy zaryad ichida). Ushbu qiymat shartli, chunki har bir hujayra o'z mablag'lari salohiyatiga ega bo'lishi mumkin.

O'nloqlarni dam olish holatida, membranalar kaliy ionlari uchun ochiq va natriy ionlariga yopiq bo'ladi. Bu shuni anglatadiki, kaliy ionlari qafasga osongina kirib, uni tark etishi mumkin. Natriy ionlari qafasga kira olmaydi, chunki membrananing oshqozonlari yopiq. Ammo oz miqdordagi natriy ignaga kiradi, chunki ular membrananing ichki yuzasida joylashgan (ko'p qirrali to'lovlar jalb qilingan). Ionlarning bu harakati passiv , bu energiya xarajatlarini talab qilmaydi.

Oddiy hayot uchun IRPning hujayra qiymati doimiy ravishda qolishi kerak. Biroq, membrana orqali natriy va kaliy ionlarning harakati qiymatning pasayishiga yoki ko'payishiga olib keladigan ushbu qiymat tebranishini keltirib chiqaradi: - 70 mV.

MHP qiymati nisbatan doimiy bo'lib qolishi uchun natriy - kaliv nasos . Uning funktsiyasi u hujayradan natriy ionlari tomonidan tozalanganligi va qafasga kiritilgan kaliy ionlari tomonidan tozalangan. Bu kamerada natriy va kaliy ionlarining ma'lum nisbati va hujayra kerakli MPP qiymatini yaratadi. Nasos ishi faol mexanizm , chunki bu energiyani talab qiladi.

Hujayradagi energiya manbai ATP. ATP Oddiy kislotalarga bo'linganida energiya beradi - ADP ASE fermenti reaktsiyasida Bog'lanish bilan bog'liq:

ATP + ATF-AZA AdF + energiyasi

Barcha tirik hujayralar g'azablantiruvchi vositalarga fiziologik dam olish holatida faoliyat holatida yoki hayajon holatida harakat qilish qobiliyatiga ega.

Hayajon - Bu ta'sirli to'qimalarda faol elektr, kimyoviy va funktsional o'zgarishlar murakkab, mato tashqi ta'sirga javob beradi. Yig'ilishda muhim rol o'ynaydigan elektr jarayonlari va etakchi to'qimalarning faol (ishchi) holatida qo'zg'alish jarayonini ta'minlaydi.

Membrana potentsiali

Jonli hujayralar muhim mulkka ega: hujayraning ichki yuzasi har doim o'zining tashqi tomoniga nisbatan salbiy narxlanadi. Hujayraning tashqi yuzasi, elektropolitatlilikka qo'yilgan hujayralar, protoplaziya bilan bog'liq hujayralar, hujayra membranasining ichki tomoni 60-70 mV gacha o'zgarib turadigan potentsial farq mavjud. P. G. Kojeuk (2001) ga ko'ra, asab hujayrasida bu farq 30 dan 70 mV gacha. Hujayra membranasining tashqi va ichki tomonlari o'rtasidagi farq deb ataladi membrana potentsialiyoki potentsial dam olish (2.1-rasm).

Membrananing dam olish imkoniyatlari membranada hujayra tirik bo'lguncha va hujayraning o'limi bilan yo'qoladi. L. Galvaraniya 1794 yilda asab yoki mushaklarga zarar etkazsangiz, hosil qilsangiz ko'ndalang kesim Galvanometrga uloqtirilgan elektrodlarga zarar etkazish va shikastlangan joyga zarar etkazish, hozirgi oqimning kesma joyiga har doim oqimning harakatsiz qismidan oqadigan oqimni ko'rsatadi. Bu oqim u dam olishga chaqirdi. Uning fiziologik mohiyati, qolgan oqim va dam olish potentsiali ham bir xil. Ushbu tajribada o'lchanadigan potentsial farq - 30-50 mV, chunki to'qima shikastlangan, oqimning bir qismi hujayralarning bir qismi hujayralarning ajralib chiqishi va suyuqlikning atrofidagi tuzilishda buzilgan. Potentsial farq Nernst formulasi yordamida hisoblash mumkin:

bu erda R gaz doiralari, t - mutlaq harorat, f Faradasi, [K] vn. va [k] nar. - hujayra ichidagi va tashqarisida kaliyning kontsentratsiyasi.

Anjir. 2.1.

Barcha hujayralar uchun dam olish imkoniyatlarining paydo bo'lishining sababi. Protoplazaz hujayrasi va ekstrakelular vositasi orasida ionlarning (ion assimetriyasining) tarqalishi mavjud. Tuz balansidagi odamning qonining tarkibi okean suvining tarkibiga o'xshaydi. Markaziy asab tizimidagi hujayralar muhitida juda ko'p natriy xlorid mavjud. Sitoplaza hujayralarining ion tarkibi yomon. NAE + ionsidan ko'ra 8-10 marta kamroq va ionsdan kamroq! " Ekrakoplazmadagi asosiy kontsentratsiyasi organik anionlar, xususan ashaminty, gistamin va boshqa aminlik kislotasi. Bunday assimaminiya va boshqa aminiylar, kaliy ionlar asta-sekin qafasni tark etishlari kerak, Natriy ionlari bunga intilishadi. Biroq, bu sodir bo'lmaydi.

Ionlarning kontsentratsiyasining farqini muvofiqlashtirish uchun birinchi to'siq hujayraning plazma membranasi. U ichkaridan bo'yalgan fosfolipid molekulalaridan iborat bo'lib, uglevodlar (mitopolchachurlar qatlamidan tashqarida) va ugloliyalik qatlamidan tashqarida. Ba'zi hujayra oqsillari to'g'ridan-to'g'ri ikki karra lipid qatlamida qurilgan. Bu ichki oqsillar.

Barcha hujayralarning membranasi beshta sinfga bo'linadi: nasoslar, kanallar, retseptorlar, fermentlar va tarkibiy oqsillar. Nasoslar Buning uchun metabolik energiyadan foydalangan holda konsentratsiya gradensientlariga va molekulalarni harakatlantiring. Protein kanallari yoki bezak Tegishli ion va molekulalarning membranasi orqali tanlab o'tkazuvchanlikni (diffuz qilish) bilan ta'minlang. Retseptor oqsillari, Yuqori ahamiyatga ega bo'lish, tan olish va bog'lash, tan olish va bog'lash, har bir vaqtda hujayra hayoti uchun zarur bo'lgan molekulalarning ko'p turlari. Fazilat Oqimni tezlashtirish kimyoviy reaktsiyalar Membrananing yuzasida. Tarkibiy oqsillar Hujayralarga hujayralarga ulanishni va bo'linma tuzilishini ta'minlaydi.

Bu oqsillarning barchasi o'ziga xos, ammo qat'iy emas. Muayyan sharoitlarda bir yoki boshqa protein bir vaqtning o'zida nasos va ferment va retseptor bo'lishi mumkin. Suv molekulalarining membranasi orqali, shuningdek, granlardagi mos keladigan teshiklar, ionlarga kameraga kirib, undan chiqadi. Turli xil kataklar uchun membrananing o'tkazuvchanligi bir xil emas va to'qimaning turli funktsional holatlari bilan farq qiladi. Natriy ionlariga qaraganda kaliy ionlariga qaraganda 25 baravar tezroq va natriy o'tkazuvchanligi 20 baravar ko'p kaliyni kattalashtirganda. Qolgan holatda, ekstroplazma va natriydagi kaliyning teng o'lchovlari, membrananing har ikki tomonida ijobiy zaryadlarni tenglashtirish kerak. Ammo kaliy ionlari uchun 25 marotaba o'tkazuvchanligi sababli, kazarinni qoldirib, pardaning ichki qismiga nisbatan uning yonida, gistamin va boshqa molekulalar uchun kattalashtirilgan, "ozod qilindi" "Hujayra tashqarisidagi kaliy, lekin" bilgan ", uni manfiy zaryadlash uchun" bermaslik ". Salbiy to'lovlar membrana ichida to'planadi va tashqi ko'rinishga ega. Potentsiallar o'rtasida farq bor. Natriy ionlarining diffuz oqimi ekstrakelulyar suyuqlikning protoplazidagi protoplazda 60-70 mV darajasida bu farqni oshirmasdan turib, bu farqni oshiradi. Natriy ionlarining diffuz oqimi faqat kaliy ionlarining yaqinlashayotgan oqimidan 25 baravar zaifdir. Hujayrada kirib boradigan natriy ionlari, qolgan salohiyatning kattaligini kamaytiradi, unga ma'lum darajada ushlab turishga imkon beradi. Shunday qilib, mushaklar va asab potentsial miqdori, shuningdek asab tolalari, tashqi qismdagi hujayradan tashqaridagi hujayradan tashqaridagi hujayralar soniga nisbatan va ijobiy zaryadlangan natriy ionlari membranadan farq qiladi qarama-qarshi yo'nalishda. Yuqoridagi nisbati, qolgan salohiyatning kattaligi va aksincha.

Muayyan darajadagi ikkinchi to'siq - bu natriy-kaliy nasos (2.2-rasm). U natriy-kaliy yoki ionik deb nomlangan, chunki u unga kirib boradigan natriy ionlarining protoplazmasidan faol qazish (nasos) va unga kaliy ionlarini kiritish. Ion nasosining ishlashi uchun energiya manbai ATP (Adenosin trifosining) bo'linishidir. natriy (kaliyga bog'liq ATP-AZA).

Anjir. 2.2.

Bu hujayra membranasining qalinligidan oshadigan katta oqsil. Ushbu proteinning molekulasi membranadan asosan natriy va ATP va Glco-zidlar turidagi turli xil inhibitor bilan bog'laydi. Bu membrananing oqimidir. Ushbu oqim tufayli ion uzatishning tegishli yo'nalishi ta'minlanadi. Ionlarning o'tkazilishi uch bosqichda sodir bo'ladi. Birinchidan, ion ion-tashuvchi kompleksini shakllantirish, tashuvchi molekulaga ulangan. Keyin ushbu kompleks membranadan o'tib ketadi yoki bu haqda haq to'laydi. Oxirida - ion membrananing qarama-qarshi tomonida tashuvchidan chiqariladi. Shu bilan birga, qarama-qarshi yo'nalishda ionlar shunga o'xshash jarayon mavjud. Agar nasos bitta natriy ionni bitta kaliy ioniga o'tkazsa, u shunchaki membrananing ikkala tomoniga konsentratsiya gradientini qo'llab-quvvatlaydi, ammo membrana potentsialini yaratishga hissa qo'shmaydi. Ushbu hissa qo'shish uchun ion pompasi natriy va kaliyni 3: 2, I.E., hujayraga kirgan 2 kaliy ionlari, hujayradan 3 ta kaliy ionlarini chiqarishi kerak. Maksimal yuk bilan ishlash, har bir nasos membrana membranasi bilan 130 ga yaqin kaliy ionlari va 200 ta natriy ionlari soniga nasiba qiladi. Bu chegara tezligi. Haqiqiy sharoitda har bir nasosning ishi hujayraning ehtiyojlariga muvofiq tartibga solinadi. Aksariyat neyronlar uchun 100 dan 200 ga yaqin nasosni tashkil etdi. Binobarin, har qanday asab katakchalarining membranasi soniga 200 million natriy ionlarni harakatga keltiradigan 1 million gon nasosini o'z ichiga oladi.

Shunday qilib, membrana potentsiali (dam olish potentsial) passiv va faol mexanizmlar natijasida ham yaratilgan. Etinakovning turli hujayralarida muayyan mexanizmlarning ishtiroki darajasi turli xil tuzilmalarda teng bo'lmagan bo'lishi mumkin. Nasoslarning faoliyati asab tolalarining diametrining diametriga bog'liq bo'lishi mumkin: tolaning ingichka, sirtning yupati, mos ravishda sitoplaziya hajmiga nisbati, mos ravishda farqni saqlash uchun zarur bo'lgan nasoslarning faoliyati Ionlarning yuzasi va tarkibidagi konsentratsiyalar kattaroq bo'lishi kerak. Boshqacha qilib aytganda, membrana potentsial asab to'qima tuzilishiga va shuning uchun uning funktsional maqsadlariga bog'liq bo'lishi mumkin. Membranani elektr polarizatsiya hujayraning qo'zg'alishini ta'minlaydigan asosiy shartdir. Bu uning harakatga doimiy tayyorligi. Bu, agar asab tizimi uning zudlik bilan javob berishiga muhtoj bo'lsa, undan foydalanish mumkin bo'lgan kamera energiyasini etkazib berish.