Представители разных трофических уровней связаны между собой односторонне направленной передачей биомассы в пищевые цепи. При каждом переходе на следующий трофический уровень часть доступной энергии не воспринимается, часть отдается в виде тепла и часть расходуется на дыхание. При этом общая энергия каждый раз уменьшается в несколько раз. Следствие этого - ограниченная длина пищевых цепей. Чем короче пищевая цепь или чем ближе организм к ее началу, тем больше количество доступной энергии в ней.

Пищевые цепи хищников идут от продуцентов к растительноядным, поедаемым мелкими плотоядными, а они служат пищей более крупным хищникам и т.д. По мере продвижения по цепи хищников животные увеличиваются в размерах и уменьшаются в числе. Удлинение цепи происходит благодаря участию в ней хищников. Относительно простая и короткая пищевая цепь хищников включает консументов второго порядка:

Трава (продуцент ) -» Кролики (консумент I порядка) ->

-» Лисица (консумент II порядка).

Более длинная и сложная цепь включает консументов пятого порядка:

Сосна -> Тли -> Божьи коровки -> Пауки ->

-» Насекомоядные птицы -> Хищные птицы.

Трава -» Травоядные млекопитающие -> Блохи -> Жгутиконосцы.

В детритных цепях консументами являются детритофаги, относящиеся к различным систематическим группам: мелкие животные, преимущественно беспозвоночные, которые живут в почве и питаются опавшей листвой, или бактерии и грибы, разлагающие органические вещества. В большинстве случаев деятельность обеих групп детрито- фагов характеризуется строгой согласованностью: животные создают условия для работы микроорганизмов, разделяя трупы животных и мертвые растения на мелкие части.

Детритные цепи отличает от пастбищных цепей также то обстоятельство, что большое число животных-детритофагов образует своего рода сообщество, члены которого связаны друг с другом разнообразными трофическими связями (рис. 10.4).

Рис. 10.4.

В данном случае можно говорить о существовании пищевых сетей детритофагов, отделенных от линейных цепей хищников. Кроме того, многие детритофаги характеризуются широким спектром питания и могут использовать, в зависимости от обстоятельств, наряду с детритом водоросли, мелких животных и т.п.

Рис. 10.5. Важнейшие связи в пищевых сетях: а - американской прерии ; б - экосистемы северных морей для сельди

Пищевые цепи, начинающиеся с зеленых растений и от мертвого органического вещества, чаще всего представлены в экосистемах совместно, но почти всегда одна из них доминирует над другой. Тем не менее в некоторых специфических средах (например, абиссальной и подземной), где существование организмов с хлорофиллом невозможно из-за отсутствия света, сохраняются пищевые цепи только детритного типа.

Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Они составляют так называемые пищевые сети. Принцип их образования состоит в следующем. Каждый продуцент имеет не одного, а несколько консументов. В свою очередь консументы, среди которых преобладают полифаги, пользуются не одним, а несколькими источниками питания. Для иллюстрации приведем примеры сравнительно простой (рис. 10.5а) и сложной (рис. 10.55) пищевых сетей.

В сложном природном сообществе те организмы, которые получают пищу от растений, занимающих первый трофический уровень, через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, растительноядные занимают второй трофический уровень (уровень первичных консументов), хищники, поедающие растительноядных, - третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники - четвертый (уровень третичных консументов). Необходимо подчеркнуть, что трофическая классификация делит на группы не сами виды, а типы их жизнедеятельности. Популяция одного вида может занимать один или более трофических уровней, в зависимости от того, какие источники энергии эти виды используют. Точно так же любой трофический уровень представлен не одним, а несколькими видами, в результате чего цепи питания сложно переплетены.

Представители разных трофических уровней связаны между собой односторонне направленной передачей биомассы в пищевые цепи. При каждом переходе на следующий трофический уровень часть доступной энер­гии не воспринимается, часть отдается в виде тепла, а часть расходуется на дыхание. При этом общая энергия каждый раз уменьшается в несколько раз. Следствие этого -ограниченная длина пищевых цепей. Чем коро­че пищевая цепь или чем ближе организм к ее началу, тем больше количество доступной энергии.

Пищевые цепи хищников идут от продуцентов к тра­воядным, поедаемым мелкими плотоядными, а они слу­жат пищей более крупным хищникам и т. д. По мере

продвижения по цепи хищников животные увеличивают­ся в размерах и уменьшаются в числе. Относительно про­стая и короткая пищевая цепь хищников включает консументов II порядка:

Более длинная и сложная цепь включает консументов V порядка:

Удлинение цепи происходит благодаря участию в ней хищников.

В детритных цепях консументами являются детритофаги, относящиеся к различным систематическим груп­пам: мелкие животные, преимущественно беспозвоноч­ные, которые живут в почве и питаются опавшей листвой, или бактерии и грибы, разлагающие органические ве­щества по схеме:

В большинстве случаев деятельность обеих групп детритофагов характеризуется строгой согласованностью: животные создают условия для работы микроорганиз­мов, разделяя трупы животных и мертвые растения на мелкие части.

Пищевые цепи, начинающиеся с зеленых растений и от мертвого органического вещества, чаще всего пред­ставлены в экосистемах совместно, но почти всегда одна из них доминирует над другой. Тем не менее, в некото­рых специфических средах (например, абиссальной и подземной), где существование организмов с хлорофил­лом невозможно из-за отсутствия света, сохраняются пищевые цепи только детритного типа.

Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тес­но переплетены. Они составляют так называемые пище­вые сети. Принцип образования пищевых сетей состоит в следующем. Каждый продуцент имеет не одного, а несколько консументов. В свою очередь, консументы, среди которых преобладают полифаги, пользуются не одним, а несколькими источниками питания. Для иллюс­трации приведем примеры простой (рис, 9.3, а) и слож­ной (рис. 9.3, б) пищевых сетей.

В сложном природном сообществе те организмы, ко-

торые получают пищу от растений, занимающих первый

трофический уровень, через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, травоядные занимают второй трофический уровень (уровень первичных консументов), хищники, поедающие травоядных,- третий (уровень вторичных кон­сументов), а вторичные хищники - четвертый (уровень третичных консументов). Необходимо подчеркнуть, что трофическая классификация делит на группы не сами виды, а типы их жизнедеятельности. Популяция одного вида может занимать один или более трофических уров­ней, в зависимости от того, какие источники энергии эти виды используют. Точно так же любой трофический уро­вень представлен не одним, а несколькими видами, в результате чего цепи питания сложно переплетены.

Рассмотрим диаграмму потока энергии в простой (неразветвленной) пищевой цепи, включающей три (1-3) трофических уровня (рис. 9.4).

Для данной конкретной экосистемы энергетический бюджет оценивался следующим образом: L =3000 ккал/м 2 в день, L A =1500, т.е. 50% от L, P N = 15, т.е. 1% от L A ,

Рис. 9.3. Важнейшие связи в пищевых сетях американской прерии (а ) и экосистемы северных морей для сельди (б ),

а - по Риклефсу, 1979; б - из Алимова, 1989.

Рис. 9.4. Упрощенная диаграмма потока энергии,

показывающая три трофических уровня

в линейной пищевой цепи (по: Одум, 1975).

Последовательные потоки энергии: L - общее освещение, L A - свет,

поглощенный растительным покровом (I - поступившая или

поглощенная энергия), P G - валовая первичная продукция,

P N - чистая первичная продукция, Р- вторичная продукция (консумен-

тов), NU - не используемая энергия, NA - не ассимилированная

консументами (выделенная с экскрементами) энергия, R -энергия.

Цифры внизу - порядок потерь энергии при каждом переносе.

P2 = 1,5, т.е. 10% от P N’ , и Р 3 = 0,3 ккал/м 2 в день, т. е. 20% от предыдущего уровня. На первом трофическом уровне поглощается 50% падающего света, а переходит в хими­ческую энергию пищи всего 1% поглощенной энергии. Вторичная продукция на каждом последующем трофичес­ком уровне консументов составляет около 10% предыду­щий, хотя на уровне хищников эффективность может быть выше.

Статьи поступления и расхода энергии, т.е. энерге­тический баланс, удобно рассмотреть с помощью уни­версальной модели, которая приложима к любому жи­вому компоненту системы, будь то растение, животное, микроорганизм или же особь, популяция, трофическая группа (рис. 9.5). Не вся энергия, поступившая в био­массу (/), подвергается превращению. Часть ее (NA ) не включается в метаболизм. Например, пища может прой­ти через пищеварительный тракт, не включаясь в мета-

Рис. 9.5. Компоненты «универсальной» модели

потока энергии (по: Одум, 1975).

Объяснение в тексте.

болизм, а часть энергии света проходит через расте­ния, не усваиваясь. Используемая, или ассимилируемая, часть энергии (А) тратится на дыхание (R ) и продуцирование органического вещества (Р ). Продукция может принимать различные формы: G – рост, или увеличение биомассы; Е – ассимилированное органическое вещество, выделяемое с экскрементами или секретируемое (про­стые сахара, аминокислоты, мочевина, слизь и т.д.), S -запас (например, жировые накопления, которые мо­гут быть реассимилированы позднее). Обратный путь за­пасенной продукции называют также «рабочей петлей», поскольку это та часть продукции, которая обеспечива­ет организм энергией в будущем (например, хищник использует энергию запасенных веществ для того, что­бы найти новую жертву). Оставшаяся за вычетом Е часть продукции - биомасса (В). Суммируя все статьи поступ­ления и расхода энергии, получим: A=I-NA; P = A-R; P=G + E + S; B = P-E; B = G + S.

Универсальную модель потока энергии можно использовать двояко. Во-первых, она может представлять популяцию какого-либо вида. В этом случае каналы притока энергии и связи дан­ного вида с другими составляют диаграмму пищевой сети с на­званием отдельных видов в ее узлах (рис. 9.6). Процедура пост­роения сетевой диаграммы включает: 1) составление схемы распределения популяций по трофическим уровням; 2) соедине­ние их пищевыми связями; 3) определение с помощью универ­сальной модели ширины каналов потоков энергии; при этом наи­более широкие каналы будут проходить через популяции видов-полифагов, в данном случае через популяции поденок, мошек и комаров-дергунов (рис. 9.6).

Рис. 9.6. Фрагмент пищевой сети пресноводного водоема.

Во-вторых, универсальная модель потока энергии может представлять определенный энергетический уровень. В этом варианте прямоугольники биомассы и каналы потоков энергии представляют все популяции, поддерживаемые одним источ­ником энергии. Обычно пищей лисам служат частично расте­ния (плоды и т. д.), частично травоядные животные (зайцы, полевые мыши и др.). Если мы хотим подчеркнуть аспект внутрипопуляционной энергетики, то всю популяцию лис необхо­димо изобразить одним прямоугольником. Если же требуется распределить метаболизм популяции лис на два трофических уровня соответственно пропорции растительной и животной пищи, то следует построить два или несколько прямоугольни­ков.

Зная универсальную модель потока энергии, мож­но определить отношения величин энергетического по­тока в разных точках пищевой цепи. Выраженные в процентах, эти отношения называют экологической эф­фективностью. В зависимости от задач исследования эколог изучает те или иные группы экологических эф-фективностей. Важнейшие из них рассматриваются ниже.

Первая группа энергетических отношений: В/R и P/R. Часть энергии,идущая на дыхание, т.е. на поддержа­ние структуры биомассы, велика в популяциях крупных организмов (люди, деревья и др.) При сильном стрессе R возрастает. Величина Р значительна в активных попу­ляциях мелких организмов, например бактерий и водо­рослей, а также в системах, получающих энергию из­вне.

Вторая группа отношений: А/I и Р/А. Первое из них называется эффективностью ассимиляции, второе -эф­фективностью роста тканей. Эффективность ассимиля­ции варьирует от 10 до 50% и больше. Она может быть либо очень мала, как в случае использования энергии света растениями или при ассимиляции пищи животными-детритофагами, либо очень велика, как в случае ас­симиляции пищи животными или бактериями, питающи­мися высококалорийной пищей, например сахарами или аминокислотами.

Эффективность ассимиляции у растительноядных животных соответствует питательным свойствам их пищи: она достигает 80% при поедании семян, 60% -молодой листвы, 30-40% -бо­лее старых листьев и 10-20% и даже менее при поедании дре­весины, в зависимости от степени ее разложения. Пища жи­вотного происхождения переваривается легче, чем раститель­ная. Эффективность ассимиляции у хищных видов составляет 60-90% потребленной пищи, причем виды, поедающие насеко­мых, стоят на нижней ступени этого ряда, а питающиеся мясом и рыбой - на верхней. Причина такого положения заключается в том, что жесткий хитиновый наружный скелет, на который приходится значительная часть массы тела у многих видов на­секомых, не переваривается. Это снижает эффективность ас­симиляции у животных, которые питаются насекомыми.

Эффективность роста тканей также широко варьиру­ет. Наибольших значений она достигает в тех случаях, когда организмы мелкие и условия среды, в которой они обитают, не требуют больших затрат на поддержание оптимальной для роста организмов температуры.

И, наконец, третья группа энергетических отношений: Р/В.

В тех случаях, когда Р оценивается как скорость, Р/В представляет собой отношение продукции в конкретный момент времени к биомассе: Р/В = В/(ВТ) = Т - 1 , где Т - время. Если рассчитывается интегральная продукция за некоторый промежуток времени, значение отношения Р/В определяется с учетом среднейза этот же отрезок времени биомассы. В этом случае отношение Р/В - величина безразмерная;она показывает, во сколь­ко раз продукция больше или меньше биомассы. Отно­шение продуктивности к биомассе можно рассматривать как внутри одного трофического уровня, так и между соседними.

Сравнивая продуктивность P t и биомассу B t внутри одного трофического уровня (t), отметим S -образный характер изменения P t в определенном диапазоне изме­нений B t . Например, на первом трофическом уровне про­дукция увеличивается сначала медленно, так как неве­лика поверхность листьев, затем быстрее и при боль­шой плотности биомассы - опять медленно, поскольку

фотосинтез в условиях значительного затенения листь­ев нижних ярусов ослабляется. На втором и третьем тро­фических уровнях при очень малом и при очень боль­шом числе животных на единицу площади отношение продуктивности к биомассе снижается, главным обра­зом из-за уменьшения рождаемости.

Отношение продуктивности предыдущего трофиче­ского уровня (Р t -1 ) к биомассе настоящего (B t) опре­деляется тем, что фитофаги, выедая часть растений, тем самым способствуют ускорению их прироста, т. е. фитофаги своей деятельностью содействуют продук­тивности растений. Аналогичное влияние оказывают на продуктивность консументов I порядка хищники, кото­рые, уничтожая больных и старых животных, способ­ствуют повышению коэффициента рождаемости фито­фагов.

Наиболее проста зависимость продуктивности по­следующего трофического уровня (P t +1) от биомассы на­стоящего (В t). Продуктивность каждого последующего трофического уровня возрастает при росте биомассы предыдущего.Отношение Р t +1 /B t показывает, в частности, от чего зависитвеличина вторичной продукции, а именно от величины первичной продукции, длины пищевой цепи, природы и величины энергии, привносимой извне в экосистему.

Приведенные рассуждения позволяют заметить, что на энергетические характеристики экосистемы опреде­ленное влияние оказывают размеры особей. Чем мель­че организм, тем выше его удельный метаболизм (на единицу массы) и, следовательно, меньше биомасса, которая может сохраняться на данном трофическом уров­не. И наоборот, чем крупнее организм, тем больше био­масса на корню. Так, «урожай» бактерий в данный мо­мент будет гораздо ниже «урожая» рыбы или млекопи­тающих, хотя эти группы использовали одинаковое количество энергии. Иначе обстоит дело с продуктивнос­тью. Поскольку продуктивность - это скорость прироста биомассы, то преимуществами здесь обладают мелкие организмы, которые благодаря более высокому уровню

метаболизма имеют более высокие темпы размножения и обновления биомассы, т. е. более высокую продуктив­ность.

Виды в биоценозе связаны между собой процессами обмена веществом и энергии, т. е. пищевыми взаимоотношениями. Прослеживая пищевые взаимоотношения между членами биоценоза (“кто кого и сколько поедает”), можно построить пищевые цепи и сети .

Трофические цепи (от греч. trophe – пища) – пищевые цепи – это последовательный перенос вещества и энергии. Например, пищевая цепь животных арктического моря: микроводоросли (фитопланктон) → мелкие растительноядные ракообразные (зоопланктон) → плотоядные планктоно-фаги (черви, моллюски, ракообразные) → рыбы (возможны 2-4 звена последовательности хищных рыб) → тюлени → белые медведи. Эта пищевая цепь длинная, пищевые цепи наземных экосистем более короткие, так как на суше больше потери энергии. Различают несколько типов наземных пищевых цепей .

1. Пастбищные пищевые цепи (цепи эксплуататоров) начинаются с продуцентов. При переходе с одного трофического уровня на другой происходит увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения и продуктивности по массе.

Трава → полёвки → лисица

Трава → насекомые → лягушка → цапля → коршун

Яблоня → щитовка → наездник

Корова → слепень → бактерии → фаги

Детритные цепи. Включают только редуцентов.

Опавшие листья → плесневые грибы → бактерии

Любой член какой-либо пищевой цепи одновременно является звеном и другой пищевой цепи: он потребляет и его потребляют несколько видов других организмов. Так образуются пищевые сети. Например, в пище лугового волка-койота насчитывают до 14 тысяч видов животных и растений. В последовательности переноса веществ и энергии от одной группы организмов к другой различают трофические уровни . Обычно цепи не превышают 5–7 уровней. Первый трофический уровень составляют продуценты, т. к. питаться солнечной энергией могут только они. На всех остальных уровнях – травоядные (фитофаги), первичные хищники, вторичные хищники и т. д. – идёт расход первоначально накопленной энергии на поддержание обменных процессов.

Пищевые отношения удобно представлять в виде трофических пирамид (численности, биомасс, энергий). Пирамида численности – отображение числа особей на каждом трофическом уровне в единицах (штуках).

Она имеет очень широкое основание и резкое сужение к конечным консументам. Это обычный вид пирамиды для травяных сообществ – луговых и степных биоценозов. Если рассмотреть лесное сообщество, то картина может быть искажена: на одном дереве могут кормиться тысячи фитофагов или на одном трофическом уровне окажутся тля и слон (разные фитофаги). Тогда численность консументов может быть больше численности продуцентов. Чтобы преодолеть возможные искажения используют пирамиду биомасс. Выражается она в единицах тоннажа сухой или сырой массы: кг, т и т. д.

В наземных экосистемах биомасса растений всегда больше биомассы животных. Иначе пирамида биомассы выглядит для водных, особенно морских экосистем. Биомасса животных намного больше биомассы растений. Эта неправильность связана с тем, что пирамиды биомасс не учитывают продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорости образования и выедания биомассы. Главный продуцент морских экосистем – фитопланктон. За год в океане может смениться до 50 поколений фитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (а тем более киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона и его суммарная биомасса будет намного больше. Поэтому универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды продуктивности, обычно их называют пирамидами энергий, имея в виду энергетическое выражение продукции.

Поглощенная солнечная энергия преобразуется в энергию химических связей углеводов и других органических веществ. Часть веществ окисляется в процессе дыхания растений и освобождает энергию. Эта энергия рассеивается в конечном итоге в виде тепла. Оставшаяся энергия обуславливает прирост биомассы. Суммарная биомасса стабильной экосистемы относительно постоянна. Таким образом, при переходе от одного трофического уровня к другому часть доступной энергии не воспринимается, часть отдается в виде тепла, часть расходуется на дыхание. В среднем при переходе с одного трофического уровня на другой общая энергия уменьшается примерно в 10 раз. Эта закономерность называется правилом пирамиды энергий Линдемана (1942 г.) или правилом 10 %. Чем длиннее пищевая цепь, тем меньше к ее концу остается доступной энергии, поэтому число трофических уровней никогда не бывает слишком большим.

Если энергия и основная масса органического вещества при переходе на следующую ступень экологической пирамиды уменьшается, то накопление попадающих в организм веществ, не участвующих в нормальном обмене веществ (синтетических ядов), примерно в той же пропорции увеличивается. Это явление называется правилом биологического усиления.

Основные принципы функционирования экологических систем

Постоянный приток солнечной энергии – необходимое условие существования экосистемы.

Круговорот биогенов. Движущими силами круговорота веществ служат потоки энергии солнца и деятельность живого вещества. Благодаря круговороту биогенных элементов создается устойчивая организованность всех экосистем и биосферы в целом, осуществляется их нормальное функционирование.

Снижение биомассы на высших трофических уровнях : уменьшение количества доступной энергии обычно сопровождается уменьшением биомассы и численности особей на каждом трофическом уровне (вспомним пирамиды энергии, численности и биомассы).

Подробно эти принципы мы уже осветили в ходе лекции.

Итак, в основе цепей питания лежат зеленые растения. Зелеными растениями питаются и насекомые, и позвоночные животные, которые, в свою очередь, служат источником энергии и вещества для построения тела потребителей второго, третьего и т.д. порядков. Общая закономерность заключается в том, что количество особей, включенных в пищевую цепь, в каждом звене последовательно уменьшается и численность жертв значительно больше численности их потребителей. Это происходит потому, что в каждом звене пищевой цепи, на каждом этапе переноса энергии 80-90% ее теряется, рассеиваясь в форме теплоты. Это обстоятельство ограничивает число звеньев цепи (обычно их бывает от 3 до 5). В среднем из 1 тыс.кг растений образуется 100 кг тела травоядных животных. Хищники, поедающие травоядных, могут построить из этого количества 10 кг своей биомассы 4 , а вторичные хищники - только 1кг. Следовательно, живая биомасса в каждом последующем звене цепи прогрессивно уменьшается. Эта закономерность носит названиеПравила экологической пирамиды 5 .

IV.Взаимоотношения между организмами

1.Биотические связи

Среди огромного разнообразия взаимосвязей живых существ выделяют определенные типы отношений, имеющие много общего у организмов разных систематических групп.

1.Симбиоз

Симбиоз 1 - сожительство (от.греч.сим - вместе, биос - жизнь) - форма взаимоотношения, из которых оба партнера или хотя бы один извлекают пользу.

Симбиоз подразделяется на мутуализм, протокооперацию и комменсализм.

Мутуализм 2 - форма симбиоза, при которой присутствие каждого из двух видов становится обязательным для обоих, каждый из сожителей получает относительно равную пользу, и партнеры (или один из них) не могут существовать друг без друга.

Типичный пример мутуализма - отношения термитов и жгутиковых простейших, обитающих в их кишечнике. Термиты питаются древесиной, однако у них нет ферментов для переваривания целлюлозы. Жгутиконосцы вырабатывают такие ферменты и переводят клетчатку в сахара. Без простейших - симбионтов - термиты погибают от голода. Сами же жгутиконосцы помимо благоприятного микроклимата получают в кишечнике пищу и условия для размножения.

Протокооперация 3 - форма симбиоза, при которой совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них. В этих случаях отсутствует связь именно этой, конкретной пары партнеров.

Комменсализм - форма симбиоза, при которой один из сожительствующих видов получает какую-либо пользу, не принося другому виду ни вреда, ни пользы.

Комменсализм, в свою очередь, подразделяется на квартиранство, сотрапезничество, нахлебничество.

"Квартиранство" 4 - форма комменсализма, при которой один вид использует другой (его тело или его жилище) в качестве убежища или своего жилья. Особую важность приобретает использование надежных убежищ для сохранения икры или молоди.

Пресноводный горчак откладывает икру в мантийную полость двухстворчатых моллюсков - беззубок. Отложенные икринки развиваются в идеальных условиях снабжения чистой водой.

"Сотрапезничество" 5 - форма комменсализма, при которой несколько видов потребляют разные вещества или части одного и того же ресурса.

"Нахлебничество" 6 - форма комменсализма, при которой один вид потребляет остатки пищи другого.

Примером перехода нахлебничества в более тесные отношения между видами служат взаимоотношения рыбы-прилипалы, обитающей в тропических и субтропических морях, с акулами и китообразными. Передний спинной плавник прилипалы преобразовался в присоску, с помощью которой та прочно удерживается на поверхности тела крупной рыбы. Биологический смысл прикрепления прилипал заключается в облегчении их передвижения и расселения.

В природе любой вид, популяция и даже отдельная особь живут не изолированно друг от друга и среды своего обитания, а, напротив, испытывают многочисленные взаимные влияния. Биотические сообщества или биоценозы - сообщества взаимодействующих живых организмов, представляющие собой устойчивую систему, связанную многочисленными внутренними связями, с относительно постоянной структурой и взаимообусловленным набором видов.

Для биоценоза характерны определенные структуры : видовая, пространственная и трофическая.

Органические компоненты биоценоза неразрывно связаны с неорганическими - почвой, влагой, атмосферой, образуя вместе с ними устойчивую экосистему - биогеоценоз .

Биогеноценоз – саморегулирующаяся экологическая система, образованная совместно обитающими и взаимодействующими между собой и с неживой природой, популяциями разных видов в относительно однородных условиях среды.

Экологические системы

Функциональные системы, включающие в себя сообщества живых организмов разных видов и их среду обитания. Связи между компонентами экосистемы возникают, прежде всего, на основе пищевых взаимоотношений и способов получения энергии.

Экосистема

Совокупность видов растений, животных, грибов, микроорганизмов, взаимодействующих между собой и с окружающей средой таким образом, что такое сообщество может сохраняться и функционировать необозримо длительное время. Биотическое сообщество (биоценоз) состоит из сообщества растений (фитоценоз ), животных (зооценоз ), микроорганизмов (микробоценоз ).

Все организмы Земли и среда их обитания также представляют собой экосистему высшего ранга - биосферу , обладающую устойчивостью и другими свойствами экосистемы.

Существование экосистемы возможно благодаря постоянному притоку энергии извне - таким источником энергии, как правило, является солнце, хотя не для всех экосистем это справедливо. Устойчивость экосистемы обеспечивается прямыми и обратными связями между ее компонентами, внутренним круговоротом веществ и участием в глобальных круговоротах.

Учение о биогеоценозах разработано В.Н. Сукачевым. Термин «экосистема » введен в употребление английским геоботаником А. Тенсли в 1935 г., термин «биогеоценоз » - академиком В.Н. Сукачевым в 1942 г. В биогеоценозе обязательно наличие в качестве основного звена растительного сообщества (фитоценоз), обеспечивающего потенциальную бессмертность биогеоценоза за счет энергии, вырабатываемой растениями. Экосистемы могут не содержать фитоценоз.

Фитоценоз

Растительное сообщество, исторически сложившееся в результате сочетания взаимодействующих растений на однородном участке территории.

Его характеризуют :

- определенный видовой состав,

- жизненные формы,

- ярусность (надземная и подземная),

- обилие (частота встречаемости видов),

- размещение,

- аспект (внешний вид),

- жизненность,

- сезонные изменения,

- развитие (смена сообществ).

Ярусность (этажность)

Один из характерных признаков растительного сообщества, заключающийся как бы в поэтажном его разделении как в надземном, так и в подземном пространстве.

Надземная ярусность позволяет лучше использовать свет, а подземная - воду и минеральные вещества. Обычно в лесу можно выделить до пяти ярусов: верхний (первый) - высокие деревья, второй - невысокие деревья, третий - кустарники, четвертый - травы, пятый - мхи.

Подземная ярусность - зеркальное отражение надземной: глубже всех уходят корни деревьев, близ поверхности почвы расположены подземные части мхов.

По способу получения и использования питательных веществ все организмы делятся на автотрофы и гетеротрофы . В природе возникает непрерывный круговорот биогенных веществ, необходимых для жизни. Химические вещества извлекаются автотрофами из окружающей среды и через гетеротрофы вновь в нее возвращаются. Этот процесс принимает очень сложные формы. Каждый вид использует лишь часть содержащейся в органическом веществе энергии, доводя его распад до определенной стадии. Таким образом, в процессе эволюции в экологических системах сложились цепи и сети питания .

Большинство биогеоценозов имеют сходную трофическую структуру . Основу их составляют зеленые растения - продуценты. Обязательно присутствуют растительноядные и плотоядные животные: потребители органического вещества - консументы и разрушители органических остатков - редуценты .

Количество особей в пищевой цепи последовательно уменьшается, численность жертв больше численности их потребителей, так как в каждом звене пищевой цепи при каждом переносе энергии 80-90% ее теряется, рассеиваясь в виде теплоты. Поэтому число звеньев в цепи ограничено (3-5).

Видовое разнообразие биоценоза представлено всеми группами организмов - продуцентами, консументами и редуцентами.

Нарушение какого-либо звена в цепи питания вызывает нарушение биоценоза в целом. Например, вырубка леса приводит к изменению видового состава насекомых, птиц, а, следовательно, и зверей. На безлесном участке будут складываться другие цепи питания и сформируется другой биоценоз, что займет не один десяток лет.

Цепь питания (трофическая или пищевая )

Взаимосвязанные виды, последовательно извлекающие органическое вещество и энергию из исходного пищевого вещества; при этом каждое предыдущее звено цепи является пищей для последующего.

Цепи питания в каждом природном участке с более или менее однородными условиями существования составлены комплексами взаимосвязанных видов, питающимися друг другом и образующими самоподдерживающуюся систему, в которой осуществляется круговорот веществ и энергии.

Компоненты экосистемы:

- Продуценты - автотрофные организмы (в основном зеленые растения) - единственные производители органического вещества на Земле. Богатое энергией органическое вещество в процессе фотосинтеза синтезируется из бедных энергией неорганических веществ (Н 2 0 и С0 2).

- Консументы - растительноядные и плотоядные животные, потребители органического вещества. Консументы могут быть растительноядными, когда они непосредственно используют продуценты, или плотоядными, когда они питаются другими животными. В цепи питания они чаще всего могут иметь порядковый номер с I по IV .

- Редуценты - гетеротрофные микроорганизмы (бактерии) и грибы - разрушители органических остатков, деструкторы. Их еще называют санитарами Земли.

Трофический (пищевой) уровень - совокупность организмов, объединяемых типом питания. Представление о трофическом уровне позволяет понять динамику потока энергии в экосистеме.

1. первый трофический уровень всегда занимают продуценты (растения),
2. второй - консументы I порядка (растительноядные животные),
3. третий - консументы II порядка - хищники, питающиеся растительноядными животными),
4. четвертый - консументы III порядка (вторичные хищники).

Различают следующие виды пищевых цепей:

В пастбищной цепи (цепи выедания ) основным источником пищи служат зеленые растения. Например: трава -> насекомые -> земноводные -> змеи -> хищные птицы.

- детритные цепи (цепи разложения) начинаются с детрита - отмершей биомассы. Например: листовой опад -> дождевые черви -> бактерии. Особенностью детритных цепей является также то, что в них часто продукция растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает и минерализуется сапрофитами. Детритные цепи характерны также для экосистем океанических глубин, обитатели которых питаются мертвыми организмами, опустившимися вниз из верхних слоев воды.

Сложившиеся в процессе эволюции взаимоотношения между видами в экологических системах, при которых многие компоненты питаются разными объектами и сами служат пищей различным членам экосистемы. Упрощенно пищевую сеть можно представить как систему переплетающихся пищевых цепей .

Организмы разных пищевых цепей, получающие пищу через равное число звеньев этих цепей, находятся на одном трофическом уровне . В то же время разные популяции одного и того же вида, входящие в различные пищевые цепи, могут находиться на разных трофических уровнях . Соотношение различных трофических уровней в экосистеме можно изобразить графически в виде экологической пирамиды .

Экологическая пирамида

Способ графического отображения соотношения различных трофических уровней в экосистеме - бывает трех типов :

Пирамида численности отражает численность организмов на каждом трофическом уровне;

Пирамида биомасс отражает биомассу каждого трофического уровня;

Пирамида энергии показывает количество энергии, прошедшее через каждый трофический уровень в течение определенного промежутка времени.

Правило экологической пирамиды

Закономерность, отражающая прогрессивное уменьшение массы (энергии, числа особей) каждого последующего звена пищевой цепи.

Пирамида численности

Экологическая пирамида, отражающая число особей на каждом пищевом уровне. В пирамиде чисел не учитываются размеры и масса особей, продолжительность жизни, интенсивность обмена веществ, однако всегда прослеживается главная тенденция - уменьшение числа особей от звена к звену. Например, в степной экосистеме численность особей распределяется так: продуценты - 150000, травоядные консументы - 20000, плотоядные консументы - 9000 экз./ар. Биоценоз луга характеризуется следующей численностью особей на площади 4000 м 2: продуценты - 5 842 424, растительноядные консументы I порядка - 708 624, плотоядные консументы II порядка - 35 490, плотоядные консументы III порядка - 3.

Пирамида биомасс

Закономерность, согласно которой количество растительного вещества, служащего основой цепи питания (продуцентов), примерно в 10 раз больше, чем масса растительноядных животных (консументов I порядка), а масса растительноядных животных в 10 раз больше, чем плотоядных (консументов II порядка), т. е. каждый последующий пищевой уровень имеет массу в 10 раз меньшую, чем предыдущий. В среднем из 1000 кг растений образуется 100 кг тела травоядных животных. Хищники, поедающие травоядных, могут построить 10 кг своей биомассы, вторичные хищники - 1 кг.

Пирамида энергии

выражает закономерность, согласно которой поток энергии постепенно уменьшается и обесценивается при переходе от звена к звену в цепи питания. Так, в биоценозе озера зеленые растения - продуценты - создают биомассу, содержащую 295,3 кДж/см 2 , консументы I порядка, потребляя биомассу растений, создают свою биомассу, содержащую 29,4 кДж/см 2 ; консументы II порядка, используя в пищу консументов I порядка, создают свою биомассу, содержащую 5,46 кДж/см 2 . Потеря энергии при переходе от консументов I порядка к консументам II порядка, если это теплокровные животные, увеличивается. Это объясняется тем, что у данных животных много энергии уходит не только на построение своей биомассы, но и на поддержание постоянства температуры тела. Если сравнить выращивание теленка и окуня, то одинаковое количество затраченной пищевой энергии даст 7 кг говядины и лишь 1 кг рыбы, так как теленок питается травой, а окунь-хищник - рыбой.

Таким образом , первые два типа пирамид имеют ряд существенных недостатков:

Пирамида биомасс отражает состояние экосистемы на момент отбора пробы и, следовательно, показывает соотношение биомассы в данный момент и не отражает продуктивность каждого трофического уровня (т. е. его способность образовывать биомассу в течение определенного промежутка времени). Поэтому в том случае, когда в число продуцентов входят быстрорастущие виды, пирамида биомасс может оказаться перевернутой.

Пирамида энергии позволяет сравнить продуктивность различных трофических уровней, поскольку учитывает фактор времени. Кроме того, она учитывает разницу в энергетической ценности различных веществ (например, 1 г жира дает почти в два раза больше энергии, чем 1 г глюкозы). Поэтому пирамида энергии всегда суживается кверху и никогда не бывает перевернутой.

Экологическая пластичность

Степень выносливости организмов или их сообществ (биоценозов) к воздействию факторов среды. Экологически пластичные виды имеют широкую норму реакции , т. е. широко приспособлены к разной среде обитания (рыбы колюшка и угорь, некоторые простейшие живут как в пресных, так и в соленых водах). Узкоспециализированные виды могут существовать лишь в определенной среде: морские животные и водоросли - в соленой воде, речные рыбы и растения лотос, кувшинка, ряска обитают только в пресной воде.

В целом экосистема (биогеоценоз) характеризуется следующими показателями :

Видовым разнообразием,

Плотностью видовых популяций,

Биомассой.

Биомасса

Общее количество органического вещества всех особей биоценоза или вида с заключенной в нем энергией. Биомассу выражают обычно в единицах массы в пересчете на сухое вещество единицы площади или объема. Биомассу можно определить отдельно для животных, растений или отдельных видов. Так, биомасса грибов в почве составляет 0,05-0,35 т/га, водорослей - 0,06-0,5, корней высших растений - 3,0-5,0, дождевых червей - 0,2-0,5, позвоночных животных - 0,001-0,015 т/га.

В биогеоценозах различают первичную и вторичную биологическую продуктивность :

ü Первичная биологическая продуктивность биоценозов - общая суммарная продуктивность фотосинтеза, представляющая собой результат деятельности автотрофов - зеленых растений, например, сосновый лес 20- 30-летнего возраста за год производит 37,8 т/га биомассы.

ü Вторичная биологическая продуктивность биоценозов - общая суммарная продуктивность гетеротрофных организмов (консументов), которая образуется за счет использования веществ и энергии, накопленных продуцентами.

Популяции. Структура и динамика численности.

Каждый вид на Земле занимает определенный ареал , так как он способен существовать лишь в определенных условиях среды. Однако условия обитания в рамках ареала одного вида могут существенно отличаться, что приводит к распаду вида на элементарные группировки особей - популяции.

Популяция

Совокупность особей одного вида, занимающих обособленную территорию в пределах ареала вида (с относительно однородными условиями обитания), свободно скрещивающихся друг с другом (имеющих общий генофонд) и изолированных от других популяций данного вида, обладающих всеми необходимыми условиями для поддержания своей стабильности длительное время в меняющихся условиях среды. Важнейшими характеристиками популяции являются ее структура (возрастной, половой состав) и динамика численности.

Под демографической структурой популяции понимают ее половой и возрастной состав.

Пространственная структура популяции - это особенности размещения особей популяции в пространстве.

Возрастная структура популяции связана с соотношением особей различных возрастов в популяции. Особи одного возраста объединяют в когорты - возрастные группы.

В возрастной структуре популяций растений выделяют следующие периоды :

Латентный - состояние семени;

Прегенеративный (включает состояния проростка, ювенильного растения, имматурного и виргинильного растений);

Генеративный (обычно подразделяется на три подпериода - молодые, зрелые и старые генеративные особи);

Постгенеративный (включает состояния субсенильного, сенильного растений и фазу отмирания).

Принадлежность к определенному возрастному состоянию определяется по биологическому возрасту - степени выраженности определенных морфологических (например, степень расчлененности сложного листа) и физиологических (например, способность дать потомство) признаков.

В популяциях животных также можно выделить различные возрастные стадии . Например, насекомые, развивающиеся с полным метаморфозом, проходят стадии:

Личинки,

Куколки,

Имаго (взрослого насекомого).

Характер возрастной структуры популяции зависит от типа кривой выживания, свойственной данной популяции.

Кривая выживания отражает уровень смертности в различных возрастных группах и представляет собой снижающуюся линию:

1. Если уровень смертности не зависит от возраста особей, отмирание особей происходит в данном типе равномерно, коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни (тип I ). Такая кривая выживания свойственна видам, развитие которых происходит без метаморфоза при достаточной устойчивости рождающегося потомства. Этот тип принято называть типом гидры - для нее свойственна кривая выживания, приближающаяся к прямой линии.
2. У видов, для которых роль внешних факторов в смертности невелика, кривая выживания характеризуется небольшим понижением до определенного возраста, после которого происходит резкое падение вследствие естественной (физиологической) смертности (тип II ). Близкий к этому типу характер кривой выживания свойствен человеку (хотя кривая выживания человека несколько более пологая и является чем-то средним между типами I и II). Этот тип носит название типа дрозофилы : именно его демонстрируют дрозофилы в лабораторных условиях (не поедаемые хищниками).
3. Для очень многих видов характерна высокая смертность на ранних стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания характеризуется резким падением в области младших возрастов. Особи, пережившие «критический» возраст, демонстрируют низкую смертность и доживают до старших возрастов. Тип носит название типа устрицы (тип III ).

Половая структура популяции

Соотношение полов имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.

Выделяют первичное, вторичное и третичное соотношение полов в популяции:

- Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека XY-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX - женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, т. е. равновероятно.

- Вторичное соотношение полов - это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательность яйцеклеток к сперматозоидам, несущим Х- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 °С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных - преимущественно самки.

- Третичное соотношение полов - соотношение полов среди взрослых животных.

Пространственная структура популяции отражает характер размещения особей в пространстве.

Выделяют три основных типа распределения особей в пространстве:

- единообразное или равномерное (особи размещены в пространстве равномерно, на одинаковых расстояниях друг от друга); встречается в природе редко и чаще всего вызвано острой внутривидовой конкуренцией (например, у хищных рыб);

- конгрегационное или мозаичное («пятнистое», особи размещаются в обособленных скоплениях); встречается намного чаше. Оно связано с особенностями микросреды или поведения животных;

- случайное или диффузное (особи распределены в пространстве случайным образом) - можно наблюдать только в однородной среде и только у видов, которые не обнаруживают никакого стремления к объединению в группы (например, у жука в муке).

Численность популяции обозначается буквой N. Отношение прироста N к единице времени dN / dt выражает мгновенную скорость изменения численности популяции, т. е. изменение численности в момент времени t. Прирост популяции зависит от двух факторов - рождаемости и смертности при условии отсутствия эмиграции и иммиграции (такая популяция называется изолированной). Разность рождаемости b и смертности d и представляет собой коэффициент прироста изолированной популяции :

Устойчивость популяции

Это ее способность находиться в состоянии динамического (т. е. подвижного, изменяющегося) равновесия со средой: изменяются условия среды - изменяется и популяция. Одним из важнейших условий устойчивости является внутреннее разнообразие. Применительно к популяции это механизмы поддержания определенной плотности популяции.

Выделяют три типа зависимости численности популяции от ее плотности .

Первый тип (I) - самый распространенный, характеризуется уменьшением роста популяции при увеличении ее плотности, что обеспечивается различными механизмами. Например, для многих видов птиц характерны снижение рождаемости (плодовитости) при увеличении плотности популяции; увеличение смертности, снижение сопротивляемости организмов при повышенной плотности популяции; изменение возраста наступления половой зрелости в зависимости от плотности популяции.

Третий тип ( III ) характерен для популяций, в которых отмечается «эффект группы», т. е. определенная оптимальная плотность популяции способствует лучшему выживанию, развитию, жизнедеятельности всех особей, что присуще большинству групповых и социальных животных. Например, для возобновления популяций разнополых животных как минимум необходима плотность, обеспечивающая достаточную вероятность встречи самца и самки.

Тематические задания

А1. Биогеоценоз образован

1) растениями и животными

2) животными и бактериями

3) растениями, животными, бактериями

4) территорией и организмами

А2. Потребителями органического вещества в лесном биогеоценозе являются

1) ели и березы

2) грибы и черви

3) зайцы и белки

4) бактерии и вирусы

А3. Продуцентами в озере являются

2) головастики

А4. Процесс саморегуляции в биогеоценозе влияет на

1) соотношение полов в популяциях разных видов

2) численность мутаций, возникающих в популяциях

3) соотношение хищник – жертва

4) внутривидовую конкуренцию

А5. Одним из условий устойчивости экосистемы может служить

1) ее способность к изменениям

2) разнообразие видов

3) колебания численности видов

4) стабильность генофонда в популяциях

А6. К редуцентам относятся

2) лишайники

4) папоротники

А7. Если общая масса полученной потребителем 2-го порядка равна 10 кг, то какова была совокупная масса продуцентов, ставших источником пищи для данного потребителя?

А8. Укажите детритную пищевую цепь

1) муха – паук – воробей – бактерии

2) клевер – ястреб – шмель – мышь

3) рожь – синица – кошка – бактерии

4) комар – воробей – ястреб – черви

А9. Исходным источником энергии в биоценозе является энергия

1) органических соединений

2) неорганических соединений

4) хемосинтеза

1) зайцами

2) пчелами

3) дроздами-рябинниками

4) волками

А11. В одной экосистеме можно встретить дуб и

1) суслика

3) жаворонка

4) синий василек

А12. Сети питания – это:

1) связи между родителями и потомством

2) родственные (генетические) связи

3) обмен веществ в клетках организма

4) пути передачи веществ и энергии в экосистеме

А13. Экологическая пирамида чисел отражает:

1) соотношение биомасс на каждом трофическом уровне

2) соотношение масс отдельного организма на разных трофических уровнях

3) структуру пищевой цепи

4) разнообразие видов на разных трофических уровнях