Διερευνητική συμπεριφορά ζώων. Διερευνητική συμπεριφορά. Παιχνίδι και Διερευνητική Συμπεριφορά

Το περιεχόμενο του άρθρου

ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ ΖΩΩΝ.Παραδοσιακά, η συμπεριφορά των ζώων έχει μελετηθεί από ψυχολόγους χρησιμοποιώντας πειραματόζωα, όπως αρουραίους, υπό συνθήκες που τους επιτρέπουν να ελέγχουν πλήρως τις πληροφορίες που λαμβάνουν και την ικανότητά τους να μαθαίνουν. Η ψυχολογική προσέγγιση υποτίμησε τις έμφυτες αντιδράσεις ανεξάρτητες από την εμπειρία. Επιπλέον, αυτοί οι τύποι συμπεριφοράς που χρησιμεύουν ως προσαρμογή του είδους στην τυπική συμπεριφορά του συνήθως δεν λαμβάνονταν υπόψη. φυσικό περιβάλλονκαι δεν εκδηλώνονται πάντα σε εργαστηριακό περιβάλλον. Αυτές οι δύο ελλείψεις ξεπεράστηκαν από ζωολόγους της μεταδαρβινικής εποχής, οι οποίοι άρχισαν να μελετούν τη συμπεριφορά των ζώων από εξελικτική σκοπιά.

Η κύρια αλλαγή ήταν ότι η συμπεριφορά των ζώων άρχισε να θεωρείται ως ένα από τα σημάδια που σχηματίστηκαν στη διαδικασία ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗμαζί με τα ανατομικά και άλλα κληρονομικά χαρακτηριστικά ενός συγκεκριμένου είδους. Οι εξελικτικοί ψυχολόγοι των ζώων έχουν υποβάλει την ιδέα ότι η ενστικτώδης συμπεριφορά καθορίζεται από έναν ειδικό τύπο εγγενών προγραμμάτων, πιο περίπλοκα από τα αντανακλαστικά, δηλ. απλές αντιδράσειςσε ερεθιστικά. Ανακάλυψαν ποιοι μηχανισμοί υποδοχέων συνδέονται με την απτική, τη γευστική, την οσφρητική, την οπτική κ.λπ. δομές που συνήθως εμπλέκονται στην αντίληψη ερεθισμάτων που πυροδοτούν τον ένα ή τον άλλο τύπο ενστικτώδους δράσης και ποιος πολύπλοκος κινητικός συντονισμός είναι απαραίτητος για την εκτέλεση της τελευταίας. Έχει βρεθεί ότι τα περιβαλλοντικά ερεθίσματα που προκαλούν μια ενστικτώδη απόκριση είναι συνήθως πιο περίπλοκα από εκείνα που προκαλούν μια αντανακλαστική απόκριση και συνήθως αντιπροσωπεύονται από έναν συνδυασμό οπτικών, ηχητικών και χημικών ερεθισμάτων. Τέλος, προέκυψε μια υπόθεση σύμφωνα με την οποία, για να επιτευχθεί ένα ορισμένο ενστικτώδης δράσητο ζώο χρειάζεται μια αντίστοιχη εσωτερική κατάσταση, που ονομάζεται κίνητρο. Για να αποφευχθεί ο ανθρωπομορφισμός, έχει προταθεί μια θεωρία που εξηγεί τις ενστικτώδεις αντιδράσεις από μια περισσότερο ή λιγότερο μηχανιστική σκοπιά.

Έργα του Lorenz.

Αυτή η θεωρία προτάθηκε στα μέσα της δεκαετίας του 1930 από τον Αυστριακό ζωολόγο K. Lorenz. Κατά τη γνώμη του, το ζωώδες ένστικτο περιέχει μια έμφυτη κληρονομική βάση, που ονομάζεται σύμπλεγμα σταθερών ενεργειών (CFA). Ένα είδος μπορεί να έχει έναν τεράστιο αριθμό τέτοιων QFD, και πολλά από αυτά είναι μοναδικά για αυτό, δηλ. συγκεκριμένο είδος. Τα χαρακτηριστικά του είδους είναι ιδιαίτερα χαρακτηριστικά της σεξουαλικής συμπεριφοράς, καθώς, μαζί με μοναδικά ανατομικά, φυσιολογικά και κυτταρολογικά χαρακτηριστικά, έχει σχεδιαστεί για να διασφαλίζει ότι το ζώο ζευγαρώνει μόνο με το δικό του είδος.

Ο Lorenz πρότεινε περαιτέρω ότι η QFD είναι το αποτέλεσμα φυσιολογικών και κινητικών αντιδράσεων που προκαλούνται από τα αντίστοιχα κέντρα του νευρικού συστήματος. Για κάθε QFD, υπέθεσε την ύπαρξη ενός ειδικού κέντρου στο οποίο θα μπορούσε να συσσωρευτεί ένα συγκεκριμένο δυναμικό δράσης. Το τελευταίο μπορεί να θεωρηθεί ως κλίση ή τάση για διάπραξη συγκεκριμένης συμπεριφοράς. Όταν εκτελείται, ένα μέρος του δυναμικού δράσης ξοδεύεται. Η συνεχής υλοποίηση αυτού του δυναμικού παρεμποδίζεται από μια ορισμένη ανασταλτική δύναμη. Ο Λόρεντζ το ονόμασε έμφυτο έναυσμα. Αυτός ο μηχανισμός όχι μόνο εμποδίζει τη συνεχή εκτέλεση μιας συμπεριφορικής πράξης απουσία επαρκούς διέγερσης, αλλά συμβάλλει επίσης στη σταδιακή συσσώρευση ενός συγκεκριμένου δυναμικού δράσης.

Τέλος, σύμφωνα με τη θεωρία του Lorenz, ένα εξωτερικό ερέθισμα σήματος, όπως ένας ήχος, η μυρωδιά ή η οπτική εικόνα, περιέχει «επιτρεπτικά» χαρακτηριστικά που μπορούν να ενεργοποιήσουν μια έμφυτη σκανδάλη. Το αποτέλεσμα αυτής της ενεργοποίησης είναι το QFD. Για παράδειγμα, μια εργάτρια μέλισσα πετάει έξω για να βρει τροφή όταν έχει σχηματίσει ένα συγκεκριμένο δυναμικό δράσης για τη συλλογή γύρης. Το χρώμα, το σχήμα και η μυρωδιά ορισμένων λουλουδιών χρησιμεύουν ως οπτικά και χημικά ερεθίσματα για τη μέλισσα, τα οποία «επιλύουν» το FDC, δηλ. φύτευση στη στεφάνη και συλλογή γύρης.

Οι περισσότεροι από τους τύπους ενστικτώδους συμπεριφοράς που μελέτησε ο Lorenz σχετίζονται με κοινωνικές αλληλεπιδράσεις στις οποίες προκαλείται ή «πυροδοτείται» μια σειρά από QFD διαφορετικών ατόμων με μια συγκεκριμένη σειρά που χρησιμεύει για την εκτέλεση κάποιας συγκεκριμένης λειτουργίας. Για παράδειγμα, το πρώτο FDC ενός ατόμου μπορεί να παίξει το ρόλο ενός ερεθίσματος σήματος και να προκαλέσει το αντίστοιχο FDC ενός συντρόφου κ.λπ. Μια τέτοια αλληλεπίδραση καταλήγει σε ένα περίπλοκο, μερικές φορές αρκετά μακροχρόνιο τελετουργικό, που οδηγεί σε ένα βιολογικά σημαντικό αποτέλεσμα, όπως η γονιμοποίηση. Παραδείγματα τέτοιας αλληλοεξαρτώμενης εναλλαγής των QFD παρέχονται από τα λεγόμενα. οθόνες ζευγαρώματος σε ψάρια (stiklebacks) και πουλιά (πάπιες).

ΣΕ σύγχρονη έρευναΈνα πολύ ευρύτερο φάσμα προσεγγίσεων και εννοιών έχει εφαρμοστεί στη συμπεριφορά των ζώων από ό,τι θα μπορούσαν να φανταστούν οι πρώτοι ηθολόγοι. Οι πιο σημαντικές κατευθύνσεις προς το παρόν είναι οι ακόλουθες.

Φυλογένεση της συμπεριφοράς.

Πιθανώς το πιο κοντινό στην παραδοσιακή ηθολογία είναι η μελέτη της φυλογενετικής, δηλ. εξελικτικές πτυχές της συμπεριφοράς των ζώων. Δεδομένου ότι τα απολιθώματα μας επιτρέπουν να βγάλουμε μόνο καθαρά έμμεσα συμπεράσματα με αυτή την έννοια, είναι πρακτικά αδύνατο να κάνουμε παραλληλισμούς στη βάση τους μεταξύ της εξέλιξης των δομών και των ενστίκτων. Ωστόσο, οι ηθολόγοι πιστεύουν ότι μπορούν να εξαχθούν ασφαλή συμπεράσματα μέσα από μια συγκριτική μελέτη της συμπεριφοράς των στενά συγγενών ζωικών ειδών. Αυτή η προσέγγιση βασίζεται σε δύο υποθέσεις: πρώτον, μέσα σε μια δεδομένη συστηματική ομάδα, τα ένστικτα μπορεί να εξελιχθούν ταχύτερα σε ορισμένα είδη από ό,τι σε άλλα. Δεύτερον, ορισμένες πτυχές της ενστικτώδους συμπεριφοράς μπορεί να εξελιχθούν πιο γρήγορα σε ορισμένα είδη από ό,τι σε άλλα. Ως αποτέλεσμα, αν θεωρήσουμε πολλά ταξινομικά παρόμοια σύγχρονα είδη, μπορούν να παρατηρηθούν τόσο «πρωτόγονα» και «προοδευτικά» σημάδια συμπεριφοράς. Μελετώντας τα πρώτα, λιγότερο εξειδικευμένα, μπορεί κανείς να κατανοήσει την προέλευση εξελικτικά πιο προχωρημένων χαρακτήρων, χαρακτηριστικών άλλων ειδών και να εντοπίσει τάσεις στη φυλογενετική ανάπτυξη της συμπεριφοράς, που ονομάζονται ηθοκλινές. Οι Αιθοκλίνες είναι κατ' αρχήν ανάλογες με τις τάσεις στην ανατομική εξειδίκευση που μπορούν να παρατηρηθούν σε σκελετούς απολιθωμάτων ζώων.

Συγκριτικές μελέτες αυτού του είδους έδωσαν, για παράδειγμα, δεδομένα για την εξέλιξη του περίφημου «χορού» των μελισσών, ενός τύπου συμπεριφοράς που αναπτύχθηκε σχετικά αργά. Αυτοί οι «χοροί» χρησιμεύουν για να μεταφέρουν πληροφορίες σε άλλους εργαζόμενους σχετικά με την κατεύθυνση προς την πηγή τροφής και την απόσταση από αυτήν. Ορισμένες πρωτόγονες τροπικές μέλισσες, στις οποίες δεν παρατηρούνται τέτοιοι «χοροί», μεταδίδουν παρόμοιες πληροφορίες στους συγγενείς τους, χρησιμοποιώντας σημάδια που αφήνονται μεταξύ της πηγής τροφής και της αποικίας ή κάνοντας ήχους ορισμένης διάρκειας - όσο μεγαλύτεροι είναι, τόσο πιο μακριά από το φωλιά σε αυτή την πηγή. Μελετώντας αυτά περισσότερο απλούς τρόπουςεπικοινωνίας, οι ζωολόγοι είναι σε θέση να έρθουν πιο κοντά στην κατανόηση των περίπλοκων «χορών» της μέλισσας.
δείτε επίσηςΜΕΛΙΣΣΕΣ.

Επικοινωνία.

Αν και οι περισσότεροι άνθρωποι σκέφτονται την επικοινωνία ως πρωτίστως προφορική επικοινωνία, δηλ. η ανταλλαγή ηχητικών σημάτων, η παραγωγή και η λήψη των τελευταίων είναι μόνο ένα από τα κανάλια πληροφόρησης που χρησιμοποιούν τα ζώα. Υπάρχουν άλλες θεμελιώδεις διαφορές μεταξύ της ανθρώπινης επικοινωνίας και της επικοινωνίας άλλων ζώων. Για παράδειγμα, οι περισσότερες επικοινωνιακές αλληλεπιδράσεις στα ζώα δεν σχηματίζονται κατά τη διαδικασία της μάθησης, αλλά με βάση έναν συνδυασμό των έμφυτων ικανοτήτων ορισμένων ατόμων να μεταδίδουν ζωτικές πληροφορίες και άλλων να ανταποκρίνονται επαρκώς σε αυτές. Ένα κλασικό παράδειγμα αυτού του είδους είναι η αλληλεπίδραση των ενήλικων γλάρων ρέγγας με τους νεοσσούς τους. Ο νεοεκκολαφθείς νεοσσός ραμφίζει ενστικτωδώς την κόκκινη κηλίδα κοντά στην κορυφή του ράμφους του γονέα. Αυτή η αντίδραση χρησιμεύει ως ερέθισμα για τον ενήλικο γλάρο να επαναφέρει την μερικώς χωνεμένη τροφή στο στόμα του νεοσσού. Εδώ έχουμε ένα παράδειγμα αμφίδρομης ανταλλαγής πληροφοριών, π.χ. επικοινωνία χρησιμοποιώντας ερεθίσματα σήματος.

Όχι μόνο ακουστικά, οπτικά και απτικά ερεθίσματα, αλλά και χημικά ερεθίσματα παίζουν σημαντικό ρόλο στην επικοινωνία των ζώων. Μπορούν να εξαπλωθούν στον αέρα ή υδάτινο περιβάλλονκαι γίνεται αντιληπτό, αντίστοιχα, από τους οσφρητικούς και γευστικούς υποδοχείς. Σε κάθε περίπτωση, η απελευθέρωση ουσιών διαφορετικής χημικής φύσης καθιστά δυνατή τη μετάδοση ενός ευρέος φάσματος συγκεκριμένων μηνυμάτων.

Πολλά χημικά σήματα χρησιμεύουν για να προσελκύσουν τους συγγενείς του σε ένα άτομο. Συγκεκριμένα, πολύ συγκεκριμένες ουσίες που ονομάζονται σεξουαλικά ελκυστικά χρησιμοποιούνται ευρέως για την προσέλκυση ενός σεξουαλικού συντρόφου κατά την περίοδο αναπαραγωγής. Τέτοιοι χημικοί παράγοντες, που εκκρίνονται από τα ζώα για να αλλάξουν τη συμπεριφορά άλλων ατόμων του είδους τους, μερικές φορές θεωρούνται ως εξωτερικές ορμόνες. Ονομάζονται φερομόνες.

Οι φερομόνες συχνά παίζουν τεράστιο ρόλο στη ζωή των ζώων, όπως τα κατώτερα ασπόνδυλα, τα οποία δεν είναι σε θέση να παράγουν ή να αντιληφθούν ηχητικά σήματα ή να χρησιμοποιήσουν την όραση. Σε αντίθεση με τα οπτικά και ακουστικά ερεθίσματα, τα χημικά μπορούν να δράσουν με ίση αποτελεσματικότητα στο νερό και στον αέρα, στο σκοτάδι και στο φως. Είναι επίσης σημαντικό να επιμείνουν για κάποιο χρονικό διάστημα αφού το ζώο σταματήσει να τα παράγει. Ως αποτέλεσμα, οι φερομόνες είναι ιδιαίτερα χρήσιμες για τη σήμανση της περιοχής που καταλαμβάνει ένα άτομο ή μια ομάδα.

Ορισμένα χημικά σήματα χρησιμοποιούνται κυρίως για επικοινωνία μεταξύ των ειδών. Για παράδειγμα, η αποκρουστική μυρωδιά του υγρού που ψεκάζουν οι skunks απωθεί ανθρώπους, σκύλους και πολλούς άλλους πιθανούς εχθρούς αυτών των ζώων. Το άρωμα των ανθοφόρων φυτών προσελκύει τα έντομα που επικονιάζουν. Αυτό είναι επίσης ένα παράδειγμα χημικής επικοινωνίας μεταξύ των ειδών. Οι ουσίες που εκκρίνονται από ένα άτομο προκειμένου να αλλάξουν τη συμπεριφορά των εκπροσώπων ενός άλλου είδους ονομάζονται αλλομόνες.

Οικολογικές προσαρμογές.

Μία από τις κατευθύνσεις της σύγχρονης ηθολογικής έρευνας είναι η μελέτη των προσαρμογών συμπεριφοράς που σχετίζονται με την οικολογία του είδους, δηλ. την αλληλεπίδρασή του με το περιβάλλον του. Φυσικά, για αυτό είναι απαραίτητο να παρατηρήσετε το ζώο στο φυσικό του περιβάλλον.

Κάθε είδος ζώου, όπως και ο άνθρωπος, έχει έναν πολύ συγκεκριμένο χώρο διαβίωσης και ένα πολύ συγκεκριμένο «επάγγελμα», τα οποία ονομάζονται βιότοπος και οικολογική θέση, αντίστοιχα.

Μια θέση είναι ένα σύνολο αλληλεπιδρώντων ανατομικών, φυσιολογικών και συμπεριφορικών προσαρμογών. Η θέση ενός είδους επηρεάζεται έντονα από την παρουσία άλλων ειδών με πολύ παρόμοιες στρατηγικές ζωής. Ένας από τους ενεργά αναπτυσσόμενους τομείς της ηθολογίας είναι η μελέτη προσαρμογών συμπεριφοράς ειδών με μερικώς επικαλυπτόμενες οικολογικές κόγχες. Οι επιστήμονες επιδιώκουν να κατανοήσουν ποιοι μηχανισμοί στα φυσικά περιβάλλοντα ελαχιστοποιούν τον ανταγωνισμό μεταξύ τέτοιων ειδών για κοινούς πόρους.

Οντογένεση συμπεριφοράς.

Η συμπεριφορά ενός ατόμου αρχίζει να αναπτύσσεται από τη στιγμή που γεννιέται και συνίσταται στη σταδιακή απόκτηση προσαρμοστικών δεξιοτήτων χρήσιμων για την ατομική επιβίωση. Η έρευνα σε αυτές τις διεργασίες πραγματοποιείται με τη χρήση ψυχολογικών και ηθολογικών μεθόδων και είναι δύσκολο να καθοριστεί μια σαφής γραμμή μεταξύ τους. Μελετώντας την οντογένεση της συμπεριφοράς, οι επιστήμονες είναι συχνά σε θέση να διακρίνουν τα έμφυτα ένστικτα, τις ανεξάρτητα αποκτηθείσες δεξιότητες και τα χαρακτηριστικά συμπεριφοράς που έχουν αναπτυχθεί κατά τη διάρκεια κοινωνικές συναναστροφές. Η αυτομάθηση ενός ατόμου δεν μπορεί να αποτραπεί, ωστόσο, η επιρροή των συγγενών σε αυτήν μπορεί να εξαλειφθεί ή να ελεγχθεί σε πειράματα με απομόνωση, όταν ο ίδιος ο ερευνητής καθορίζει τον βαθμό και τον χρόνο επικοινωνίας του πειραματόζωου με ορισμένους εκπροσώπους του είδους .

Αποτύπωση.

Η έννοια της αποτύπωσης, ή αποτύπωσης, διατυπώθηκε από τον Lorenz ως αποτέλεσμα της μελέτης του για την οντογένεση της συμπεριφοράς των νεοσσών. Μιλάμε για την τάση, χαρακτηριστική των νεογέννητων μωρών ορισμένων ειδών πτηνών, όπως για παράδειγμα οι χήνες, (όπως αποδείχτηκε αργότερα και τα θηλαστικά), να αναγνωρίζουν ως γονέα κάθε κατάλληλο αντικείμενο που βλέπουν τις πρώτες μέρες της ζωής τους. , και στη συνέχεια, όσο το δυνατόν περισσότερο, παντού μετά ακολουθήστε τους. Επιπλέον, ο τύπος του αντικειμένου που "αποτυπώνεται" ως γονέας μπορεί να ποικίλλει πολύ - υπάρχουν πολύ λίγοι περιορισμοί από αυτή την άποψη. Οι νεοσσοί μπορούν να αναπτύξουν τέτοια αποτύπωση σε άλλα είδη, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων, ακόμη και σε άψυχα αντικείμενα.

Ωστόσο, τα μικρά εξακολουθούν να έχουν μια έμφυτη προδιάθεση να αποτυπώνουν σήματα που προέρχονται από ενήλικες του είδους τους. Η ισχύς της αποτύπωσης συνήθως μετριέται από την ένταση της απόκρισης που ακολουθεί το μητρικό αντικείμενο. Μόλις «αποτυπωθεί» σε ένα ζώο, είναι δύσκολο, αλλά και πάλι δυνατό, να επιτευχθεί ένα παρόμοιο αποτύπωμα σε άλλο αντικείμενο.

Κίνητρα, συναισθηματική συμπεριφορά και μάθηση.

Οι πειραματικές μελέτες μάθησης μέσω της ανάπτυξης κλασικών (Παυλοβιανών) εξαρτημένων αντανακλαστικών, της μεθόδου δοκιμής και λάθους και των μηχανών διδασκαλίας συνεχίζουν να διεξάγονται κυρίως από ψυχολόγους ζώων. Ωστόσο, αναζητούν απαντήσεις σε ερωτήσεις που σχετίζονται με άλλα είδη παρακινούμενης συμπεριφοράς μαζί με ηθολόγους. Τα κίνητρα μπορούν να αναλυθούν αλλάζοντας, ας πούμε, ερεθίσματα στο εξωτερικό περιβάλλον και παρατηρώντας αντίστοιχες αλλαγές στη συμπεριφορά του αντικειμένου που μελετάται. Για παράδειγμα, ένα συντροφικό ζώο τοποθετείται σε ένα κλουβί με ένα πειραματόζωο. Η συμπεριφορά του αντικειμένου σε αυτή την περίπτωση μπορεί να αλλάξει ανάλογα με διάφορους παράγοντες, ιδίως το φύλο του φυτευμένου ατόμου, τη φυσιολογική κατάσταση και των δύο ατόμων κ.λπ. Αλλαγές συμπεριφοράς παρατηρούνται επίσης όταν οι εξωτερικές συνθήκες είναι σταθερές. Μπορούν να προκληθούν από μια αποδυνάμωση των κινήτρων, για παράδειγμα, ως αποτέλεσμα της εξοικείωσης σε ένα αρχικά τρομακτικό ερέθισμα που αποδεικνύεται αβλαβές. Έτσι, ένα μοντέλο ενός αρπακτικού (για παράδειγμα, ένα γεμιστό γεράκι) τοποθετημένο σε ένα κλουβί με μικρά πουλιά προκαλεί μια άμεση αλλά γρήγορα περαστική απόκριση αποφυγής. Όταν ο πανικός, παρά την παρουσία ενός δεδομένου ερεθίσματος, υποχωρεί, μπορούμε να πούμε ότι τα ζώα τον έχουν συνηθίσει.

Οι ηθολόγοι διακρίνουν τρεις κύριες κατηγορίες συναισθηματικής συμπεριφοράς: επίθεση-απειλή, αποφυγή-φόβος και σεξουαλικές αντιδράσεις. Οι δύο πρώτες κατηγορίες συνδέονται μεταξύ τους με μια αντίστροφη αλληλεξάρτηση: καθώς αυξάνεται η τάση για επίθεση σε ένα αντικείμενο, ο φόβος για αυτό εξασθενεί. Αυτό το φάσμα των αντίθετων κινήτρων και των σχετικών ενεργειών ονομάζεται συλλογικά αγωνιστική συμπεριφορά. Συχνά, με τις ενέργειες ενός ζώου, μπορεί κανείς να προσδιορίσει με ακρίβεια την εσωτερική του αγωνιστική κατάσταση ή το κίνητρό του. Πράγματι, πολλές ειδικές για το είδος κινήσεις και στάσεις (οθόνες), όπως το σήκωμα της ουράς ενός διαταραγμένου skunk, φαίνεται να έχουν εξελιχθεί για να παρέχουν εύκολα ορατά σήματα που αντικατοπτρίζουν ξεκάθαρα την εσωτερική κατάσταση του ζώου, ιδιαίτερα την ετοιμότητά του να επιτεθεί ή να φύγει . Τέτοιες διαδηλώσεις συνήθως αποφεύγουν τους περιττούς καβγάδες.

Σε αντίθεση με την αγωνιστική συμπεριφορά, το σεξουαλικό κίνητρο δεν φαίνεται να έχει εναλλακτική λύση, αλλά απλώς αυξάνεται ή μειώνεται σε ευθεία αναλογία με τις διακυμάνσεις στα επίπεδα των ορμονών του φύλου στο αίμα. Είναι ενδιαφέρον ότι στα πτηνά και τα θηλαστικά, η αύξηση της συγκέντρωσης των ανδρικών ορμονών του φύλου, μαζί με τη σεξουαλική επιθυμία, αυξάνει επίσης την επιθετικότητα. Μια τέτοια σχέση μπορεί να είναι ευεργετική για το είδος, καθώς η αναπαραγωγική επιτυχία εξαρτάται συχνά από την ικανότητα του αρσενικού να υπερασπιστεί την επικράτειά του.

Αυτοί οι τύποι παρακινημένης συμπεριφοράς και ορισμένες άλλες έμφυτες κινητικές αντιδράσεις, όπως αυτές που παρέχουν θρέψη, αντιστοιχούν σε σαφώς εντοπισμένα κέντρα νευρικής ρύθμισης στον εγκέφαλο. Βρίσκονται γύρω από τον υποθάλαμο και σε μια σειρά από παρακείμενες περιοχές. Η ηλεκτρική διέγερση μεμονωμένων κυττάρων προκαλεί μια ισχυρή κινητική απόκριση και η έγχυση σεξουαλικών ορμονών σε αυτά τα κέντρα μπορεί να προκαλέσει χαρακτηριστική σεξουαλική συμπεριφορά.

ΕΙΔΗ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑΣ ΖΩΩΝ

Οι δύο μεγάλες κατηγορίες του είναι προφανείς. Το πρώτο περιλαμβάνει ενέργειες που εκτελούνται από ζώα ακόμη και σε πλήρη απομόνωση για τη διατήρηση της ζωής και της υγείας τους. Τέτοιοι «αυτοκατευθυνόμενοι» τύποι συμπεριφοράς μπορούν να ονομαστούν εγωκεντρικοί. Η δεύτερη κατηγορία είναι η κοινωνική συμπεριφορά, η οποία καλύπτει ενέργειες που προκαλούνται ή εκτελούνται μόνο παρουσία ατόμων του δικού μας ή άλλου είδους. Η κοινωνική συμπεριφορά περιλαμβάνει όλα τα είδη επικοινωνίας, όλες τις μορφές σεξουαλικής επαφής σε ζώα διαφορετικών φύλων και όλες τις σχέσεις μεταξύ γονέων και απογόνων.

ΕΓΩΚΕΝΤΡΙΚΗ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ

Η βάση διαφόρων τύπων εγωκεντρικής συμπεριφοράς είναι η ανάγκη για «αυτοσυντήρηση». Αυτές οι δράσεις σχετίζονται με τη διατροφή, την απομάκρυνση των άχρηστων προϊόντων, την σβήσιμο της δίψας και στα είδη, την αναπνοή ατμοσφαιρικός αέρας, – ακόμα και με την αναπνοή. Πολλές από αυτές τις αντιδράσεις είναι αντανακλαστικές και έμφυτες, αλλά συνήθως δεν ταξινομούνται ως ένστικτα. Σε μεγάλες ομάδες που περιλαμβάνουν πολλά είδη ζώων, αυτοί οι τύποι συμπεριφοράς εκφράζονται σχεδόν πανομοιότυπα.

Άνετες κινήσεις.

Η αυτοσυντήρηση του ατόμου συνδέεται με ενέργειες που στοχεύουν στη φροντίδα της επιφάνειας του σώματος, ιδιαίτερα σε ζώα καλυμμένα με τρίχες ή φτερά. Αυτοί οι τύποι συμπεριφοράς, συμπεριλαμβανομένου του καλλωπισμού (φροντίδα της γούνας), του κραδασμού (φροντίδα φτερών), του ξύσιμο, του τίναγμα, του τεντώματος, του γλείψιμο, του μπάνιου, της λίπανσης του περιβλήματος κ.λπ., είναι χαρακτηριστικά όλων των ειδών πτηνών και θηλαστικών. Όλα αυτά συχνά δεν είναι τίποτα άλλο από αντανακλαστικά ή οι αλληλουχίες τους, που μπορούν να διαμορφωθούν πλήρως ήδη τη στιγμή που γεννιέται το άτομο. Ωστόσο, τέτοιες «άνετες κινήσεις» παίζουν επίσης σημαντικό ρόλο στην κοινωνική συμπεριφορά: στη βάση τους αναπτύσσονται κινητικές αντιδράσεις που χρησιμοποιούνται ως σήματα επικοινωνίας, για παράδειγμα, κατά τη διάρκεια του ζευγαρώματος ή των απειλητικών οθονών. Όταν ένας θυμωμένος ταύρος σκάβει το έδαφος με τις οπλές του, ένας σεξουαλικά ενθουσιασμένος βίσονας κυλά στη λάσπη ή μια επιθετική γάτα συσπά την ουρά της, βλέπουμε μια μίμηση ακριβώς άνετων κινήσεων που έχουν αποκτήσει εντελώς διαφορετικές λειτουργίες σε ένα κοινωνικό περιβάλλον.

Αναζήτηση τροφής και εξερευνητική συμπεριφορά.

Η αναζήτηση τροφής, δηλ. Η απόκτηση τροφής και οι ερευνητικές δραστηριότητες σχετίζονται επίσης με την εγωκεντρική συμπεριφορά. Εξαρτώνται από το χαρακτηριστικό ενδιαίτημα του ζώου, φυσικές δυνατότητεςάτομα να εκτελεί κινητικές και άλλες κινήσεις, καθώς και από τις αισθητηριακές του ικανότητες να ανιχνεύει αλλαγές στο περιβάλλον. Χρησιμοποιώντας διαθέσιμα μέσα, ένα ζώο μπορεί να αναζητήσει καταφύγιο και, σε ορισμένες περιπτώσεις, ακόμη και να χτίσει προσωρινή ή μόνιμη στέγαση - φωλιές, λαγούμια, μυρμηγκοφωλιά κ.λπ. Η αναζήτηση καταφυγίου από άτομα του ίδιου είδους οδηγεί συχνά στη συγκέντρωσή τους στα καταλληλότερα μέρη, γεγονός που διεγείρει το σχηματισμό κοπαδιών, κοπαδιών, κοπαδιών και άλλων ομάδων.

ΚΟΙΝΩΝΙΚΗ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ

Όταν τα ζώα κολλάνε μεταξύ τους, η καθαρή έκφραση είναι αναπόφευκτη. κοινωνικές μορφέςσυμπεριφορά, αφού η αποτελεσματική λειτουργία της ομάδας χωρίς αυτά είναι αδύνατη. Οι πιο σημαντικοί τύποι κοινωνικής συμπεριφοράς περιλαμβάνουν τα ακόλουθα.

Μεταδοτική συμπεριφορά.

Όπως υποδηλώνει το όνομα, η μεταδοτική συμπεριφορά ξεκινά από ένα μέλος μιας ομάδας και εξαπλώνεται γρήγορα σε ολόκληρη την ομάδα, οδηγώντας σε συντονισμένη δράση. Για παράδειγμα, σε πολλά είδη, όταν εμφανίζεται ένα αρπακτικό, το πρώτο ζώο που το παρατηρεί εκπέμπει σήματα συναγερμού, τα οποία συλλαμβάνονται αμέσως από όλα τα άλλα και αναγκάζουν την ομάδα να τραπεί σε φυγή. Εάν ο εχθρός δεν είναι πολύ επικίνδυνος, τα ζώα συχνά χρησιμοποιούν εξίσου μεταδοτικά σήματα κινητοποίησης που διεγείρουν την οργάνωση της συλλογικής αντίστασης στον εχθρό.

Αγωνιστικές αντιδράσεις.

Οι αγωνιστικοί τύποι κοινωνικής συμπεριφοράς στα ζώα περιλαμβάνουν ένα ευρύ φάσμα αντιδράσεων από επίθεση-απειλή στον έναν πόλο έως αποφυγή-φόβο στον άλλο. Για να είναι αποτελεσματική μια τέτοια συμπεριφορά, τα άτομα πρέπει τουλάχιστον να είναι σε θέση να διακρίνουν τα συγγενή τους από μέλη άλλων ειδών. Επιπλέον, είναι χρήσιμο να αναγνωρίζει κανείς το φύλο των άλλων ατόμων και να γνωρίζει όλα τα μέλη της κοινωνικής του ομάδας. Μόνο κάτω από τέτοιες συνθήκες είναι δυνατό να διαμορφωθούν αποτελεσματικές κοινωνικές σχέσεις βασισμένες στην κοινωνική κυριαρχία. Για παράδειγμα, η γνωστή «διαταγή ραμφίσματος» στα πουλιά είναι το αποτέλεσμα του γεγονότος ότι τα μέλη ενός κοπαδιού που καταλαμβάνουν μια δευτερεύουσα θέση αναγνωρίζουν εκείνα τα μέλη του κοπαδιού που, μέσω της επιθετικότητάς τους, έχουν ήδη κυριαρχήσει και τους δίνουν τροφή, αποτρέποντας έτσι συγκρούσεις που είναι μειονεκτικές για την ομάδα ως σύνολο. Διαφορετικά, θα ήταν ασταθής λόγω των συνεχών αγώνων που σχετίζονται με την κατάκτηση και την επιβεβαίωση της κοινωνικής θέσης κάθε ατόμου. Με παρόμοιο τρόπο, κατά τον καθορισμό των ορίων μεμονωμένων περιοχών, τα μέλη μιας κοινωνικής ομάδας χωρίζουν τον βιότοπο που καταλαμβάνει σε περιοχές εντός των οποίων κυριαρχεί μόνο ένα άτομο υποδοχής. Εκτός της επικράτειάς του, αυτό το ζώο συνήθως αναγνωρίζει αυτόματα την υποδεέστερη θέση του σε σχέση με τον ιδιοκτήτη της τοποθεσίας.

Αναπαραγωγική συμπεριφορά.

Ο πιο περίπλοκος και σημαντικός τύπος κοινωνικής συμπεριφοράς στα ζώα σχετίζεται με την αναπαραγωγή. Πράγματι, η επιβίωση ενός είδους εξαρτάται ακριβώς από την επιτυχή αναπαραγωγή των ατόμων του και πολλές συμπεριφορικές προσαρμογές έχουν εξελιχθεί για να διασφαλιστεί αυτή η διαδικασία.

Η πολυπλοκότητα της αναπαραγωγικής συμπεριφοράς σε ένα δεδομένο είδος συσχετίζεται με την ανάγκη των νέων για γονική φροντίδα. Στα περισσότερα ψάρια, για παράδειγμα, η γονιμοποίηση είναι εξωτερική και αυτά τα είδη δεν νοιάζονται για τα αυγά και τηγανίζουν μετά την ωοτοκία. Αντίστοιχα, η αναπαραγωγική τους συμπεριφορά είναι αρκετά απλή και περιορίζεται στην ταυτόχρονη απελευθέρωση ωαρίων και σπέρματος στο νερό. Για πολλά πουλιά η κατάσταση είναι εντελώς διαφορετική. Το θέμα δεν περιορίζεται σε καμία περίπτωση στην ίδια τη γονιμοποίηση: είναι απαραίτητο να χτίσετε μια φωλιά, να προστατέψετε και να επωάσετε τα αυγά, να προστατέψετε, να ταΐσετε και να διδάξετε τους νεοσσούς. Τα αρσενικά και τα θηλυκά ειδών των οποίων οι αναπτυσσόμενοι απόγονοι χρειάζονται εντατική φροντίδα συχνά σχηματίζουν ισχυρά ζεύγη που δεν διασπώνται καθ 'όλη τη διάρκεια της αναπαραγωγικής περιόδου. Σε αυτή την περίπτωση, η αναπαραγωγική συμπεριφορά μπορεί να χωριστεί σε διάφορα συστατικά, τα κύρια από τα οποία είναι η συμπεριφορά ζευγαρώματος ή σεξουαλικής συμπεριφοράς (συμπεριλαμβανομένης της ίδιας της ερωτοτροπίας, που οδηγεί στο σχηματισμό ενός ζευγαριού και ενεργειών που διασφαλίζουν τη γονιμοποίηση) και τη γονική συμπεριφορά (διεξαγωγή γονικής ευθύνες). Κάθε μία από αυτές τις φάσεις αναπαραγωγής ρυθμίζεται από συγκεκριμένες ορμόνες και ερεθίσματα σηματοδότησης, για παράδειγμα, η διαθεσιμότητα κατάλληλης θέσης για φωλιά, η παρουσία αυγών ή νεοσσών στη φωλιά κ.λπ.

Για τα περισσότερα είδη ζώων, η εξοικείωση με το περιβάλλον συχνά αποφέρει μεγάλα οφέλη, διευκολύνοντας την επιβίωση και την αναπαραγωγή. Εξερευνώντας συστηματικά την επικράτειά του, το ζώο αποκτά μια ιδέα για τη θέση των τροφίμων και άλλων πόρων, πιθανούς συντρόφους ζευγαρώματος και μέρη όπου μπορεί να κρυφτεί από τα αρπακτικά. Ως εκ τούτου, μπορείτε συχνά να δείτε πώς τα ζώα που έχουν φάει και πιεί μέχρι να χορτάσουν και δεν είναι σε κατάσταση ετοιμότητας για ζευγάρωμα, ωστόσο εξερευνούν την επικράτειά τους. Αν και η στέρηση νερού ή τροφής, ο οίστρος και άλλοι παράγοντες μπορεί να προάγουν την εξερευνητική δραστηριότητα, δεν είναι απαραίτητοι για την έκφρασή της. Πολλά έργα ψυχολόγων ζώων είναι αφιερωμένα σε μορφές διερευνητικής συμπεριφοράς.

Εξέταση αντικειμένων

Για να μελετήσετε την εξέταση νέων αντικειμένων από ζώα, μπορείτε απλά να φέρετε τέτοια αντικείμενα στο κλουβί. Οι Glickman και Sroges μελέτησαν τις αντιδράσεις περισσότερων από 300 ζώων από περισσότερα από 100 είδη σε κομμάτια ξύλου, χαλύβδινες αλυσίδες, ξύλινα ραβδιά, λαστιχένιες σωλήνες και τσαλακωμένες χάρτινες μπάλες. Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τους παρουσιάζονται στο Σχ. 4.3. Τα πρωτεύοντα και τα σαρκοφάγα έδειξαν πολύ μεγαλύτερο ενδιαφέρον για την εξέταση αντικειμένων από τα ζώα με λιγότερο ανεπτυγμένο εγκέφαλο. Τα ερπετά ήταν τα λιγότερο ενεργά από αυτή την άποψη. Είναι χαρακτηριστικό ότι τέτοια δραστηριότητα εκφράστηκε σε υψηλοτερος ΒΑΘΜΟΣστην αρχή των 6λεπτων δοκιμών και σταδιακά μειώθηκε προς το τέλος της δοκιμής.

Ρύζι. 4.3. Αντιδράσεις σε νέα αντικείμενα σε διάφορα σπονδυλωτά

Μια άλλη μέθοδος είναι να στερεώσετε ένα νέο αντικείμενο σε μια μικρή κόγχη και να επιτρέψετε στο ζώο να το πλησιάσει. Η εγγραφή φωτογραφίας ή βίντεο μπορεί να χρησιμοποιηθεί για την καταγραφή του αριθμού τέτοιων προσεγγίσεων.

Κινητική δραστηριότητα εξερεύνησης

Οι ψυχολόγοι έδειξαν επίσης μεγάλο ενδιαφέρον για τη μελέτη των τύπων κίνησης που παρατηρούνται σε ζώα σε νέα μέρη. Πολλοί άνθρωποι χρησιμοποίησαν μια ρύθμιση «ανοιχτού πεδίου» για τέτοιες παρατηρήσεις. Είναι απλώς ένα μεγάλο ανοιχτό επάνω κουτί με γκρι τοίχους και κάτω χωρισμένο σε ίσα τετράγωνα. Το ζώο τοποθετείται σε έναν τέτοιο θάλαμο και του δίνεται η ευκαιρία να κινείται ελεύθερα σε αυτόν για ορισμένο χρόνο. Ο παρατηρητής καταγράφει συνήθως τον αριθμό των τετραγώνων που μπαίνει το ζώο και τον αριθμό των περιττωμάτων που αφήνει. Ορισμένες δοκιμές προσπαθούν να προσδιορίσουν τη σχετική συχνότητα διαφορετικών συμπεριφορών (π.χ. μυρίζοντας, εκτροφή, προετοίμασμα).

Μερικοί ψυχολόγοι πιστεύουν ότι οι δοκιμές ανοιχτού πεδίου αντικατοπτρίζουν μια «διερευνητική» τάση σε ένα δεδομένο ζώο. Άλλοι βλέπουν τη συμπεριφορά σε ένα τέτοιο κουτί ως δείκτη «συναισθηματικότητας». Τα ζώα θεωρούνται πολύ συναισθηματικά εάν αφοδεύουν βαριά και κυκλοφορούν ελάχιστα (βλέπε Candland and Nagy, 1969· Archer, 1973). Κάποιος μπορεί επίσης να δει το ανοιχτό πεδίο απλώς ως ένα βολικό περιβάλλον για την αξιολόγηση των τάσεων συμπεριφοράς διαφορετικών ζώων σε ένα ελάχιστα δομημένο περιβάλλον.

Αν και η εξερεύνηση του περιβάλλοντος είναι απαραίτητη για ένα ζώο, είναι γεμάτη κινδύνους, ειδικά από τα αρπακτικά. Για να μελετήσουν αυτό το ερώτημα, ο Morrison και ο Glickman τοποθέτησαν μια ομάδα οικιακών ποντικών σε ένα κλουβί που περιείχε μια καστανόξανθη κουκουβάγια. Η πιθανότητα να φαγωθεί από μια καστανόξανθη κουκουβάγια ήταν μεγαλύτερη για εκείνα τα ποντίκια που παρουσίασαν τη μεγαλύτερη δραστηριότητα όταν δοκιμάστηκαν σε ανοιχτό πεδίο. Εγκεφαλική βλάβη που αύξησε την επιθυμία για κίνηση αύξησε την πιθανότητα επίθεσης από αρπακτικό.

Καινούργιο ως ενίσχυση

Έχει αποδειχθεί ότι τα ζώα μαθαίνουν να εκτελούν μια ποικιλία εργασιών υπό συνθήκες όπου η μόνη ενίσχυση είναι η ευκαιρία να διεξάγουν εξερευνητικές δραστηριότητες. Για παράδειγμα, οι αρουραίοι μαθαίνουν να βρίσκουν το δρόμο τους έξω από λαβύρινθους όταν η ενίσχυση είναι η ευκαιρία να εξερευνήσουν ένα νέο, πολύπλοκο περιβάλλον. Οι πίθηκοι Rhesus πατούν ένα μοχλό που ανοίγει ένα παράθυρο, ανταμείβονται με την ευκαιρία να δουν ενδιαφέροντα πράγματα μέσα από το παράθυρο. Έδειξαν το μεγαλύτερο ενδιαφέρον για άλλους πιθήκους και ακολούθησαν (με φθίνουσα σειρά ενδιαφέροντος) ηλεκτρικά τρένα, φαγητό και ένας άδειος θάλαμος. Η πολυπλοκότητα του ερεθίσματος φαίνεται να παίζει κρίσιμο ρόλο στην πρόκληση διερευνητικής συμπεριφοράς στα θηλαστικά.

Νεοφοβία

Σε ορισμένες συνθήκες, τα ζώα αποφεύγουν νέα αντικείμενα - ένα φαινόμενο που ονομάζεται νεοφοβία. Μια τέτοια αντίδραση είναι ιδιαίτερα συχνή όταν υπάρχει μια ξαφνική αλλαγή στο συνηθισμένο περιβάλλον. Εάν σε άγριους γκρίζους αρουραίους, που έχουν μεγαλώσει σε εργαστήριο και έχουν συνηθίσει να παίρνουν τροφή από ένα συρμάτινο καλάθι συνδεδεμένο στο πίσω τοίχωμα του κλουβιού τους, προσφέρεται τροφή σε ένα καλάθι στον μπροστινό τοίχο, μπορεί να αρνηθούν την τροφή για αρκετές ημέρες. Αυτή η συμπεριφορά είναι παράδειγμα νεοφοβίας. Οι ήμεροι εργαστηριακοί αρουραίοι αρχίζουν να εξερευνούν το καλάθι σε ένα νέο μέρος νωρίτερα και η αφαίρεσή του έχει μικρότερο αντίκτυπο στην ημερήσια πρόσληψη τροφής τους. Φαίνεται ότι η νεοφοβική απόκριση σε αυτούς τους αρουραίους εξασθενεί ως αποτέλεσμα της εξημέρωσης.

Κατά τη μελέτη αντανακλαστικά χωρίς όρουςκαι τα ένστικτα, υπήρχε η ανάγκη να δημιουργηθεί μια ταξινόμηση των βασικών μορφών συμπεριφοράς των ζώων. Οι πρώτες προσπάθειες για μια τέτοια ταξινόμηση έγιναν στην προ-Δαρβινική περίοδο, αλλά έφτασαν στη μεγαλύτερη ανάπτυξή τους στις αρχές του 20ου αιώνα. Λοιπόν, I.P. Ο Pavlov χώρισε τα έμφυτα στοιχεία της συμπεριφοράς σε ενδεικτικά, αμυντικά, διατροφικά, σεξουαλικά, γονικά και παιδικά. Με την εμφάνιση νέων δεδομένων σχετικά με την εξαρτημένη αντανακλαστική δραστηριότητα των ζώων, κατέστη δυνατή η δημιουργία πιο λεπτομερών ταξινομήσεων. Για παράδειγμα, τα ενδεικτικά αντανακλαστικά άρχισαν να χωρίζονται σε ενδεικτικά και διερευνητικά αντανακλαστικά· το ενδεικτικό αντανακλαστικό που αποσκοπούσε στην αναζήτηση τροφής ονομαζόταν ενδεικτικό-τροφή κ.λπ.

Μια άλλη ταξινόμηση μορφών συμπεριφοράς προτάθηκε από τον A.D. Slonim το 1949 στο άρθρο «Σχετικά με τη σχέση μεταξύ μη εξαρτημένων και εξαρτημένων αντανακλαστικών σε θηλαστικά στη φυλογένεση». Στο σχήμα του, εντοπίστηκαν τρεις κύριες ομάδες αντανακλαστικών:

1) αντανακλαστικά που στοχεύουν στη διατήρηση εσωτερικό περιβάλλονο οργανισμός και η μονιμότητα της ύλης. Αυτή η ομάδα περιλαμβάνει τη διατροφική συμπεριφορά, η οποία διασφαλίζει τη σταθερότητα της ουσίας, και τα ομοιοστατικά αντανακλαστικά, που διασφαλίζουν τη σταθερότητα του εσωτερικού περιβάλλοντος.

2) αντανακλαστικά που στοχεύουν στην αλλαγή του εξωτερικού περιβάλλοντος του σώματος. Αυτά περιλαμβάνουν αμυντική συμπεριφορά και περιβαλλοντικά ή περιστασιακά αντανακλαστικά.

3) αντανακλαστικά που σχετίζονται με τη διατήρηση του είδους. Αυτά περιλαμβάνουν τη σεξουαλική και γονική συμπεριφορά.

Στη συνέχεια, επιστήμονες από τη σχολή του Pavlov ανέπτυξαν άλλες ταξινομήσεις αντανακλαστικών χωρίς όρους και εξαρτημένα αντανακλαστικά που σχηματίστηκαν στη βάση τους. Για παράδειγμα, είναι γνωστές οι ταξινομήσεις της Δ.Α. Biryukova, που δημιουργήθηκε το 1948, N.A. Rozhansky (1957). Αυτές οι ταξινομήσεις ήταν αρκετά περίπλοκες· περιλάμβαναν τόσο τα ίδια τα αντανακλαστικά συμπεριφοράς όσο και τα αντανακλαστικά που ρυθμίζουν μεμονωμένες φυσιολογικές διεργασίες και επομένως δεν χρησιμοποιήθηκαν ευρέως.

Ο R. Hind έδωσε αρκετές ταξινομήσεις τύπων συμπεριφοράς με βάση ορισμένα κριτήρια. Ο επιστήμονας πίστευε ότι υπάρχουν πολλά τέτοια κριτήρια που μπορούν να επιλεγούν και στην πράξη, τα κριτήρια που επιλέγονται συχνότερα είναι αυτά που είναι κατάλληλα για το συγκεκριμένο πρόβλημα που εξετάζεται. Ανέφερε τρία βασικά είδη κριτηρίων με τα οποία πραγματοποιείται η ταξινόμηση.

1. Ταξινόμηση με άμεσες αιτίες.Σύμφωνα με αυτή την ταξινόμηση, τύποι δραστηριότητας που καθορίζονται από τους ίδιους αιτιολογικούς παράγοντες συνδυάζονται σε μία ομάδα. Για παράδειγμα, συνδυάζονται όλα τα είδη δραστηριότητας, η ένταση των οποίων εξαρτάται από τη δράση της ανδρικής ορμόνης φύλου (σεξουαλική συμπεριφορά του αρσενικού), τύπους δραστηριότητας που σχετίζονται με ερεθίσματα «αντίπαλος άνδρας» (αγωνιστικόσυμπεριφορά) κ.λπ. Αυτός ο τύπος ταξινόμησης είναι απαραίτητος για τη μελέτη της συμπεριφοράς των ζώων· είναι βολικό να χρησιμοποιείται στην πράξη.

2. Λειτουργική ταξινόμησημε βάση την εξελικτική ταξινόμηση των τύπων δραστηριότητας. Εδώ οι κατηγορίες είναι μικρότερες, για παράδειγμα, διακρίνονται είδη συμπεριφοράς όπως ερωτοτροπία, μετανάστευση, κυνήγι και απειλή. Μια τέτοια ταξινόμηση είναι δικαιολογημένη εφόσον οι κατηγορίες χρησιμοποιούνται για τη μελέτη συναρτήσεων, αλλά είναι αρκετά αμφιλεγόμενη, καθώς ταυτόσημα στοιχεία συμπεριφοράς είναι ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙμπορεί να έχει διαφορετικές λειτουργίες.

3. Ταξινόμηση κατά προέλευση.Αυτή η ομάδα περιλαμβάνει μια ταξινόμηση που βασίζεται σε κοινές προγονικές μορφές, που βασίζεται σε μια συγκριτική μελέτη στενά συγγενών ειδών, και μια ταξινόμηση με βάση τη μέθοδο απόκτησης, η οποία βασίζεται στη φύση των αλλαγών στις συμπεριφορικές πράξεις κατά τη διαδικασία της εξέλιξης. Παραδείγματα κατηγοριών σε αυτές τις ταξινομήσεις περιλαμβάνουν τη μαθημένη συμπεριφορά και την τελετουργική συμπεριφορά.

Ο Hynd τόνισε ότι οποιοδήποτε σύστημα ταξινόμησης βασίζεται σε ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙΤα κριτήρια x πρέπει να θεωρούνται ανεξάρτητα.

Για πολύ καιρό, μια ταξινόμηση που βασίζεται στην ταξινόμηση των αντανακλαστικών του Pavlov ήταν δημοφιλής μεταξύ των ηθολογικών επιστημόνων. Η διατύπωσή του δόθηκε από τον G. Timbrock (1964), ο οποίος χώρισε όλες τις μορφές συμπεριφοράς στις ακόλουθες ομάδες:

1) συμπεριφορά που καθορίζεται από το μεταβολισμό (απόκτηση και πρόσληψη τροφής, ούρηση και αφόδευση, αποθήκευση τροφής, ξεκούραση και ύπνος, τέντωμα)

2) άνετη συμπεριφορά?

3) αμυντική συμπεριφορά?

4) συμπεριφορά που σχετίζεται με την αναπαραγωγή (εδαφική συμπεριφορά, σύζευξη και ζευγάρωμα, φροντίδα για τους απογόνους).

5) κοινωνική (ομαδική) συμπεριφορά.

6) κατασκευή φωλιών, λαγούμια και καταφύγια.

Ας ρίξουμε μια πιο προσεκτική ματιά σε ορισμένες μορφές συμπεριφοράς.

Συμπεριφορά που καθορίζεται από το μεταβολισμό. Διατροφική συμπεριφορά.Η διατροφική συμπεριφορά είναι εγγενής σε όλους τους εκπροσώπους του ζωικού κόσμου. Οι μορφές του είναι πολύ διαφορετικές και ιδιαίτερες για τα είδη. Η διατροφική συμπεριφορά βασίζεται στην αλληλεπίδραση των κεντρικών μηχανισμών διέγερσης και αναστολής. Τα συστατικά στοιχεία αυτών των διεργασιών είναι υπεύθυνα τόσο για την αντίδραση σε διάφορα ερεθίσματα τροφίμων όσο και για τη φύση των κινήσεων κατά το φαγητό. Η ατομική εμπειρία του ζώου παίζει έναν ορισμένο ρόλο στη διαμόρφωση της διατροφικής συμπεριφοράς, ιδιαίτερα η εμπειρία που καθορίζει τους ρυθμούς συμπεριφοράς.

Η αρχική φάση της διατροφικής συμπεριφοράς είναι η συμπεριφορά αναζήτησης που προκαλείται από τη διέγερση. Η συμπεριφορά αναζήτησης καθορίζεται από τη στέρηση τροφής του ζώου και είναι αποτέλεσμα αυξημένης αντιδραστικότητας σε εξωτερικά ερεθίσματα. Ο απώτερος στόχος της συμπεριφοράς αναζήτησης είναι η εύρεση τροφής. Κατά τη διάρκεια αυτής της φάσης, το ζώο είναι ιδιαίτερα ευαίσθητο σε ερεθίσματα που υποδηλώνουν έμμεσα την παρουσία τροφής. Τα είδη των ερεθισμάτων εξαρτώνται από τη διαθεσιμότητα και τη γευστικότητα διαφορετικών ειδών τροφής. Τα σημάδια που χρησιμεύουν ως ερεθιστικά είναι κοινά σε διαφορετικούς τύπους τροφίμων ή χαρακτηρίζουν ένα συγκεκριμένο είδος τροφής, το οποίο παρατηρείται συχνότερα στα ασπόνδυλα. Για παράδειγμα, για τις μέλισσες, ένα τέτοιο ερεθιστικό μπορεί να είναι το χρώμα της στεφάνης ενός λουλουδιού και για τους τερμίτες, η μυρωδιά του ξύλου που σαπίζει. Όλα αυτά τα ερεθίσματα προκαλούν διαφορετικούς τύπους δραστηριότητας. Ανάλογα με τις περιστάσεις και τον τύπο του ζώου, αυτό μπορεί να είναι η σύλληψη του θηράματος, η προκαταρκτική προετοιμασία και η απορρόφησή του. Για παράδειγμα, οι λύκοι έχουν έναν συγκεκριμένο τρόπο να κυνηγούν διαφορετικούς τύπους οπληφόρων, ενώ οι λύγκας κυνηγούν όλα τα είδη θηραμάτων με τον ίδιο τρόπο (πηδώντας από μια ενέδρα στο θύμα του θύματος). Τα σαρκοφάγα θηλαστικά έχουν ορισμένες «τελετουργίες» όταν τρώνε θήραμα. Η νυφίτσα τρώει τρωκτικά που μοιάζουν με ποντίκια από το κεφάλι και όταν υπάρχει πολύ θήραμα, αρκείται μόνο στον εγκέφαλο του θύματος. Τα μεγάλα αρπακτικά προτιμούν επίσης να τρώνε τη λεία τους, ξεκινώντας από τους μύες του λαιμού και τα εντόσθια.

Όταν το ζώο αρχίζει να χορταίνει, ανατροφοδοτήσεις, που προκαλείται από ερεθισμό των υποδοχέων του στόματος, του φάρυγγα και του στομάχου, μετατοπίζουν την ισορροπία προς την αναστολή. Αυτό διευκολύνεται επίσης από αλλαγές στη σύνθεση του αίματος. Συνήθως, οι διαδικασίες αναστολής ξεπερνούν τις αντισταθμιστικές ικανότητες των ιστών και συμβαίνουν με διαφορετικές ταχύτητες. Σε ορισμένα ζώα, οι διαδικασίες αναστολής επηρεάζουν μόνο την τελική πράξη της διατροφικής συμπεριφοράς και δεν επηρεάζουν τη συμπεριφορά αναζήτησης. Ως εκ τούτου, πολλά καλά ταϊσμένα θηλαστικά συνεχίζουν να κυνηγούν, κάτι που είναι χαρακτηριστικό, για παράδειγμα, των μουστελίδων και ορισμένων μεγάλων γατών.

Υπάρχουν πολλοί διαφορετικοί παράγοντες που καθορίζουν την ελκυστικότητα των διαφορετικών τύπων τροφίμων, καθώς και την ποσότητα της τροφής που καταναλώνεται. Αυτοί οι παράγοντες μελετώνται καλύτερα σε αρουραίους. Σε αυτά τα σύνθετα τρωκτικά, η καινοτομία των τροφίμων μπορεί να είναι ένας παράγοντας είτε για την αύξηση είτε για τη μείωση της πρόσληψης τροφής. Οι πίθηκοι συχνά τρώνε νέα τροφή σε μικρές δόσεις, αλλά αν ένας πίθηκος παρατηρήσει ότι οι συγγενείς του τρώνε αυτό το φαγητό, η ποσότητα που καταναλώνεται αυξάνεται αισθητά. Στα περισσότερα θηλαστικά, τα νεαρά ζώα είναι τα πρώτα που δοκιμάζουν νέα τροφή. Σε ορισμένα συρρέοντα θηλαστικά και πτηνά, μεμονωμένα άτομα δοκιμάζουν συχνότερα άγνωστη τροφή όταν περιβάλλονται από συγγενείς και τη μεταχειρίζονται πολύ προσεκτικά όταν βρίσκονται σε απομόνωση. Ο όγκος της τροφής που απορροφάται μπορεί επίσης να εξαρτάται από την ποσότητα της διαθέσιμης τροφής. Για παράδειγμα, το φθινόπωρο, οι αρκούδες τρώνε αχλάδια στους οπωρώνες σε αισθητά μεγαλύτερες ποσότητες από ό,τι από μεμονωμένα δέντρα.

Έμμεσα, η ούρηση και η αφόδευση μπορούν να συσχετιστούν με τη διατροφική συμπεριφορά, ή ακριβέστερα, με τη συμπεριφορά που καθορίζεται από τον μεταβολισμό. Στα περισσότερα ζώα, η ούρηση και η αφόδευση συνδέονται με συγκεκριμένες στάσεις. Ο τρόπος αυτών των πράξεων και οι χαρακτηριστικές στάσεις παρατηρούνται τόσο στα ζώα όσο και στους ανθρώπους. Το τελευταίο έχει αποδειχθεί από πολυάριθμα πειράματα που έγιναν κατά τη διάρκεια του χειμώνα στην Αρκτική.

Οι καταστάσεις ανάπαυσης και ύπνου, σύμφωνα με τον Timbrock, είναι συμπεριφορές που καθοδηγούνται από μεταβολισμό, αλλά πολλοί επιστήμονες τις συσχετίζουν με συμπεριφορά άνεσης. Διαπιστώθηκε ότι οι στάσεις ανάπαυσης και οι στάσεις που υιοθετεί ένα ζώο κατά τη διάρκεια του ύπνου είναι ειδικές για το είδος, όπως και ορισμένοι τύποι κίνησης.

Άνετη συμπεριφορά.Πρόκειται για ποικίλες συμπεριφορικές πράξεις που στοχεύουν στη φροντίδα του σώματος του ζώου, καθώς και για διάφορες κινήσεις που δεν έχουν συγκεκριμένη χωρική κατεύθυνση και θέση. Η άνετη συμπεριφορά, δηλαδή εκείνο το μέρος της που σχετίζεται με τη φροντίδα του ζώου για το σώμα του, μπορεί να θεωρηθεί ως μία από τις επιλογές χειραγώγησης (για περισσότερες λεπτομέρειες, βλ. 5.1, 6.3), και σε αυτήν την περίπτωση το σώμα του ζώου λειτουργεί ως αντικείμενο χειραγώγησης.

Η άνετη συμπεριφορά είναι ευρέως διαδεδομένη σε διάφορους εκπροσώπους του ζωικού κόσμου, από τους πιο χαμηλού επιπέδου (έντομα που καθαρίζουν τα φτερά τους με τη βοήθεια των άκρων τους) έως αρκετά οργανωμένους, στους οποίους μερικές φορές αποκτά ομαδικό χαρακτήρα (περιποίηση ή αμοιβαία αναζήτηση σε πιθήκους). Μερικές φορές ένα ζώο έχει ειδικά όργανα για να κάνει άνετες ενέργειες, για παράδειγμα, το νύχι της τουαλέτας σε ορισμένα ζώα χρησιμοποιείται για ειδική φροντίδα της γούνας.

Η άνετη συμπεριφορά μπορεί να χωριστεί σε διάφορες μορφές: καθαρισμός της γούνας και του δέρματος του σώματος, ξύσιμο συγκεκριμένης περιοχής του σώματος στο υπόστρωμα, ξύσιμο του σώματος με τα άκρα, κύλιση στο υπόστρωμα, μπάνιο σε νερό, άμμο, τίναγμα γούνας , και τα λοιπά.

Η άνετη συμπεριφορά είναι τυπική, η ακολουθία ενεργειών για τον καθαρισμό του σώματος, η εξάρτηση μιας συγκεκριμένης μεθόδου από την κατάσταση είναι έμφυτη και εκδηλώνεται σε όλα τα άτομα.

Στενά συνδεδεμένες με την άνετη συμπεριφορά είναι οι στάσεις ανάπαυσης και ύπνου, καθώς και όλο το φάσμα των ενεργειών που σχετίζονται με αυτές τις διαδικασίες. Αυτές οι στάσεις είναι επίσης κληρονομικές και ειδικές για το είδος. Έρευνα για τις στάσεις ανάπαυσης και ύπνου σε βίσονες και βίσωνες, που διεξήχθη από τη Σοβιετική βιολόγο M.A. Το Deryagina, κατέστησε δυνατό τον εντοπισμό 107 ειδών-τυπικών στάσεων και κινήσεων του σώματος σε αυτά τα ζώα, που ανήκουν σε οκτώ διαφορετικές σφαίρες συμπεριφοράς. Από αυτές, τα δύο τρίτα των κινήσεων εμπίπτουν στην κατηγορία της άνετης συμπεριφοράς, της ανάπαυσης και του ύπνου. Σημείωσαν οι επιστήμονες ενδιαφέρον χαρακτηριστικό: οι διαφορές συμπεριφοράς σε αυτές τις περιοχές στους βίσονες, τους βίσωνες και τα υβρίδια τους αναπτύσσονται σταδιακά, σε μεταγενέστερη ηλικία (δύο έως τρεις μήνες).

Σεξουαλική συμπεριφοράπεριγράφει όλες τις διαφορετικές συμπεριφορικές πράξεις που σχετίζονται με τη διαδικασία της αναπαραγωγής. Αυτή η φόρμα είναι μια από τις περισσότερες σημαντικές μορφέςσυμπεριφορά, καθώς συνδέεται με την τεκνοποίηση.

Σύμφωνα με τους περισσότερους επιστήμονες, στη σεξουαλική συμπεριφορά, ιδιαίτερα στα κατώτερα ζώα, παίζουν μεγάλο ρόλο βασικά ερεθίσματα (απελευθερωτές).Υπάρχει μεγάλη ποικιλία απελευθερωτών, τα οποία, ανάλογα με την κατάσταση, μπορούν να προκαλέσουν είτε προσέγγιση μεταξύ σεξουαλικών συντρόφων είτε καυγά. Η δράση του απελευθερωτή εξαρτάται άμεσα από την ισορροπία του συνόλου των συστατικών του ερεθισμάτων. Αυτό φάνηκε στα πειράματα του Tinbergen με το ραβδί με τρεις ράβδους, όπου το κόκκινο χρώμα της κοιλιάς του ψαριού λειτουργούσε ως ερεθιστικό. Χρησιμοποιώντας διάφορα μοντέλα, διαπιστώθηκε ότι οι αρσενικοί κολλητοί αντιδρούν πιο επιθετικά όχι σε μοντέλα που έχουν εντελώς κόκκινο χρώμα, αλλά σε αντικείμενα που είναι πιο κοντά στο φυσικό χρώμα των ψαριών. Τα stickleback αντέδρασαν εξίσου επιθετικά σε μοντέλα οποιουδήποτε άλλου σχήματος, το κάτω μέρος των οποίων ήταν βαμμένο κόκκινο, μιμούμενο το χρώμα της κοιλιάς. Έτσι, η αντίδραση σε έναν απελευθερωτή εξαρτάται από ένα σύνολο σημείων, μερικά από τα οποία μπορούν να αντισταθμίσουν την έλλειψη άλλων.

Όταν μελετούσε τους απελευθερωτές, ο Tinbergen χρησιμοποίησε τη συγκριτική μέθοδο, προσπαθώντας να καταλάβει την προέλευση των τελετουργιών ζευγαρώματος. Για παράδειγμα, στις πάπιες, το τελετουργικό ερωτοτροπίας πηγάζει από κινήσεις που χρησιμεύουν για να περιποιηθούν το φτέρωμά τους. Οι περισσότεροι απελευθερωτές που εμφανίζονται κατά τη διάρκεια των παιχνιδιών ζευγαρώματος μοιάζουν με ημιτελείς κινήσεις, οι οποίες στη συνηθισμένη ζωή χρησιμοποιούνται για εντελώς διαφορετικούς σκοπούς. Σε πολλά πουλιά, οι απειλητικές στάσεις μπορούν να αναγνωριστούν στους χορούς ζευγαρώματος· για παράδειγμα, στη συμπεριφορά των γλάρων κατά τη διάρκεια των αγώνων ζευγαρώματος, μπορεί να εντοπιστεί μια σύγκρουση μεταξύ της επιθυμίας να επιτεθούν σε έναν σύντροφο και να κρυφτούν από αυτόν. Τις περισσότερες φορές, η συμπεριφορά είναι μια σειρά από μεμονωμένα στοιχεία που αντιστοιχούν σε αντίθετες τάσεις. Μερικές φορές στη συμπεριφορά μπορείτε να παρατηρήσετε την εκδήλωση ετερογενών στοιχείων ταυτόχρονα. Σε κάθε περίπτωση, στη διαδικασία της εξέλιξης, οι όποιες κινήσεις υπέστησαν έντονες αλλαγές, έγιναν τελετουργίες και μετατράπηκαν σε απελευθερωτές. Τις περισσότερες φορές, έγιναν αλλαγές προς την κατεύθυνση της ενίσχυσης του εφέ, που μπορεί να περιλαμβάνει την επανάληψη τους πολλές φορές, καθώς και την αύξηση της ταχύτητας εκτέλεσής τους. Σύμφωνα με τον Tinbergen, η εξέλιξη είχε ως στόχο να κάνει το σήμα πιο αισθητό και αναγνωρίσιμο. Τα όρια της σκοπιμότητας φτάνουν όταν το υπερβολικό σήμα αρχίζει να προσελκύει την προσοχή των αρπακτικών.

Για να συγχρονιστεί η σεξουαλική συμπεριφορά, είναι απαραίτητο το αρσενικό και το θηλυκό να είναι έτοιμοι να αναπαραχθούν ταυτόχρονα. Αυτός ο συγχρονισμός επιτυγχάνεται με τη βοήθεια ορμονών και εξαρτάται από την εποχή του χρόνου και τη διάρκεια των ωρών της ημέρας, αλλά η τελική «προσαρμογή» γίνεται μόνο όταν συναντώνται αρσενικό και θηλυκό, κάτι που έχει αποδειχθεί σε σειρά εργαστηριακών πειραμάτων. Σε πολλά είδη ζώων, ο συγχρονισμός της σεξουαλικής συμπεριφοράς είναι ιδιαίτερα ανεπτυγμένος. υψηλό επίπεδο, για παράδειγμα, στα sticklebacks, κατά τον χορό ζευγαρώματος του αρσενικού, κάθε του κίνηση αντιστοιχεί σε μια συγκεκριμένη κίνηση του θηλυκού.

Στα περισσότερα ζώα, η σεξουαλική συμπεριφορά είναι ξεχωριστή μπλοκ συμπεριφοράς,που εκτελούνται με αυστηρά καθορισμένη σειρά. Το πρώτο από αυτά τα μπλοκ είναι πιο συχνά τελετουργικό ειρήνης.Αυτό το τελετουργικό στοχεύει εξελικτικά στην άρση των εμποδίων στην προσέγγιση των γαμήλιων συντρόφων. Για παράδειγμα, στα πουλιά, τα θηλυκά συνήθως δεν αντέχουν να τα αγγίζουν άλλα μέλη του είδους τους και τα αρσενικά είναι επιρρεπή σε καυγάδες. Κατά τη σεξουαλική συμπεριφορά, το αρσενικό αποτρέπεται από το να επιτεθεί στο θηλυκό λόγω των διαφορών στο φτέρωμα. Συχνά το θηλυκό παίρνει τη στάση μιας γκόμενας που εκλιπαρεί για φαγητό. Σε ορισμένα έντομα, η ειρήνευση παίρνει μοναδικές μορφές· για παράδειγμα, στις κατσαρίδες, οι αδένες κάτω από την ελύτρα εκκρίνουν ένα περίεργο μυστικό που προσελκύει το θηλυκό. Το αρσενικό σηκώνει τα φτερά του και, ενώ το θηλυκό γλείφει τις εκκρίσεις των αρωματικών αδένων, αρχίζει να ζευγαρώνει. Σε ορισμένα πουλιά, καθώς και σε αράχνες, το αρσενικό φέρνει ένα είδος δώρου στο θηλυκό. Μια τέτοια ειρήνευση είναι απαραίτητη για τις αράχνες, καθώς χωρίς δώρο, το αρσενικό κινδυνεύει να φαγωθεί κατά τη διάρκεια της ερωτοτροπίας.

Η επόμενη φάση στη σεξουαλική συμπεριφορά είναι ανίχνευση συντρόφου γάμου.Υπάρχει ένας τεράστιος αριθμός διαφορετικών τρόπων για να γίνει αυτό. Στα πτηνά και τα έντομα, ο σκοπός αυτός εξυπηρετείται συχνότερα με το τραγούδι. Συνήθως το αρσενικό τραγουδά τα τραγούδια· το ρεπερτόριό του περιλαμβάνει μεγάλη ποικιλία ηχητικά σήματα, από το οποίο οι άνδρες αντίπαλοι και οι γυναίκες λαμβάνουν ολοκληρωμένες πληροφορίες για την κοινωνική και φυσιολογική του κατάσταση. Στα πουλιά, τα αρσενικά εργένηδες τραγουδούν πιο έντονα. Το τραγούδι σταματά όταν βρεθεί ένας σεξουαλικός σύντροφος. Οι σκώροι χρησιμοποιούν συχνά μυρωδιές για να προσελκύσουν και να εντοπίσουν έναν σύντροφο. Για παράδειγμα, στους γερακόσκους, τα θηλυκά προσελκύουν τα αρσενικά με τη βοήθεια της έκκρισης του δύσοσμου αδένα. Τα αρσενικά αντιλαμβάνονται αυτή τη μυρωδιά ακόμη και σε πολύ μικρές δόσεις και μπορούν να πετάξουν στο θηλυκό σε απόσταση έως και 11 km.

Το επόμενο στάδιο της σεξουαλικής συμπεριφοράς είναι αναγνώριση συντρόφου γάμου.Αναπτύσσεται περισσότερο στα ανώτερα σπονδυλωτά, ιδιαίτερα στα πτηνά και στα θηλαστικά. Τα ερεθίσματα στα οποία βασίζεται η αναγνώριση είναι πιο αδύναμα από τα ερεθίσματα απελευθέρωσης και, κατά κανόνα, είναι ατομικά. Πιστεύεται ότι τα πουλιά που σχηματίζουν μόνιμα ζεύγη διακρίνουν τους συντρόφους εμφάνισηκαι φωνή. Ορισμένες πάπιες (πινετσίδες) μπορούν να αναγνωρίσουν έναν σύντροφο σε απόσταση 300 μέτρων, αλλά στα περισσότερα πουλιά το όριο αναγνώρισης μειώνεται στα 20-50 μέτρα. Σε ορισμένα πουλιά, σχηματίζεται ένα μάλλον περίπλοκο τελετουργικό αναγνώρισης, για παράδειγμα, στα περιστέρια , το τελετουργικό του χαιρετισμού συνοδεύεται από στροφές και υποκλίσεις, και η παραμικρή αλλαγή σε αυτό προκαλεί ανησυχία στον σύντροφό σας. Μεταξύ των λευκών πελαργών, η τελετή χαιρετισμού συνοδεύεται από ένα κλικ του ράμφους και η φωνή του συντρόφου του πουλιού αναγνωρίζεται σε μεγάλη απόσταση.

Κατά κανόνα, τα τελετουργικά ζευγαρώματος των θηλαστικών είναι λιγότερο ποικίλα από εκείνα των ψαριών και των πτηνών. Τα αρσενικά έλκονται συχνότερα από τη μυρωδιά των θηλυκών· επιπλέον, ο κύριος ρόλος στην εύρεση συντρόφου ανήκει στην όραση και την ευαισθησία του δέρματος του κεφαλιού και των ποδιών.

Σχεδόν σε όλα τα ζώα, η οικειότητα με έναν σεξουαλικό σύντροφο διεγείρει πολλούς νευροχυμικούς μηχανισμούς. Οι περισσότεροι ηθολόγοι πιστεύουν ότι η έννοια των σύνθετων τελετουργιών ζευγαρώματος στα πουλιά έγκειται στη γενική διέγερση του μηχανισμού ζευγαρώματος. Σχεδόν σε όλα τα αμφίβια, των οποίων τα τελετουργικά ζευγαρώματος είναι μάλλον φτωχά, τα απτικά ερεθίσματα παίζουν σημαντικό ρόλο στη διέγερση των νευροχυμικών μηχανισμών. Στα θηλαστικά, η ωορρηξία μπορεί να συμβεί τόσο μετά το ζευγάρωμα όσο και πριν από αυτό. Για παράδειγμα, στους αρουραίους, η σύζευξη δεν επηρεάζει τους μηχανισμούς που σχετίζονται με την ωρίμανση των ωαρίων και στα κουνέλια, η ωορρηξία συμβαίνει μόνο μετά το ζευγάρωμα. Σε ορισμένα θηλαστικά, όπως οι χοίροι, η απλή παρουσία ενός αρσενικού αρκεί για τη σεξουαλική ωρίμανση της γυναίκας.

Αμυντική συμπεριφοράστα ζώα περιγράφηκε για πρώτη φορά από τον Κάρολο Δαρβίνο. Συνήθως χαρακτηρίζεται από μια συγκεκριμένη θέση των αυτιών, τη γούνα στα θηλαστικά, τις πτυχές του δέρματος στα ερπετά, τα φτερά στο κεφάλι στα πτηνά, δηλαδή τις χαρακτηριστικές εκφράσεις του προσώπου των ζώων. Η αμυντική συμπεριφορά είναι μια αντίδραση σε αλλαγές στο εξωτερικό περιβάλλον. Τα αμυντικά αντανακλαστικά μπορούν να εμφανιστούν ως απόκριση σε οποιουσδήποτε παράγοντες του εξωτερικού ή εσωτερικού περιβάλλοντος: ήχο, γεύση, πόνο, θερμικά και άλλα ερεθίσματα. Μια αμυντική αντίδραση μπορεί να είναι είτε τοπικής φύσης είτε να λάβει τον χαρακτήρα μιας γενικής συμπεριφοράς αντίδρασης του ζώου. Η συμπεριφορική αντίδραση μπορεί να εκφραστεί σε ενεργητική άμυνα ή επίθεση, και σε παθητικό πάγωμα στη θέση του. Οι κινητικές και αμυντικές αντιδράσεις στα ζώα ποικίλλουν και εξαρτώνται από τον τρόπο ζωής του ατόμου. Τα μοναχικά ζώα, όπως ο λαγός, όταν τρέχουν μακριά από έναν εχθρό, μπερδεύουν επιμελώς το μονοπάτι. Τα ζώα που ζουν σε ομάδες, όπως τα ψαρόνια, αναδιατάσσουν το κοπάδι τους όταν βλέπουν ένα αρπακτικό, προσπαθώντας να καταλάβουν τη μικρότερη περιοχή και να αποφύγουν την επίθεση. Η εκδήλωση μιας αμυντικής αντίδρασης εξαρτάται τόσο από τη δύναμη και τη φύση του τρέχοντος ερεθίσματος, όσο και από τα χαρακτηριστικά του νευρικού συστήματος. Κάθε ερεθιστικό που φτάνει σε μια ορισμένη ισχύ μπορεί να προκαλέσει αμυντική αντίδραση. Στη φύση, τις περισσότερες φορές συνδέεται η αμυντική συμπεριφορά με εξαρτημένα (σήμα) ερεθίσματα,που σχηματίστηκαν σε διαφορετικά είδη κατά τη διαδικασία της εξέλιξης.

Μια άλλη μορφή αμυντικής συμπεριφοράς αντιπροσωπεύεται από φυσιολογικές αλλαγές κατά τη διάρκεια παθητική αμυντική αντίδραση.Σε αυτή την περίπτωση, κυριαρχεί η αναστολή, οι κινήσεις του ζώου επιβραδύνονται απότομα και τις περισσότερες φορές κρύβεται. Σε ορισμένα ζώα, το παθητικό αμυντικό αντανακλαστικό χρησιμοποιεί ειδικούς μύες. Για παράδειγμα, σε περιόδους κινδύνου, ένας σκαντζόχοιρος κουλουριάζεται σε μια μπάλα, η αναπνοή του περιορίζεται έντονα και ο τόνος των σκελετικών μυών του μειώνεται.

Μια ειδική μορφή αμυντικής συμπεριφοράς περιλαμβάνει αντιδράσεις αποφυγήςλόγω των οποίων τα ζώα ελαχιστοποιούν την έκθεση σε επικίνδυνες καταστάσεις. Σε ορισμένα ζώα, οι ενδείξεις φόβου προκαλούν αυτήν την απόκριση χωρίς προηγούμενη εμπειρία. Για παράδειγμα, για τα μικρά πουλιά, το σήμα ερέθισμα είναι η σιλουέτα ενός γερακιού και για ορισμένα θηλαστικά το χαρακτηριστικό χρώμα και η μυρωδιά των δηλητηριωδών φυτών. Η αποφυγή είναι επίσης ένα πολύ συγκεκριμένο αντανακλαστικό.

Επιθετική συμπεριφορά.Η επιθετική συμπεριφορά ονομάζεται συνήθως συμπεριφορά που απευθύνεται σε άλλα άτομα, η οποία οδηγεί σε ζημιά και συχνά συνδέεται με την καθιέρωση ιεραρχικής θέσης, την απόκτηση πρόσβασης σε ένα αντικείμενο ή το δικαίωμα σε ένα συγκεκριμένο έδαφος.Υπάρχουν ενδοειδικές συγκρούσεις και συγκρούσεις που προκύπτουν σε μια κατάσταση «αρπακτικού-θηράματος». Τις περισσότερες φορές, αυτές οι μορφές συμπεριφοράς προκαλούνται από διάφορα εξωτερικά ερεθίσματα, αποτελούνται από διαφορετικά οργανωμένα συμπλέγματα κινήσεων και καθορίζονται από διαφορετικούς νευρικούς μηχανισμούς. Η επιθετική συμπεριφορά απευθύνεται σε άλλο άτομο· τα ερεθίσματα μπορεί να είναι οπτικά, ακουστικά και οσφρητικά. Η επιθετικότητα εμφανίζεται κυρίως λόγω της εγγύτητας ενός άλλου ατόμου.

Σύμφωνα με πολλούς ερευνητές, η επιθετικότητα μπορεί να εκδηλωθεί ως αποτέλεσμα σύγκρουσης μεταξύ άλλων τύπων δραστηριότητας. Αυτό έχει αποδειχθεί σε πολυάριθμα εργαστηριακά πειράματα. Για παράδειγμα, στα οικόσιτα περιστέρια, η επιθετική συμπεριφορά εξαρτιόταν άμεσα από την ενίσχυση της τροφής: όσο πιο πεινούσαν τα πουλιά, τόσο περισσότερη επιθετικότητα αυξανόταν.

Υπό φυσικές συνθήκες, η επιθετικότητα είναι συνήθως μια αντίδραση στην εγγύτητα ενός άλλου ζώου, η οποία συμβαίνει είτε όταν παραβιάζεται η ατομική απόσταση είτε όταν πλησιάζετε αντικείμενα σημαντικά για το ζώο (φωλιά, μεμονωμένη περιοχή). Σε αυτή την περίπτωση, η προσέγγιση ενός άλλου ζώου μπορεί να προκαλέσει είτε αμυντική αντίδραση ακολουθούμενη από φυγή, είτε επιθετική, ανάλογα με την ιεραρχική θέση του ατόμου. Η επιθετικότητα εξαρτάται επίσης από εσωτερική κατάστασηζώο. Για παράδειγμα, σε πολλούς περαστικούς, παρατηρούνται βραχυπρόθεσμες αψιμαχίες σε χειμερινά σμήνη, όπου τα πουλιά, ανάλογα με την εσωτερική τους κατάσταση, διατηρούν ατομική απόσταση από πολλά μέτρα έως αρκετές δεκάδες μέτρα.

Στα περισσότερα είδη ζώων, επιθετικές συγκρούσεις συμβαίνουν την άνοιξη, όταν οι γονάδες είναι ενεργές. Η ένταση των συγκρούσεων εξαρτάται άμεσα από το στάδιο του κύκλου ζευγαρώματος. Στην κορύφωση της δραστηριότητας ζευγαρώματος σε όλα σχεδόν τα πτηνά, η επιθετικότητα προκαλείται από έναν αντίπαλο που εμφανίζεται σε άμεση γειτνίαση με την τοποθεσία. Παρόμοια φαινόμενα παρατηρούνται σε ορισμένα εδαφικά είδη ψαριών.

Ως αποτέλεσμα πολυάριθμων μελετών, έχει βρεθεί ότι τα εξωτερικά ερεθίσματα παίζουν σημαντικότερο ρόλο στην πρόκληση επιθετικότητας από την εσωτερική κατάσταση. Το τελευταίο επηρεάζει συχνότερα την επιλεκτικότητα της αντίληψης των ερεθισμάτων, παρά την ένταση της επιθετικής συμπεριφοράς. Τα περισσότερα από αυτά τα δεδομένα ελήφθησαν από τη μελέτη της συμπεριφοράς των πουλιών περαστικών, αλλά ένα παρόμοιο φαινόμενο παρατηρήθηκε επίσης σε καβούρια ερημιτών, καθώς και σε ορισμένα εδαφικά είδη ψαριών.

Εκτενής έρευνα για την επιθετική δραστηριότητα διεξήχθη από τον K. Lorenz, ο οποίος αφιέρωσε μια σειρά από μελέτες σε αυτό το φαινόμενο. επιστημονικές εργασίες. Ξόδεψε ένας μεγάλος αριθμός απόπειράματα για τη μελέτη της επιθετικής συμπεριφοράς των αρουραίων, τα οποία βοήθησαν στην εξαγωγή των βασικών προτύπων επιθετικής συμπεριφοράς των ανθρώπων ως βιολογικού είδους.

Εδαφική συμπεριφοράεμφανίζεται για πρώτη φορά σε ανελίδεςκαι τα χαμηλότερα μαλάκια, στα οποία όλες οι διαδικασίες ζωής περιορίζονται στην περιοχή όπου βρίσκεται το καταφύγιο. Ωστόσο, μια τέτοια συμπεριφορά δεν μπορεί ακόμη να θεωρηθεί πλήρης εδαφική, επειδή το ζώο δεν σηματοδοτεί την περιοχή με κανέναν τρόπο, δεν αφήνει άλλα άτομα να γνωρίζουν την παρουσία του σε αυτήν και δεν το προστατεύει από εισβολή. Για να μπορούμε να μιλάμε για πλήρως ανεπτυγμένη εδαφική συμπεριφορά, πρέπει να αναπτυχθεί η αντιληπτική ψυχή του ζώου· πρέπει να μπορεί να δίνει σε άλλα άτομα πληροφορίες σχετικά με τα δικαιώματά τους σε αυτήν την περιοχή. Σε αυτή τη διαδικασία, η σήμανση της περιοχής γίνεται εξαιρετικά σημαντική. Η περιοχή μπορεί να επισημανθεί με την εφαρμογή οσμών σε αντικείμενα κατά μήκος της περιφέρειας της τοποθεσίας, ηχητικά και οπτικά σήματα και ποδοπατημένες περιοχές από γρασίδι, ροκανισμένοι φλοιοί δέντρων, περιττώματα σε κλαδιά θάμνων και άλλα μπορούν να λειτουργήσουν ως οπτικά σήματα. Τα ζώα με αληθινή εδαφική συμπεριφορά τείνουν να υπερασπίζονται ενεργά την επικράτειά τους από άλλα άτομα. Αυτή η αντίδραση εκδηλώνεται ιδιαίτερα στα ζώα σε σχέση με άτομα του δικού τους είδους και του ίδιου φύλου. Κατά κανόνα, αυτή η συμπεριφορά περιορίζεται ή εκδηλώνεται με μια ιδιαίτερα εντυπωσιακή μορφή κατά την περίοδο αναπαραγωγής.

Η εδαφική συμπεριφορά εκδηλώνεται με αρκετά ανεπτυγμένη μορφή στις λιβελλούλες. Και ο Χάμερ διεξήγαγε παρατηρήσεις αρσενικών ομοπτερών λιβελλούλων. Σημειώθηκε ότι τα αρσενικά των εντόμων αυτών καταλαμβάνουν μεμονωμένες περιοχές στις οποίες διακρίνονται οι λειτουργικές περιοχές ανάπαυσης και αναπαραγωγής. Τα αυγά τοποθετούνται στη ζώνη αναπαραγωγής· το αρσενικό προσελκύει το θηλυκό σε αυτή τη ζώνη με τη βοήθεια μιας ειδικής τελετουργικής πτήσης. Τα αρσενικά εκτελούν όλες τις λειτουργίες τους εντός της επικράτειάς τους, εκτός από τη βραδινή ανάπαυση, η οποία συμβαίνει εκτός των ορίων της. Το αρσενικό σημαδεύει την περιοχή του και την προστατεύει ενεργά από άλλα αρσενικά. Είναι ενδιαφέρον να σημειωθεί ότι οι μάχες μεταξύ τους γίνονται με τη μορφή τελετουργιών και, κατά κανόνα, δεν έρχεται σε πραγματική σύγκρουση.

Μεγάλης πολυπλοκότητας, όπως φαίνεται από την έρευνα του Ρώσου ηθολόγου A.A. Zakharov, επιτυγχάνει εδαφική συμπεριφορά των μυρμηγκιών. Αυτά τα έντομα έχουν δύο διαφορετικούς τύπους χρήσης περιοχών σίτισης: κοινή χρήση περιοχών από πολλές οικογένειες και χρήση μιας περιοχής από τον πληθυσμό μιας φωλιάς. Εάν η πυκνότητα του είδους είναι χαμηλή, οι περιοχές δεν προστατεύονται, αλλά εάν η πυκνότητα είναι αρκετά υψηλή, οι περιοχές σίτισης χωρίζονται σε προστατευόμενες περιοχές, μεταξύ των οποίων υπάρχουν μικρές απροστάτευτες περιοχές. Η συμπεριφορά των κόκκινων μυρμηγκιών του δάσους είναι η πιο περίπλοκη. Οι περιοχές τους, οι οποίες προστατεύονται αυστηρά, είναι πολύ μεγάλες, με ένα εκτεταμένο δίκτυο μονοπατιών που τις διασχίζει. Επιπλέον, κάθε ομάδα μυρμηγκιών χρησιμοποιεί έναν συγκεκριμένο τομέα της μυρμηγκοφωλιάς και ορισμένα μονοπάτια που βρίσκονται δίπλα του. Έτσι, η γενική επικράτεια της μυρμηγκοφωλιάς αυτών των εντόμων χωρίζεται σε εδάφη χωριστών ομάδων, μεταξύ των οποίων υπάρχουν ουδέτεροι χώροι. Τα όρια τέτοιων περιοχών σημειώνονται με οσμές.

Πολλά ανώτερα σπονδυλωτά, ιδιαίτερα θηλαστικά, πτηνά και ψάρια, μένουν στο κέντρο μιας περιοχής πολύ γνωστής σε αυτά, τα όρια της οποίας φυλάγουν με ζήλια και σημαδεύουν προσεκτικά. Στα ανώτερα θηλαστικά, ο ιδιοκτήτης της τοποθεσίας, ακόμα κι αν βρίσκεται σε χαμηλότερο επίπεδο της ιεραρχικής κλίμακας, διώχνει εύκολα έναν συγγενή που έχει παραβιάσει τα σύνορα. Για να γίνει αυτό, ο ιδιοκτήτης της επικράτειας χρειάζεται απλώς να πάρει μια απειλητική στάση και ο αντίπαλος υποχωρεί. Η πραγματική εδαφικότητα βρίσκεται σε τρωκτικά, σαρκοφάγα και μερικούς πιθήκους. Σε είδη που χαρακτηρίζονται από ασωτία, είναι αδύνατο να διακρίνει κανείς μια μεμονωμένη περιοχή.

Η εδαφικότητα εκφράζεται επίσης σε πολλά ψάρια. Τυπικά, η εδαφική τους συμπεριφορά συνδέεται στενά με την αναπαραγωγική διαδικασία, η οποία είναι χαρακτηριστική για πολλές κιχλίδες, καθώς και τις κολλητές. Η επιθυμία επιλογής εδάφους στα ψάρια είναι έμφυτη, επιπλέον, καθορίζεται από το σύστημα σημείων αναφοράς που χρησιμοποιεί το ψάρι. Η άμυνα της περιοχής στα ψάρια είναι πιο έντονη κατά τη σεξουαλική περίοδο.

Στα πτηνά, η εδαφική συμπεριφορά έχει φτάσει σε υψηλό επίπεδο ανάπτυξης. Ορισμένοι επιστήμονες έχουν αναπτύξει μια ταξινόμηση περιοχών διαφορετικών ειδών πτηνών ανάλογα με τους τύπους χρήσης. Τέτοια πουλιά μπορεί να έχουν ξεχωριστές περιοχές για φωλιά, χορούς ζευγαρώματος, καθώς και ξεχωριστές περιοχές για να ξεχειμωνιάσουν ή να περάσουν τη νύχτα. Τα πουλιά χρησιμοποιούν συχνότερα το τραγούδι για να υπερασπιστούν την επικράτειά τους. Η βάση της εδαφικής συμπεριφοράς είναι ο ενδοειδικός ανταγωνισμός. Κατά κανόνα, το πιο επιθετικό αρσενικό επιλέγει μια τοποθεσία και προσελκύει μια γυναίκα. Το μέγεθος της επικράτειας ενός πουλιού είναι συγκεκριμένο για το είδος. Η εδαφικότητα στα πτηνά δεν αποκλείει πάντα την ομαδική συμπεριφορά, αν και τις περισσότερες φορές αυτές οι μορφές συμπεριφοράς δεν παρατηρούνται ταυτόχρονα.

Γονική συμπεριφορά.Όλα τα ζώα μπορούν να χωριστούν σε δύο ομάδες. Η πρώτη ομάδα περιλαμβάνει ζώα των οποίων τα θηλυκά επιδεικνύουν γονική συμπεριφορά ήδη από την πρώτη γέννηση. Η δεύτερη ομάδα περιλαμβάνει ζώα των οποίων τα θηλυκά βελτιώνουν τη γονική συμπεριφορά τους σε όλη τους τη ζωή. Αυτή η ταξινόμηση αναπτύχθηκε για πρώτη φορά στα θηλαστικά, αν και διάφορα σχήματαΗ γονική συμπεριφορά παρατηρείται και σε άλλες ομάδες ζώων.

Τυπικοί εκπρόσωποι των ζώων της πρώτης ομάδας είναι τα ποντίκια και οι αρουραίοι· φροντίζουν τους απογόνους τους από τις πρώτες μέρες και πολλοί ερευνητές δεν έχουν σημειώσει σημαντικές διαφορές σε αυτό μεταξύ νεαρών και έμπειρων θηλυκών. Τα ζώα της δεύτερης ομάδας περιλαμβάνουν τους πίθηκους και τους κοροϊούς. Ένας νεαρός θηλυκός χιμπατζής βοηθείται από πιο έμπειρους συγγενείς να φροντίσει τα μικρά, διαφορετικά το νεογέννητο μπορεί να πεθάνει λόγω ακατάλληλης φροντίδας.

Η γονική συμπεριφορά είναι από τις πιο πολλές σύνθετους τύπουςη ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ. Κατά κανόνα, αποτελείται από έναν αριθμό διασυνδεδεμένων φάσεων. Στα κατώτερα σπονδυλωτά, το κύριο πράγμα στη γονική συμπεριφορά είναι η αναγνώριση των γονέων από τα μικρά και η αναγνώριση από τους γονείς των νέων. Εδώ, η αποτύπωση στα αρχικά στάδια της φροντίδας των απογόνων παίζει σημαντικό ρόλο. Τα νεαρά ψάρια σχηματίζουν ενστικτωδώς κοπάδια και ακολουθούν τους μεγάλους. Οι ενήλικες προσπαθούν να κολυμπούν αργά και να κρατούν τα μικρά σε οπτική επαφή. Σε περίπτωση κινδύνου, οι ενήλικες προστατεύουν τα μικρά.

Η γονική συμπεριφορά των πτηνών είναι πολύ πιο περίπλοκη. Κατά κανόνα, ξεκινά με ωοτοκία,επειδή φάση κατασκευής φωλιάςαναφέρεται περισσότερο στη σεξουαλική συμπεριφορά και συχνά συμπίπτει με το τελετουργικό ερωτοτροπίας. Η διεγερτική επίδραση στην ωοτοκία είναι η παρουσία μιας φωλιάς και σε ορισμένα πτηνά η κατασκευή της. Σε ορισμένα πουλιά, μια φωλιά με πλήρη συμπλέκτη μπορεί να σταματήσει την περαιτέρω ωοτοκία για κάποιο χρονικό διάστημα, και αντίστροφα, ένας ατελής συμπλέκτης διεγείρει αυτή τη διαδικασία. Στην τελευταία περίπτωση, τα πουλιά μπορούν να γεννήσουν πολλές φορές περισσότερα αυγά από ό,τι υπό κανονικές συνθήκες.

Η επόμενη φάση της γονικής συμπεριφοράς στα πτηνά είναι αναγνώριση αυγών.Ορισμένα πτηνά δεν έχουν επιλεκτικότητα· μπορούν να επωάσουν αυγά οποιουδήποτε χρώματος, ακόμη και ανδρείκελα που έχουν μόνο μια αόριστη ομοιότητα με τα αυγά. Αλλά πολλά πτηνά, ιδιαίτερα τα πασεράκια, είναι καλά στο να ξεχωρίζουν τα αυγά τους από τα αυγά των συγγενών τους. Για παράδειγμα, μερικές τσούχτρες απορρίπτουν τα αυγά συγγενών που έχουν παρόμοιο χρώμα αλλά ελαφρώς διαφορετικά σε σχήμα.

Η επόμενη φάση της γονικής συμπεριφοράς των πτηνών είναι επώαση.Διακρίνεται από μια εξαιρετική ποικιλία μορφών συμπεριφοράς. Τόσο το αρσενικό όσο και το θηλυκό ή και οι δύο γονείς μπορούν να επωάσουν τα αυγά. Η επώαση μπορεί να γίνει από το πρώτο, το δεύτερο αυγό ή μετά την ολοκλήρωση της ωοτοκίας. Ένα πουλί σε επώαση μπορεί να κάθεται σφιχτά στη φωλιά ή να εγκαταλείψει τη φωλιά με το πρώτο σημάδι κινδύνου. Η υψηλότερη ικανότητα έχει επιτευχθεί στην επώαση από κοτόπουλα ζιζανίων, όταν το αρσενικό παρακολουθεί τη θερμορύθμιση σε ένα είδος θερμοκοιτίδας από σάπια βλάστηση και η κατασκευή του μπορεί να διαρκέσει αρκετούς μήνες. Στα είδη στα οποία το αρσενικό επωάζεται, η επιθυμία του για αυτή τη δράση είναι συγχρονισμένη με τη χρονική στιγμή της ωοτοκίας. Στις γυναίκες, καθορίζεται από φυσιολογικές διεργασίες.

Η επόμενη φάση της γονικής συμπεριφοράς έρχεται μετά νεοσσοί που εκκολάπτονται.Οι γονείς αρχίζουν να τους ταΐζουν μισοχωνεμένο φαγητό. Η αντίδραση των νεοσσών είναι έμφυτη: φτάνουν για φαγητό στην άκρη του ράμφους του γονέα. Ο απελευθερωτής σε αυτή την περίπτωση είναι τις περισσότερες φορές το χρώμα του ράμφους ενός ενήλικου πτηνού· σε ορισμένα πτηνά αλλάζει αυτή τη στιγμή. Τα ενήλικα πουλιά αντιδρούν συχνότερα στη φωνή του νεοσσού, καθώς και στο χρώμα του λαιμού του νεοσσού που εκλιπαρεί για τροφή. Κατά κανόνα, η παρουσία των νεοσσών είναι που αναγκάζει τους γονείς να τα φροντίζουν. Σε πειραματικές συνθήκες, η γονική συμπεριφορά μπορεί να διατηρηθεί στις κότες για πολλούς μήνες ταΐζοντας συνεχώς τους νεοσσούς τους.

Τα θηλαστικά έχουν επίσης πολύπλοκη γονική συμπεριφορά. Η αρχική φάση της γονικής συμπεριφοράς τους είναι χτίζοντας μια φωλιά,που είναι σε μεγάλο βαθμό τυπικό είδος. Το κίνητρο για τα θηλυκά να φτιάξουν μια φωλιά είναι μια ορισμένη φάση της εγκυμοσύνης. Οι αρουραίοι μπορούν να αρχίσουν να χτίζουν μια φωλιά στα πρώτα στάδια της εγκυμοσύνης, αλλά συνήθως δεν ολοκληρώνεται και είναι μόνο ένας σωρός οικοδομικά υλικά. Η πραγματική κατασκευή ξεκινά τρεις μέρες πριν από τη γέννηση, όταν η φωλιά παίρνει ένα συγκεκριμένο σχήμα και ο θηλυκός αρουραίος γίνεται όλο και λιγότερο ευκίνητος.

Αμέσως πριν γεννήσουν, τα θηλυκά θηλαστικά αλλάζουν τη σειρά του γλείψιμο μεμονωμένων σημείων του σώματος.Για παράδειγμα, την τελευταία εβδομάδα της εγκυμοσύνης γλείφουν πιο συχνά το περίνεο και όλο και λιγότερο τα πλαϊνά και τα μπροστινά πόδια. Τα θηλυκά θηλαστικά γεννούν σε μεγάλη ποικιλία στάσεων. Η συμπεριφορά τους κατά τη διάρκεια ΓΕΝΝΗΣΗ ΠΑΙΔΙΟΥμπορεί να αλλάξει αρκετά. Κατά κανόνα, τα θηλυκά γλείφουν προσεκτικά τα νεογέννητά τους και δαγκώνουν τον ομφάλιο λώρο τους. Τα περισσότερα θηλαστικά, ιδιαίτερα τα φυτοφάγα, τρώνε άπληστα τον πλακούντα.

Η συμπεριφορά των θηλαστικών είναι πολύ περίπλοκη όταν ταΐζοντας τους νέους.Το θηλυκό μαζεύει τα μικρά, τα εκθέτει σε θηλές, στις οποίες πιπιλίζουν. Η περίοδος σίτισης ποικίλλει μεταξύ των ειδών: από δύο εβδομάδες στα τρωκτικά έως ένα έτος σε ορισμένα θαλάσσια θηλαστικά. Ακόμη και πριν από το τέλος της γαλουχίας, τα μικρά κάνουν σύντομες επιδρομές έξω από τη φωλιά και αρχίζουν να δοκιμάζουν επιπλέον τροφή. Στο τέλος του θηλασμού, τα μικρά αλλάζουν σε ανεξάρτητη σίτιση, αλλά συνεχίζουν να κυνηγούν τη μητέρα, προσπαθώντας να τη θηλάσουν, αλλά το θηλυκό είναι όλο και λιγότερο πιθανό να τους το επιτρέψει να το κάνουν. Πιέζει την κοιλιά της στο έδαφος ή προσπαθεί να τρέξει απότομα στο πλάι.

Μια άλλη χαρακτηριστική εκδήλωση της γονικής συμπεριφοράς είναι σέρνοντας τα μικρά.Εάν οι συνθήκες γίνουν ακατάλληλες, τα ζώα μπορούν να φτιάξουν μια νέα φωλιά και να σύρουν τους απογόνους τους εκεί. Το ένστικτο του σέρνοντας είναι ιδιαίτερα έντονο τις πρώτες μέρες μετά τη γέννηση, όταν το θηλυκό σέρνει όχι μόνο τα δικά της, αλλά και τα μικρά των άλλων ανθρώπων, καθώς και ξένα αντικείμενα, στη φωλιά. Ωστόσο, αυτό το ένστικτο εξαφανίζεται γρήγορα και μετά από λίγες μέρες, τα θηλυκά μπορούν ξεκάθαρα να διακρίνουν τα μικρά τους από τα ξένα. Οι μέθοδοι μεταφοράς νεαρών διαφέρουν από είδος σε είδος. Το ίδιο το σύρσιμο μπορεί να προκληθεί από διάφορα ερεθίσματα. Τις περισσότερες φορές, αυτή η αντίδραση προκαλείται από τα καλέσματα των μωρών, καθώς και από τη χαρακτηριστική οσμή και τη θερμοκρασία του σώματός τους.

Οι ειδικές μορφές γονικής συμπεριφοράς περιλαμβάνουν τιμωρία,που εκφράζεται σε ορισμένα σαρκοφάγα θηλαστικά, ιδιαίτερα σε σκύλους. Τα οικόσιτα σκυλιά μπορούν να τιμωρήσουν τα κουτάβια για διάφορα αδικήματα. Το θηλυκό γρυλίζει στα μικρά, τα κουνάει κρατώντας τα από το γιακά ή τα συνθλίβει με το πόδι της. Με τη βοήθεια τιμωριών, η μητέρα μπορεί γρήγορα να απογαλακτίσει τα κουτάβια από το να ψάχνουν τις θηλές της. Επιπλέον, τα σκυλιά τιμωρούν τα κουτάβια όταν απομακρύνονται από αυτά και μπορούν να χωρίσουν τα μαχόμενα.

Κοινωνική (ομαδική) συμπεριφορά.Αυτός ο τύπος συμπεριφοράς αντιπροσωπεύεται στα κατώτερα ασπόνδυλα μόνο σε υποτυπώδη μορφή, καθώς δεν έχουν ειδικές σηματοδοτικές ενέργειες για την πραγματοποίηση επαφών μεταξύ ατόμων. Η ομαδική συμπεριφορά σε αυτή την περίπτωση περιορίζεται από τον αποικιακό τρόπο ζωής ορισμένων ζώων, για παράδειγμα πολύποδες κοραλλιών. Στα ανώτερα ασπόνδυλα, αντίθετα, η ομαδική συμπεριφορά εκδηλώνεται ήδη πλήρως. Πρώτα απ 'όλα, αυτό ισχύει για έντομα των οποίων ο τρόπος ζωής συνδέεται με πολύπλοκες κοινότητες που διαφοροποιούνται σε μεγάλο βαθμό στη δομή και τη λειτουργία - μέλισσες, μυρμήγκια και άλλα κοινωνικά ζώα. Όλα τα άτομα που απαρτίζουν την κοινότητα διαφέρουν ως προς τις λειτουργίες που εκτελούν· η προμήθεια τροφίμων, οι σεξουαλικές και αμυντικές μορφές συμπεριφοράς κατανέμονται μεταξύ τους. Παρατηρείται εξειδίκευση μεμονωμένων ζώων ανάλογα με τις λειτουργίες.

Με αυτή τη μορφή συμπεριφοράς μεγάλης σημασίαςέχει τη φύση ενός σήματος με τη βοήθεια του οποίου τα άτομα επικοινωνούν μεταξύ τους και συντονίζουν τις ενέργειές τους. Στα μυρμήγκια, για παράδειγμα, αυτά τα σήματα είναι χημικής φύσης· άλλοι τύποι υποδοχέων είναι πολύ λιγότερο σημαντικοί. Μέσω της μυρωδιάς τα μυρμήγκια ξεχωρίζουν τα άτομα από την κοινότητά τους από τα ξένα και τα ζωντανά από τα νεκρά. Οι προνύμφες των μυρμηγκιών εκκρίνουν ΧΗΜΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣνα προσελκύσουν ενήλικες που μπορούν να τους ταΐσουν.

Σε έναν ομαδικό τρόπο ζωής, δίνεται μεγάλη σημασία συντονισμός της συμπεριφοράς των ατόμων όταν η κοινότητα απειλείται.Τα μυρμήγκια, καθώς και οι μέλισσες και οι σφήκες, βασίζονται σε χημικά σήματα. Για παράδειγμα, σε περίπτωση κινδύνου ξεχωρίζουν "αγχώδεις ουσίες"που εξαπλώνονται στον αέρα σε μικρή απόσταση. Αυτή η μικρή ακτίνα βοηθά στον εντοπισμό από πού προέρχεται η απειλή. Ο αριθμός των ατόμων που εκπέμπουν ένα σήμα, άρα και η ισχύς του, αυξάνεται ανάλογα με την αύξηση του κινδύνου.

Η μεταφορά πληροφοριών μπορεί να πραγματοποιηθεί με άλλους τρόπους. Ως παράδειγμα, μπορούμε να λάβουμε υπόψη τους «χορούς» των μελισσών, που μεταφέρουν πληροφορίες για τροφικά αντικείμενα. Το μοτίβο χορού υποδηλώνει την εγγύτητα της τοποθεσίας του φαγητού. Έτσι χαρακτήρισε τον χορό των μελισσών ο διάσημος Αυστριακός ηθολόγος Karl von Frisch (1886–1983), ο οποίος πέρασε πολλά χρόνια μελετώντας την κοινωνική συμπεριφορά αυτών των εντόμων: «... αν αυτό (το αντικείμενο της τροφής. - Συγγραφέας)βρίσκεται δίπλα στην κυψέλη (σε απόσταση 2-5 μέτρων από αυτήν), στη συνέχεια εκτελείται ένας "χορός ώθησης": η μέλισσα τρέχει τυχαία μέσα από τις κηρήθρες, κουνώντας την κοιλιά της από καιρό σε καιρό. αν βρεθεί φαγητό σε απόσταση έως και 100 μέτρων από την κυψέλη, τότε εκτελείται μια «κυκλική», η οποία αποτελείται από το τρέξιμο σε κύκλο εναλλάξ δεξιόστροφα και αριστερόστροφα. Αν ανιχνευτεί νέκταρ σε μεγαλύτερη απόσταση, τότε εκτελείται χορός «κουναριά». Πρόκειται για τρεξίματα σε ευθεία γραμμή, που συνοδεύονται από κουνημένες κινήσεις της κοιλιάς με επιστροφή στο σημείο εκκίνησης, είτε προς τα αριστερά είτε προς τα δεξιά. Η ένταση των κινήσεων κουνήματος δείχνει την απόσταση του ευρήματος: όσο πιο κοντά βρίσκεται το αντικείμενο φαγητού, τόσο πιο έντονος εκτελείται ο χορός».

Σε όλα τα παραδείγματα που δίνονται, σημειώνεται ξεκάθαρα ότι οι πληροφορίες μεταδίδονται πάντα σε μετασχηματισμένη, υπό όρους μορφή, ενώ οι χωρικές παράμετροι μεταφράζονται σε σήματα. Τα ενστικτώδη συστατικά της επικοινωνίας έφτασαν στη μέγιστη ανάπτυξή τους σε ένα τόσο περίπλοκο φαινόμενο όπως η τελετουργία της συμπεριφοράς, ιδιαίτερα η σεξουαλική συμπεριφορά, που αναφέρθηκε ήδη παραπάνω.

Η κοινωνική συμπεριφορά διαφέρει μεταξύ των ανώτερων σπονδυλωτών μεγάλη ποικιλία. Υπάρχουν πολλές ταξινομήσεις διαφορετικών τύπων ενώσεων ζώων, καθώς και η συμπεριφορά των ζώων μέσα διαφορετικές ομάδες. Στα πτηνά και τα θηλαστικά υπάρχουν διάφορες μεταβατικές μορφές οργάνωσης από ενιαία οικογενειακή ομάδαπριν αληθινή κοινότητα.Μέσα σε αυτές τις ομάδες, οι σχέσεις χτίζονται κυρίως διάφορες μορφέςσεξουαλική, γονική και εδαφική συμπεριφορά, αλλά ορισμένες μορφές είναι χαρακτηριστικές μόνο των ζώων που ζουν σε κοινότητες. Ένα από αυτά είναι η ανταλλαγή τροφίμων - τροφαλαξία.Αναπτύσσεται περισσότερο στα κοινωνικά έντομα, αλλά συναντάται και στα θηλαστικά, για παράδειγμα σε άγρια ​​σκυλιά, τα οποία ανταλλάσσουν τροφή αναδεύοντάς την.

Η κοινωνική συμπεριφορά περιλαμβάνει επίσης ομαδική φροντίδα για τους απογόνους.Παρατηρείται στους πιγκουίνους: μαζεύονται μικρά μικρά χωριστές ομάδες, τα οποία φροντίζονται από ενήλικες ενώ οι γονείς παίρνουν το δικό τους φαγητό. Στα οπληφόρα θηλαστικά, όπως οι άλκες, το αρσενικό έχει ένα χαρέμι ​​από πολλά θηλυκά, τα οποία μπορούν από κοινού να φροντίζουν τους απογόνους τους.

Η κοινωνική συμπεριφορά περιλαμβάνει Δουλεύοντας μαζί,που ελέγχεται από ένα σύστημα αισθητηριακής ρύθμισης και συντονισμού. Αυτή η κοινή δραστηριότητα συνίσταται κυρίως σε κατασκευές που είναι αδύνατες για ένα μεμονωμένο άτομο, για παράδειγμα, η κατασκευή μυρμηγκοφωλιάς ή η κατασκευή φραγμάτων από κάστορες σε μικρά δασικά ποτάμια. Στα μυρμήγκια, καθώς και σε αποικιακά πουλιά (πύργοι, χελιδόνια της ακτής), παρατηρείται κοινή άμυνα των αποικιών από επιθέσεις αρπακτικών.

Πιστεύεται ότι για τα κοινωνικά ζώα η απλή παρουσία και δραστηριότητα ενός συγγενή χρησιμεύει ως ερέθισμα για την έναρξη της κοινωνικής δραστηριότητας. Μια τέτοια διέγερση προκαλεί σε αυτά ένα σύνολο αντιδράσεων που είναι αδύνατες σε μεμονωμένα ζώα.

Διερευνητική συμπεριφοράκαθορίζει την επιθυμία των ζώων να μετακινηθούν και να εξετάσουν το περιβάλλον, ακόμη και σε περιπτώσεις που δεν βιώνουν ούτε πείνα ούτε σεξουαλική διέγερση. Αυτή η μορφή συμπεριφοράς είναι έμφυτη και αναγκαστικά προηγείται της μάθησης.

Όλα τα ανώτερα ζώα, όταν εκτίθενται σε απροσδόκητες εξωτερικές επιρροές, αντιδρούν στην πηγή του ερεθισμού και προσπαθούν να εξερευνήσουν ένα άγνωστο αντικείμενο χρησιμοποιώντας όλες τις διαθέσιμες αισθήσεις. Βρίσκοντας τον εαυτό του σε ένα άγνωστο περιβάλλον, το ζώο κινείται χαοτικά, εξετάζοντας όλα όσα το περιβάλλουν. Σε αυτή την περίπτωση, χρησιμοποιούνται Διάφοροι τύποισυμπεριφορές που μπορεί να είναι όχι μόνο τυπικές, αλλά και ατομικές. Η διερευνητική συμπεριφορά δεν πρέπει να ταυτίζεται με τη συμπεριφορά παιχνιδιού, με την οποία μοιάζει επιφανειακά.

Μερικοί επιστήμονες, για παράδειγμα ο R. Hind, χαράζουν μια σαφή γραμμή μεταξύ ενδεικτική αντίδραση,όταν το ζώο είναι ακίνητο, και ενεργή έρευναόταν κινείται σε σχέση με το αντικείμενο που εξετάζεται. Αυτοί οι δύο τύποι διερευνητικής συμπεριφοράς καταστέλλουν αμοιβαία ο ένας τον άλλον. Μπορείτε επίσης να επισημάνετε επιπόλαιοςΚαι βαθύςδιερευνητική συμπεριφορά, και επίσης να κάνουν διακρίσεις με βάση τα αισθητηριακά συστήματα που εμπλέκονται σε αυτήν.

Η διερευνητική συμπεριφορά, ειδικά στην αρχή, εξαρτάται από την αντίδραση φόβου και την εμπειρία του ζώου. Η πιθανότητα μια δεδομένη κατάσταση να προκαλέσει είτε μια απάντηση φόβου είτε διερευνητική συμπεριφορά εξαρτάται από την εσωτερική κατάσταση του ζώου. Για παράδειγμα, αν μια ταριχευμένη κουκουβάγια τοποθετηθεί σε ένα κλουβί με μικρά περαστικά πουλιά, στην αρχή σπάνια την πλησιάζουν, αντιμετωπίζοντας μια αντίδραση φόβου, αλλά σταδιακά μειώνουν αυτή την απόσταση και στη συνέχεια δείχνουν μόνο διερευνητική συμπεριφορά προς το λούτρινο ζώο.

Στα αρχικά στάδια της εξερεύνησης ενός αντικειμένου, το ζώο μπορεί να επιδείξει άλλες μορφές δραστηριότητας, για παράδειγμα, συμπεριφορά διατροφής και καθαρισμό της γούνας του. Η διερευνητική συμπεριφορά εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τον βαθμό πείνας που βιώνει το ζώο. Συνήθως, η πείνα μειώνει την ερευνητική δραστηριότητα, αλλά τα πεινασμένα θηλαστικά (αρουραίοι) είναι αισθητά πιο πιθανό από τα καλά τρεφόμενα να εγκαταλείψουν το οικείο περιβάλλον τους και να πάνε να εξερευνήσουν νέες περιοχές.

Η διερευνητική συμπεριφορά σχετίζεται στενά με την εσωτερική κατάσταση του ζώου. Η αποτελεσματικότητα των διερευνητικών απαντήσεων εξαρτάται από αυτό που το ζώο, με βάση την εμπειρία του, θεωρεί οικείο. Εξαρτάται επίσης από την εσωτερική κατάσταση εάν το ίδιο ερέθισμα θα προκαλέσει φόβο ή μια διερευνητική αντίδραση. Μερικές φορές άλλα είδη κινήτρων έρχονται σε σύγκρουση με την διερευνητική συμπεριφορά.

Η διερευνητική συμπεριφορά μπορεί να είναι πολύ ισχυρή, ειδικά στα ανώτερα θηλαστικά. Για παράδειγμα, οι αρουραίοι μπορούν να εξερευνήσουν ένα άγνωστο αντικείμενο για αρκετές ώρες και, ακόμη και όταν βρίσκονται σε ένα οικείο περιβάλλον, να επιδείξουν συμπεριφορά αναζήτησης που μπορεί να τους δώσει την ευκαιρία να εξερευνήσουν κάτι. Μερικοί επιστήμονες πιστεύουν ότι η διερευνητική συμπεριφορά διαφέρει από άλλες μορφές συμπεριφοράς στο ότι το ζώο αναζητά ενεργά αυξημένη διέγερση, αλλά αυτό δεν είναι απολύτως αλήθεια, επειδή τόσο η διατροφική όσο και η σεξουαλική συμπεριφορά περιλαμβάνουν αναζήτηση για ολοκληρωμένα ερεθίσματα, τα οποία φέρνουν αυτές τις μορφές συμπεριφοράς πιο κοντά στην εξερευνητική η ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ.

Η διερευνητική συμπεριφορά στοχεύει στην εξάλειψη της ασυμφωνίας μεταξύ του μοντέλου μιας οικείας κατάστασης και των κεντρικών συνεπειών της αντίληψης μιας νέας κατάστασης. Αυτό το φέρνει πιο κοντά, για παράδειγμα, στο χτίσιμο φωλιάς, το οποίο στοχεύει επίσης στην εξάλειψη της ασυμφωνίας μεταξύ των ερεθισμάτων με τη μορφή μιας ολοκληρωμένης και ημιτελούς φωλιάς. Αλλά με τη διερευνητική συμπεριφορά, η ασυμφωνία εξαλείφεται όχι λόγω αλλαγής στα ερεθίσματα, αλλά ως αποτέλεσμα μιας αναδιάρθρωσης του νευρικού μοντέλου, μετά την οποία αρχίζει να αντιστοιχεί στη νέα κατάσταση. Σε αυτή την περίπτωση, τα ερεθίσματα χάνουν την καινοτομία τους και η διερευνητική συμπεριφορά θα στοχεύει στην εύρεση νέων ερεθισμάτων.

Η διερευνητική συμπεριφορά, εγγενής στα εξαιρετικά ανεπτυγμένα ζώα, είναι ένα σημαντικό βήμα πριν από τη μάθηση και την ανάπτυξη της νοημοσύνης.

Πρόσφατα, οι ψυχολόγοι των ζώων δίνουν όλο και μεγαλύτερη προσοχή στην ερευνητική δραστηριότητα - την επιθυμία των ζώων να μετακινούνται και να εξετάζουν το περιβάλλον τους, ακόμα κι αν δεν βιώνουν δίψα, πείνα ή σεξουαλική διέγερση. Η ερευνητική δραστηριότητα είναι ιδιαίτερα έντονη όταν εμφανίζεται ένα νέο θέμα, επομένως η μελέτη του σχετίζεται στενά με το πρόβλημα της αντίληψης κάτι καινούργιου. Η ίδια η διερευνητική συμπεριφορά είναι έμφυτη, αλλά αναγκαστικά προηγείται της μάθησης, και ως εκ τούτου θα μιλήσουμε γι' αυτήν σε αυτό το μέρος, που αφορά την απόκτηση εμπειρίας.

Το πρόβλημα της «νεότητας». Πρώτα απ 'όλα, μερικοί ορισμοί. Το ερέθισμα μπορεί να είναι νέο σε σύγκριση με μια λίγο πολύ πρόσφατη εμπειρία, ώστε να μπορούμε να μιλάμε για μεγαλύτερο ή μικρότερο βαθμό καινοτομίας. Είναι επίσης απαραίτητο να γίνει διάκριση μεταξύ της απόλυτης καινοτομίας (το ζώο δεν έχει συναντήσει ποτέ το ερέθισμα) και της σχετικής καινοτομίας (ένας ασυνήθιστος συνδυασμός ερεθισμάτων οικείων στο ζώο). Ωστόσο, όπως θα δούμε, μια μεγάλη ποικιλία νέων ερεθισμάτων έχουν την ίδια επίδραση στο ζώο - διεγείρουν την εξερευνητική δραστηριότητα σε αυτό. Τι κοινό έχουν όλα αυτά τα διαφορετικά ερεθίσματα;

Πρώτα απ 'όλα, δεν υπάρχει αμφιβολία ότι η αντίδραση σε αυτά δεν εξασθενεί ως αποτέλεσμα της εξοικείωσης και επομένως τα νέα ερεθίσματα είναι πιο αποτελεσματικά από εκείνα που είναι ήδη γνωστά στο ζώο. Επιπλέον, είναι απίθανο οι αντιδράσεις σε νέα ερεθίσματα να έρχονται σε σύγκρουση με αντιδράσεις που έχουν αναπτυχθεί προηγουμένως, καθώς προκύπτουν μόνο υπό την επίδραση αυστηρά καθορισμένων ερεθισμάτων.

Ορισμένοι συγγραφείς πιστεύουν ότι η επίδραση ενός ερεθίσματος δεν είναι σε καμία περίπτωση ανάλογη με τον βαθμό της απόλυτης καινοτομίας του. Για να το υποστηρίξουν αυτό, δίνουν το εξής παράδειγμα: αν σε μια έκθεση έδειχναν, ας πούμε, γεωλογικά δείγματα και μια γυναίκα με δύο κεφάλια, τότε οι περίεργοι θα έσπευσαν να κοιτάξουν τη δικέφαλη γυναίκα (ασυνήθιστος συνδυασμός οικείων ερεθισμάτων) , δίνοντας την προτίμησή της έναντι των γεωλογικών δειγμάτων (το ερέθισμα, φυσικά, εντελώς νέο για τα περισσότερα). Όταν άρχισαν να αναλύουν τη συμπεριφορά των ζώων από αυτή την άποψη, αποδείχθηκε ότι οι αρουραίοι, ειδικότερα, είναι πολύ πιο ευαίσθητοι σε έναν ασυνήθιστο συνδυασμό ερεθισμάτων που τους είναι αρκετά οικείοι.

Προσοχή.Οι ηθολόγοι πολύ σπάνια χρησιμοποιούν αυτή τη λέξη, η οποία μπορεί να χαρακτηρίσει τόσο την ένταση της αντίδρασης όσο και την επιλεκτικότητά της. Χρησιμοποιείται με δύο έννοιες. Στην 1η τιμή χαρακτηρίζει το επίπεδο εγρήγορσης. Αυτός ο όρος χρησιμοποιείται συνήθως από νευρολόγους για να αξιολογήσουν την αποτελεσματικότητα της επίδρασης του περιβάλλοντος στην πραγματική συμπεριφορά. Με τη 2η έννοια, αυτός ο όρος χρησιμοποιείται όταν μιλάμε για την ικανότητα απομόνωσης του πιο σημαντικού ερεθίσματος από ολόκληρο το σύνολο τους.

Οι ηθολόγοι ενδιαφέρονται ιδιαίτερα για τη δεύτερη πτυχή του προβλήματος. Αυτό ακριβώς είχαν στο μυαλό τους οι επιστήμονες όταν μελέτησαν τα έμφυτα στοιχεία στη συμπεριφορά των γλάρων, οι οποίοι επιστρέφουν ένα αυγό που έχει κυλήσει από τη φωλιά, σπρώχνοντάς το με το ράμφος του. Τοποθετώντας διάφορα αντικείμενα λίγο-πολύ παρόμοια με ένα αυγό μπροστά από τη φωλιά του γλάρου εν απουσία του, οι ερευνητές μπόρεσαν να ανακαλύψουν ποια ερεθίσματα είναι πιο σημαντικά και ποια δεν προσέχει καθόλου το πουλί. Η αντίδραση του γλάρου αποδείχθηκε έμφυτη, αλλά ας προσθέσουμε αμέσως ότι, όπως όλες αυτές οι αντιδράσεις, εκδηλώνεται μόνο με ένα συγκεκριμένο κίνητρο. Για παράδειγμα, ένας αρσενικός κολλητός προσέχει την κόκκινη κοιλιά του αντιπάλου του και τσακώνεται μαζί του μόνο κατά την περίοδο αναπαραγωγής. Τα πουλιά ενδιαφέρονται για κλαδιά και λεπίδες χόρτου μόνο κατά την περίοδο κατασκευής της φωλιάς.

Οι οπαδοί του Παβλόφ χρησιμοποίησαν άλλες, αν και πολύ παρόμοιες, μεθόδους. Οι πειραματιστές, για παράδειγμα, εκπαίδευσαν έναν σκύλο του οποίου οι κινήσεις περιορίζονταν από ιμάντες να παίρνει τροφή από τη δεξιά τροφοδοσία όταν εκτίθεται σε ένα ερέθισμα και από την αριστερή τροφοδοσία όταν εκτίθεται σε άλλο. Στη συνέχεια παρουσίασαν και τα δύο ερεθίσματα ταυτόχρονα για να δουν ποια τροφοδοσία θα επέλεγε ο σκύλος. Επιπλέον, στα πειράματά τους, οι επιστήμονες προσδιόρισαν σε ποια ερεθίσματα - ακουστικά ή οπτικά - δίνουν μεγαλύτερη προσοχή οι σκύλοι. Αποδείχθηκε ότι κυριαρχούσε η αντίδραση στα ακουστικά ερεθίσματα, ακόμα κι αν ήταν ενισχυμένη με ψωμί, και η αντίδραση στα οπτικά ερεθίσματα ενισχύθηκε με το κρέας, το οποίο οι σκύλοι αγαπούν πολύ περισσότερο.

Παιχνίδι και Διερευνητική Συμπεριφορά

Κατά τη διάρκεια του παιχνιδιού, το νεαρό ζώο αποκτά ποικίλες πληροφορίες για τις ιδιότητες και τις ιδιότητες των αντικειμένων στο περιβάλλον του. Αυτό μας επιτρέπει να συγκεκριμενοποιήσουμε, να αποσαφηνίσουμε και να συμπληρώσουμε την εμπειρία του είδους που έχει συσσωρευτεί στη διαδικασία της εξέλιξης σε σχέση με τις συγκεκριμένες συνθήκες διαβίωσης του ατόμου.

Τα έργα ορισμένων έγκυρων επιστημόνων σημειώνουν τη σύνδεση μεταξύ του παιχνιδιού και ερευνητικές δραστηριότητες(Groos, Beach, Nissen, Lorenz κ.λπ.), αλλά σημειώνονται και διαφορές μεταξύ αυτών των κατηγοριών συμπεριφοράς. Διαφωνώντας με την άποψη του παιχνιδιού ως «παιχνίδι της φύσης», που υποτίθεται ότι δεν έχει σημασία για τη διατήρηση του είδους, ο Lorenz τόνισε τη μεγάλη σημασία του για την «διερευνητική μάθηση», επειδή κατά τη διάρκεια του παιχνιδιού το ζώο αντιμετωπίζει σχεδόν κάθε άγνωστο αντικείμενο ως δυνητικά βιολογικά σημαντικό και ως εκ τούτου αναζητά ευκαιρίες ύπαρξης σε ποικίλες συνθήκες. Αυτό ισχύει ιδιαίτερα, σύμφωνα με τον Lorenz, για τέτοια «περίεργα πλάσματα» («Neugierwesen»), όπως οι κοροϊοί ή οι αρουραίοι, οι οποίοι, χάρη στην εξαιρετικά ανεπτυγμένη διερευνητική συμπεριφορά, κατάφεραν να γίνουν κοσμοπολίτες. Με παρόμοιο τρόπο, ο εξέχων Γερμανός ηθολόγος O. Köhler επεσήμανε ότι το παιχνίδι είναι «μια σχεδόν συνεχής αναζήτηση για δοκιμή και λάθος», με αποτέλεσμα το ζώο αργά, τυχαία, αλλά μερικές φορές ξαφνικά να μαθαίνει τι είναι πολύ σημαντικό για αυτό.

Είναι αλήθεια ότι άλλοι ειδικοί εκφράζουν την άποψη ότι η ομοιότητα μεταξύ των φαινομένων του παιχνιδιού και της διερευνητικής συμπεριφοράς είναι μόνο εξωτερική και δεν είναι σημαντική. Αυτή την άποψη συμμερίζονται, για παράδειγμα, οι Hamilton και Marler. Ωστόσο, κανείς δεν αμφισβήτησε ότι η απόκτηση πληροφοριών μέσω του παιχνιδιού πραγματοποιείται τουλάχιστον σε συνδυασμό με την «πραγματική» ερευνητική δραστηριότητα. Φυσικά, δεν είναι κάθε προσανατολισμός και ερευνητική δραστηριότητα παιχνίδι, όπως η εξοικείωση με το περιβάλλον πραγματοποιείται σε ένα νεαρό ζώο όχι μόνο σε φόρμα παιχνιδιού. Αλλά κάθε παιχνίδι περιέχει, στον ένα ή τον άλλο βαθμό, ένα στοιχείο εξερεύνησης.

Αυτό ισχύει ιδιαίτερα για παιχνίδια με αντικείμενα, για παιχνίδια χειραγώγησης, αλλά και πάλι, δεν είναι κάθε χειραγώγηση παιχνίδι. (Για παράδειγμα, δεν είναι παιχνίδι η χειραγώγηση αντικειμένων τροφής ενώ τρώτε ή υλικό κατασκευής φωλιάς κατά την κατασκευή μιας φωλιάς.) Αλλά ο χειρισμός «βιολογικά ουδέτερων» αντικειμένων ή βιολογικά σημαντικών, αλλά εκτός της κατάλληλης χρήσης τους, είναι τίποτα περισσότερο από ένα παιχνίδι.

Είναι σημαντικό να τονιστεί περαιτέρω ότι κάθε χειραγώγηση, ειδικά το gaming, περιλαμβάνει πάντα ένα ερευνητικό στοιχείο. Επιπλέον, ο χειρισμός «βιολογικά ουδέτερων» αντικειμένων αντιπροσωπεύει την υψηλότερη μορφή προσανατολισμού-ερευνητικής δραστηριότητας. Από την άλλη πλευρά, χωρίς παιχνίδι, ένα νεαρό ζώο μπορεί να εξοικειωθεί με τις ιδιότητες μόνο αντικειμένων που έχουν άμεσο νόημα για αυτό. βιολογικής σημασίας. Η παιχνιδιάρικη χειραγώγηση των αντικειμένων διεγείρεται ιδιαίτερα από την εμφάνιση νέων ή ελάχιστα γνωστών αντικειμένων. Ο ρόλος της καινοτομίας των αντικειμενικών στοιχείων του περιβάλλοντος στη χειραγώγηση τονίστηκε ιδιαίτερα για τους πιθήκους από τον Βοϊτώνη.

Η ανάπτυξη των κινητικών ικανοτήτων συνδέεται πάντα με την εξερεύνηση του περιβάλλοντος. Μπορούμε να πούμε ότι η ολοένα αυξανόμενη απόκτηση πληροφοριών για τα συστατικά του περιβάλλοντος είναι συνάρτηση της ανάπτυξης κινητικής δραστηριότητας, ο προσανατολισμός της οποίας στο χρόνο και το χώρο, με τη σειρά του, πραγματοποιείται με βάση αυτές τις πληροφορίες. Σε αυτό βρίσκει την έκφρασή της η ενότητα κινητικών και αισθητηριακών στοιχείων συμπεριφοράς που αναπτύσσεται κατά τη διάρκεια του παιχνιδιού.

Η ερευνητική συνιστώσα αντιπροσωπεύεται στον ελάχιστο βαθμό σε παιχνίδια που χρησιμεύουν μόνο ως ένα είδος " φυσική άσκηση"; στο μέγιστο βαθμό - όπου υπάρχει ενεργή επιρροή στο αντικείμενο του παιχνιδιού, ιδιαίτερα καταστροφικής φύσης, π.χ. σε παιχνίδια χειραγώγησης. Το τελευταίο μπορεί σε ορισμένες περιπτώσεις να πάρει την έννοια των γνήσιων «διερευνητικών» παιχνιδιών (βλ. παρακάτω).

Ξεχωριστή θέση καταλαμβάνουν τα έμμεσα παιχνίδια, ιδιαίτερα τα παιχνίδια «τρόπαιου», όταν, προφανώς, μπορούμε να μιλήσουμε ακόμη και για κοινή γνώση του αντικειμένου του παιχνιδιού κατά τη διάρκεια κοινών κινητικών ασκήσεων. Ωστόσο, αυτά τα παιχνίδια εξακολουθούν να χρησιμεύουν κυρίως ως μέσο επικοινωνίας μεταξύ των ζώων και δημιουργίας ορισμένων σχέσεων μεταξύ τους, όπως συμβαίνει με άλλα κοινά παιχνίδια. Επιπλέον, δεν μπορεί κανείς, φυσικά, να είναι σίγουρος ότι στα παιχνίδια «τρόπαιου» οι εταίροι αντιλαμβάνονται πραγματικά διαρθρωτικές αλλαγέςστο αντικείμενο του παιχνιδιού ως τέτοιο, γιατί η προσοχή τους στρέφεται ο ένας στον άλλο.