ΚΡΑΤΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΛΕΥΚΟΡΩΣΙΑΣ
ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ
Τμήμα Φυσιολογίας και Βιοχημείας Φυτών
ΦΙΣΙΟΛΟΓΙΑ
ΦΥΤΟ
ΚΥΤΤΑΡΑ
για εργαστήρια
"Φυσιολογία Φυτών"
για τους μαθητές Σχολή Βιολογίας
V. M. Yurin, A. P. Kudryashov, T. I. Ditchenko, O. V. Molchan, I. Smolich Συνιστάται από το Ακαδημαϊκό Συμβούλιο της Σχολής Βιολογίας 16 Ιουνίου 2009, Αρ. πρωτοκόλλου. μέθοδος. συστάσεις για εργαστηριακά μαθήματα του εργαστηρίου «Φυσιολογία Φυτών» για φοιτητές F της Σχολής Βιολογίας / V. M. Yurin [et al.].
– Μινσκ: BSU, 2009. – 28 σελ.
Αυτό το εγχειρίδιο αποτελεί αναπόσπαστο στοιχείο του εκπαιδευτικού και μεθοδολογικού συγκροτήματος στον κλάδο «Φυσιολογία Φυτών» και περιλαμβάνει εργαστηριακές εργασίες στην ενότητα «Φυσιολογία Φυτικών Κυττάρων».
Απευθύνεται σε φοιτητές της Σχολής Βιολογίας που σπουδάζουν στις ειδικότητες «Βιολογία» και «Βιοοικολογία».
UDC 581. BBK 28. © BSU,
ΑΠΟ ΤΟΥΣ ΣΥΓΓΡΑΦΕΙΣ
Κατευθυντήριες γραμμέςγια τα εργαστηριακά μαθήματα αποτελούν αναπόσπαστο μέρος του μαθήματος «Φυσιολογία Φυτών». Σκοπός της δημοσίευσης είναι η ενεργοποίηση ανεξάρτητη εργασίαμαθητές, λαμβάνοντας υπόψη το γεγονός ότι η ατομική διαδικασία μάθησης πρέπει να είναι αποτελεσματική. Το εργαστήριο για το μάθημα «Φυσιολογία Φυτών» έχει σκοπό να εμπεδώσει θεωρητικό υλικό και να αποκτήσει δεξιότητες πρακτική δουλειάκαι εξοικείωση με τις βασικές μεθόδους έρευνας των φυσιολογικών διεργασιών των φυτών. Στους μαθητές προσφέρονται εργασίες που περιγράφουν λεπτομερώς το πραγματικό υλικό που πρέπει να κατακτήσουν μόνοι τους.Αυτό θα σας επιτρέψει να χρησιμοποιήσετε τον χρόνο στην τάξη πιο αποτελεσματικά.
1. ΦΥΤΙΚΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΠΩΣ
ΟΣΜΩΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ
Τα οσμωτικά συστήματα είναι συστήματα που αποτελούνται από δύο διαλύματα ουσιών διαφορετικών συγκεντρώσεων, ή ένα διάλυμα και έναν διαλύτη, που χωρίζονται από μια ημιπερατή μεμβράνη. Μια ιδανική ημι-διαπερατή μεμβράνη επιτρέπει στα μόρια του διαλύτη να περάσουν αλλά δεν είναι διαπερατή στα μόρια της διαλυμένης ουσίας. Σε όλα τα βιολογικά συστήματα, το νερό είναι ο διαλύτης. Η διαφορά στη σύνθεση και τη συγκέντρωση των ουσιών και στις δύο πλευρές μιας ημιπερατής μεμβράνης είναι η αιτία της όσμωσης - η κατευθυνόμενη διάχυση των μορίων του νερού μέσω μιας ημιπερατής μεμβράνης.Εάν αφαιρέσουμε τη λεπτομερή δομή του φυτικού κυττάρου και την εξετάσουμε από την άποψη του οσμωτικού μοντέλου, τότε μπορούμε να υποστηρίξουμε ότι το φυτικό κύτταρο είναι ένα ζωντανό οσμωτικό σύστημα.
Η πλασματική μεμβράνη είναι ημιπερατή και το κυτταρόπλασμα και ο τονοπλάστης λειτουργούν ως ενιαία μονάδα. Έξω από την ημιπερατή μεμβράνη υπάρχει ένα κυτταρικό τοίχωμα που είναι εξαιρετικά διαπερατό από το νερό και τις ουσίες που είναι διαλυμένες σε αυτό και δεν παρεμποδίζει την κίνηση του νερού. Ο κύριος ρόλος του οσμωτικού χώρου του κυττάρου παίζει το κενοτόπιο, το οποίο είναι γεμάτο με ένα υδατικό διάλυμα διαφόρων οσμωτικά δραστικών ουσιών - σάκχαρα, οργανικά οξέα, άλατα, υδατοδιαλυτές χρωστικές ουσίες (ανθοκυανίνες κ.λπ.). Ωστόσο, αυτή είναι μια μάλλον απλοποιημένη ιδέα ενός κυττάρου ως οσμωτικού συστήματος, καθώς κάθε κυτταροπλασματικό οργανίδιο που περιβάλλεται από μια μεμβράνη είναι επίσης ένα οσμωτικό κύτταρο. Ως αποτέλεσμα, λαμβάνει χώρα οσμωτική κίνηση του νερού μεταξύ του μεμονωμένου οργανιδίου και του κυτοσόλης.
ΜΟΝΤΕΛΑ ΦΥΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ
Εισαγωγικές παρατηρήσεις. Τα μοναδικά φυσικοχημικά χαρακτηριστικά των βιομεμβρανών εξασφαλίζουν τη ροή του νερού και τη δημιουργία υψηλής υδροστατικής πίεσης (turgor) στο φυτικό κύτταρο, τη διατήρηση μιας ανισότροπης κατανομής ουσιών μεταξύ του κυττάρου και του περιβάλλοντος του, την επιλεκτική απορρόφηση και απελευθέρωση ουσιών και μια σειρά από άλλες λειτουργίες.Η υπόθεση για την ύπαρξη πλασματικής μεμβράνης στην κυτταρική επιφάνεια διατυπώθηκε στο δεύτερο μισό του 19ου αιώνα. Η επιστημονική αιτιολόγηση αυτής της υπόθεσης (έννοια) δόθηκε από τον W. Pfeffer με βάση μια εξήγηση των φαινομένων της πλασμόλυσης και της αποπλασμόλυσης. Σύμφωνα με τον Pfeffer, αυτή η μεμβράνη είχε την ιδιότητα της «ημιπερατής», δηλαδή ήταν διαπερατή στο νερό και αδιαπέραστη από ουσίες διαλυμένες στο νερό. Τα επόμενα χρόνια, πραγματοποιήθηκαν μελέτες που κατέστησαν δυνατή όχι μόνο την απόδειξη της ύπαρξης μιας τέτοιας δομής στην επιφάνεια του κυττάρου, αλλά και τη μελέτη ορισμένων από τις ιδιότητες αυτής της δομής αόρατες στα οπτικά μικροσκόπια. Ωστόσο, μέχρι το δεύτερο μισό του εικοστού αιώνα. οι βιομεμβράνες παρέμειναν μόνο υποθετικές δομές ενός ζωντανού κυττάρου. Επομένως, για να δείξουν ορισμένες ιδιότητες της πλασματικής μεμβράνης και να εξηγήσουν τα πρότυπα λειτουργίας των μηχανισμών που σχετίζονται με την πλασματική μεμβράνη, οι ερευνητές δημιούργησαν μοντέλα κυττάρων («τεχνητά κύτταρα»).
Σε διαφορετικές χρονικές περιόδους εμφανίστηκαν συστήματα μοντέλων - «τεχνητά κύτταρα» των Pfeffer, Traube, Jacobs και άλλων. Τα δύο πρώτα από τα αναφερόμενα μοντέλα παρουσίασαν τα φαινόμενα όσμωσης, το τρίτο - τα μοτίβα μεταφοράς αδύναμων ηλεκτρολυτών μέσω της βιομεμβράνης. Κατά την εκτέλεση εργαστηριακών εργασιών, προτείνεται η δημιουργία συστημάτων μοντέλων «τεχνητών κυττάρων» σύμφωνα με τους Traube και Jacobs (τροποποιημένα).
Κατά το σχηματισμό των μοντέλων «τεχνητών κυττάρων» των Pfeffer και Traube, στη διεπαφή μεταξύ διαλυμάτων κίτρινου άλατος αίματος και θειικού χαλκού, σχηματίζεται μια αδιάλυτη στο νερό άμορφη μάζα χαλκού θειικού σιδήρου, η οποία έχει σχεδόν ιδανικές οσμωτικές ιδιότητες - διαπερατότητα στο νερό και αδιαπερατότητα σε διαλυμένες ουσίες. Εφόσον μια μεμβράνη σιδήρου-χαλκού διαχωρίζει δύο διαλύματα, η κατεύθυνση και το μέγεθος της ροής του νερού μέσω αυτής θα καθοριστεί από τη διαφορά στα χημικά δυναμικά των μορίων του νερού στις αντίθετες πλευρές της μεμβράνης. Εάν μια τέτοια μεμβράνη χώριζε δύο διαλύματα της ίδιας ουσίας, τότε το χημικό δυναμικό των μορίων του νερού θα ήταν υψηλότερο στο πιο αραιό διάλυμα και το νερό θα κινούνταν προς το διάλυμα χαμηλότερης συγκέντρωσης. Κατά τον προσδιορισμό της κατεύθυνσης κίνησης του νερού σε ένα σύστημα που περιέχει διαφορετικές ουσίες και στις δύο πλευρές της μεμβράνης, θα πρέπει να λαμβάνεται υπόψη ο βαθμός διάστασης των ουσιών, το σθένος και η διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα. Για να απλοποιήσουμε τη συζήτηση του πειράματος για τη λήψη ενός «τεχνητού κυττάρου» σύμφωνα με τον Traube, υποθέτουμε ότι η μεμβράνη από χαλκό θειούχου σιδήρου είναι απολύτως αδιαπέραστη από διαλυμένες ουσίες, ο βαθμός διάστασης του κίτρινου άλατος αίματος και του θειικού χαλκού στα διαλύματα είναι ο ίδιο. Σε αυτή την περίπτωση, για να συγκρίνετε τις τιμές του χημικού δυναμικού των μορίων του νερού, μπορείτε να χρησιμοποιήσετε τις κανονικές συγκεντρώσεις των υποδεικνυόμενων αλάτων.
Οι βασικές αρχές της διαδικασίας διάχυσης ουσιών διαφορετικής πολικότητας μέσω πλασματικών μεμβρανών καθιερώθηκαν στο πρώτο μισό του εικοστού αιώνα. Σύμφωνα με έρευνα των Collander και Barlund, ο συντελεστής διαπερατότητας μιας μεμβράνης σε οποιαδήποτε ουσία μπορεί να προβλεφθεί από το μοριακό βάρος της τελευταίας και τον συντελεστή κατανομής ισορροπίας της (kр) μεταξύ νερού και φυτικού ελαίου:
όπου CM και SV είναι οι συγκεντρώσεις της ουσίας που είναι εγκατεστημένες σε ένα σύστημα διαλυτών σε επαφή μεταξύ τους - λάδι και νερό - σε κατάσταση ισορροπίας. Για τις περισσότερες ουσίες που διαχέονται μέσω της πλασματικής μεμβράνης, υπάρχει άμεση αναλογία μεταξύ του προϊόντος Pi M i και kр (Pi είναι ο συντελεστής διαπερατότητας της μεμβράνης σε σχέση με την ουσία i· Mi είναι το μοριακό βάρος της ουσίας i).
Ο συντελεστής kρ σε αυτή την περίπτωση λειτουργεί ως ποσοτικό μέτρο του βαθμού υδροφοβικότητας: περισσότερες υδρόφοβες ουσίες συσσωρεύονται στο λάδι και χαρακτηρίζονται από μεγάλη τιμή kр, ενώ οι υδρόφιλες ουσίες, αντίθετα, συσσωρεύονται στην υδατική φάση, για την οποία το kр η τιμή είναι μικρότερη. Σύμφωνα με αυτό, οι μη πολικές ενώσεις θα πρέπει να διεισδύσουν στο κύτταρο ως αποτέλεσμα της διαδικασίας διάχυσης μέσω του στρώματος των λιπιδίων της μεμβράνης πιο εύκολα από τις πολικές. Ο βαθμός υδροφοβικότητας καθορίζεται από τη δομή του μορίου της ουσίας. Ωστόσο, η υδροφοβικότητα μιας ουσίας εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τον βαθμό ιονισμού των μορίων της στο διάλυμα. Με τη σειρά του, ο βαθμός ιοντισμού πολλών οργανικών και μη οργανικών οργανική ύλη(αδύναμοι ηλεκτρολύτες) προσδιορίζεται από την τιμή pH του διαλύματος.
Το «τεχνητό κύτταρο» του Jacobs μοντελοποιεί την επιλεκτική διαπερατότητα της πλασματικής μεμβράνης των φυτικών κυττάρων προς ηλεκτρικά ουδέτερα μόρια αδύναμων ηλεκτρολυτών. Στο δικό του πρωτότυπο σχέδιοΤο «τεχνητό κύτταρο» Jacobs χρησιμοποίησε ένα πτερύγιο από δέρμα βατράχου ως ανάλογο του πλασμαλήμματος. Στην προτεινόμενη εργασία, μια μεμβράνη από υδρόφοβο (πολυμερές) υλικό χρησιμοποιείται ως μοντέλο του πλάσματος. Αυτό δεν έγινε μόνο για λόγους ανθρωπιάς - το πολυμερές φιλμ μοντελοποιεί πιο ξεκάθαρα φυσικοχημικά χαρακτηριστικάλιπιδική διπλοστιβάδα του πλάσματος.
Ως αδύναμη βάση, το αμμώνιο υπάρχει σε υδατικά διαλύματα με τη μορφή NH3 και NH4+, η αναλογία συγκέντρωσης των οποίων εξαρτάται από το pH του μέσου και για τα αραιά υδατικά διαλύματα προσδιορίζεται από τη σταθερά διάστασης pKa, η οποία στους 25 °C είναι ίση έως 9.25:
όπου και είναι οι συγκεντρώσεις των μορίων αμμωνίας και των ιόντων αμμωνίου, αντίστοιχα.
Εάν μόνο αφόρτιστα μόρια αμμωνίας μπορούν να διεισδύσουν στη μεμβράνη, τότε είναι εύκολο να δείξουμε ότι οι συγκεντρώσεις ιόντων αμμωνίου σε διαφορετικές πλευρές της μεμβράνης σε ισορροπία θα εξαρτηθούν από το pH των διαλυμάτων που έρχονται σε επαφή με τη μεμβράνη. Για να αποδειχθεί η διαδικασία μεταφοράς αμμωνίας μέσω μιας μεμβράνης στο «τεχνητό κύτταρο» του Jacobs, χρησιμοποιείται η ικανότητά της να μετατοπίζει το pH.
Στόχος της εργασίας. Αποκτήστε «τεχνητά κύτταρα» χρησιμοποιώντας τις μεθόδους Traube και Jacobs και παρατηρήστε το φαινόμενο της όσμωσης - την κίνηση του νερού μέσα από μια ημιπερατή μεμβράνη κατά μήκος μιας βαθμίδας οσμωτικού δυναμικού.
Υλικά και εξοπλισμός: 1,0 N διαλύματα κίτρινου άλατος αίματος, θειικός χαλκός, χλωριούχο αμμώνιο, υδροξείδιο νατρίου και υδροχλωρικό οξύ, 1% υδατικό διάλυμα αλκοόλης ουδέτερου κόκκινου, χαρτί γενικής χρήσης, θραύσματα γυάλινων σωλήνων λιωμένων στο άκρο, φιλμ πολυμερούς, νήματα , δοκιμαστικοί σωλήνες , 3 ποτήρια χωρητικότητας 150–200 ml, χρονόμετρο.
1. Προετοιμασία του «τεχνητού κυττάρου» του Traube. Με αραίωση, παρασκευάστε διάλυμα κίτρινου άλατος αίματος 1,0 N (K4Fe(CN)6), διαλύματα 0,5 N και 1,N θειικού χαλκού (CuSO45 H2O). Πάρτε δύο δοκιμαστικούς σωλήνες. Ρίξτε 0,5 N στο ένα και 1,0 N διάλυμα θειικού χαλκού στο άλλο. Περάστε προσεκτικά κατά μήκος του τοιχώματος των δοκιμαστικών σωλήνων σε κάθε διάλυμα κίτρινου άλατος αίματος 1,0 N. Στην επιφάνεια επαφής των διαλυμάτων θειικού χαλκού και κίτρινου άλατος αίματος, σχηματίζεται μια μεμβράνη χαλκού θειούχου σιδήρου:
Ένα άμορφο ίζημα χαλκού συνοξειδίου του σιδήρου έχει σχεδόν ιδανικές οσμωτικές ιδιότητες, επομένως, όταν το χημικό δυναμικό των μορίων H2O διαφέρει, θα πρέπει να παρατηρηθεί μια ροή νερού, η οποία οδηγεί σε αλλαγή στον όγκο του «τεχνητού κυττάρου». Πρέπει να σημειωθεί ότι η μεμβράνη από χαλκό θειούχου σιδήρου έχει ασθενή ελαστικότητα. Επομένως, όταν ο όγκος του «τεχνητού κυττάρου» αυξάνεται, η μεμβράνη σπάει.
Ασκηση. Παρακολουθήστε τη συμπεριφορά των «τεχνητών κυττάρων» σε διαλύματα θειικού χαλκού 0,5 N και 1,0 N. Σκίτσο "τεχνητά κύτταρα"
και να περιγράψουν τη δυναμική των αλλαγών στο σχήμα τους.
2. Απόκτηση ενός «τεχνητού κυττάρου Jacobs». Με αραίωση, παρασκευάστε 200 ml διαλύματος χλωριούχου αμμωνίου 0,5 N και 100 ml υδροξειδίου του νατρίου 0,5 N. Ρίξτε το διάλυμα υδροξειδίου του νατρίου σε ένα ποτήρι, διαιρέστε το διάλυμα χλωριούχου αμμωνίου σε δύο ίσα μέρη και ρίξτε τα σε ποτήρια χωρητικότητας 150–200 ml. Χρησιμοποιώντας χαρτί δείκτη και διαλύματα υδροχλωρικού οξέος 1,0 Ν και υδροξειδίου του νατρίου, ρυθμίστε την οξύτητα του διαλύματος στο πρώτο ποτήρι σε pH 9,0 και στο δεύτερο σε pH 7,0.
Πάρτε 3 θραύσματα γυάλινων σωλήνων. Τοποθετήστε ένα κομμάτι πολυμερικής μεμβράνης στο λιωμένο άκρο του καθενός και δέστε τα προσεκτικά με κλωστή. Προσθέστε 5-10 σταγόνες ουδέτερου κόκκινου διαλύματος σε 50 ml νερού και οξινίστε ελαφρά το μέσο με 1-2 σταγόνες υδροχλωρικού οξέος.
Γεμίστε τα «τεχνητά κύτταρα Jacobs» (θραύσματα γυάλινων σωλήνων με μεμβράνες) με το ενδεικτικό διάλυμα. Τοποθετήστε τα «τεχνητά κύτταρα Jacobs» σε ποτήρια ζέσεως που περιέχουν διαλύματα υδροξειδίου του νατρίου και χλωριούχου αμμωνίου, έτσι ώστε αυτά τα μέσα να έρχονται σε επαφή με τη μεμβράνη του πολυμερούς.
Η αμμωνία είναι σε θέση να διαχέεται μέσω της υδρόφοβης φάσης της μεμβράνης του πολυμερούς. Και επειδή η συγκέντρωσή του μέσα στο «τεχνητό κύτταρο» είναι αμελητέα, τα μόρια NH3 μεταφέρονται από το διάλυμα στο «κύτταρο» και προκαλούν αλκαλοποίηση του περιεχομένου του γυάλινου σωλήνα, κάτι που σημειώνεται από την εξαφάνιση του κατακόκκινου χρώματος του «ενδοκυτταρικό» περιεχόμενο.
Ασκηση. Προσδιορίστε το χρόνο που απαιτείται για να εξαφανιστεί το κόκκινο χρώμα του δείκτη σε κάθε παραλλαγή του πειράματος.
1. Γιατί αυξάνεται η συγκέντρωση άλατος κοντά στην επιφάνεια του «τεχνητού κυττάρου» σε διάλυμα θειικού χαλκού 0,5 N;
2. Γιατί ένα «τεχνητό κύτταρο» διογκώνεται σε διάλυμα θειικού χαλκού 0,5 N, αλλά σε διάλυμα 1,0 N είναι σταθερή;
3. Από ποιους παράγοντες εξαρτάται ο βαθμός διάστασης ασθενών οξέων και βάσεων;
4. Γιατί όταν τοποθετούμε ένα «τεχνητό κύτταρο» σε διάλυμα υδροξειδίου του νατρίου, εξαφανίζεται το ουδέτερο κόκκινο χρώμα;
5. Γιατί, όταν τοποθετούμε ένα «τεχνητό κύτταρο» σε ένα ουδέτερο διάλυμα χλωριούχου αμμωνίου, υπάρχει μετατόπιση του pH του «ενδοκυτταρικού» περιεχομένου σε ασθενώς βασικές τιμές;
6. Τι είναι η όσμωση;
7. Ποια διαλύματα ονομάζονται υπο-, ισο- και υπερτονικά;
ΦΑΙΝΟΜΕΝΟ ΠΛΑΣΜΟΛΥΣΗΣ ΚΑΙ ΔΕΠΛΑΣΜΟΛΥΣΗΣ
ΦΥΤΙΚΟ ΚΥΤΤΑΡΟ
Εισαγωγικές παρατηρήσεις. Η διαδικασία εξόδου του νερού από ένα φυτικό κύτταρο και εισόδου στο κύτταρο μέσω μιας ημιπερατής μεμβράνης μπορεί να εντοπιστεί παρατηρώντας τα φαινόμενα πλασμόλυσης και αποπλασμόλυσης. Όταν ένα κύτταρο τοποθετείται σε ένα διάλυμα που είναι υπερτονικό σε σχέση με τον κυτταρικό χυμό, συμβαίνει πλασμόλυση - ο διαχωρισμός του πρωτοπλάστη από το κυτταρικό τοίχωμα λόγω μείωσης του όγκου του λόγω της απελευθέρωσης νερού από το κύτταρο στο εξωτερικό διάλυμα . Κατά τη διάρκεια της πλασμόλυσης, το σχήμα του πρωτοπλάστη αλλάζει. Αρχικά, ο πρωτοπλάστης υστερεί πίσω από το κυτταρικό τοίχωμα μόνο σε ορισμένα σημεία, πιο συχνά στις γωνίες. Η πλασμόλυση αυτής της μορφής ονομάζεται γωνιακή. Με την αυξανόμενη διάρκεια της επώασης ενός φυτικού κυττάρου σε ένα υπερτονικό διάλυμα, παρατηρείται η ακόλουθη μορφή πλασμόλυσης - κοίλη πλασμόλυση. Χαρακτηρίζεται από τη διατήρηση των επαφών μεταξύ του πρωτοπλάστη και του κυτταρικού τοιχώματος σε ξεχωριστά σημεία, μεταξύ των οποίων οι διαχωρισμένες επιφάνειες του πρωτοπλάστη αποκτούν κοίλο σχήμα. Σταδιακά, ο πρωτοπλάστης αποσπάται από τα κυτταρικά τοιχώματα σε ολόκληρη την επιφάνεια και παίρνει στρογγυλεμένο σχήμα. Αυτός ο τύπος πλασμόλυσης ονομάζεται κυρτή πλασμόλυση.Μετά την αντικατάσταση του εξωτερικού διαλύματος με καθαρό νερό, το τελευταίο αρχίζει να ρέει μέσα στο κελί. Ο όγκος του πρωτοπλάστη αυξάνεται και εμφανίζεται αποπλασμόλυση. Μετά την ολοκλήρωσή του, ο πρωτοπλάστης γεμίζει ξανά ολόκληρο τον όγκο του κυττάρου.
Στόχος της εργασίας. Να αποδείξετε, με βάση τα φαινόμενα της πλασμόλυσης και της αποπλασμόλυσης, ότι ένα φυτικό κύτταρο είναι ένα οσμωτικό σύστημα.
Υλικά και εξοπλισμός: μικροσκόπιο, διαφάνειες και γυαλιά κάλυψης, λεπίδα ξυραφιού ασφαλείας, βελόνα ανατομής, τσιμπιδάκια, διάλυμα σακχαρόζης 1 M, διηθητικό χαρτί, βολβός κρεμμυδιού.
Από την κυρτή πλευρά της επιφάνειας των φολίδων κρεμμυδιού, τα κύτταρα των οποίων είναι χρωματισμένα μοβ λόγω της παρουσίας ανθοκυανινών στα κενοτόπια, η επιδερμίδα αφαιρείται με βελόνα ανατομής, τοποθετείται σε μια σταγόνα νερού σε μια γυάλινη πλάκα, καλυμμένη με καλυπτρίδα και εξετάστηκε στο μικροσκόπιο. Στη συνέχεια, αντικαταστήστε το νερό με διάλυμα σακχαρόζης 1 M. Για να το κάνετε αυτό, απλώστε μια μεγάλη σταγόνα διαλύματος σε μια γυάλινη πλάκα δίπλα στην καλυπτρίδα και αναρροφήστε το νερό με ένα κομμάτι διηθητικό χαρτί, τοποθετώντας το στην άλλη πλευρά της καλυπτρίδας. Επαναλάβετε αυτή την τεχνική 2-3 φορές μέχρι να αντικατασταθεί πλήρως το νερό με το διάλυμα. Το παρασκεύασμα εξετάζεται σε μικροσκόπιο. Ανιχνεύεται μια σταδιακή υστέρηση του πρωτοπλάστη από τα κυτταρικά τοιχώματα, πρώτα στις γωνίες και στη συνέχεια σε ολόκληρη την επιφάνεια των τοιχωμάτων. Τελικά, ο πρωτοπλάστης διαχωρίζεται πλήρως από το κυτταρικό τοίχωμα και παίρνει στρογγυλεμένο σχήμα.
Στη συνέχεια, χρησιμοποιώντας τη μέθοδο που περιγράφεται παραπάνω, αντικαταστήστε το διάλυμα σακχαρόζης 1 M με νερό. Το νερό εισέρχεται στο κύτταρο, γεγονός που οδηγεί σε αύξηση του όγκου του πρωτοπλάστη, ο οποίος σταδιακά παίρνει την προηγούμενη θέση του. Το κελί επιστρέφει στην αρχική του κατάσταση.
Ασκηση. Σχεδιάστε τις παρατηρούμενες μορφές πλασμόλυσης, καθώς και τα στάδια της αποπλασμόλυσης. Διατυπώστε συμπεράσματα.
1. Ποια δομικά χαρακτηριστικά ενός φυτικού κυττάρου του δίνουν τις ιδιότητες ενός οσμωτικού συστήματος;
2. Τι είναι η πλασμόλυση; Περιγράψτε τις κύριες μορφές πλασμόλυσης.
3. Τι είναι η αποπλασμόλυση; Κάτω από ποιες συνθήκες παρατηρείται;
ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΣ ΟΣΜΩΤΙΚΗΣ ΠΙΕΣΗΣ
ΚΥΤΤΑΡΙΚΟΣ ΧΥΜΟΣ ΠΛΑΣΜΟΛΥΤΙΚΟΣ
ΜΕ ΤΗ ΜΕΘΟΔΟ
Εισαγωγικές παρατηρήσεις. Όταν δύο διαλύματα που περιέχουν διαφορετικές ποσότητεςδιαλυμένες ουσίες, λόγω της εγγενούς θερμικής κίνησης των μορίων, εμφανίζεται αμοιβαία διάχυση, η οποία οδηγεί σε εξίσωση της συγκέντρωσης των διαλυμένων ουσιών σε ολόκληρο τον όγκο, κάτι που ισοδυναμεί με την κατάσταση της ανάμειξης υγρών. Εάν αυτά τα διαλύματα διαχωρίζονται από μια ημιπερατή μεμβράνη που συγκρατεί μόρια διαλυμένων ουσιών, τότε μόνο μόρια διαλύτη (νερού) θα περάσουν από το όριο επαφής των διαλυμάτων. Επιπλέον, εμφανίζεται μια μονοκατευθυντική ροή νερού μέσω της μεμβράνης (όσμωση). Η πίεση που πρέπει να ασκηθεί σε ένα από τα διαλύματα του συστήματος για να αποτραπεί η είσοδος του διαλύτη σε αυτό ονομάζεται οσμωτική πίεση. Η οσμωτική πίεση ενός διαλύματος είναι ευθέως ανάλογη με τη συγκέντρωση και την απόλυτη θερμοκρασία του. Ο Van't Hoff διαπίστωσε ότι η ωσμωτική πίεση των αραιωμένων διαλυμάτων υπακούει στους νόμους των αερίων και μπορεί να υπολογιστεί χρησιμοποιώντας τον τύπο:όπου R είναι η σταθερά του αερίου (0,0821). Т – απόλυτη θερμοκρασία (273 оС + t оС) του διαλύματος. C είναι η συγκέντρωση της διαλυμένης ουσίας σε mole. i – ισοτονικός συντελεστής.
Η τιμή του ισοτονικού συντελεστή καθορίζεται από τα χαρακτηριστικά των διαδικασιών διάλυσης της ουσίας. Για μη ηλεκτρολύτες (για παράδειγμα, για σακχαρόζη) το i είναι ίσο με 1. Για διαλύματα ηλεκτρολυτών, η τιμή του i εξαρτάται από τον αριθμό των ιόντων στα οποία διασπάται το μόριο και από το βαθμό διάστασης. Οι τιμές του i για διαλύματα NaCl δίνονται στον πίνακα.
Τιμές του ισοτονικού συντελεστή διαλυμάτων χλωριούχου νατρίου Συγκέντρωση NaCl Τιμή i Η τιμή της οσμωτικής πίεσης του κυτταρικού χυμού εκφράζει την ικανότητα ενός φυτικού κυττάρου να «απορροφά» νερό και υποδηλώνει τη δυνατότητα ανάπτυξης φυτών σε εδάφη διαφορετικού νερού- κρατώντας δύναμη. Παράλληλα, η αύξηση της ωσμωτικής πίεσης του κυτταρικού χυμού κατά την ξηρασία αποτελεί κριτήριο για την αφυδάτωση των φυτών και την ανάγκη για πότισμα.
Η πλασμολυτική μέθοδος για τον προσδιορισμό της οσμωτικής πίεσης των κυτταρικών περιεχομένων βασίζεται στο γεγονός ότι η ωσμωτική πίεση των διαλυμάτων, η οποία καθορίζει την κίνηση του νερού μέσω της μεμβράνης, μπορεί να δημιουργηθεί από διάφορες ουσίες (οσμολυτικά). Επομένως, για τον προσδιορισμό της οσμωτικής πίεσης του κυτταρικού χυμού δεν απαιτείται γνώση της ποιοτική σύνθεσηκαι συγκεντρώσεις μεμονωμένων ουσιών, αλλά είναι απαραίτητο να βρεθεί η συγκέντρωση οποιασδήποτε ουσίας στο εξωτερικό διάλυμα στο οποίο δεν θα υπάρχει κίνηση νερού μέσω του πλάσματος απουσία στροβιλισμού και πλασμόλυσης. Για να γίνει αυτό, τμήματα του υπό μελέτη ιστού βυθίζονται σε μια σειρά διαλυμάτων γνωστών συγκεντρώσεων και στη συνέχεια εξετάζονται σε μικροσκόπιο. Με βάση το γεγονός ότι μόνο υπερτονικά διαλύματα μπορούν να προκαλέσουν πλασμόλυση, βρίσκεται το πιο αδύναμο από αυτά, στο οποίο ανιχνεύεται μόνο αρχική πλασμόλυση σε μεμονωμένα κύτταρα. Το παρακάτω πιο αραιό διάλυμα δεν θα πλασμολύσει τα κύτταρα.
Κατά συνέπεια, η συγκέντρωση ενός ισοτονικού διαλύματος για αυτά τα κύτταρα θα είναι ίση (με κάποιο βαθμό σφάλματος) με τον αριθμητικό μέσο όρο μεταξύ των συγκεντρώσεων των γειτονικών διαλυμάτων.
Για ευκολία, η εργασία εκτελείται με ιστούς των οποίων τα κύτταρα περιέχουν ανθοκυανίνες στον κυτταρικό χυμό: την επιδερμίδα από τα λέπια του μπλε κρεμμυδιού, την κάτω επιδερμίδα ενός φύλλου tradescantia. Ως πλασμολυτικό χρησιμοποιούνται διαλύματα σακχαρόζης ή NaCl.
Υλικά και εξοπλισμός: μικροσκόπιο, διαφάνειες και καλυπτρίδες, λεπίδα ξυραφιού ασφαλείας, βελόνα ανατομής, διαλύματα 1 M NaCl και 1 M σακχαρόζη, φύλλα tradescantia ή μπλε βολβοί κρεμμυδιού.
Χρησιμοποιώντας διάλυμα σακχαρόζης 1 M ή NaCl, παρασκευάστε αραιώνοντας διαλύματα 5 ml σύμφωνα με τον πίνακα.
Αφού αναμίξετε καλά τα διαλύματα, αδειάστε τα σε γυάλινα μπουκάλια ή χωνευτήρια, όπου τοποθετείτε 2-3 τμήματα του ιστού που ελέγχετε για 30 λεπτά.
Σε αυτή την περίπτωση, είναι απαραίτητο να διασφαλιστεί ότι τα τμήματα δεν επιπλέουν στην επιφάνεια, αλλά βυθίζονται σε υγρό (εάν το τμήμα επιπλέει, θα πρέπει να "πνιγεί" χρησιμοποιώντας μια βελόνα ανατομής). Καλύψτε τα μπουκάλια με καπάκια ή γυάλινες πλάκες για να αποφύγετε την εξάτμιση.
Αφού περάσει ο καθορισμένος χρόνος επώασης, εξετάστε τις τομές σε μικροσκόπιο σε μια σταγόνα του κατάλληλου διαλύματος (όχι σε νερό!) με την ίδια σειρά με την οποία βυθίστηκαν στα διαλύματα. Η γυάλινη ράβδος ή η πιπέτα με την οποία εφαρμόστηκε το διάλυμα στις γυάλινες πλάκες πρέπει να ξεπλένεται καλά με απεσταγμένο νερό μετά από κάθε διάλυμα και να σκουπίζεται με χαρτοπετσέτα ή διηθητικό χαρτί.
Ασκηση. Προσδιορίστε την παρουσία πλασμόλυσης και τον βαθμό της στον υπό μελέτη ιστό. Ο βαθμός πλασμόλυσης εκφράζεται με τις έννοιες: «ισχυρός», «αδύναμος», «αρχικός», «έλλειψη πλασμόλυσης». Εισαγάγετε τα αποτελέσματα στον πίνακα.
Βαθμός πλασμόλυσης Ισότονη συγκέντρωση, Μ Οσμωτική πίεση του κυτταρικού χυμού σε atm και kPa Καθορίστε την ισοτονική συγκέντρωση χλωριούχου νατρίου, δηλαδή την περιεκτικότητα σε NaCl που δημιουργεί μια οσμωτική πίεση παρόμοια με τον κυτταρικό χυμό στον υπό μελέτη ιστό. Υπολογίστε την οσμωτική πίεση χρησιμοποιώντας την εξίσωση (1). Χρησιμοποιώντας τον συντελεστή 101,3, υπολογίστε την οσμωτική πίεση σε kPa.
1. Τι είναι η οσμωτική πίεση;
2. Πώς υπολογίζεται η ωσμωτική πίεση;
3. Από τι εξαρτάται η τιμή του ισοτονικού συντελεστή;
4. Το κριτήριο για ποια διαδικασία είναι η αύξηση της ωσμωτικής πίεσης του κυτταρικού χυμού;
2. ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΚΥΤΤΑΡΙΚΩΝ ΜΕΜΒΡΑΝΩΝ
Η πιο σημαντική ιδιότητα των κυτταρικών μεμβρανών είναι η επιλεκτική διαπερατότητα. Η εξωτερική κυτταροπλασματική μεμβράνη, που διαχωρίζει το κύτταρο από το περιβάλλον, ελέγχει τη μεταφορά ουσιών μεταξύ του κυττάρου και του ελεύθερου χώρου. Οι ενδοκυτταρικές μεμβράνες, λόγω της εγγενούς επιλεκτικής τους διαπερατότητας, παρέχουν μια λειτουργία διαμερισματοποίησης που επιτρέπει στο κύτταρο και στα οργανίδια να διατηρήσουν τα απαραίτητα ένζυμα και μεταβολίτες σε μικρούς όγκους, να δημιουργήσουν ένα ετερογενές φυσικοχημικό μικροπεριβάλλον και να πραγματοποιήσουν διαφορετικές πλευρέςΟι μεμβράνες υφίστανται διάφορες, μερικές φορές αντίθετα κατευθυνόμενες, βιοχημικές αντιδράσεις.Η διαπερατότητα των κυτταρικών μεμβρανών σε διάφορες ουσίες μπορεί να αποτελέσει κριτήριο για τη βιωσιμότητα των κυττάρων. Η επιλεκτική διαπερατότητα της μεμβράνης διατηρείται όσο το κύτταρο παραμένει ζωντανό.
ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΕΠΙΛΕΚΤΙΚΗΣ ΔΙΑΤΕΡΑΣΤΟΤΗΤΑΣ
ΠΛΑΣΜΑΛΕΜΜΑΤΑ ΦΥΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ
Εισαγωγικές παρατηρήσεις. Η διαπερατότητα της πλασματικής μεμβράνης για διάφορες ουσίες μπορεί να συγκριθεί με βάση απλές παρατηρήσεις που χαρακτηρίζουν τη διάρκεια της πλασμόλυσης σε φυτικά κύτταρα, που βρίσκεται σε υπερτονικά διαλύματα των υπό δοκιμή ουσιών. Σε περίπτωση επαρκώς χαμηλής διαπερατότητας του πλάσματος για μια διαλυμένη ουσία ή σε πλήρη απουσία της ικανότητας των μορίων του να διαχέονται ελεύθερα στο φυτικό κύτταρο, θα συμβεί επίμονη πλασμόλυση, στην οποία τα πλασμολυμένα κύτταρα μπορούν να παραμείνουν σε αμετάβλητη κατάσταση για ένα πολύς καιρός. Ωστόσο, εάν τα μόρια της διαλυμένης ουσίας περάσουν από τη μεμβράνη, αλλά πιο αργά από τα μόρια του νερού, τότε η πλασμόλυση που αρχίζει είναι προσωρινή και σύντομα εξαφανίζεται. Ως αποτέλεσμα της σταδιακής διείσδυσης της διαλυμένης ουσίας στο κύτταρο, θα παρατηρηθεί η ροή του νερού από το εξωτερικό διάλυμα κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης, η οποία τελικά θα προκαλέσει τη μετάβαση του κυττάρου σε μια αποπλασμολυμένη κατάσταση.Στόχος της εργασίας. Συγκρίνετε τη διαπερατότητα των κυτταρικών μεμβρανών σε διάφορες ουσίες με βάση την παρατήρηση επίμονης και προσωρινής πλασμόλυσης.
Υλικά και εξοπλισμός: μικροσκόπιο, διαφάνειες και γυαλιά κάλυψης, λεπίδα ξυραφιού ασφαλείας, βελόνα ανατομής, τσιμπιδάκια, διάλυμα σακχαρόζης 1 M, διάλυμα ουρίας 1 M, διάλυμα γλυκερίνης 1 M, διηθητικό χαρτί, βολβός κρεμμυδιού.
Μια σταγόνα διαλύματος εφαρμόζεται σε τρεις στήλες αντικειμένων: στο ένα - ένα διάλυμα σακχαρόζης 1 M, στο άλλο - ένα διάλυμα ουρίας 1 M, στο τρίτο - ένα διάλυμα γλυκερίνης 1 M. Ένα θραύσμα της χρωματισμένης επιδερμίδας του κρεμμυδιού τοποθετείται σε κάθε σταγόνα, καλύπτεται με καλυπτρίδες και εξετάζεται σε μικροσκόπιο. Βρείτε περιοχές στις οποίες τα πλασμολυμένα κύτταρα είναι καθαρά ορατά. Σημειώνεται ο χρόνος έναρξης της πλασμόλυσης - η αρχή της παρατήρησης. Αφήστε τα παρασκευάσματα για 10–30 λεπτά και μετά εξετάστε τα ξανά στο μικροσκόπιο. Σε διάλυμα σακχαρόζης, παρατηρείται επίμονη πλασμόλυση και σε διαλύματα ουρίας και γλυκερίνης - προσωρινή. Ο λόγος για την αποπλασμόλυση στα δύο τελευταία διαλύματα είναι η διαπερατότητα της πλασματικής μεμβράνης για μόρια ουρίας και γλυκερίνης.
Ασκηση. Διεξαγωγή μελέτης των χαρακτηριστικών της πλασμόλυσης φυτικών κυττάρων σε διαλύματα διαφόρων ουσιών. Καταγράψτε τα αποτελέσματα της παρατήρησης στον πίνακα, σημειώνοντας τον βαθμό πλασμόλυσης κάθε 10 λεπτά μετά την έναρξη των παρατηρήσεων. Με βάση την ανάλυση των πειραματικών αποτελεσμάτων, εντοπίστε διαφορές στη διάρκεια διατήρησης της πλασμολυμένης κατάστασης που προκαλείται από διάφορα οσμολυτικά και εξάγετε ένα συμπέρασμα σχετικά με τη σχετική διαπερατότητα του πλάσματος για τις υπό μελέτη ουσίες.
Σημείωση: +++ – ισχυρή πλασμόλυση, ++ – μέτρια πλασμόλυση, + – ασθενής πλασμόλυση.
1. Τι είναι η επιλεκτική διαπερατότητα των κυτταρικών μεμβρανών;
2. Ποιες ουσίες διεισδύουν πιο εύκολα στις κυτταρικές μεμβράνες;
3. Πώς μπορεί να χρησιμοποιηθεί η ιδιότητα της επιλεκτικής διαπερατότητας για τον προσδιορισμό της βιωσιμότητας ενός φυτικού κυττάρου;
ΜΕΛΕΤΗΣ ΤΗΣ ΔΙΑΧΥΣΗΣ ΤΟΥ ΟΥΔΕΤΕΡΟ
ΚΟΚΚΙΝΟ ΑΠΟ ΤΟ PLASMALEMMA
ΦΥΤΙΚΟ ΚΥΤΤΑΡΟ
Εισαγωγικές παρατηρήσεις. Η πλασματική μεμβράνη απομονώνει το ενδοκυτταρικό περιεχόμενο από το εξωτερικό περιβάλλον. Η ανταλλαγή ουσιών μεταξύ του ενδοκυτταρικού περιεχομένου και του περιβάλλοντος που περιβάλλει το κύτταρο πραγματοποιείται μέσω της μεταφοράς τους μέσω της μεμβράνης. Η διπλοστοιβάδα λιπιδίων αποτελεί εμπόδιο στην κίνηση των ουσιών. Οι περισσότερες εξωγενείς φυσιολογικά σημαντικές ουσίες εισέρχονται στο κύτταρο ως αποτέλεσμα της λειτουργίας παθητικών και ενεργών συστημάτων μεταφοράς στο πλάσμα. Ωστόσο, είναι επίσης δυνατή η απλή παθητική διάχυση μέσω της λιπιδικής διπλοστιβάδας, η οποία είναι μια υδρόφοβη φάση.Τα βασικά μοτίβα διάχυσης ουσιών μέσω της λιπιδικής διπλοστιβάδας καθιερώθηκαν στα τέλη του 19ου και στις αρχές του 20ου αιώνα, δηλαδή σε εκείνη τη χρονική περίοδο που οι βιομεμβράνες παρέμειναν μόνο υποθετικές δομές του κυττάρου. Είναι το γεγονός ότι οι υδρόφοβες ουσίες διεισδύουν στο εσωτερικό του κυττάρου καλύτερα από τις υδρόφιλες που αποτέλεσε τη βάση για την υπόθεση των ερευνητών για την παρουσία λιπιδίων στη μεμβράνη.
Η διαδικασία διάχυσης ουσιών μέσω μιας μεμβράνης υπακούει στον πρώτο νόμο του Fick, η μαθηματική έκφραση του οποίου, όπως εφαρμόζεται σε μια μεμβράνη, περιγράφεται από τον τύπο:
όπου Pi είναι ο συντελεστής διαπερατότητας μεμβράνης για την ουσία i. Οι CiII και CiI είναι οι συγκεντρώσεις της ουσίας i και στις δύο πλευρές της μεμβράνης.
Τα αδύναμα οξέα και οι βάσεις χαρακτηρίζονται από το γεγονός ότι ο βαθμός ιοντισμού των μορίων τους σε αραιά διαλύματα εξαρτάται από το pH (βλ. Εργαστηριακή εργασία 1, τύπος (2)). Αυτό σημαίνει ότι ο βαθμός διάστασης των αδύναμων μορίων ηλεκτρολυτών στο εύρος τιμών pH αριθμητικά ίσου με pKa είναι 50%. Όταν το pH μειωθεί κατά ένα, περισσότερο από το 90% των μορίων ασθενούς βάσης θα ιονιστεί, και όταν το pH αυξηθεί κατά την ίδια ποσότητα, λιγότερο από το 10% θα ιονιστεί.
Πίσω στο πρώτο μισό του εικοστού αιώνα, αποδείχθηκε ότι ηλεκτρικά ουδέτερα, μη ιονισμένα μόρια αδύναμων ηλεκτρολυτών διεισδύουν αρκετά καλά μέσω της πλασματικής μεμβράνης στα φυτικά κύτταρα, ενώ η μεμβράνη αποδεικνύεται πρακτικά αδιαπέραστη για τα αντίστοιχα ιόντα. Για παράδειγμα, οι συντελεστές διαπερατότητας του πλάσματος για αμμωνία και ιόντα αμμωνίου διαφέρουν περισσότερο από 100 φορές. Έτσι, οι τιμές του pH μετατοπίζονται μόνο κατά 1-2 μονάδες. οδηγεί σε περισσότερο από 10 φορές αλλαγή στη συγκέντρωση των μορφών των μορίων της ουσίας που μεταφέρονται μέσω της μεμβράνης.
Μεταξύ των ασθενών ηλεκτρολυτών, οι δείκτες οξέος-βάσης παρουσιάζουν ιδιαίτερο ενδιαφέρον, καθώς τα μόρια αυτών των ουσιών χαρακτηρίζονται από μια αλλαγή στις οπτικές τους ιδιότητες κατά τον ιονισμό. Επιπλέον, λόγω του χαρακτηριστικού χρώματος των διαλυμάτων αυτών των ενώσεων, είναι αρκετά εύκολο να προσδιοριστεί η περιεκτικότητά τους χρωματομετρικά. Το ουδέτερο κόκκινο (NR) είναι μια αδύναμη βάση. Ιονισμένα μόρια ΝΑ (σε pH 6,8 και κάτω) χρωματίζουν διαλύματα ένα έντονο βυσσινί χρώμα. Καθώς το pH αυξάνεται από 6,8 σε 8,0, εμφανίζεται μια σταδιακή αλλαγή στο χρώμα σε ανοιχτό κίτρινο λόγω της μείωσης του βαθμού διάστασης των μορίων ΝΑ. Στα αλκαλικά διαλύματα κυριαρχούν τα ηλεκτρικά μη μολυσμένα μόρια ΝΑ, τα οποία μεταφέρονται καλά μέσω της λιπιδικής διπλοστιβάδας της πλασματικής μεμβράνης, και στα όξινα διαλύματα, τα ιόντα ΝΑ, τα οποία είναι ασθενώς διαπερατά στη μεμβράνη, κυριαρχούν.
Τα μόρια ΝΑ που εισέρχονται στο κύτταρο μέσω του πλάσματος μπορούν να διαχυθούν μέσω άλλων κυτταρικών μεμβρανών, ωστόσο, έχοντας διεισδύσει μέσα στο κενοτόπιο (το όξινο διαμέρισμα ενός φυτικού κυττάρου), τα μόρια ΝΑ ιονίζονται, χρωματίζοντας τα περιεχόμενα του κενοτοπίου πορφυρό. Σε αυτή την περίπτωση, τα ιόντα ΝΚ αποδεικνύονται «κλειστά» στο χώρο του κενοτοπίου, δηλαδή τείνουν να συσσωρεύονται.
Στόχος της εργασίας. Μελέτη των μοτίβων διάχυσης ουδέτερου κόκκινου μέσω του πλάσματος ενός φυτικού κυττάρου Υλικά και εξοπλισμός: ψαλίδι, υδατικό-αλκοολικό διάλυμα ουδέτερου κόκκινου, δεκακανονικά διαλύματα υδροξειδίου του νατρίου και υδροχλωρικού οξέος, χαρτί γενικής χρήσης, τρυβλία Petri, μικροσκόπιο, χρονόμετρο , καλλιέργεια άλγης Nitella flexilis.
Προσθέστε 5 σταγόνες ουδέτερου κόκκινου διαλύματος σε 100 ml νερού.
Ρίξτε αυτό το διάλυμα εξίσου σε 4 πιάτα Petri. Έλεγχος της οξύτητας των περιεχομένων των τρυβλίων Petri με χαρτί γενικής χρήσης δείκτη χρησιμοποιώντας διαλύματα HCl και NaOH, φέρτε την οξύτητα στο πρώτο τρυβλίο Petri σε pH 9,0, στο δεύτερο σε pH 8,0, στο τρίτο σε pH 7,0, στο τέταρτο σε pH 5,0. Βάλτε ετικέτα στα πιάτα Petri.
Χρησιμοποιώντας ψαλίδι, αφαιρέστε προσεκτικά 8–12 μεσογονάτια φυκιών από το Nitella flexilis thallus. Εξετάζοντας τα μεσογονάτια κάτω από μικροσκόπιο, βεβαιωθείτε ότι τα παρασκευασμένα κύτταρα είναι εγγενή: ζωντανά, άθικτα κύτταρα διατηρούν συνεχείς σειρές χλωροπλαστών που βρίσκονται παράλληλα με τη γραμμή φωτός· επιπλέον, παρατηρείται έντονη κίνηση του κυτταροπλάσματος - κύκλωση.
Τοποθετήστε 2-3 κύτταρα μεσογονάτια φυκιών σε τρυβλία Petri.
Ξεκινήστε το χρονόμετρο.
Ασκηση. Προσδιορίστε τον χρόνο που απαιτείται για τη χρώση των κυττάρων των φυκών σε κάθε πείραμα. Για να το κάνετε αυτό, μετά από 5 λεπτά, συγκρίνετε τα κύτταρα των μεσογονάτιων των φυκιών καθεμιάς από τις παραλλαγές κατά χρωματική ένταση. Επαναλάβετε τη λειτουργία μετά από 10, 20, 30 λεπτά. Καταγράψτε τα αποτελέσματα της παρατήρησης στον πίνακα. Εξάγετε συμπεράσματα σχετικά με τις μορφές ασθενούς βάσης που διαχέονται μέσω της μεμβράνης.
Τιμή pH του μέσου Σημείωση: +++ – έντονο χρώμα, ++ – μεσαίο χρώμα, + – ασθενές χρώμα, – χωρίς χρώμα.
1. Από ποιους παράγοντες εξαρτάται ο βαθμός διάστασης των ασθενών οξέων και βάσεων;
2. Γιατί οι βιομεμβράνες είναι πιο διαπερατές σε αδιάσπαστες μορφές αδύναμων ηλεκτρολυτών;
3. Κάτω από ποιες συνθήκες παρατηρείται η συσσώρευση ασθενούς ηλεκτρολύτη στο στοιχείο;
ΑΛΛΑΓΗ ΣΤΗ ΔΙΑΠΕΡΑΣΤΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΤΟΝΟΠΛΑΣΤΗ
ΚΑΙ ΠΛΑΣΜΑΛΕΜΜΑΤΑ ΓΙΑ ΒΗΤΑΚΥΑΝΙΝΗ ΚΑΤΩ
ΔΡΑΣΗ ΦΥΣΙΚΗΣ ΚΑΙ ΧΗΜΙΚΗΣ
ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ
Εισαγωγικές παρατηρήσεις. Η επιλεκτική διαπερατότητα των κυτταρικών μεμβρανών αλλάζει υπό την επίδραση διαφόρων παραγόντων. Η επίδραση οποιωνδήποτε ουσιών ή συνθηκών στη διαπερατότητα της μεμβράνης μπορεί να προσδιοριστεί μετρώντας την απελευθέρωση διαφόρων μεταβολιτών από το κύτταρο.Η βητακυανίνη, η χρωστική ουσία τεύτλων, είναι ένα σχετικά μεγάλο, εξαιρετικά υδατοδιαλυτό μόριο που βρίσκεται στον κυτταρικό χυμό.
Για να εισέλθει στο εξωτερικό περιβάλλον, το μόριο βητακυανίνης πρέπει να περάσει μέσα από τον τονοπλαστικό, την κύρια κυτταροπλασματική μήτρα και το πλάσμα. Οι τονοπλάστες των ζωντανών κυττάρων είναι αδιαπέραστοι από τα μόρια αυτής της χρωστικής. Η διάχυση της βητακυανίνης από το κενοτόπιο στο μέσο μπορεί να συμβεί αρκετά γρήγορα υπό την επίδραση διαφόρων παραγόντων ή παραγόντων που προκαλούν αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης. Με τη μέτρηση της οπτικής πυκνότητας του μέσου επώασης μετά από μια ορισμένη χρονική περίοδο, είναι δυνατό να εκτιμηθεί ο βαθμός επίδρασης ενός συγκεκριμένου παράγοντα στη διαπερατότητα των μεμβρανών.
Στόχος της εργασίας. Προσδιορίστε την επίδραση της θερμοκρασίας, καθώς και των οξέων και των αλκοολών στη διαπερατότητα των κυτταρικών μεμβρανών για τη βητακυανίνη με την απελευθέρωσή της στο εξωτερικό διάλυμα.
Υλικά και εξοπλισμός: απεσταγμένο νερό, διάλυμα οξικού οξέος 30%, διάλυμα αιθανόλης 50%, διηθητικό χαρτί, δοκιμαστικοί σωλήνες, σχάρα δοκιμαστικών σωλήνων, λουτρό νερού, φασματοφωτόμετρο ή φωτοχρωματόμετρο, παντζάρι.
Μετά την αφαίρεση του περιβλήματος, η ρίζα του τεύτλου κόβεται σε κύβους (πλευρά κύβου 5 mm) και πλένεται καλά με νερό για 5–10 λεπτά για να αφαιρεθεί η χρωστική που απελευθερώνεται από τα κατεστραμμένα κύτταρα.
Στη συνέχεια τοποθετούνται ένα κάθε φορά σε κάθε έναν από τους 4 δοκιμαστικούς σωλήνες, στους οποίους χύνονται 5 ml διαφόρων μέσων σύμφωνα με το πειραματικό σχήμα: απεσταγμένο νερό (2 δοκιμαστικοί σωλήνες), διαλύματα οξικού οξέος και αιθανόλης.
Ο πρώτος δοκιμαστικός σωλήνας με απεσταγμένο νερό αφήνεται σε βάση και το περιεχόμενο του δεύτερου θερμαίνεται σε υδατόλουτρο για 2-3 λεπτά. Μετά από 30 λεπτά, όλοι οι δοκιμαστικοί σωλήνες ανακινούνται έντονα, οι κύβοι τεύτλων αφαιρούνται και η χρωματική ένταση των διαλυμάτων προσδιορίζεται χρησιμοποιώντας φωτοχρωμόμετρο με φίλτρο πράσινου φωτός ή φασματοφωτόμετρο = 535 nm.
Οπτική πυκνότητα του διαλύματος, Ένταση χρώματος, Επιλογή πειράματος Ανάθεση. Κάντε την έρευνά σας. Εισαγάγετε τα αποτελέσματα των μετρήσεων οπτικής πυκνότητας στον πίνακα. Προσδιορίστε τις διαφορές στη διαπερατότητα του τονοπλάστη και της πλασματικής μεμβράνης στη βητακυανίνη σε κύτταρα ρίζας τεύτλων που εκτίθενται σε διάφορους παράγοντες και εξάγετε ένα συμπέρασμα σχετικά με τους λόγους για αυτές τις διαφορές.
1. Ποια είναι η σημασία της επιλεκτικής διαπερατότητας των κυτταρικών μεμβρανών;
2. Από τι εξαρτάται η επιλεκτική διαπερατότητα των φυτικών κυτταρικών μεμβρανών;
3. ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΤΟΥ ΚΥΤΟΠΛΑΣΜΑΤΟΣ
Ο κύριος όγκος του κυτταροπλάσματος που γεμίζει το χώρο μεταξύ των κυτταρικών οργανιδίων ονομάζεται κυτοσόλιο. Η αναλογία νερού στο κυτταρόπλασμα είναι περίπου 90%. Σχεδόν όλα τα κύρια βιομόρια περιέχονται σε διαλυμένη μορφή στο κυτταρόπλασμα. Τα αληθινά διαλύματα σχηματίζουν ιόντα και μικρά μόρια (άλατα μετάλλων αλκαλίων και αλκαλικών γαιών, σάκχαρα, αμινοξέα, λιπαρά οξέα, νουκλεοτίδια και διαλυμένα αέρια). Μεγάλα μόρια, όπως οι πρωτεΐνες, σχηματίζουν κολλοειδή διαλύματα. Ένα κολλοειδές διάλυμα μπορεί να είναι ένα κολλοειδές διάλυμα (μη παχύρρευστο) ή ένα πήκτωμα (ιξώδες). Η ένταση των περισσότερων ενδοκυτταρικών διεργασιών εξαρτάται από το ιξώδες του κυτοσόλης.Η πιο σημαντική ιδιότητα του κυτταροπλάσματος είναι η ενεργή κίνησή του.
Αυτό είναι ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα ενός ζωντανού φυτικού κυττάρου, ένας δείκτης της δραστηριότητας των ζωτικών διαδικασιών του. Η κίνηση του κυτταροπλάσματος εξασφαλίζει την ενδοκυτταρική και διακυτταρική μεταφορά ουσιών, την κίνηση των οργανιδίων μέσα στο κύτταρο και παίζει σημαντικό ρόλο στις αντιδράσεις ευερεθιστότητας. Στην υλοποίησή του συμμετέχουν στοιχεία του κυτταροσκελετού -μικρονημάτια και μικροσωληνίσκοι. Η πηγή ενέργειας για αυτή την κίνηση είναι το ATP. Η κυτταροπλασματική κίνηση (κύκλωση) είναι ένας από τους πιο ευαίσθητους δείκτες βιωσιμότητας των κυττάρων. Πολλές ακόμη και μικρές επιρροές το σταματούν ή, αντίθετα, το επιταχύνουν.
ΕΠΙΡΡΟΗ ΤΩΝ ΙΟΝΤΩΝ ΚΑΛΙΟΥ ΚΑΙ ΑΣΒΕΣΤΙΟΥ ΣΤΙΣ
ΙΞΩΔΟΤΗΤΑ ΚΥΤΤΑΡΟΠΛΑΣΜΑΤΟΣ ΦΥΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ
Εισαγωγικές παρατηρήσεις. Μεμονωμένα κατιόντα μπορούν να αλλάξουν σημαντικά το ιξώδες του κυτταροπλάσματος. Έχει διαπιστωθεί ότι τα ιόντα καλίου συμβάλλουν στην αύξηση της περιεκτικότητάς τους σε νερό και στη μείωση του ιξώδους. Το χαμηλότερο ιξώδες του κυτταροπλάσματος ευνοεί την πορεία των συνθετικών διεργασιών και την ενδοκυτταρική μεταφορά ουσιών, αλλά μειώνει την αντίσταση των φυτικών κυττάρων σε δυσμενείς εξωτερικές συνθήκες. Σε αντίθεση με το κάλιο, το ασβέστιο αυξάνει το ιξώδες του κυτταροπλάσματος. Με υψηλότερο ιξώδες κυτταρολύματος, οι φυσιολογικές διεργασίες συμβαίνουν πιο αργά, γεγονός που αυξάνει την αντίσταση του κυττάρου σε δυσμενείς περιβαλλοντικές συνθήκες.Οι αλλαγές στο ιξώδες του κυτταροπλάσματος υπό την επίδραση ιόντων καλίου και ασβεστίου μπορούν να κριθούν από τη μορφή πλασμόλυσης στα κύτταρα σε υπερτονικά διαλύματα των αλάτων τους. Όταν τα φυτικά κύτταρα επωάζονται για μεγάλο χρονικό διάστημα σε διαλύματα που περιέχουν ιόντα καλίου, παρατηρείται πλασμόλυση καπακιού. Σε αυτή την περίπτωση, τα ιόντα καλίου περνούν μέσω του πλάσματος στο κυτταρόπλασμα, αλλά μάλλον διεισδύουν αργά μέσω του τονοπλάστη στο κενοτόπιο. Ως αποτέλεσμα της διόγκωσης του κυτταροπλάσματος, ο πρωτοπλάστης παίρνει ένα κυρτό σχήμα, που διαχωρίζεται μόνο από τα εγκάρσια τμήματα των κυτταρικών τοιχωμάτων, από τα οποία παρατηρείται ο σχηματισμός των λεγόμενων «καπακιών». Η αύξηση του κυτταροπλασματικού ιξώδους που προκαλείται από το ασβέστιο είναι εύκολο να ανιχνευθεί παρατηρώντας την αλλαγή στο σχήμα του πρωτοπλάστη πλασμολύσεως: εάν το πλασμολυτικό περιέχει ασβέστιο, τότε η κοίλη πλασμόλυση συχνά μετατρέπεται σε σπασμωδική μορφή.
Στόχος της εργασίας. Να μελετήσει τη φύση της επίδρασης των ιόντων καλίου και ασβεστίου στο ιξώδες του κυτταροπλάσματος ενός φυτικού κυττάρου με βάση τις παρατηρήσεις του καπακιού και της σπασμωδικής πλασμόλυσης.
Υλικά και εξοπλισμός: μικροσκόπιο, διαφάνειες και γυαλιά κάλυψης, λεπίδα ξυραφιού ασφαλείας, βελόνα ανατομής, τσιμπιδάκια, διάλυμα KNO3 1 M, διάλυμα Ca(NO3)2 1 M, διηθητικό χαρτί, βολβός κρεμμυδιού.
Μια σταγόνα διαλύματος νιτρικού καλίου 1 M τοποθετείται σε μια γυάλινη πλάκα και ένα διάλυμα νιτρικού ασβεστίου 1 M τοποθετείται στην άλλη. Ένα κομμάτι επιδερμίδας κρεμμυδιού, αφαιρούμενο από την κοίλη επιφάνεια της ίδιας κλίμακας κρεμμυδιού, τοποθετείται και στις δύο σταγόνες και καλύπτεται με καλυπτρίδες. Μετά από 30 λεπτά, τα σκευάσματα εξετάζονται με μικροσκόπιο στα διαλύματα στα οποία βρίσκονταν. Παρατηρείται το φαινόμενο της πλασμόλυσης. Σε ορισμένα επιδερμικά κύτταρα που διατηρούνται σε διάλυμα KNO3, το κυτταρόπλασμα σχηματίζει «καπάκια» στο πλάι των εγκάρσιων κυτταρικών τοιχωμάτων, η εμφάνιση των οποίων οφείλεται σε αύξηση της ενυδάτωσης του κυτοσόλης υπό την επίδραση ιόντων καλίου. Τα ιόντα ασβεστίου, αντίθετα, αυξάνουν το ιξώδες του κυτταροπλάσματος, αυξάνουν τις δυνάμεις προσκόλλησής του στο κυτταρικό τοίχωμα και ο πρωτοπλάστης παίρνει ακανόνιστα σχήματα χαρακτηριστικά της σπασμωδικής πλασμόλυσης.
Ασκηση. Σχεδιάστε τις παρατηρούμενες μορφές πλασμόλυσης. Αποκαλύψτε την εξάρτηση της μορφής πλασμόλυσης από το ιξώδες του κυτταροπλάσματος παρουσία ιόντων καλίου και ασβεστίου.
1. Πώς επηρεάζουν τα ιόντα καλίου και ασβεστίου το ιξώδες του κυτταροπλάσματος;
2. Κάτω από ποιες συνθήκες παρατηρείται σπασμωδική πλασμόλυση;
3. Τι προκαλεί το σχηματισμό «καπακιών» ως αποτέλεσμα της επώασης των κυττάρων σε διάλυμα KNO3;
ΠΑΡΑΤΗΡΗΣΗ ΚΙΝΗΣΗΣ ΚΥΤΟΠΛΑΣΜΑΤΟΣ
ΦΥΤΙΚΑ ΚΥΤΤΑΡΑ ΚΑΙ ΜΕΤΡΗΣΗ ΤΟΥ
ΤΑΧΥΤΗΤΑ
Εισαγωγικές παρατηρήσεις. Τα πιο βολικά για την παρατήρηση της κίνησης του κυτταροπλάσματος είναι τα μεγάλα φυτικά κύτταρα με μεγάλα κενοτόπια (κύτταρα μεσογονάτιων φυκιών χαρόφυτων, θαλάσσιων πράσινων φυκών, κύτταρα φύλλων υδρόβιων φυτών Elodea, Vallisneria κ.λπ.). Υπάρχουν διάφοροι τύποι κυτταροπλασματικής κίνησης. Η πιο κοινή είναι η ταλαντευτική κίνηση. Θεωρείται το λιγότερο διατεταγμένο, αφού σε αυτή την περίπτωση κάποια σωματίδια βρίσκονται σε ηρεμία, άλλα ολισθαίνουν προς την περιφέρεια και άλλα προς το κέντρο του κυττάρου. Η κίνηση είναι ασταθής και τυχαία. Η κυκλοφορική κίνηση είναι χαρακτηριστική των κυττάρων που έχουν κυτταροπλασματικά κορδόνια που διασχίζουν το κεντρικό κενοτόπιο. Η κατεύθυνση και η ταχύτητα κίνησης των σωματιδίων που βρίσκονται μέσα ή στην επιφάνεια της κυτταροπλασματικής στιβάδας, καθώς και στις κυτταροπλασματικές στιβάδες, δεν είναι σταθερές. Κατά την περιστροφική κίνηση, το κυτταρόπλασμα κινείται μόνο στην περιφέρεια του κυττάρου και κινείται σαν ιμάντας μετάδοσης κίνησης. Η κίνηση αυτού του τύπου, σε αντίθεση με την κυκλοφορία, έχει περισσότερο ή λιγότερο σταθερό και διατεταγμένο χαρακτήρα και επομένως είναι βολική για ποσοτική μελέτη. Εκτός από τα παραπάνω, υπάρχουν και κυτταροπλασματικές κινήσεις, όπως αναβλύσεις και κινήσεις σαΐτας. Οι τύποι κίνησης διαφέρουν μεταξύ τους υπό όρους και στο ίδιο κελί μπορούν να μετακινηθούν από το ένα στο άλλο.Η κίνηση του κυτταροπλάσματος μπορεί να χαρακτηριστεί με τον προσδιορισμό της ταχύτητάς του, η οποία εξαρτάται όχι μόνο από την κινητήρια δύναμη, αλλά και από το ιξώδες του κυτταροπλάσματος. Η ταχύτητα κίνησης του κυτταροπλάσματος μπορεί να μετρηθεί με μικροσκόπιο παρατηρώντας την κίνηση των σωματιδίων του.
Στόχος της εργασίας. Εξοικειωθείτε με τον περιστροφικό τύπο της κυτταροπλασματικής κίνησης και μετρήστε την ταχύτητά του σε διαφορετικά φυτικά αντικείμενα.
Υλικά και εξοπλισμός: μικροσκόπιο, διαφάνειες και καλυπτρίδες, λεπίδα ξυραφιού ασφαλείας, βελόνα ανατομής, διάλυμα νερού τεχνητής λίμνης, φύλλο Vallisneria, μεσοκομβικά κύτταρα nitella.
Ένα μικρό κομμάτι κόβεται από τη λεπίδα του φύλλου Vallisneria με ένα κοφτερό ξυράφι, προσπαθώντας να τραυματίσει το φύλλο όσο το δυνατόν λιγότερο, τοποθετήστε το σε μια σταγόνα νερού σε μια γυάλινη πλάκα και εξετάστε το κάτω από μικροσκόπιο, πρώτα στο χαμηλό και μετά στο υψηλή μεγέθυνση. Δεν συνιστάται να κάνετε τομές από το φύλλο, καθώς τα κύτταρα τραυματίζονται σοβαρά και η κίνηση σε αυτά σταματά. Η κίνηση του κυτταροπλάσματος μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί με την κίνηση όλων των χλωροπλαστών προς μία κατεύθυνση κατά μήκος του κυτταρικού τοιχώματος. Αυτή η κίνηση ονομάζεται περιστροφική.
Για την παρατήρηση της κύκλωσης στα κύτταρα Nitella, τα προπαρασκευασμένα κύτταρα τοποθετούνται σε ειδικούς θαλάμους, οι οποίοι γεμίζονται με διάλυμα τεχνητής λίμνης. Όλα τα χαρόφυτα φύκια παρουσιάζουν επίσης έναν περιστροφικό τύπο κυτταροπλασματικής κίνησης, αλλά οι χλωροπλάστες σε αυτά τα κύτταρα είναι ακίνητοι. Ακριβώς δίπλα στη μεμβράνη κυτταρίνης βρίσκεται ένα πυκνό και ακίνητο στρώμα κυτταροπλάσματος, που ονομάζεται εκτόπλασμα. Σε αυτό το στρώμα, στερεώνονται χρωματοφόρα, τα οποία σχηματίζουν ένα στρώμα στενά γειτονικών κανονικών διαμήκων σειρών. Μεταξύ του κενοτοπίου και του στρώματος του εκτοπλάσματος υπάρχει ένα εσωτερικό υγρό κινητό στρώμα κυτταροπλάσματος, το λεγόμενο ενδοπλάσμα. Η έντονη κίνησή του μπορεί να παρατηρηθεί από την κίνηση οργανιδίων μικρότερων από τους χλωροπλάστες - μικρά άχρωμα εγκλείσματα που αιωρούνται στο κυτταρόπλασμα.
Για να προσδιορίσετε την ταχύτητα κίνησης του κυτταροπλάσματος, χρησιμοποιήστε ένα χρονόμετρο και έναν χάρακα προσοφθάλμιου φακού τοποθετημένου στο προσοφθάλμιο του μικροσκοπίου. Χρησιμοποιώντας ένα χρονόμετρο, μετράται ο χρόνος κατά τον οποίο ένας χλωροπλάστης ή άλλο κινούμενο σωματίδιο διανύει την απόσταση μεταξύ δύο επιλεγμένων τμημάτων του οφθαλμικού χάρακα. Τέτοιες μετρήσεις στο ίδιο κελί πραγματοποιούνται 3-5 φορές. Για τον υπολογισμό της ταχύτητας κίνησης του κυτταροπλάσματος, μετράται η τιμή διαίρεσης του οφθαλμικού χάρακα. Για να γίνει αυτό, ένα μικρόμετρο αντικειμένου τοποθετείται στη σκηνή του μικροσκοπίου, το οποίο εξετάζεται μέσω ενός οφθαλμικού μικρομέτρου. Στερεώστε τον επιλεγμένο φακό στις διαιρέσεις του μικρομέτρου του αντικειμένου και μετρήστε τον αριθμό των διαιρέσεων του μικρόμετρου του αντικειμένου. Η τιμή των διαιρέσεων οφθαλμικού μικρομέτρου υπολογίζεται με τον τύπο όπου N είναι η τιμή των διαιρέσεων οφθαλμικού μικρομέτρου. 10 μm – τιμή διαίρεσης μικρομέτρου. β – ο αριθμός των διαιρέσεων του μικρομέτρου του προσοφθάλμιου φακού που χωρούν σε (α) τμήματα του μικρομέτρου του αντικειμένου.
Η ταχύτητα κίνησης των σωματιδίων είναι ο λόγος της απόστασης σε μικρόμετρα προς τον αριθμό των δευτερολέπτων κατά τη διάρκεια των οποίων ένα κινούμενο σωματίδιο διανύει αυτήν την απόσταση (μm/s).
Ασκηση. Προσδιορίστε την ταχύτητα της κυτταροπλασματικής κίνησης στα κύτταρα των υδρόβιων φυτών. Εισαγάγετε τα αποτελέσματα των μετρήσεων στον πίνακα. Κάνω σχηματικά σχέδιατα κύτταρα των εξεταζόμενων αντικειμένων και τα βέλη υποδεικνύουν την κατεύθυνση κίνησης του κυτταροπλάσματος, συγκρίνετε τη φύση και την ταχύτητα της κύκλωσης.
Αντικείμενο Τύπος κινούμενης απόστασης Χρόνος διαδρομής σωματιδίων, s Ταχύτητα κυκλώσεως, 1. Τι είναι το κυτοσόλιο;
2. Πώς εξαρτάται η μορφή της πλασμόλυσης από το ιξώδες του κυτταροπλάσματος των φυτικών κυττάρων;
3. Τι είναι; βιολογικής σημασίαςκίνηση του κυτταροπλάσματος;
4. Ποιοι είναι οι κύριοι τύποι κυτταροπλασματικής κίνησης;
5. Τι καθορίζει την ταχύτητα της κυτταροπλασματικής κίνησης;
Από τους συγγραφείς………………………………………………………….1. ΦΥΤΙΚΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΩΣ ΟΣΜΩΤΙΚΟ
ΣΥΣΤΗΜΑ………………………………………………………….Εργαστηριακές εργασίεςΜοντέλα φυτικών κυττάρων…………………………………… Εργαστηριακή εργασία Το φαινόμενο της πλασμόλυσης και αποπλασμόλυσης ενός φυτικού κυττάρου..……. Εργαστηριακή εργασία Προσδιορισμός της ωσμωτικής πίεσης του κυτταρικού χυμού με την πλασμολυτική μέθοδο…………………………………………………………. 2. ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΙΚΩΝ ΜΕΜΒΡΑΝΩΝ………..……………..
Εργαστηριακή εργασία Μελέτη της επιλεκτικής διαπερατότητας του πλάσματος ενός φυτικού κυττάρου…………………….………………………………….. Εργαστηριακή εργασία Μελέτη της διάχυσης του ουδέτερου κόκκινου μέσω του πλάσματος Εργαστηριακή εργασία Αλλαγές στη διαπερατότητα του τονοπλάστη και του πλάσματος για βητακυανίνη υπό την επίδραση φυσικών και χημικών παραγόντων... 3. ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΤΟΥ ΚΥΤΟΠΛΑΣΜΑΤΟΣ………………………………… Εργαστηριακές εργασίες Η επίδραση των ιόντων καλίου και ασβεστίου σε το ιξώδες του κυτταροπλάσματος ενός φυτικού κυττάρου…………………………………………………………………………………. Εργαστηριακή εργασία Παρατήρηση της κίνησης του κυτταροπλάσματος των φυτικών κυττάρων και μέτρηση της ταχύτητάς του…………………………………………………………….
ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ
Εργαστήριο «Φυσιολογία Φυτών»για φοιτητές της Βιολογικής Σχολής Υπεύθυνος για το τεύχος A.P. Kudryashov Υπέγραψε για δημοσίευση στις 31 Αυγούστου 2009. Μορφή 6084/16. Χαρτί όφσετ.
Times γραμματοσειρά. Υποθετικός φούρνος μεγάλο. 1.63. Ακαδημαϊκή εκδ. μεγάλο. 1.62. Κυκλοφορία 50 αντίτυπα. Zach.
Κρατικό Πανεπιστήμιο της Λευκορωσίας 220030, Μινσκ, Λεωφόρος Ανεξαρτησίας, 4.
Εκτυπώθηκε από την αρχική διάταξη του πελάτη χρησιμοποιώντας εξοπλισμό αντιγραφής Belorussky κρατικό Πανεπιστήμιο.
Παρόμοιες εργασίες:
"ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΥΓΕΙΑΣ ΤΗΣ ΡΩΣΙΑΣ Κρατικό δημοσιονομικό εκπαιδευτικό ίδρυμα τριτοβάθμιας επαγγελματικής εκπαίδευσης ΚΡΑΤΙΚΟ ΙΑΤΡΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ IRKUTSK (GBOU HPE IGMU του Υπουργείου Υγείας της Ρωσίας) Μάθημα φυσικοθεραπείας και αθλητισμού Κ ΜΑΘΗΤΩΝ ειδικότητα: 060103 (040200) – Παιδιατρική ( ΠΕΔ), 5ο έτος ΘΕΜΑ ΜΑΘΗΜΑΤΟΣ: Ασκοθεραπεία ΣΤΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΑΠΟΚΑΤΑΣΤΑΣΗΣ. ΒΑΣΙΚΑ..."
« ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ Τμήμα Ασφάλειας Ζωής, Ανατομίας και Φυσιολογίας ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ (ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΑΝΘΡΩΠΟΥ ΚΑΙ ΖΩΩΝ) Εκπαιδευτικό και μεθοδολογικό συγκρότημα Για φοιτητές που σπουδάζουν στην ειδικότητα 020201 Βιολογία Gorno-Altaisk RIO Gorno-Altaisk State University 200 μεθοδολογικές συμβουλέςΠολιτεία Γκόρνο-Αλτάι..."
Κριτές: Διδάκτωρ Βιολογικών Επιστημών, Καθηγητής Valery Petrovich Panov - Γεωργική Ακαδημία της Μόσχας. Διδάκτωρ Γεωργικών Επιστημών, Καθηγητής Nikolai Vasilievich Gruzdev - Επικεφαλής. Τμήμα Ιδιωτικής Ζωικής Επιστήμης του Πανεπιστημίου RUDN. Blokhin G.I. et al., Κ64 Cynology. Εγχειρίδιο για πανεπιστήμια / G. I. Blokhin, M. Yu. Gladkikh, A. A. Ivanov, B. R. Ovsishcher, M. V. Sidorova - M.: OOO Publishing House Scriptorium 2000, 2001. - 432 p. με άρρωστο. Το εγχειρίδιο περιλαμβάνει πληροφορίες για την ανατομία, τη φυσιολογία, τη διατροφή, τη συντήρηση, την αναπαραγωγή και τη γενετική των σκύλων...».
«ΟΜΟΣΠΟΝΔΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΑΖΑΝ (ΠΕΡΙΟΧΗ ΒΟΛΓΑΣ) Σχολή Βιολογίας και Εδαφών Τμήμα Φυσιολογίας Ανθρώπων και Ζώων ΠΡΑΚΤΙΚΗ ΣΧΕΤΙΚΑ ΜΕ ΤΙΣ ΦΥΣΙΚΕΣ ΚΑΙ ΧΗΜΙΚΕΣ ΜΕΘΟΔΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Εκπαιδευτικό και μεθοδολογικό εγχειρίδιο Yakovleva O.V., Sitdikova G.F., Yakovlev A.V. Kazan-2010 1 Δημοσιεύθηκε με απόφαση του εκπαιδευτικού και μεθοδολογικού συμβουλίου της Σχολής Βιολογίας και Εδαφολογικών Επιστημών του Πρωτοκόλλου KF(P)U Αρ. από Συνάντηση του Τμήματος Φυσιολογίας Ανθρώπου και Ζώου Αρ. από Κριτής: Yakovleva O.V., Sitdikova G.F., Yakovlev A.V. Εργαστήριο για τις φυσικές και χημικές μεθόδους...”
«Δελτίο Νέων Αφίξεων (Νοέμβριος 2008) 1. ΚΟΙΝΩΝΙΚΕΣ ΕΠΙΣΤΗΜΕΣ 1.1. Φιλοσοφία. Ψυχολογία. Λογική 1. Yu9ya7 Bogomolova, N. N. Κοινωνική ψυχολογία της μαζικής επικοινωνίας: εγχειρίδιο. εγχειρίδιο poB 74 για πανεπιστήμια / N. N. Bogomolova. - Μ.: Aspect Press, 2008. - 191 σελ. Α'1; h/zo - 1; 2. Yuya7 Εισαγωγή στη φιλοσοφία: σχολικό βιβλίο. εγχειρίδιο για πανεπιστήμια / I. T. Frolov [κ.λπ.]. - 4η Β 24η έκδ., αναθεωρημένη. και επιπλέον - Μ.: Πολιτιστική Επανάσταση, 2007. - 623 σελ. μαθητής - 1; 3. Yu Goldobina, L. A. Η κοινωνία ως ειδικό είδος ύπαρξης:...»
«ΚΡΑΤΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΛΕΥΚΑΡΩΣΙΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΣΧΟΛΗ Τμήμα Βοτανικής ΒΑΣΙΚΕΣ ΤΗΣ ΒΟΤΑΝΙΚΗΣ Οδηγίες για εργαστηριακά μαθήματα για φοιτητές πλήρους φοίτησης 1ου έτους ειδικοτήτων 1-31 01 02 Βιοχημεία; 1-31 01 03 Microbiology MINSK 2013 UDC 581.4 (077) BBK 28.56 r.ya73 O-75 Συγκεντρώθηκε από: T. A. Sautkina, V. D. Poliksenova, A. K. Khramtsov, V. N. the Council of the.Tikhomi. αρωσικός State University στις 27 Φεβρουαρίου 2013...”
«ΚΡΑΤΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΛΕΥΚΑΡΩΣΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Τμήματος Φυσιολογίας του Ανθρώπου και των Ζώων ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΥΨΗΛΩΝ ΣΠΟΝΔΥΛΩΝ: ΠΟΥΛΙΑ Οδηγίες για το μάθημα Βιολογία της ατομικής ανάπτυξης για φοιτητές ειδικότητας Βιολογίας 1-31 01 01 Βιολογία MIN. s και μεταγλωττιστές: G. T. Maslova, A.V. Sidorov Συνιστάται από το Ακαδημαϊκό Συμβούλιο της Σχολής Βιολογίας 7 Δεκεμβρίου 2007, πρωτόκολλο Νο. 5 Κριτής: Υποψήφιος Βιολογικών Επιστημών, Αναπληρωτής Καθηγητής C....."
«Κρατικό δημοσιονομικό εκπαιδευτικό ίδρυμα τριτοβάθμιας επαγγελματικής εκπαίδευσης Κρατικό Ιατρικό Πανεπιστήμιο Ιρκούτσκ του Υπουργείου Υγείας Ρωσική ΟμοσπονδίαΚαρδιαγγειακό σύστημα: ανατομικά και φυσιολογικά χαρακτηριστικά, μέθοδοι έρευνας και σημειωτική των κύριων βλαβών Εκπαιδευτικό και μεθοδολογικό εγχειρίδιο Irkutsk IGMU 2012 1 UDC BBK 57.319ya73 C 32 Συνιστάται από την Ομοσπονδιακή Υπηρεσία Μετανάστευσης της Παιδιατρικής Σχολής του Κρατικού Προϋπολογισμού Επαγγελματιών Επαγγελματιών IGMU του Υπουργείου Υγείας της Ρωσίας ως ... «ΥΓΕΙΑ ΚΑΙ ΚΟΙΝΩΝΙΚΗ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΡΩΣΙΚΗΣ ΟΜΟΣΠΟΝΔΙΑΣ (GBOU VPO VOLGGMU ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΥΓΕΙΑΣ ΚΑΙ ΚΟΙΝΩΝΙΚΗΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΤΗΣ ΡΩΣΙΑΣ) Εγκρίνω _ επικεφαλής. Τμήμα Παθολογικής Φυσιολογίας, Διδάκτωρ Ιατρικών Επιστημών, Καθηγητής Λ.Ν. Rogova ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΚΗ ΑΝΑΠΤΥΞΗ για διεξαγωγή πρακτικών μαθημάτων μαθητών στον κλάδο Παθοφυσιολογία, παθοφυσιολογία κεφαλής και τραχήλου στην ειδικότητα...”
«Ομοσπονδιακός Οργανισμός Εκπαίδευσης Κρατικό εκπαιδευτικό ίδρυμα τριτοβάθμιας επαγγελματικής εκπαίδευσης ΚΡΑΤΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ GORNO-ALTAI Department of Life Safety, Anatomy and Physiology HUMAN Εκπαιδευτικό και μεθοδολογικό συγκρότημα Για φοιτητές που σπουδάζουν στην ειδικότητα 020201 Biology Gorno-Altaisk RIO Gorno-Altaisk State University 2009 απόφαση του μεθοδολογικού συμβουλίου του Κρατικού Πανεπιστημίου Gorno-Altai UDC 611· 591.4 BBK Συγγραφέας..."
«Κρατικό Ιατρικό Πανεπιστήμιο του Ντόνετσκ. M. Gorky Department of Medical Chemistry GUIDELINES for πρακτικά μαθήματα ιατρικής χημείας για πρωτοετείς διεθνείς φοιτητές Ιατρική Σχολή. Ντόνετσκ - 2011 1 Κατευθυντήριες γραμμέςετοίμασε: επικεφαλής. τμήματος, αναπληρωτής καθηγητής Rozhdestvensky E.Yu. Αναπληρωτής Καθηγητής Sidun M.S., ανώτερος δάσκαλος Pavlenko V.I., βοηθοί τμήματος Ignatieva V.V., Boytsova V.E., Busurina Z.A., Streletskaya L.P., Sidorenko L.M. Οι οδηγίες έχουν εγκριθεί για...»
ΚΡΑΤΙΚΟ ΙΑΤΡΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ IRKUTSK Τμήμα Δημοτικής Υγιεινής και Υγιεινής Παιδιών και Εφήβων ΥΓΙΕΙΝΙΚΕΣ ΑΠΑΙΤΗΣΕΙΣ ΓΙΑ ΠΑΙΔΙΚΑ ΥΠΟΔΗΜΑΤΑ (εκπαιδευτικό και μεθοδολογικό εγχειρίδιο για φοιτητές της παιδιατρικής σχολής) Irkutsk, 2010 Εγχειρίδιο εκπαίδευσης για παιδιά και μεθοδολογίες για παιδιά: ., Popov I.P., Makarova L.I. - Irkutsk: IGMU Publishing House, 2010. Το εκπαιδευτικό εγχειρίδιο ετοιμάστηκε υπό την επιμέλεια του επικεφαλής. Τμήμα Καθηγήτριας Ignatieva L.P. Το προσωπικό του τμήματος...»
"Τμήμα Βιολογίας του Κρατικού Πανεπιστημίου του Λευκορωσικού Τμήμα Βιολογίας Ανάπτυξης Ανθρώπινου και Ζώων των Αμφοβικών Κατευθυντήριων Γραμμάτων για τη Βιολογία της Ατομικής Ανάπτυξης των Φοιτητών της Σχολής Βιολογίας 1-31 01 01 BIOLOGY MINSK 2007 UDC 611.06 BBK 28.706 R 17 Συγγραφείς και Σταθμοί: G. T. Maslova, A V. Sidorov Συστήνεται από το Ακαδημαϊκό Συμβούλιο της Βιολογικής Σχολής 10 Απριλίου 2007, πρωτόκολλο αρ. 7 Κριτής: Υποψήφιος Βιολογικών Επιστημών, Αναπληρωτής Καθηγητής S. V. Glushen..."
«Παροχή της εκπαιδευτικής διαδικασίας με άλλους βιβλιοθηκονομικούς και πληροφοριακούς πόρους και μέσα υποστήριξης της εκπαιδευτικής διαδικασίας που είναι απαραίτητα για την υλοποίηση των δηλωθέντων για αδειοδότηση εκπαιδευτικά προγράμματαΕιδικότητα Συγγραφέας, όνομα, τόπος έκδοσης, εκδοτικός οίκος, έτος Ποσότητα Αριθμός αντιτύπων που εκδόθηκαν για φοιτητές που σπουδάζουν το γνωστικό αντικείμενο Γενική Ιατρική 060101 Μαιευτική. για φοιτητές ιατρικής πανεπιστήμια Savelyeva, Μαιευτική 537 432 Shalina, Sichinava, Panina, Kurtser. - Μ.: GEOTAR-Media, 2009...”
«Παράρτημα Πιατιγκόρσκ του Κρατικού Προϋπολογισμού Εκπαιδευτικού Ιδρύματος Ανώτατης Επαγγελματικής Εκπαίδευσης Βόλγκογκραντ Κρατικό Ιατρικό Πανεπιστήμιο του Υπουργείου Υγείας της Ρωσικής Ομοσπονδίας ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗΣ ΧΗΜΕΙΑΣ ΚΑΙ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Π.χ. ΔΟΡΚΙΝΑΣ ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. ΜΕΡΟΣ 2 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ Οδηγίες για ανεξάρτητη (εξωσχολική) εργασία φοιτητών 1ου έτους (πλήρης φοίτηση) στον κλάδο C2.B.11 - ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ Pyatigorsk 2013 1 UDC...”
«ΟΜΟΣΠΟΝΔΙΑΚΟΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΣ ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ ΚΡΑΤΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΕΠΑΓΓΕΛΜΑΤΙΚΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ VORONEZH STATE UNIVERSITY A.T. Eprintsev, V.N. Popov, D.N. Fedorin IDENTIFICATION AND STUDY OF GENE EXPRESSION Εκπαιδευτικό και μεθοδολογικό εγχειρίδιο για πανεπιστήμια Publishing and Printing Center of Voronezh State University 2008 Εγκρίθηκε από το επιστημονικό και μεθοδολογικό συμβούλιο της Σχολής Βιολογίας και Επιστημών του Εδάφους στις 14 Φεβρουαρίου 2008, Πρωτόκολλο Βιολογίας Αρ. ...»
"ΚΡΑΤΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΕΠΑΓΓΕΛΜΑΤΙΚΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ KURSK ΚΡΑΤΙΚΟ ΙΑΤΡΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΥΓΕΙΑΣ ΤΗΣ ΡΩΣΙΚΗΣ ΟΜΟΣΠΟΝΔΙΑΣ ΣΧΗΜΑ ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗΣ ΧΗΜΕΙΑΣ ΕΓΧΕΙΡΙΔΙΟ ΧΗΜΕΙΑΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΤΜΗΜΑ ΑΝΤΙΣΤΟΠΟΙΗΣΗΣ KURSK - 2005 UDC: 54 :57 (072) BBK: 24:28 Y7 Δημοσιεύτηκε με απόφαση του συντακτικού και εκδοτικού συμβουλίου του KSMU Εγχειρίδιο για αυτοδιδασκαλία στη βιολογική χημεία...»
«ΚΡΑΤΙΚΟ ΠΡΟΫΠΟΛΟΓΙΣΜΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ Ανώτατης ΕΠΑΓΓΕΛΜΑΤΙΚΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ VOLGOGRAD ΚΡΑΤΙΚΟ ΙΑΤΡΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΤΟΥ ΥΠΟΥΡΓΕΙΟΥ ΥΓΕΙΑΣ ΚΑΙ ΚΟΙΝΩΝΙΚΗΣ ΠΟΛΙΤΙΚΗΣ ΤΗΣ ΡΩΣΙΑΣ ΟΜΟΣΠΟΝΔΙΑΣ ZVITIYA ΡΩΣΙΑ) Εγκρίνω το κεφάλι. Τμήμα Παθολογικής Φυσιολογίας, Διδάκτωρ Ιατρικών Επιστημών, Καθηγητής L. N. Rogova ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΚΗ ΑΝΑΠΤΥΞΗ για σπουδαστές για διεξαγωγή πρακτικών μαθημάτων στον κλάδο Παθοφυσιολογία, παθοφυσιολογία κεφαλής και τραχήλου στην ειδικότητα...»
«1 2 N. I. Fedyukovich ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΚΑΙ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΑΝΘΡΩΠΟΥ Εγκρίθηκε από το Υπουργείο Παιδείας της Ρωσικής Ομοσπονδίας ως διδακτικό βοήθημα για μαθητές ιατρικές σχολέςφοιτητές που σπουδάζουν στην ειδικότητα 0406 Νοσηλευτική Δεύτερη έκδοση Rostov-on-Don Phoenix 2003 BBK 28.8я723 F32 3 Fedyukovich N.I.F 32 Human Anatomy and Physiology: Textbook. Εκδ. 2ο. - Rostov n/d: εκδοτικός οίκος: Phoenix, 2003. - 416 p. ΣΕ εγχειρίδιοκαλύπτονται ζητήματα φυσιολογικής ανθρώπινης ανατομίας και φυσιολογίας, λαμβάνοντας υπόψη...»
Εισαγωγή 2
1.Βασικά στοιχεία για τη δομή της κυτταρικής μεμβράνης 3
2. Γενικές απόψειςσχετικά με τη διαπερατότητα 4
3. Μεταφορά μορίων κατά μήκος της μεμβράνης 4
3.1. Διάχυση 5
3.2 Η εξίσωση του Fick 6
3.3 Παθητική μεταφορά 7
3.3.1 Διαφορές μεταξύ διευκολυνόμενης διάχυσης και απλής διάχυσης 8
4. Νόμος του Darcy 8
5. Ενεργή μεταφορά 9
6. Δομή και λειτουργίες διαύλων ιόντων 11
συμπέρασμα 15
Αναφορές 17
ΕΙΣΑΓΩΓΗ
Η μεταφορά με μεμβράνη είναι η μεταφορά ουσιών μέσω της κυτταρικής μεμβράνης μέσα ή έξω από το κύτταρο, που πραγματοποιείται χρησιμοποιώντας διάφορους μηχανισμούς - απλή διάχυση, διευκολυνόμενη διάχυση και ενεργή μεταφορά.
Η πιο σημαντική ιδιότητα μιας βιολογικής μεμβράνης είναι η ικανότητά της να περνά μέσα και έξω από το κύτταρο. διάφορες ουσίες. Εχει μεγάλης σημασίαςγια αυτορρύθμιση και διατήρηση σταθερής κυτταρικής σύνθεσης. Αυτή η λειτουργία της κυτταρικής μεμβράνης εκτελείται λόγω επιλεκτικής διαπερατότητας, δηλ. την ικανότητα να επιτρέπει σε ορισμένες ουσίες να περάσουν και όχι σε άλλες. Περάστε πιο εύκολα από τη λιπιδική διπλοστιβάδα μη πολικά μόριαμε χαμηλό μοριακό βάρος (οξυγόνο, άζωτο, βενζόλιο). Μικρά πολικά μόρια όπως το διοξείδιο του άνθρακα, το μονοξείδιο του αζώτου, το νερό και η ουρία διεισδύουν αρκετά γρήγορα μέσω της λιπιδικής διπλής στιβάδας. Η αιθανόλη και η γλυκερόλη, καθώς και τα στεροειδή και οι θυρεοειδικές ορμόνες, περνούν μέσω της λιπιδικής διπλοστοιβάδας με αξιοσημείωτο ρυθμό. Για μεγαλύτερα πολικά μόρια (γλυκόζη, αμινοξέα), καθώς και για ιόντα, η διπλοστοιβάδα λιπιδίων είναι πρακτικά αδιαπέραστη, αφού το εσωτερικό της είναι υδρόφοβο. Έτσι, για το νερό ο συντελεστής διαπερατότητας (cm/s) είναι περίπου 10-2, για τη γλυκερίνη – 10-5, για τη γλυκόζη – 10-7, και για τα μονοσθενή ιόντα – μικρότερος από 10-10.
Η μεταφορά μεγάλων πολικών μορίων και ιόντων συμβαίνει λόγω πρωτεϊνών καναλιού ή πρωτεϊνών φορέα. Έτσι, στις κυτταρικές μεμβράνες υπάρχουν κανάλια για ιόντα νατρίου, καλίου και χλωρίου, στις μεμβράνες πολλών κυττάρων υπάρχουν κανάλια νερού ακουαπορίνης, καθώς και πρωτεΐνες-φορείς για τη γλυκόζη, διάφορες ομάδες αμινοξέων και πολλά ιόντα. Ενεργητική και παθητική μεταφορά.
Οι μεμβράνες σχηματίζουν τη δομή του κυττάρου και εκτελούν τις λειτουργίες του. Η διαταραχή των λειτουργιών των κυτταρικών και ενδοκυτταρικών μεμβρανών αποτελεί τη βάση της μη αναστρέψιμης κυτταρικής βλάβης και, κατά συνέπεια, την ανάπτυξη σοβαρών ασθενειών του καρδιαγγειακού, του νευρικού και του ενδοκρινικού συστήματος.
1. Βασικά στοιχεία για τη δομή της κυτταρικής μεμβράνης.
Οι κυτταρικές μεμβράνες περιλαμβάνουν πλασματική μεμβράνη, καρυόλεμμα, μεμβράνες μιτοχονδρίων, ER, συσκευή Golgi, λυσοσώματα και υπεροξισώματα. Ένα κοινό χαρακτηριστικό όλων των κυτταρικών μεμβρανών είναι ότι είναι λεπτές (6-10 nm) στιβάδες λιποπρωτεϊνικής φύσης (λιπίδια σε σύμπλοκο με πρωτεΐνες). Τα κύρια χημικά συστατικά των κυτταρικών μεμβρανών είναι τα λιπίδια (40%) και οι πρωτεΐνες (60%). Επιπλέον, υδατάνθρακες (5-10%) βρέθηκαν σε πολλές μεμβράνες.
Η πλασματική μεμβράνη περιβάλλει κάθε κύτταρο, καθορίζει το μέγεθός του και διατηρεί τη διάκριση μεταξύ του περιεχομένου του κυττάρου και του εξωτερικού του περιβάλλοντος. Η μεμβράνη χρησιμεύει ως ένα εξαιρετικά επιλεκτικό φίλτρο και είναι υπεύθυνη για την ενεργό μεταφορά ουσιών, δηλαδή την είσοδο θρεπτικών ουσιών στο κύτταρο και την απομάκρυνση των επιβλαβών αποβλήτων. Τέλος, η μεμβράνη είναι υπεύθυνη για την αντίληψη των εξωτερικών σημάτων, επιτρέπει στο κύτταρο να ανταποκρίνεται εξωτερικές αλλαγές. Όλες οι βιολογικές μεμβράνες είναι συγκροτήματα μορίων λιπιδίων και πρωτεϊνών που συγκρατούνται μαζί με μη ομοιοπολικές αλληλεπιδράσεις.
Η βάση οποιασδήποτε μοριακής μεμβράνης αποτελείται από μόρια λιπιδίων που σχηματίζουν μια διπλή στιβάδα. Τα λιπίδια περιλαμβάνουν μια μεγάλη ομάδα οργανικών ουσιών που έχουν κακή διαλυτότητα στο νερό (υδροφοβία) και καλή διαλυτότητα σε οργανικούς διαλύτες και λίπη (λιποφιλικότητα). Η σύνθεση των λιπιδίων σε διαφορετικές μεμβράνες δεν είναι η ίδια. Για παράδειγμα, η πλασματική μεμβράνη, σε αντίθεση με τις μεμβράνες του ενδοπλασματικού δικτύου και των μιτοχονδρίων, είναι εμπλουτισμένη σε χοληστερόλη. Τυπικοί εκπρόσωποι των λιπιδίων που βρίσκονται στις κυτταρικές μεμβράνες είναι τα φωσφολιπίδια (γλυκεροφωσφατίδια), οι σφιγγομυελίνες και τα στεροειδή λιπίδια - χοληστερόλη.
Ένα χαρακτηριστικό των λιπιδίων είναι η διαίρεση των μορίων τους σε δύο λειτουργικά διαφορετικά μέρη: υδρόφοβα μη πολικά, μη φορτισμένα ("ουρές"), αποτελούμενα από λιπαρά οξέα και υδρόφιλα, φορτισμένα πολικά "κεφάλια". Αυτό καθορίζει την ικανότητα των λιπιδίων να σχηματίζουν αυθόρμητα μεμβρανικές δομές διπλής στοιβάδας (διλιπιδικές) με πάχος 5-7 nm.
Τα πρώτα πειράματα που το επιβεβαίωσαν πραγματοποιήθηκαν το 1925.
Ο σχηματισμός διπλής στιβάδας είναι μια ειδική ιδιότητα των μορίων λιπιδίων και συμβαίνει ακόμη και έξω από το κύτταρο. Οι πιο σημαντικές ιδιότητες μιας διπλής στρώσης: ικανότητα αυτοσυναρμολόγησης - ρευστότητα - ασυμμετρία.
2. Γενικές ιδέες για τη διαπερατότητα.
Χαρακτηριστικά των μεμβρανών, των τοιχωμάτων των αγγείων και των επιθηλιακών κυττάρων, που αντικατοπτρίζουν την ικανότητα αγωγής χημικών ουσιών. διάκριση μεταξύ ενεργού (ενεργητική μεταφορά ουσιών) και παθητικής P. (φαγοκυττάρωση
3. Μεταφορά μορίων κατά μήκος της μεμβράνης.
Δεδομένου ότι το εσωτερικό του στρώματος λιπιδίων είναι υδρόφοβο, αντιπροσωπεύει ένα ουσιαστικά αδιαπέραστο φράγμα για τα περισσότερα πολικά μόρια. Λόγω της παρουσίας αυτού του φραγμού, αποτρέπεται η διαρροή των περιεχομένων των κυττάρων, αλλά εξαιτίας αυτού, το κύτταρο αναγκάστηκε να δημιουργήσει ειδικούς μηχανισμούς για τη μεταφορά υδατοδιαλυτών ουσιών μέσω της μεμβράνης. Η μεταφορά μικρών υδατοδιαλυτών μορίων πραγματοποιείται με τη χρήση ειδικών πρωτεϊνών μεταφοράς. Πρόκειται για ειδικές διαμεμβρανικές πρωτεΐνες, καθεμία από τις οποίες είναι υπεύθυνη για τη μεταφορά συγκεκριμένων μορίων ή ομάδων σχετικών μορίων.
Τα κύτταρα διαθέτουν επίσης μηχανισμούς για τη μεταφορά μακρομορίων (πρωτεϊνών) και ακόμη και μεγάλων σωματιδίων κατά μήκος της μεμβράνης. Η διαδικασία πρόσληψης μακρομορίων από ένα κύτταρο ονομάζεται ενδοκυττάρωση. Σε γενικές γραμμές, ο μηχανισμός εμφάνισής του είναι ο εξής: τοπικές περιοχές της πλασματικής μεμβράνης κολπώνονται και κλείνουν, σχηματίζοντας ένα ενδοκυτταρικό κυστίδιο, τότε το απορροφούμενο σωματίδιο συνήθως εισέρχεται στα λυσοσώματα και υφίσταται αποικοδόμηση.
3.1 Διάχυση (Λατινικά diffusio - διασπορά, διασπορά, διασπορά) είναι η διαδικασία μεταφοράς ύλης ή ενέργειας από μια περιοχή υψηλής συγκέντρωσης σε μια περιοχή χαμηλής συγκέντρωσης (έναντι της κλίσης συγκέντρωσης). Το πιο διάσημο παράδειγμα διάχυσης είναι η ανάμειξη αερίων ή υγρών (αν πέσει μελάνι στο νερό, το υγρό θα γίνει ομοιόμορφο χρώμα μετά από κάποιο χρονικό διάστημα). Ένα άλλο παράδειγμα σχετίζεται με ένα στερεό: εάν το ένα άκρο μιας ράβδου θερμαίνεται ή φορτίζεται ηλεκτρικά, διαχέεται θερμότητα (ή ηλεκτρική ενέργεια) από το ζεστό (φορτισμένο) μέρος στο κρύο (αφόρτιστο) μέρος. Στην περίπτωση μιας μεταλλικής ράβδου, η θερμική διάχυση αναπτύσσεται γρήγορα και το ρεύμα ρέει σχεδόν αμέσως. Εάν η ράβδος είναι κατασκευασμένη από συνθετικό υλικό, η θερμική διάχυση είναι αργή και η διάχυση των ηλεκτρικά φορτισμένων σωματιδίων είναι πολύ αργή. Η διάχυση των μορίων είναι γενικά ακόμη πιο αργή. Για παράδειγμα, εάν ένα κομμάτι ζάχαρης τοποθετηθεί στον πάτο ενός ποτηριού με νερό και το νερό δεν ανακατευτεί, θα χρειαστούν αρκετές εβδομάδες πριν το διάλυμα γίνει ομοιογενές. Η διάχυση του ενός συμβαίνει ακόμη πιο αργά στερεόςσε άλλο. Για παράδειγμα, εάν ο χαλκός είναι επικαλυμμένος με χρυσό, τότε θα συμβεί διάχυση χρυσού στον χαλκό, αλλά υπό κανονικές συνθήκες (θερμοκρασία δωματίου και ατμοσφαιρική πίεση) το στρώμα που φέρει χρυσό θα φτάσει σε πάχος αρκετών μικρομέτρων μόνο μετά από αρκετές χιλιάδες χρόνια.
Όλοι οι τύποι διάχυσης υπακούουν στους ίδιους νόμους. Ο ρυθμός διάχυσης είναι ανάλογος της περιοχής διατομήδείγμα, καθώς και διαφορές στις συγκεντρώσεις, τις θερμοκρασίες ή τα φορτία (στην περίπτωση σχετικά μικρών τιμών αυτών των παραμέτρων). Έτσι, η θερμότητα θα εξαπλωθεί τέσσερις φορές πιο γρήγορα μέσω μιας ράβδου με διάμετρο δύο εκατοστών παρά μέσω μιας ράβδου με διάμετρο ενός εκατοστού. Αυτή η θερμότητα θα εξαπλωθεί πιο γρήγορα εάν η διαφορά θερμοκρασίας κατά μήκος ενός εκατοστού είναι 10°C αντί για 5°C. Ο ρυθμός διάχυσης είναι επίσης ανάλογος με την παράμετρο που χαρακτηρίζει ένα συγκεκριμένο υλικό. Στην περίπτωση της θερμικής διάχυσης, αυτή η παράμετρος ονομάζεται θερμική αγωγιμότητα· στην περίπτωση της ροής ηλεκτρικών φορτίων, ονομάζεται ηλεκτρική αγωγιμότητα. Η ποσότητα μιας ουσίας που διαχέεται σε δεδομένο χρόνο και η απόσταση που διανύει η ουσία διάχυσης είναι ανάλογες τετραγωνική ρίζαχρόνος διάχυσης.
Η διάχυση είναι μια διαδικασία που βασίζεται σε μοριακό επίπεδοκαι καθορίζεται από την τυχαία φύση της κίνησης μεμονωμένων μορίων. Ο ρυθμός διάχυσης είναι επομένως ανάλογος με τη μέση ταχύτητα των μορίων. Στην περίπτωση των αερίων, η μέση ταχύτητα των μικρών μορίων είναι μεγαλύτερη, δηλαδή, είναι αντιστρόφως ανάλογη με την τετραγωνική ρίζα της μάζας του μορίου και αυξάνεται με την αύξηση της θερμοκρασίας. Συχνά απαντώνται διεργασίες διάχυσης σε στερεά σε υψηλές θερμοκρασίες πρακτική χρήση. Για παράδειγμα, ορισμένοι τύποι σωλήνων καθοδικών ακτίνων (CRT) χρησιμοποιούν μέταλλο θόριο που διαχέεται μέσω μετάλλου βολφραμίου στους 2000 °C.
3.2 Εξίσωση Fick
Στις περισσότερες πρακτικές περιπτώσεις, χρησιμοποιείται η συγκέντρωση C αντί του χημικού δυναμικού. Η άμεση αντικατάσταση του μ από το C καθίσταται λανθασμένη στην περίπτωση υψηλών συγκεντρώσεων, καθώς το χημικό δυναμικό σχετίζεται με τη συγκέντρωση σύμφωνα με έναν λογαριθμικό νόμο. Εάν δεν λάβουμε υπόψη τέτοιες περιπτώσεις, τότε ο παραπάνω τύπος μπορεί να αντικατασταθεί με τον ακόλουθο:
που δείχνει ότι η πυκνότητα ροής της ουσίας J είναι ανάλογη με τον συντελεστή διάχυσης D και τη βαθμίδα συγκέντρωσης. Αυτή η εξίσωση εκφράζει τον πρώτο νόμο του Fick (Ο Adolph Fick είναι Γερμανός φυσιολόγος που καθιέρωσε τους νόμους της διάχυσης το 1855). Ο δεύτερος νόμος του Fick σχετίζεται με χωρικές και χρονικές αλλαγές στη συγκέντρωση (εξίσωση διάχυσης):
Ο συντελεστής διάχυσης D εξαρτάται από τη θερμοκρασία. Σε πολλές περιπτώσεις, σε ένα ευρύ φάσμα θερμοκρασιών, αυτή η εξάρτηση αντιπροσωπεύει την εξίσωση Arrhenius.
Οι διαδικασίες διάχυσης έχουν μεγάλη σημασία στη φύση:
Διατροφή, αναπνοή ζώων και φυτών.
Διείσδυση οξυγόνου από το αίμα στους ανθρώπινους ιστούς.
3.3 Παθητική μεταφορά
Η παθητική μεταφορά είναι η μεταφορά ουσιών από μέρη με υψηλό ηλεκτροχημικό δυναμικό σε μέρη με χαμηλότερη τιμή.
Σε πειράματα με τεχνητές διπλές στοιβάδες λιπιδίων, διαπιστώθηκε ότι όσο μικρότερο είναι το μόριο και όσο λιγότεροι δεσμοί υδρογόνου σχηματίζει, τόσο πιο γρήγορα διαχέεται μέσω της μεμβράνης. Άρα, όσο πιο μικρό είναι το μόριο και όσο πιο λιποδιαλυτό (υδρόφοβο ή μη πολικό) τόσο πιο γρήγορα θα διεισδύσει στη μεμβράνη. Η διάχυση των ουσιών κατά μήκος της λιπιδικής διπλοστιβάδας προκαλείται από μια βαθμίδα συγκέντρωσης στη μεμβράνη. Μόρια αδιάλυτων στα λιπίδια ουσιών και υδατοδιαλυτών ένυδρων ιόντων (που περιβάλλονται από μόρια νερού) διεισδύουν στη μεμβράνη μέσω των πόρων λιπιδίων και πρωτεΐνης. Τα μικρά μη πολικά μόρια είναι εύκολα διαλυτά και διαχέονται γρήγορα. Τα μη φορτισμένα πολικά μόρια με μικρά μεγέθη είναι επίσης διαλυτά και διάχυτα.
Είναι σημαντικό το νερό να διεισδύει πολύ γρήγορα στη λιπιδική διπλή στιβάδα, παρά το γεγονός ότι είναι σχετικά αδιάλυτο στα λίπη. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι το μόριο του είναι μικρό και ηλεκτρικά ουδέτερο.
Η όσμωση είναι η προτιμώμενη μετακίνηση των μορίων του νερού μέσω ημιπερατών μεμβρανών (αδιαπέραστες στη διαλυμένη ουσία και διαπερατές από το νερό) από μέρη χαμηλότερης συγκέντρωσης διαλυμένης ουσίας σε μέρη υψηλότερης συγκέντρωσης. Η όσμωση είναι ουσιαστικά η απλή διάχυση νερού από μέρη με μεγαλύτερη συγκέντρωση νερού σε μέρη με χαμηλότερη συγκέντρωση νερού. Η όσμωση παίζει μεγάλο ρόλο σε πολλά βιολογικά φαινόμενα. Το φαινόμενο της όσμωσης προκαλεί αιμόλυση των ερυθρών αιμοσφαιρίων σε υποτονικά διαλύματα.
Έτσι, οι μεμβράνες μπορούν να επιτρέψουν στο νερό και σε μη πολικά μόρια να περάσουν μέσω απλής διάχυσης.
3.3.1 Διαφορές μεταξύ διευκολυνόμενης διάχυσης και απλού:
1) η μεταφορά μιας ουσίας με τη συμμετοχή ενός φορέα γίνεται πολύ πιο γρήγορα.
2) η διευκολυνόμενη διάχυση έχει την ιδιότητα του κορεσμού: με την αύξηση της συγκέντρωσης στη μία πλευρά της μεμβράνης, η πυκνότητα ροής της ουσίας αυξάνεται μόνο σε ένα ορισμένο όριο, όταν όλα τα μόρια φορείς είναι ήδη κατειλημμένα.
3) με διευκολυνόμενη διάχυση, παρατηρείται ανταγωνισμός μεταξύ μεταφερόμενων ουσιών σε περιπτώσεις όπου ο μεταφορέας μεταφέρει διαφορετικές ουσίες. Επιπλέον, ορισμένες ουσίες είναι καλύτερα ανεκτές από άλλες και η προσθήκη ορισμένων ουσιών περιπλέκει τη μεταφορά άλλων. Έτσι, μεταξύ των σακχάρων, η γλυκόζη είναι καλύτερα ανεκτή από τη φρουκτόζη, η φρουκτόζη είναι καλύτερη από την ξυλόζη και η ξυλόζη είναι καλύτερη από την αραβινόζη κ.λπ. και τα λοιπά.;
4) υπάρχουν ουσίες που εμποδίζουν τη διευκολυνόμενη διάχυση - σχηματίζουν ένα ισχυρό σύμπλεγμα με μόρια φορέα, για παράδειγμα, η φλοριτζίνη αναστέλλει τη μεταφορά σακχάρων μέσω μιας βιολογικής μεμβράνης.
4.Νόμος του Ντάρσυ
Νόμος του Darcy (Henri Darcy, 1856) - ο νόμος της διήθησης υγρών και αερίων σε πορώδες μέσο. Λήφθηκε πειραματικά. Εκφράζει την εξάρτηση του ρυθμού διήθησης του υγρού από τη διαβάθμιση πίεσης:
όπου: - ρυθμός διήθησης, K - συντελεστής φιλτραρίσματος, - κλίση πίεσης. Ο νόμος του Darcy συνδέεται με πολλά συστήματα μέτρησης. Ένα μέσο με διαπερατότητα 1 Darcy (D) επιτρέπει τη ροή 1 cm³/s υγρού ή αερίου με ιξώδες 1 cp (mPa s) υπό κλίση πίεσης 1 atm/cm που ενεργεί σε περιοχή 1 cm². 1 millidarcy (mD) ισούται με 0,001 Darcy.
Στο σύστημα μέτρησης SI, 1 Darcy ισοδυναμεί με 9,869233×10−13 m² ή 0,9869233 μm². Αυτή η μετατροπή συνήθως προσεγγίζεται ως 1 μm². Πρέπει να σημειωθεί ότι αυτός ο αριθμός είναι το αντίστροφο του 1,013250 - ο συντελεστής μετατροπής από ατμόσφαιρες σε ράβδους.
Μεταφορά μέσω της λιπιδικής διπλοστιβάδας (απλή διάχυση) και μεταφορά με τη συμμετοχή μεμβρανικών πρωτεϊνών
5. Ενεργή μεταφορά
Άλλες πρωτεΐνες-φορείς (μερικές φορές ονομάζονται πρωτεΐνες αντλίας) μεταφέρουν ουσίες μέσω της μεμβράνης χρησιμοποιώντας ενέργεια, η οποία συνήθως παρέχεται από την υδρόλυση του ATP. Αυτός ο τύπος μεταφοράς συμβαίνει ενάντια στη βαθμίδα συγκέντρωσης της μεταφερόμενης ουσίας και ονομάζεται ενεργή μεταφορά.
Simport, antiport και uniport
Η μεταφορά ουσιών μέσω μεμβράνης διαφέρει επίσης ως προς την κατεύθυνση της κίνησής τους και την ποσότητα των ουσιών που μεταφέρονται από έναν δεδομένο φορέα:
1) Uniport - μεταφορά μιας ουσίας προς μία κατεύθυνση ανάλογα με την κλίση
2) Symport - μεταφορά δύο ουσιών προς μία κατεύθυνση μέσω ενός φορέα.
3) Antiport - κίνηση δύο ουσιών σε διαφορετικές κατευθύνσεις μέσω ενός φορέα.
Το Uniport εκτελεί, για παράδειγμα, ένα κανάλι νατρίου με πύλη τάσης μέσω του οποίου τα ιόντα νατρίου κινούνται μέσα στο στοιχείο κατά τη δημιουργία ενός δυναμικού δράσης.
Το Symport πραγματοποιείται από έναν μεταφορέα γλυκόζης που βρίσκεται στην εξωτερική (βλέποντας τον εντερικό αυλό) πλευρά των επιθηλιακών κυττάρων του εντέρου. Αυτή η πρωτεΐνη συλλαμβάνει ταυτόχρονα ένα μόριο γλυκόζης και ένα ιόν νατρίου και, αλλάζοντας τη διαμόρφωση, μεταφέρει και τις δύο ουσίες στο κύτταρο. Αυτό χρησιμοποιεί την ενέργεια της ηλεκτροχημικής βαθμίδας, η οποία με τη σειρά της δημιουργείται λόγω της υδρόλυσης του ΑΤΡ από την ΑΤΡάση νατρίου-καλίου.
Το Antiport πραγματοποιείται, για παράδειγμα, από ΑΤΡάση νατρίου-καλίου (ή νατριοεξαρτώμενη ΑΤΡάση). Μεταφέρει ιόντα καλίου στο κύτταρο. και από το κύτταρο - ιόντα νατρίου.
Το έργο της ΑΤΡάσης νατρίου-καλίου ως παράδειγμα αντιλιμικής και ενεργής μεταφοράς
Αρχικά, αυτός ο μεταφορέας συνδέει τρία ιόντα Na + στην εσωτερική πλευρά της μεμβράνης. Αυτά τα ιόντα αλλάζουν τη διαμόρφωση της ενεργού θέσης της ΑΤΡάσης. Μετά από μια τέτοια ενεργοποίηση, η ΑΤΡάση είναι σε θέση να υδρολύσει ένα μόριο ΑΤΡ και το φωσφορικό ιόν στερεώνεται στην επιφάνεια του μεταφορέα στο εσωτερικό της μεμβράνης.
Η εκλυόμενη ενέργεια δαπανάται για την αλλαγή της διαμόρφωσης της ΑΤΡάσης, μετά την οποία τρία ιόντα Na + και ένα ιόν (φωσφορικό) καταλήγουν στο εξωτερικό της μεμβράνης. Εδώ, τα ιόντα Na + διαχωρίζονται και αντικαθίστανται από δύο ιόντα K +. Τότε η διαμόρφωση του φορέα αλλάζει στην αρχική του και τα ιόντα K+ καταλήγουν στην εσωτερική πλευρά της μεμβράνης. Εδώ τα ιόντα K+ χωρίζονται και ο μεταφορέας είναι έτοιμος για χρήση ξανά.
Συνοπτικά, οι δράσεις της ATPase μπορούν να περιγραφούν ως εξής:
1) «Παίρνει» τρία ιόντα Na + από το εσωτερικό του κυττάρου, στη συνέχεια διασπά το μόριο ATP και προσθέτει φωσφορικό στον εαυτό του
2) «Πετάξει» ιόντα Na + και προσκολλά δύο ιόντα K + από το εξωτερικό περιβάλλον.
3) Αποσυνδέει το φωσφορικό άλας, απελευθερώνοντας δύο ιόντα Κ+ στο κύτταρο
Ως αποτέλεσμα, δημιουργείται υψηλή συγκέντρωση ιόντων Na + στο εξωκυτταρικό περιβάλλον και υψηλή συγκέντρωση ιόντων K + μέσα στο κύτταρο. Το έργο των Na +, K + - ATPase δημιουργεί όχι μόνο διαφορά συγκέντρωσης, αλλά και διαφορά φορτίου (λειτουργεί σαν ηλεκτρογονική αντλία). Ένα θετικό φορτίο δημιουργείται στο εξωτερικό της μεμβράνης και ένα αρνητικό φορτίο στο εσωτερικό.
6. Δομή και λειτουργίες διαύλων ιόντων.
Το μοντέλο διεγέρσιμης μεμβράνης υποθέτει την ρυθμιζόμενη μεταφορά ιόντων καλίου και νατρίου κατά μήκος της μεμβράνης. Ωστόσο, η άμεση διέλευση ενός ιόντος μέσω της λιπιδικής διπλοστιβάδας είναι πολύ δύσκολη, επομένως η πυκνότητα ροής ιόντων θα ήταν πολύ χαμηλή εάν το ιόν διέρχεται απευθείας από τη λιπιδική φάση της μεμβράνης. Αυτό και μια σειρά από άλλες σκέψεις έδωσαν λόγους να πιστεύουμε ότι η μεμβράνη πρέπει να περιέχει ορισμένες ειδικές δομές - αγώγιμα ιόντα.
Τέτοιες δομές βρέθηκαν και ονομάστηκαν κανάλια ιόντων. Παρόμοια κανάλια έχουν απομονωθεί από διάφορα αντικείμενα: την πλασματική μεμβράνη των κυττάρων, τη μετασυναπτική μεμβράνη των μυϊκών κυττάρων και άλλα αντικείμενα. Οι δίαυλοι ιόντων που σχηματίζονται από τα αντιβιοτικά είναι επίσης γνωστοί.
Βασικές ιδιότητες των διαύλων ιόντων:
1) επιλεκτικότητα.
2) ανεξαρτησία λειτουργίας μεμονωμένων καναλιών.
3) διακριτή φύση της αγωγιμότητας.
4) εξάρτηση των παραμέτρων του καναλιού από δυναμικό μεμβράνης.
Ας τα δούμε με τη σειρά.
1. Επιλεκτικότητα είναι η ικανότητα των καναλιών ιόντων να επιτρέπουν επιλεκτικά να περάσουν ιόντα ενός τύπου.
Ακόμη και στα πρώτα πειράματα στον άξονα του καλαμαριού, ανακαλύφθηκε ότι τα ιόντα νατρίου και καλίου έχουν διαφορετικές επιδράσεις στο δυναμικό της μεμβράνης. Τα ιόντα καλίου αλλάζουν το δυναμικό ηρεμίας και τα ιόντα νατρίου αλλάζουν το δυναμικό δράσης.
Οι μετρήσεις έδειξαν ότι οι δίαυλοι ιόντων έχουν απόλυτη επιλεκτικότητα προς κατιόντα (κανάλια επιλεκτικά κατιόντα) ή ανιόντα (κανάλια επιλεκτικά ανιόντα). Ταυτόχρονα, διάφορα κατιόντα διαφορετικών τύπων μπορούν να περάσουν από επιλεκτικά κατιόντα κανάλια. χημικά στοιχεία, αλλά η αγωγιμότητα της μεμβράνης για το δευτερεύον ιόν, και επομένως το ρεύμα μέσω αυτού, θα είναι σημαντικά χαμηλότερη, για παράδειγμα, για ένα κανάλι νατρίου, το ρεύμα καλίου μέσω αυτού θα είναι 20 φορές μικρότερο. Η ικανότητα ενός διαύλου ιόντων να διέρχεται διάφορα ιόντα ονομάζεται σχετική επιλεκτικότητα και χαρακτηρίζεται από μια σειρά επιλεκτικότητας - την αναλογία των αγωγιμοτήτων καναλιού για διαφορετικά ιόντα, λαμβάνονται στην ίδια συγκέντρωση.
2. Ανεξαρτησία λειτουργίας επιμέρους καναλιών. Η ροή του ρεύματος μέσω ενός μεμονωμένου καναλιού ιόντων είναι ανεξάρτητη από το εάν το ρεύμα ρέει μέσω άλλων καναλιών. Για παράδειγμα, τα κανάλια καλίου μπορούν να ενεργοποιηθούν ή να απενεργοποιηθούν, αλλά το ρεύμα μέσω των καναλιών νατρίου δεν αλλάζει. Η επίδραση των καναλιών μεταξύ τους συμβαίνει έμμεσα: μια αλλαγή στη διαπερατότητα ορισμένων καναλιών (για παράδειγμα, του νατρίου) αλλάζει το δυναμικό της μεμβράνης και αυτό ήδη επηρεάζει την αγωγιμότητα άλλων καναλιών ιόντων.
3. Διακριτή φύση της αγωγιμότητας των διαύλων ιόντων. Οι δίαυλοι ιόντων είναι ένα σύμπλεγμα υπομονάδων πρωτεϊνών που εκτείνονται στη μεμβράνη. Στο κέντρο του υπάρχει ένας σωλήνας από τον οποίο μπορούν να περάσουν ιόντα.
Ο αριθμός των διαύλων ιόντων ανά 1 μm επιφάνειας μεμβράνης προσδιορίστηκε χρησιμοποιώντας έναν ραδιοσημασμένο αναστολέα διαύλων νατρίου, την τετροδοτοξίνη. Είναι γνωστό ότι ένα μόριο TTX συνδέεται μόνο σε ένα κανάλι. Στη συνέχεια μετρώντας τη ραδιενέργεια ενός δείγματος με γνωστή περιοχήκατέστησε δυνατό να φανεί ότι υπάρχουν περίπου 500 κανάλια νατρίου ανά 1 μm ενός άξονα καλαμαριού. Αυτό ανακαλύφθηκε για πρώτη φορά το 1962 σε μελέτες για την αγωγιμότητα των μεμβρανών διπλής στιβάδας λιπιδίων (BLMs) όταν προστέθηκαν μικροποσότητες μιας συγκεκριμένης ουσίας που διεγείρει τη διέγερση στο διάλυμα που περιβάλλει τη μεμβράνη. Εφαρμόστηκε σταθερή τάση στο BLM και καταγράφηκε το ρεύμα. Το ρεύμα καταγράφηκε με την πάροδο του χρόνου με τη μορφή άλματος μεταξύ δύο αγώγιμων καταστάσεων.
Τα αποτελέσματα πειραμάτων που έγιναν σε διάφορους διαύλους ιόντων έδειξαν ότι η αγωγιμότητα ενός διαύλου ιόντων είναι διακριτή και μπορεί να είναι σε δύο καταστάσεις: ανοιχτή ή κλειστή. Οι υπερτάσεις ρεύματος προκαλούνται από το ταυτόχρονο άνοιγμα 2 ή 3 καναλιών. Οι μεταβάσεις μεταξύ των καταστάσεων του διαύλου ιόντων συμβαίνουν σε τυχαίους χρόνους και υπακούουν στους στατιστικούς νόμους. Δεν μπορεί να ειπωθεί ότι ένα δεδομένο κανάλι ιόντων θα ανοίξει ακριβώς αυτή τη στιγμή. Μπορείτε να κάνετε μια δήλωση σχετικά με την πιθανότητα να ανοίξετε ένα κανάλι σε ένα συγκεκριμένο χρονικό διάστημα.
Τα κανάλια ιόντων περιγράφονται από τους χαρακτηριστικούς χρόνους ζωής των ανοιχτών και κλειστών καταστάσεων.
4. Εξάρτηση των παραμέτρων του καναλιού από το δυναμικό της μεμβράνης. Τα κανάλια ιόντων των νευρικών ινών είναι ευαίσθητα στο δυναμικό της μεμβράνης, όπως τα κανάλια νατρίου και καλίου του νευράξονα του καλαμαριού. Αυτό εκδηλώνεται στο γεγονός ότι μετά την έναρξη της αποπόλωσης της μεμβράνης, τα αντίστοιχα ρεύματα αρχίζουν να αλλάζουν με τη μία ή την άλλη κινητική. Στη γλώσσα των "καναλιών ιόντων", αυτή η διαδικασία συμβαίνει ως εξής. Το επιλεκτικό κανάλι ιόντων έχει ένα λεγόμενο
Ο "αισθητήρας" είναι ένα ορισμένο στοιχείο του σχεδιασμού του που είναι ευαίσθητο στη δράση ενός ηλεκτρικού πεδίου (βλ. σχήμα). Όταν το δυναμικό της μεμβράνης αλλάζει, το μέγεθος της δύναμης που ασκεί σε αυτό αλλάζει, ως αποτέλεσμα, αυτό το τμήμα του καναλιού ιόντων μετακινείται και αλλάζει την πιθανότητα ανοίγματος ή κλεισίματος της "πύλης" - ένα είδος αποσβεστήρα που λειτουργεί σύμφωνα με το " όλα ή τίποτα» νόμος.
Δομή καναλιού ιόντων
Το επιλεκτικό κανάλι ιόντων αποτελείται από τα ακόλουθα μέρη, ένα τμήμα πρωτεΐνης βυθισμένο στη διπλή στιβάδα, η οποία έχει δομή υπομονάδας. ένα επιλεκτικό φίλτρο που σχηματίζεται από αρνητικά φορτισμένα άτομα οξυγόνου, τα οποία βρίσκονται άκαμπτα σε μια ορισμένη απόσταση μεταξύ τους και επιτρέπουν τη διέλευση ιόντων ορισμένης διαμέτρου· τμήμα πύλης.
Η «πύλη» του διαύλου ιόντων ελέγχεται από το δυναμικό της μεμβράνης και μπορεί να είναι είτε σε κλειστή κατάσταση (διακεκομμένη γραμμή) είτε σε ανοιχτή κατάσταση (συμπαγής γραμμή). Η κανονική θέση της πύλης του καναλιού νατρίου είναι κλειστή. Υπό την επίδραση ενός ηλεκτρικού πεδίου, η πιθανότητα ανοιχτής κατάστασης αυξάνεται, η πύλη ανοίγει και η ροή των ενυδατωμένων ιόντων μπορεί να περάσει μέσα από το επιλεκτικό φίλτρο.
Εάν το ιόν «ταιριάζει» σε διάμετρο, τότε ρίχνει το κέλυφος ενυδάτωσης και πηδά στην άλλη πλευρά του καναλιού ιόντων. Εάν το ιόν είναι πολύ μεγάλο σε διάμετρο, όπως το τετρααιθυλαμμώνιο, δεν μπορεί να χωρέσει μέσα από το φίλτρο και δεν μπορεί να διασχίσει τη μεμβράνη. Αν, αντίθετα, το ιόν είναι πολύ μικρό, τότε έχει δυσκολίες στο επιλεκτικό φίλτρο, που αυτή τη φορά σχετίζεται με τη δυσκολία να αποβάλει το ενυδατικό του κέλυφος. Για το «κατάλληλο» ιόν, το απορριπτόμενο νερό αντικαθίσταται από δεσμούς με άτομα οξυγόνου που βρίσκονται στο φίλτρο· για το «ακατάλληλο» ιόν, η στερεοχημική προσαρμογή είναι χειρότερη. Επομένως, είναι πιο δύσκολο να περάσει μέσα από το φίλτρο και η αγωγιμότητα του καναλιού είναι χαμηλότερη γι 'αυτό.
Οι αποκλειστές καναλιών ιόντων είτε δεν μπορούν να περάσουν μέσα από αυτό, κολλώντας στο φίλτρο είτε, αν αυτό μεγάλα μόριαόπως το TTX, αντιστοιχούν στερεοχημικά σε κάποια είσοδο καναλιού. Εφόσον οι αναστολείς φέρουν θετικό φορτίο, το φορτισμένο μέρος τους έλκεται στο κανάλι προς το επιλεκτικό φίλτρο ως συνηθισμένο κατιόν και το μακρομόριο το φράζει.
Έτσι, οι αλλαγές στις ηλεκτρικές ιδιότητες των διεγέρσιμων βιομεμβρανών πραγματοποιούνται με τη χρήση διαύλων ιόντων. Αυτά είναι μακρομόρια πρωτεΐνης που διεισδύουν στη λιπιδική διπλοστοιβάδα και μπορούν να υπάρχουν σε διάφορες διακριτές καταστάσεις. Οι ιδιότητες των διαύλων επιλεκτικών για ιόντα καλίου, νατρίου και ασβεστίου μπορεί να εξαρτώνται διαφορετικά από το δυναμικό της μεμβράνης, το οποίο καθορίζει τη δυναμική του δυναμικού δράσης στη μεμβράνη, καθώς και τις διαφορές σε αυτά τα δυναμικά στις μεμβράνες διαφορετικών κυττάρων.
συμπέρασμα
Οποιοδήποτε μόριο μπορεί να περάσει από τη λιπιδική διπλοστοιβάδα, αλλά ο ρυθμός παθητικής διάχυσης των ουσιών, δηλ. Η μετάβαση μιας ουσίας από μια περιοχή υψηλότερης συγκέντρωσης σε μια περιοχή χαμηλότερης συγκέντρωσης μπορεί να είναι πολύ διαφορετική. Για ορισμένα μόρια αυτό διαρκεί τόσο πολύ που μπορούμε να μιλήσουμε για την πρακτική αδιαπερατότητά τους στη λιπιδική διπλοστοιβάδα της μεμβράνης. Ο ρυθμός διάχυσης των ουσιών μέσω μιας μεμβράνης εξαρτάται κυρίως από το μέγεθος των μορίων και τη σχετική διαλυτότητά τους στα λίπη.
Μικρά μη πολικά μόρια όπως το Ο2, τα στεροειδή, οι θυρεοειδικές ορμόνες και τα λιπαρά οξέα περνούν πιο εύκολα μέσω της απλής διάχυσης μέσω της λιπιδικής μεμβράνης. Μικρά πολικά αφόρτιστα μόρια - CO2, NH3, H2O, αιθανόλη, ουρία - επίσης διαχέονται με αρκετά υψηλή ταχύτητα. Η διάχυση της γλυκερίνης είναι πολύ πιο αργή και η γλυκόζη πρακτικά δεν μπορεί να περάσει από μόνη της μέσα από τη μεμβράνη. Η λιπιδική μεμβράνη είναι αδιαπέραστη από όλα τα φορτισμένα μόρια, ανεξαρτήτως μεγέθους.
Η μεταφορά τέτοιων μορίων είναι δυνατή λόγω της παρουσίας στις μεμβράνες είτε πρωτεϊνών που σχηματίζουν κανάλια (πόρους) στη λιπιδική στοιβάδα γεμάτη με νερό, μέσω των οποίων μπορούν να περάσουν ουσίες ορισμένου μεγέθους με απλή διάχυση, είτε λόγω ειδικών πρωτεϊνών-φορέων που αλληλεπιδρώντας επιλεκτικά με ορισμένους συνδέτες, διευκολύνουν τη μεταφορά τους μέσω της μεμβράνης (διευκολυνόμενη διάχυση).
Εκτός από την παθητική μεταφορά ουσιών, τα κύτταρα περιέχουν πρωτεΐνες που αντλούν ενεργά ορισμένες ουσίες διαλυμένες στο νερό έναντι της κλίσης τους, δηλ. από χαμηλότερη συγκέντρωση σε περιοχή υψηλότερης συγκέντρωσης. Αυτή η διαδικασία, που ονομάζεται ενεργή μεταφορά, πραγματοποιείται πάντα με τη βοήθεια πρωτεϊνών-φορέων και συμβαίνει με τη δαπάνη ενέργειας.
Το εξωτερικό τμήμα του καναλιού είναι σχετικά προσβάσιμο για μελέτη· η μελέτη του εσωτερικού τμήματος παρουσιάζει σημαντικές δυσκολίες. Ο P. G. Kostyuk ανέπτυξε μια μέθοδο ενδοκυτταρικής κάθαρσης, η οποία επιτρέπει σε κάποιον να μελετήσει τη λειτουργία των δομών εισόδου και εξόδου των διαύλων ιόντων χωρίς τη χρήση μικροηλεκτροδίων. Αποδείχθηκε ότι το τμήμα του διαύλου ιόντων που είναι ανοιχτό στον εξωκυττάριο χώρο διαφέρει στις λειτουργικές του ιδιότητες από το τμήμα του καναλιού που βλέπει στο ενδοκυτταρικό περιβάλλον.
Τα κανάλια ιόντων είναι αυτά που παρέχουν δύο σημαντικές ιδιότητες της μεμβράνης: την εκλεκτικότητα και την αγωγιμότητα.
Η επιλεκτικότητα, ή επιλεκτικότητα, του καναλιού εξασφαλίζεται από την ειδική πρωτεϊνική δομή του. Τα περισσότερα κανάλια ελέγχονται ηλεκτρικά, δηλαδή η ικανότητά τους να αγώγουν ιόντα εξαρτάται από το μέγεθος του δυναμικού της μεμβράνης. Το κανάλι είναι ετερογενές ως προς τα λειτουργικά του χαρακτηριστικά, ειδικά όσον αφορά τις πρωτεϊνικές δομές που βρίσκονται στην είσοδο του καναλιού και στην έξοδό του (οι λεγόμενοι μηχανισμοί πύλης).
Η εξίσωση του Φικ
Το σύμβολο «–» δείχνει ότι η συνολική πυκνότητα ροής μιας ουσίας κατά τη διάχυση κατευθύνεται προς τη φθίνουσα πυκνότητα, D είναι ο συντελεστής διάχυσης. Ο τύπος δείχνει ότι η πυκνότητα ροής μιας ουσίας J είναι ανάλογη με τον συντελεστή διάχυσης D και τη βαθμίδα συγκέντρωσης. Αυτή η εξίσωση εκφράζει τον πρώτο νόμο του Fick (Ο Adolph Fick είναι Γερμανός φυσιολόγος που καθιέρωσε τους νόμους της διάχυσης το 1855).
Το επιλεκτικό κανάλι ιόντων αποτελείται από τα ακόλουθα μέρη, ένα τμήμα πρωτεΐνης βυθισμένο στη διπλή στιβάδα, η οποία έχει δομή υπομονάδας. ένα επιλεκτικό φίλτρο που σχηματίζεται από αρνητικά φορτισμένα άτομα οξυγόνου, τα οποία βρίσκονται άκαμπτα σε μια ορισμένη απόσταση μεταξύ τους και επιτρέπουν τη διέλευση ιόντων ορισμένης διαμέτρου· τμήμα πύλης. Τα κανάλια ιόντων είναι αυτά που παρέχουν δύο σημαντικές ιδιότητες της μεμβράνης: την εκλεκτικότητα και την αγωγιμότητα. Τα κανάλια ασβεστίου παίζουν ουσιαστικό ρόλο στα καρδιακά κύτταρα.
Βιβλιογραφία
2. Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky και άλλοι Ιστολογία. Μ.
4. Filippovich Yu.B. Βασικές αρχές της βιοχημείας. Μ., Ανώτατο Σχολείο, 1985. Διάχυση
5. Basniev K. S., Kochina N. I., Maksimov M. V. Υπόγεια υδρομηχανική. // Μ.: Νέδρα, 1993, σελ. 41-43
6. Gennis R. Βιομεμβράνες. Μοριακή δομή και λειτουργία. Μ., Μιρ, 1997
Στόχος της εργασίας:δείχνουν ότι η κυτταρική μεμβράνη είναι επιλεκτικά διαπερατή. Δείξτε οπτικά το ρόλο της μεμβράνης στη διαδικασία της φαγοκυττάρωσης και της πινοκύτωσης.
Εξοπλισμός:μικροσκόπια, γυαλιά και διαφάνειες κάλυψης, νυστέρια, βελόνες ανατομής, κύπελλα για νερό και διαλύματα, διηθητικό χαρτί, σιφώνια, μελάνι. Καλλιέργεια βλεφαρίδων, αμοιβάδων, φύλλου elodea. Διαλύματα NaCl ή KCl, διαλύματα CaCl ή MgCl, διάλυμα αλβουμίνης 2%, διάλυμα NaCl 10%, απεσταγμένο νερό.
Πρόοδος:
Τοποθετήστε τις βλεφαρίδες σε ένα ασθενές διάλυμα NaCl ή KCl. Ετοιμάστε μια μικροσλάιντ για το μικροσκόπιο. Μπορεί να παρατηρηθεί συρρίκνωση των κυττάρων, υποδεικνύοντας τη διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης. Σε αυτή την περίπτωση, το νερό αφήνει το κύτταρο στο περιβάλλον. Μεταφέρετε τα κύτταρα σε μια σταγόνα απεσταγμένου νερού ή αφαιρέστε το διάλυμα από κάτω από την καλυπτρίδα χρησιμοποιώντας διηθητικό χαρτί και αντικαταστήστε το με απεσταγμένο νερό. Παρατηρήστε πώς διογκώνονται τα κύτταρα καθώς το νερό εισέρχεται σε αυτά.
Τοποθετήστε τις βλεφαρίδες σε διάλυμα χαμηλής συγκέντρωσης CaCl ή MgCl (το ίδιο με το προηγούμενο διάλυμα). Οι βλεφαρίδες συνεχίζουν να ζουν, δεν παρατηρούνται παραμορφώσεις. Τα ιόντα Ca και Mg μειώνουν τη διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης, σε αντίθεση με τα ιόντα Na και K. Δεν υπάρχει κίνηση του νερού μέσα από το κέλυφος.
Τοποθετήστε τις αμοιβάδες σε μια σταγόνα διαλύματος αλβουμίνης 2% (ασπράδι αυγού κοτόπουλου). Ετοιμάστε μια μικροσλάιντ για το μικροσκόπιο. Μετά από κάποιο χρονικό διάστημα, στην επιφάνεια των αμοιβάδων αρχίζουν να σχηματίζονται φυσαλίδες, προεξοχές και σωληνάρια. Φαίνεται ότι η επιφάνεια των αμοιβάδων «βράζει». Αυτό συνοδεύεται από έντονη κίνηση υγρού κοντά στην επιφάνεια της μεμβράνης. Οι φυσαλίδες υγρού περιβάλλονται από προεξοχές του κυτταροπλάσματος. Τα οποία μετά κλείνουν μεταξύ τους. Πινοκυτταρωτικά κυστίδια εμφανίζονται μερικές φορές ξαφνικά, γεγονός που υποδηλώνει την ταχεία σύλληψη μιας σταγόνας υγρού μαζί με μια ουσία διαλυτή σε αυτό.
Τοποθετούμε τις αμοιβάδες στο διάλυμα ζάχαρης. Δεν υπάρχει πινοκύττωση. Η πινοκύττωση προκαλείται μόνο από ουσίες που μειώνουν την επιφανειακή τάση της κυτταρικής μεμβράνης, για παράδειγμα αμινοξέα και ορισμένα άλατα. Προσθέστε λίγο ψιλοτριμμένο μελάνι στη σταγόνα υγρού στην οποία βρίσκονται οι αμοιβάδες. Ετοιμάστε ένα παρασκεύασμα για το μικροσκόπιο. Μετά από κάποιο χρονικό διάστημα, οι αμοιβάδες αρχίζουν να κινούνται αργά προς τους κόκκους του σκελετού, απελευθερώνοντας ψευδοπόδια. Οι κόκκοι του σφαγίου προσκολλώνται στην επιφάνεια του ψευδοποδίου, στη συνέχεια περικλείονται αργά από αυτούς και μετά από κάποιο χρονικό διάστημα βρίσκονται βυθισμένοι στο κυτταρόπλασμα. Παρατηρήστε το φαινόμενο της φαγοκυττάρωσης σε αμοιβάδα στο μικροσκόπιο.
Στο κυτταρόπλασμα των κυττάρων elodea, είναι ορατά πολλά στρογγυλά οβάλ πράσινα σώματα - αυτά είναι χλωροπλάστες. Εξετάστε τα κύτταρα κοντά στη μέση του φύλλου. Σε αυτά μπορεί κανείς να ανιχνεύσει την κίνηση του κυτταροπλάσματος και των πλαστιδίων κατά μήκος των τοιχωμάτων. Εάν η κίνηση είναι ελάχιστα αισθητή, θερμάνετε το φάρμακο κάτω από μια ηλεκτρική λάμπα.
Σχεδιάστε όλα όσα είδατε σε μικροδιαφάνειες. Συζητήστε τις διαδικασίες που είδατε σε ομάδες, προσπαθήστε να τις εξηγήσετε.
Εργαστηριακή εργασία για τον εντοπισμό αρωματικών και ιδιοπροσαρμογών σε φυτά και ζώα
Στόχος της εργασίας:δείξτε με συγκεκριμένα παραδείγματα την προέλευση μεγάλων συστηματικών ομάδων μέσω της αρωματοποίησης, εξοικειωθείτε με παραδείγματα πιθανών ιδιοπροσαρμογών οργανισμών (εκφυλισμοί), αποκαλύψτε την επίδραση της ανθρώπινης δραστηριότητας στις κύριες κατευθύνσεις της οργανικής εξέλιξης
Εξοπλισμός:βότανα φυτών (βρύα, πλατάνια, κωνοφόρα, αγγειόσπερμα), φυτά με αγκάθια, τρίχες (αγκάθι καμήλας, τριανταφυλλιές), σχέδια από το ράμφος και τα πόδια των πτηνών, ζώα με προστατευτικό (καμουφλάζ) χρωματισμό, ψάρια τσιμπούρια.
Πρόοδος:
Αναλύοντας τα κύρια χαρακτηριστικά των σπορίων, των γυμνόσπερμων και αγγειόσπερμα, κατανοήστε τις αρωματικές φυτικές αρωματοποιίες
Προσδιορίστε την ιδιοπροσαρμογή με βάση τα φυτικά αγκάθια και τις αδενικές ίνες
Αναλύστε παραδείγματα ιδιοπροσαρμογής: η δομή του ράμφους και των ποδιών πουλιών που ζουν σε διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες
Προσδιορίστε τους λόγους για την ιδιοπροσαρμογή στη δομή των ψαριών
ΤΟΜΕΑΣ 2
ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ
Εργαστηριακή εργασία Νο 1
Σύγκριση διαπερατότητας μεμβράνης ζωντανών και νεκρών κυττάρων
Ασκηση:να εντοπίσουν διαφορές στη διαπερατότητα της μεμβράνης ζωντανών και νεκρών κυττάρων και να συναγάγουν συμπεράσματα για τους λόγους αυτών των διαφορών.
Υλικά και εξοπλισμός:δοκιμαστικοί σωλήνες, σχάρα δοκιμαστικών σωλήνων, νυστέρι, λάμπα αλκοόλης ή καυστήρας αερίου, διάλυμα οξικού οξέος 30%, παντζάρι.
ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΑ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑΣ
1. Μετά την αφαίρεση του περιβλήματος, η ρίζα του τεύτλου κόβεται σε κύβους (πλευρά κύβου 5 mm) και πλένεται καλά με νερό για να αφαιρεθεί η χρωστική ουσία που απελευθερώνεται από τα κατεστραμμένα κύτταρα.
2. Ρίξτε ένα κομμάτι παντζάρι σε τρεις δοκιμαστικούς σωλήνες. Στο πρώτο χύνονται 5 ml νερού και στο δεύτερο, 5 ml διαλύματος οξικού οξέος 30% στο τρίτο. Ο πρώτος δοκιμαστικός σωλήνας αφήνεται για έλεγχο. Το περιεχόμενο του δεύτερου βράζεται για 2-3 λεπτά.
3. Τα κενοτόπια των κυττάρων της ρίζας του τεύτλου περιέχουν βητακυανίνη, μια χρωστική ουσία που δίνει χρώμα στον ιστό της ρίζας. Οι τονοπλάστες των ζωντανών κυττάρων είναι αδιαπέραστοι από τα μόρια αυτής της χρωστικής. Μετά τον κυτταρικό θάνατο, ο τονοπλάστης χάνει την ημιπερατή του ιδιότητα, γίνεται διαπερατός, τα μόρια της χρωστικής φεύγουν από τα κύτταρα και χρωματίζουν το νερό.
Στο δεύτερο και τρίτο δοκιμαστικό σωλήνα, όπου τα κύτταρα σκοτώθηκαν με βρασμό ή οξύ, το νερό χρωματίζεται, αλλά στον πρώτο δοκιμαστικό σωλήνα παραμένει άχρωμο.
4. Καταγράψτε τα αποτελέσματα των παρατηρήσεών σας.
Εργαστηριακή εργασία Νο 2
Turgor, πλασμόλυση και αποπλασμόλυση
Ασκηση:μελέτησε κάτω από μικροσκόπιο τα φαινόμενα στρεγμού, πλασμόλυσης και αποπλασμόλυσης στα επιδερμικά κύτταρα του μπλε κρεμμυδιού.
Υλικά και εξοπλισμός:μικροσκόπια, εξοπλισμός ανατομής, λυχνίες αλκοολούχων ποτών, μπλε κρεμμύδια, ρίζες τεύτλων, διάλυμα ζάχαρης 30%, διάλυμα νιτρικού καλίου 5-8%.
ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΑ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑΣ
1. Κάντε ένα επίπεδο τμήμα της επιδερμίδας ενός μπλε κρεμμυδιού και τοποθετήστε το σε μια γυάλινη διαφάνεια σε μια σταγόνα νερό.
2. Καλύψτε τη σταγόνα με καλυπτρίδα και παρατηρήστε με μικροσκόπιο τα κύτταρα σε κατάσταση σιγής.
3. Πάρτε μια σταγόνα διαλύματος ζάχαρης 30% και τοποθετήστε την δίπλα στο καλυπτικό.
4. Ακουμπώντας το διηθητικό χαρτί στο αντίθετο άκρο του γυαλιού του καλύμματος, αντικαταστήστε το νερό στο παρασκεύασμα με διάλυμα ζάχαρης.
5. Παρατηρήστε ξανά στο μικροσκόπιο. Εάν η πλασμόλυση δεν είναι ακόμη αισθητή, επαναλάβετε την αντικατάσταση του νερού με διάλυμα ζάχαρης.
Κάτω από ένα μικροσκόπιο, η πλασμόλυση σε ζωντανά επιδερμικά κύτταρα θα είναι καθαρά ορατή.
6. Πραγματοποιήστε το πείραμα με την αντίστροφη σειρά, δηλαδή επιστρέψτε ξανά το νερό και παρατηρήστε το φαινόμενο της αποπλασμόλυσης.
7. Σχεδιάστε τα κύτταρα σε κατάσταση στρεγμού, πλασμόλυσης και αποπλασμόλυσης.
8. Για να αποδείξετε ότι η πλασμόλυση και η αποπλασμόλυση συμβαίνουν μόνο σε ζωντανά κύτταρα, κάντε ένα τέτοιο πείραμα παράλληλα. Κρατήστε ένα από τα τμήματα της επιδερμίδας του κρεμμυδιού σε μια σταγόνα νερού πάνω από τη φλόγα μιας λάμπας αλκοόλης για να σκοτώσετε τα κύτταρα. Στη συνέχεια, εφαρμόστε ένα διάλυμα ζάχαρης και δείτε εάν συμβαίνει πλασμόλυση.
Η περιγραφείσα εμπειρία σάς επιτρέπει να εξοικειωθείτε όχι μόνο με τις διεργασίες στρογγυλοποίησης, πλασμόλυσης και αποπλασμόλυσης, αλλά και με τη διαδικασία των ουσιών που εισέρχονται στο κύτταρο (σε αυτή την περίπτωση, τα μόρια σακχάρου από το διάλυμα).
Κατά τη μελέτη των φαινομένων πλασμόλυσης και αποπλασμόλυσης σε κύτταρα ρίζας τεύτλων, η διαδικασία είναι η ίδια, αλλά αντί για διάλυμα ζάχαρης είναι καλύτερο να χρησιμοποιήσετε ένα διάλυμα νιτρικού καλίου 5%.
Εργαστηριακή εργασία Νο 3
Προσδιορισμός διαπνοής με βαρυμετρική μέθοδο
Ασκηση:προσδιορίστε την ποσότητα του νερού που εξατμίζεται από ένα φυτό για μια συγκεκριμένη χρονική περίοδο χρησιμοποιώντας τη βαρυμετρική μέθοδο.
Υλικά και εξοπλισμός:ζυγαριά, βάρη, ψαλίδι, πιάτα, βάση, ζωντανά φυτά.
ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΑ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑΣ
1. Τοποθετήστε το σωλήνα σε σχήμα U σε μια βάση και ρίξτε νερό σε αυτό. Κόψτε ένα φύλλο από το φυτό (ή ένα μικρό κλαδί με δύο φύλλα) και χρησιμοποιήστε ένα βαμβακερό βύσμα για να το στερεώσετε στο ένα πόδι (το βαμβάκι δεν πρέπει να αγγίζει το νερό, διαφορετικά το νερό θα εξατμιστεί μέσα από αυτό). Κλείστε τον άλλο αγκώνα με ένα ελαστικό ή πλαστικό πώμα (αν δεν υπάρχει τέτοιος σωλήνας, μπορείτε να πάρετε έναν απλό δοκιμαστικό σωλήνα και να γεμίσετε την επιφάνεια του νερού με φυτικό λάδι για να αποφύγετε την εξάτμιση).
2. Ζυγίστε τη συσκευή και ταυτόχρονα ένα μικρό κρυσταλλοποιητή γεμάτο με νερό. Τοποθετήστε τη συσκευή και τον κρυσταλλοποιητή στο παράθυρο.
3. Μετά από 1-2 ώρες, ξαναζυγίστε. Η μάζα μειώνεται και στις δύο περιπτώσεις καθώς το νερό εξατμίζεται.
Εργαστηριακή εργασία Νο 4
Παρατήρηση της κίνησης του στομάχου
Ασκηση:παρατηρήστε τις στοματικές κινήσεις, εξηγήστε τους λόγους για τις στοματικές κινήσεις, σκιαγραφήστε στομάχια στο νερό και σε διαλύματα των 5 και
20%-
πάει γλυκερίνη.
Στόχος της εργασίας:παρατηρήστε τις κινήσεις του στομάχου σε νερό και σε διάλυμα γλυκερίνης.
Υλικά και εξοπλισμός:διαλύματα γλυκερίνης (5 και 20%), διάλυμα σακχαρόζης 1M, μικροσκόπια, πλάκες και γυαλιά καλύμματος, βελόνες ανατομής, διηθητικό χαρτί, μπουκάλια, φύλλα οποιωνδήποτε φυτών.
ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΑ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑΣ
1. Ετοιμάστε πολλά τμήματα της κάτω επιδερμίδας του φύλλου και τοποθετήστε τα σε διάλυμα γλυκερίνης 5% για 2 ώρες. Η γλυκερόλη διεισδύει στα κενοτόπια των προστατευτικών κυττάρων, μειώνει το υδάτινο δυναμικό τους και, ως εκ τούτου, αυξάνει την ικανότητά τους να απορροφούν νερό. Οι τομές τοποθετούνται σε γυάλινη πλάκα στο ίδιο διάλυμα, σημειώνεται η κατάσταση των κυψελών και σκιαγραφούνται.
2. Αντικαταστήστε τη γλυκερίνη με νερό, τραβώντας την από κάτω από το ποτήρι με διηθητικό χαρτί. Σε αυτή την περίπτωση, παρατηρείται το άνοιγμα των στοματικών σχισμών. Σχεδιάστε το φάρμακο.
3. Αντικαταστήστε το νερό με έναν ισχυρό οσμωτικό παράγοντα - ένα διάλυμα γλυκερίνης 20% ή ένα διάλυμα σακχαρόζης 1M. Παρατηρείται το κλείσιμο των στομάτων.
4. Εξάγετε συμπεράσματα.
Εργαστηριακή εργασία Νο 5
Προϊόντα φωτοσύνθεσης
Ασκηση:μελέτη της διαδικασίας σχηματισμού πρωτογενούς αμύλου στα φύλλα.
Υλικά και εξοπλισμός:λάμπες αλκοόλης, λουτρά νερού, ψαλίδια, ηλεκτρικές εστίες, λαμπτήρες πυρακτώσεως 200-300 W, πιάτα, ζωντανά φυτά (κολοκύθα, φασόλια, πελαργόνιο, primrose κ.λπ.), αιθανόλη, διάλυμα ιωδίου σε ιωδιούχο κάλιο.
ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΑ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑΣ
1. Χρησιμοποιώντας μια δοκιμή αμύλου, να αποδείξετε ότι το άμυλο σχηματίζεται κατά τη φωτοσύνθεση.
Ένα καλά ποτισμένο φυτό πρέπει να τοποθετηθεί σε σκοτεινό μέρος για 2-3 ημέρες. Σε αυτό το διάστημα, θα υπάρξει εκροή αφομοιώσεων από τα φύλλα. Νέο άμυλο δεν μπορεί να σχηματιστεί στο σκοτάδι.
Για να αποκτήσετε αντίθεση από τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης, μέρος του φύλλου πρέπει να σκουρύνει. Για να το κάνετε αυτό, μπορείτε να χρησιμοποιήσετε ένα αρνητικό φωτογραφίας ή δύο πανομοιότυπες οθόνες προστασίας από το φως, προσαρτώντας τις στο επάνω και στο κάτω μέρος. Οι εικόνες στην οθόνη (αποκόμματα) μπορεί να είναι πολύ διαφορετικές.
Ένας λαμπτήρας πυρακτώσεως 200-300 W τοποθετείται σε απόσταση 0,5 m από το φύλλο. Μετά από μία ή δύο ώρες, το φύλλο πρέπει να υποβληθεί σε επεξεργασία όπως υποδεικνύεται παραπάνω. Είναι πιο βολικό να το κάνετε αυτό σε μια επίπεδη πλάκα. Ταυτόχρονα γίνεται επεξεργασία του φύλλου που παρέμενε σκουρόχρωμο όλη την ώρα.
Τα μέρη που εκτίθενται στο φως γίνονται μπλε, ενώ τα υπόλοιπα είναι κίτρινα.
Το καλοκαίρι, μπορείτε να τροποποιήσετε το πείραμα - να καλύψετε πολλά φύλλα στο φυτό, βάζοντας σακούλες από μαύρο αδιαφανές χαρτί με τις κατάλληλες εγκοπές πάνω τους. Μετά από δύο έως τρεις ημέρες, στο τέλος μιας ηλιόλουστης ημέρας, κόψτε τα φύλλα, βράστε τα πρώτα σε νερό και στη συνέχεια λευκάνετε με οινόπνευμα και επεξεργαστείτε τα με ένα διάλυμα ιωδίου σε ιωδιούχο κάλιο. Οι σκοτεινές περιοχές των φύλλων θα είναι ανοιχτόχρωμες και οι φωτισμένες περιοχές θα γίνουν μαύρες.
Σε ορισμένα φυτά (για παράδειγμα, τα κρεμμύδια), το κύριο προϊόν της φωτοσύνθεσης δεν είναι το άμυλο, αλλά η ζάχαρη, επομένως η δοκιμή αμύλου δεν ισχύει για αυτά.
2. Καταγράψτε τα αποτελέσματα των παρατηρήσεών σας.
Εργαστηριακή εργασία Νο 6
Λήψη χρωστικών από αλκοολούχα εκχυλίσματα φύλλων
και η διαίρεση τους
Ασκηση:αποκτήστε ένα αλκοολούχο εκχύλισμα χρωστικών, διαχωρίστε τις και εξοικειωθείτε με τις βασικές ιδιότητες των χρωστικών.
Υλικά και εξοπλισμός:ψαλίδια, κονιάματα και γουδοχέρια, ράφια με δοκιμαστικούς σωλήνες, πιάτα, λάμπες αλκοόλης, λουτρά νερού, φρέσκα ή ξερά φύλλα (τσουκνίδα, ασπιδίστρα, κισσός ή άλλα φυτά), αιθυλική αλκοόλη, βενζίνη, διάλυμα NaOH 20% (ή KOH), ξηρή κιμωλία , άμμος.
ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΑ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑΣ
1. Τοποθετήστε τα ξερά φύλλα θρυμματισμένα με ψαλίδι σε ένα καθαρό γουδί, προσθέστε λίγη κιμωλία για να εξουδετερώσετε τα οξέα του χυμού των κυττάρων. Τρίψτε καλά τη μάζα με ένα γουδοχέρι, προσθέτοντας αιθυλική αλκοόλη (100 cm 3) και στη συνέχεια διηθήστε το διάλυμα.
Το προκύπτον εκχύλισμα χλωροφύλλης έχει φθορισμό: στο μεταδιδόμενο φως είναι πράσινο, στο ανακλώμενο φως είναι κόκκινο κερασιού.
2. Διαχωρίστε τις χρωστικές με τη μέθοδο Kraus.
Για να γίνει αυτό, πρέπει να ρίξετε 2-3 cm3 εκχυλίσματος σε ένα δοκιμαστικό σωλήνα και να προσθέσετε ενάμιση όγκο βενζίνης και 2-3 σταγόνες νερό. τότε πρέπει να ανακινήσετε τον δοκιμαστικό σωλήνα και να περιμένετε έως ότου γίνουν ευδιάκριτα δύο στρώματα - βενζίνη στο πάνω μέρος, αλκοόλ στο κάτω μέρος. Εάν δεν γίνει διαχωρισμός, προσθέστε περισσότερη βενζίνη και ανακινήστε ξανά τον δοκιμαστικό σωλήνα.
Αν εμφανιστεί θολότητα, προσθέστε λίγο οινόπνευμα.
Δεδομένου ότι η βενζίνη δεν διαλύεται στο αλκοόλ, καταλήγει στην κορυφή. Πράσινο χρώμαΤο επάνω στρώμα δείχνει ότι η χλωροφύλλη έχει περάσει στη βενζίνη. Εκτός από αυτό, η καροτίνη διαλύεται επίσης στη βενζίνη. Παρακάτω, στο αλκοόλ, παραμένει ξανθοφύλλη. Το κάτω στρώμα είναι κίτρινο.
Μετά την καθίζηση του διαλύματος, σχηματίζονται δύο στρώσεις. Ως αποτέλεσμα της σαπωνοποίησης της χλωροφύλλης, οι αλκοόλες αποβάλλονται και σχηματίζεται το άλας νατρίου της χλωροφυλλίνης, το οποίο, σε αντίθεση με τη χλωροφύλλη, δεν διαλύεται στη βενζίνη.
Για καλύτερη σαπωνοποίηση, ο δοκιμαστικός σωλήνας με προσθήκη NaOH μπορεί να τοποθετηθεί σε λουτρό νερού με βραστό νερό και, μόλις βράσει το διάλυμα, να αφαιρεθεί. Μετά από αυτό, προστίθεται βενζίνη. Το καροτένιο και η ξανθοφύλλη (το χρώμα θα είναι κίτρινο) θα εισέλθουν στο στρώμα βενζίνης (πάνω), και το άλας νατρίου του οξέος χλωροφύλλης θα μπει στο στρώμα της αλκοόλης.
Εργαστηριακή εργασία Νο 7
Ανίχνευση αναπνοής φυτών
Ασκηση:αποδείξτε ότι το CO 2 απελευθερώνεται όταν τα φυτά αναπνέουν, σχεδιάστε μια συσκευή που βοηθά στην ανίχνευση της αναπνοής με την απελευθέρωση CO 2, γράψτε λεζάντες για το σχέδιο.
Υλικά και εξοπλισμός: 2 γυάλινα βάζα χωρητικότητας 300-400 ml, 2 δοκιμαστικοί σωλήνες από καουτσούκ με τρύπες για χωνί και σωλήνα, 2 χοάνες, 2 γυάλινα σωληνάρια κυρτά στο σχήμα του γράμματος "P" μήκους 18-20 cm και 4-5 mm σε διάμετρο, 2 δοκιμαστικοί σωλήνες, ένα ποτήρι, διάλυμα Ba(OH)2, σπόροι σιταριού, ηλίανθου, καλαμποκιού, μπιζέλια κ.λπ.
ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΑ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑΣ
1. Σε ένα γυάλινο βάζο ρίχνουμε 50-60 γρ. σπόρους που έχουν φυτρώσει, το κλείνουμε καλά με πώμα στο οποίο έχουν τοποθετηθεί ένα χωνί και ένας κυρτός γυάλινος σωλήνας και αφήνουμε για 1-1,5 ώρα.Σε αυτό το διάστημα, ως αποτέλεσμα της αναπνοής από τους σπόρους, το διοξείδιο του άνθρακα θα συσσωρευτεί στο βάζο. Είναι βαρύτερο από τον αέρα, επομένως συγκεντρώνεται στο κάτω μέρος του κουτιού και δεν εισέρχεται στην ατμόσφαιρα μέσω χοάνης ή σωλήνα.
2. Ταυτόχρονα, πάρτε ένα βάζο ελέγχου χωρίς σπόρους, κλείστε το επίσης με ένα λαστιχένιο πώμα με χωνί και γυάλινο σωλήνα και τοποθετήστε το δίπλα στο πρώτο βάζο.
3. Τα ελεύθερα άκρα των γυάλινων σωλήνων κατεβαίνουν σε δύο δοκιμαστικούς σωλήνες με νερό βαρίτη. Αρχίζουν να ρίχνουν σταδιακά νερό και στα δύο βάζα μέσα από χωνιά. Το νερό εκτοπίζει αέρα εμπλουτισμένο με CO 2 από τα δοχεία, ο οποίος εισέρχεται στους δοκιμαστικούς σωλήνες με το διάλυμα Ba(OH) 2. Ως αποτέλεσμα, το νερό βαρίτη γίνεται θολό.
4. Συγκρίνετε το βαθμό θολότητας του Ba(OH) 2 και στους δύο δοκιμαστικούς σωλήνες.
Εργαστηριακή εργασία Νο 8
Προσδιορισμός της έντασης της αναπνοής σε κύπελλα Conway
Ασκηση:πραγματοποιήστε ένα πείραμα και υπολογίστε την ένταση αναπνοής των υπό μελέτη αντικειμένων ανάλογα με τις πειραματικές επιλογές.
Υλικά και εξοπλισμός:Κύπελλα Conway, βαζελίνη, προχοΐδες, βάσεις, διηθητικό χαρτί, ψαλίδι, ζυγαριά, βάρη, αντιδραστήρια: 0,1 N Ba(OH) 2 ; 0,1 N HCl, φαινολοφθαλεΐνη, τυχόν σπορόφυτα και ενήλικα φυτά ή τα όργανά τους.
ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΑ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑΣ
1. Τα κύπελλα Conway βαθμονομούνται πριν από το πείραμα· πρέπει να έχουν τον ίδιο όγκο για τον έλεγχο και την πειραματική παραλλαγή. Κάθε πειραματική παραλλαγή εκτελείται εις τριπλούν.
2. Ένα δείγμα φυτικού υλικού βάρους 0,5-1,0 g απλώνεται στον εξωτερικό κύκλο του κυπέλλου Conway.1 ή 2 ml 0,1 N Ba(OH) 2 χύνεται στον εσωτερικό κύλινδρο. Το κύπελλο σφραγίζεται ερμητικά με αλεσμένο καπάκι (έτσι ώστε στο καπάκι να έχει εμφανιστεί ένα διαφανές περίγραμμα του λεπτού τμήματος του κυπέλλου) και να τοποθετηθεί στο σκοτάδι για 20 - 40 λεπτά (για να αποκλειστεί η φωτοσύνθεση στους πράσινους φυτικούς ιστούς). Κατά τη διάρκεια της έκθεσης, το διοξείδιο του άνθρακα που συσσωρεύεται στο κύπελλο Conway αντιδρά με το υδροξείδιο του βαρίου:
CO 2 + Ba(OH) 2 = BaCO 3 + H 2 O.
Η περίσσεια Ba(OH)2 τιτλοδοτείται με 0,1 N HC1 έναντι φαινολοφθαλεΐνης μέχρι να εξαφανιστεί το ροζ χρώμα.
3. Ταυτόχρονα με το πειραματικό, τοποθετήστε ένα κύπελλο Conway ελέγχου (χωρίς δείγμα). Ο ίδιος όγκος διαλύματος 0,1 N Ba(OH) 2 χύνεται σε αυτό, κλείνεται με αλεσμένο καπάκι και αφήνεται δίπλα στο κύπελλο δοκιμής. Το υδροξείδιο του βαρίου σε αυτό το κύπελλο αντιδρά με το διοξείδιο του άνθρακα, το οποίο αρχικά περιείχε στον αέρα στον όγκο του. Η περίσσεια βαρίτη τιτλοδοτείται.
4. Με βάση τη διαφορά στους όγκους του διαλύματος υδροχλωρικού οξέος που χρησιμοποιείται για την τιτλοδότηση της περίσσειας Ba(OH)2 στα πιάτα ελέγχου και στα πειραματικά πιάτα, υπολογίζεται η ένταση αναπνοής (I.D.):
Mg CO 2 /(g∙h),
όπου V HC1k είναι ο όγκος 0,1 N HC1 που χρησιμοποιείται για την τιτλοδότηση της περίσσειας Ba(OH) 2 στο κύπελλο ελέγχου. V HC1op - όγκος 0,1 N HC1, που χρησιμοποιείται για τιτλοδότηση περίσσειας Ba(OH) 2 στο κύπελλο δοκιμής. R- βάρος δείγματος, g;
t - χρόνος, h; 2,2 είναι ο συντελεστής μετατροπής του HC1 σε CO 2 (1 ml 0,1 N HC1 ή Ba(OH) 2 ισοδυναμεί με 2,2 mg CO 2).
Εργαστηριακή εργασία Νο 9
Η έννοια των διαφόρων στοιχείων για τα φυτά
Ασκηση:μελετήστε τη σημασία των διαφόρων ορυκτών στοιχείων για την ανάπτυξη του μύκητα Aspergillus.
Υλικά και εξοπλισμός:λέπια, θερμοστάτης, βαμβακερά βύσματα, φίλτρα, πέντε φιάλες των 100 cm 3, δοκιμαστικοί σωλήνες, πιπέτα, δύο ποτήρια, χωνί, μεταλλικά άλατα, σακχαρόζη, οργανικό οξύ (κιτρικό), καλλιέργεια του μύκητα Aspergillus που καλλιεργείται σε κομμάτια πατάτας ή ψωμιού για 3-4 μέρες.
ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΑ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑΣ
1. Καλλιεργήστε ένα μανιτάρι χρησιμοποιώντας μείγματα θρεπτικών συστατικών.
Έχει διαπιστωθεί ότι το Aspergillus έχει περίπου τις ίδιες απαιτήσεις για ορυκτά θρεπτικά συστατικά με τα ανώτερα φυτά. Από τα μεταλλικά στοιχεία, το μανιτάρι δεν χρειάζεται μόνο ασβέστιο. Τα μείγματα θρεπτικών ουσιών παρασκευάζονται σε φιάλες των 100 cm 3 και συντίθενται σύμφωνα με ένα συγκεκριμένο σχήμα (Πίνακας 1).
Η αρίθμηση των φιαλών αντιστοιχεί στην αρίθμηση των πειραματικών παραλλαγών. Τα αποτελέσματα του πειράματος καταγράφονται παρακάτω.
Τραπέζι 1
Σχέδιο παρασκευής διατροφικών μειγμάτων
Ουσίες | Συγκέντρωση | Ποσότητα ουσίας (σε ml) σε φιάλες |
||||
Νο 1 - πλήρες μείγμα | Νο 2 - χωρίς Ν | Νο. 3 - χωρίς Π | Νο 4 - χωρίς τον Κ | Νο 5 - χωρίς μέταλλα |
||
Σακχαρόζη Οξύ λεμονιού | ||||||
Αποτελέσματα Μάζα μυκηλίου, g | ||||||
Το κιτρικό οξύ προστίθεται για να δημιουργήσει ένα όξινο περιβάλλον που είναι ευνοϊκό για τον ασπεργίλλο, αλλά αναστέλλει την ανάπτυξη άλλων μικροοργανισμών.
2. Ρίξτε αποστειρωμένο νερό σε ένα δοκιμαστικό σωλήνα ή φιάλη και τοποθετήστε το μυκήλιο του μύκητα, το οποίο λαμβάνεται με αποστειρωμένο βρόχο, ανακατέψτε το περιεχόμενο περιστρέφοντας ανάμεσα στα δάχτυλα ή τις παλάμες σας.
Μεταφέρετε το προκύπτον εναιώρημα σε όλες τις φιάλες χρησιμοποιώντας μια αποστειρωμένη πιπέτα.
Κλείνουμε τις φιάλες με βαμβακερά βύσματα και τις τοποθετούμε σε θερμοστάτη σε θερμοκρασία 30-35 °C. Η παρατήρηση θα πραγματοποιηθεί σε μια εβδομάδα.
Η ουσία του πειράματος είναι ότι προσδιορίζοντας τη μάζα του μυκητιακού μυκηλίου που αναπτύσσεται σε διάφορα μείγματα θρεπτικών ουσιών, μπορεί κανείς να ανακαλύψει την ανάγκη του για μεμονωμένα στοιχεία.
3. Ζυγίστε, για το οποίο παίρνετε δύο καθαρά ποτήρια, ένα χωνί και πολλά ίδια χάρτινα φίλτρα. Ζυγίζεται ένα ποτήρι ζέσεως (αρ. 1) με χωνί και φιλτράρεται και καταγράφεται η μάζα. Στη συνέχεια τοποθετήστε το χωνί σε άλλο ποτήρι (Νο 2), μεταφέρετε το μυκήλιο από την πρώτη φιάλη στο φίλτρο, ξεπλύνετε με νερό και αφού κυλήσει το νερό, μεταφέρετε το χωνί πίσω στο ποτήρι Νο. 1. Ζυγίστε ξανά. Είναι ξεκάθαρο ότι το αποτέλεσμα θα είναι μεγαλύτερο, αφού έχει προστεθεί μυκήλιο από μύκητες.
Εκπαιδευτικό και μεθοδολογικό εγχειρίδιο... - Μπαλάσοφ: Nikolaev, 2007. - 48 σελ. ISBN 978-5-94035-300-3 V εκπαιδευτικά-μεθοδικόςοφέληπεριγράφονται οι μέθοδοι... φισιολογίαφυτά: σχολικό βιβλίο επίδομα/ εκδ. V. B. Ivanova. - Ακαδημία, 2001. - 144 σελ. Ζανίνα, Μ. Α. Φισιολογίαφυτά: εκπαιδευτική μέθοδος. επίδομα ...
Σύμπλεγμα εκπαίδευσης και μεθοδολογίας
... Εκπαιδευτικός-μεθοδικόςσυγκρότημα Μπαλάσοφ... 'συναισθημα', φισιολογίααπό ελληνικά... εκπαίδευσηυποστυλ σε εκπαιδευτικόςλογοτεχνία για εκπαιδευτικός μεθοδολογικήοφέλη... Και φυτάΚαι... 2005 έχω ...
ΘΕΩΡΙΑ ΚΑΙ ΠΡΑΞΗ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΟΥ ΛΟΓΟΥ Ειδικό μάθημα για μη ανθρωπιστικές ειδικότητες σε πανεπιστήμια Εκπαιδευτικό και μεθοδολογικό συγκρότημα Balashov - 2008
Σύμπλεγμα εκπαίδευσης και μεθοδολογίας... Εκπαιδευτικός-μεθοδικόςσυγκρότημα Μπαλάσοφ... 'συναισθημα', φισιολογίααπό ελληνικά... εκπαίδευσηυποστυλ σε εκπαιδευτικόςλογοτεχνία για εκπαιδευτικόςεγκαταστάσεις διαφόρων τύπων, κατάλογοι, μεθοδολογικήοφέλη... Και φυτάΚαι... 2005 ΣΟΛ.). Δεν το έχουμε ξανακάνει αυτό έχω ...
Εκπαιδευτικό και μεθοδολογικό συγκρότημα (219)
Εκπαιδευτικό και μεθοδολογικό εγχειρίδιοΕγκαταστάσεις ( φυτά, συλλογές... τουςεκπαιδευτικός ... φισιολογία... G.Yu. Υποσχόμενες σχολικές τεχνολογίες: εκπαιδευτικά-μεθοδικόςεπίδομα/G.Yu. Ksenzova. - Μ.: ... 288 Σ. 6. Μπαλάσοφ, Μ. Διδακτικό παιχνίδι... - № 22. – 2005 . Παιδαγωγικά: σχολικό βιβλίο. επίδομα/ εκδ. Π. ...
1. Κυτταρικές μεμβράνες, οι τύποι τους. Ιδιότητες μεμβρανών. Λειτουργίες των μεμβρανών.
Μορφολογικές και φυσιολογικές μελέτες έχουν δείξει ότι η κυτταρική μεμβράνη παίζει σημαντικό ρόλο στη λειτουργία του κυττάρου.
Δομές μεμβράνης: πυρήνας, σύμπλεγμα Golgi, ER κ.λπ.
Μεμβράνηείναι μια λεπτή δομή με πάχος 7 nm. Ως προς τη χημική της σύνθεση, η μεμβράνη περιέχει 25% πρωτεΐνες, 25% φωσφολιπίδια, 13% χοληστερόλη, 4% λιπίδια, 3% υδατάνθρακες.
ΔομικάΗ μεμβράνη βασίζεται σε ένα διπλό στρώμα φωσφολιπιδίων. Ένα χαρακτηριστικό των μορίων φωσφολιπιδίων είναι ότι έχουν υδρόφιλα και υδρόφοβα μέρη. Τα υδρόφιλα μέρη περιέχουν πολικές ομάδες (φωσφορικές ομάδες στα φωσφολιπίδια και ομάδες υδροξειδίου στις χοληστερόλες). Υδρόφιλα μέρηκατευθύνεται προς την επιφάνεια. ΕΝΑ υδρόφοβη (παχιές ουρές) κατευθύνονται προς το κέντρο της μεμβράνης.
Το μόριο έχει δύο λιπαρές ουρές και αυτές οι αλυσίδες υδρογονανθράκων μπορούν να βρεθούν σε δύο διαμορφώσεις. Επιμήκης - trans διαμόρφωση(κύλινδρος 0,48 nm). Ο δεύτερος τύπος είναι η διαμόρφωση gauche-trans-gauche. Σε αυτή την περίπτωση, οι δύο παχιές ουρές αποκλίνουν και η περιοχή αυξάνεται στα 0,58 nm.
Υπό κανονικές συνθήκες, τα μόρια λιπιδίων έχουν υγρή κρυσταλλική μορφή. Και σε αυτή την κατάσταση έχουν κινητικότητα. Επιπλέον, μπορούν και οι δύο να κινούνται μέσα στο στρώμα τους και να αναποδογυρίζουν. Καθώς η θερμοκρασία μειώνεται, η μεμβράνη μεταβαίνει από μια υγρή κατάσταση σε μια κατάσταση που μοιάζει με ζελέ, και αυτό μειώνει την κινητικότητα του μορίου.
Όταν ένα μόριο λιπιδίου κινείται, σχηματίζονται μικρολωρίδες, οι οποίες ονομάζονται βασιλιάδες, στις οποίες μπορούν να δεσμευτούν ουσίες. Το λιπιδικό στρώμα στη μεμβράνη αποτελεί φραγμό για τις υδατοδιαλυτές ουσίες, αλλά επιτρέπει στις λιποδιαλυτές ουσίες να περάσουν..
Εκτός από λιπίδια, η μεμβράνη περιέχει επίσης μόρια πρωτεΐνης. Πρόκειται κυρίως για γλυκοπρωτεΐνες.
Οι ενσωματωμένες πρωτεΐνες περνούν και από τα δύο στρώματα. Αλλα Οι πρωτεΐνες βυθίζονται εν μέρει είτε στο εξωτερικό είτε στο εσωτερικό στρώμα. Ονομάζονται περιφερικές πρωτεΐνες.
Αυτό το μοντέλο μεμβράνης ονομάζεται μοντέλο υγρών κρυστάλλων. Λειτουργικά, τα μόρια πρωτεΐνης εκτελούν δομικές, μεταφορικές και ενζυματικές λειτουργίες. Επιπλέον, σχηματίζουν διαύλους ιόντων με διάμετρο από 0,35 έως 0,8 nm, μέσω των οποίων μπορούν να περάσουν ιόντα. Τα κανάλια έχουν τη δική τους εξειδίκευση. Οι ενσωματωμένες πρωτεΐνες εμπλέκονται στην ενεργό μεταφορά και διευκολύνουν τη διάχυση.
Οι περιφερειακές πρωτεΐνες στην εσωτερική πλευρά της μεμβράνης χαρακτηρίζονται από ενζυματική λειτουργία. Στο εσωτερικό υπάρχουν αντιγονικές (αντισώματα) και λειτουργίες υποδοχέα.
Αλυσίδες άνθρακαμπορούν να προσκολληθούν σε μόρια πρωτεΐνης και στη συνέχεια σχηματίζονται γλυκοπρωτεΐνες. Ή στα λιπίδια, τότε ονομάζονται γλυκολιπίδια.
Κύριες λειτουργίεςΟι κυτταρικές μεμβράνες θα είναι:
1. Λειτουργία φραγμού
2. Παθητική και ενεργητική μεταφορά ουσιών.
3. Μεταβολική λειτουργία (λόγω της παρουσίας ενζυμικών συστημάτων σε αυτά)
4. Οι μεμβράνες συμμετέχουν στη δημιουργία ηλεκτρικών δυναμικών σε κατάσταση ηρεμίας, και όταν διεγείρονται, σε ρεύματα δράσης.
5. Λειτουργία υποδοχέα.
6. Ανοσολογικό (που σχετίζεται με την παρουσία αντιγόνων και την παραγωγή αντισωμάτων).
7. Παρέχετε διακυτταρική αλληλεπίδραση και αναστολή επαφής.
Όταν έρχονται σε επαφή ομοιογενή κύτταρα, η κυτταρική διαίρεση αναστέλλεται. Αυτή η λειτουργία χάνεται στα καρκινικά κύτταρα. Επιπλέον, τα καρκινικά κύτταρα έρχονται σε επαφή όχι μόνο με τα δικά τους κύτταρα, αλλά και με άλλα κύτταρα, μολύνοντάς τα.
Λειτουργία διαπερατότητας μεμβράνης. Μεταφορά.
Η μεταφορά ουσιών μέσω των μεμβρανών μπορεί να είναι παθητική ή ενεργή.
Παθητική μεταφοράΟι ουσίες διέρχονται από μεμβράνες χωρίς κατανάλωση ενέργειας παρουσία βαθμίδων (διαφορές στις συγκεντρώσεις των ουσιών, διαφορές στην ηλεκτροχημική βαθμίδα, παρουσία βαθμίδωσης πίεσης και οσμωτικής βαθμίδας). Σε αυτή την περίπτωση, η παθητική μεταφορά πραγματοποιείται χρησιμοποιώντας:
Διάχυση.
Διήθηση. Εκτελείται παρουσία διαφοράς στην υδροστατική πίεση.
Ωσμωση. Κατά τη διάρκεια της όσμωσης, ο διαλύτης κινείται. Δηλαδή, το νερό από ένα καθαρό διάλυμα θα μετακινηθεί σε ένα διάλυμα με μεγαλύτερη συγκέντρωση.
Σε όλες αυτές τις περιπτώσεις δεν υπάρχει κατανάλωση ενέργειας. Οι ουσίες περνούν μέσα από τους πόρους της μεμβράνης.
Υπάρχουν πόροι με αργή αγωγιμότητα στη μεμβράνη, αλλά δεν υπάρχουν πολλοί τέτοιοι πόροι στη μεμβράνη. Τα περισσότερα κανάλια στη μεμβράνη έχουν επίσης έναν μηχανισμό πύλης στη δομή τους που κλείνει το κανάλι. Αυτά τα κανάλια μπορούν να ελέγχονται με δύο τρόπους: να ανταποκρίνονται σε αλλαγές φόρτισης (ηλεκτρικά διεγέρσιμα ή με πύλη τάσης κανάλια). Σε άλλη περίπτωση, η πύλη στο κανάλι ανοίγει όταν ενώνεται Χημική ουσία(χημειοδιεγέρσιμο ή εξαρτώμενο από συνδέτη).
Ενεργή μεταφοράουσιών κατά μήκος της μεμβράνης σχετίζεται με τη μεταφορά ουσιών έναντι μιας κλίσης.
Για την ενεργό μεταφορά, χρησιμοποιούνται ενσωματωμένες πρωτεΐνες που έχουν ενζυματικές λειτουργίες. Το ATP χρησιμοποιείται ως ενέργεια. Οι ενσωματωμένες πρωτεΐνες έχουν ειδικούς μηχανισμούς (πρωτεΐνες) που ενεργοποιούνται είτε όταν η συγκέντρωση μιας ουσίας αυξάνεται έξω από το κύτταρο, είτε όταν μειώνεται μέσα.
Ρεύματα ηρεμίας.
Δυνατότητα μεμβράνης. Η μεμβράνη φορτίζεται θετικά εξωτερικά και αρνητικά φορτισμένη εσωτερικά. 70-80 mV.
Το ρεύμα σφάλματος είναι η διαφορά φόρτισης μεταξύ άθικτου και κατεστραμμένου. Το κατεστραμμένο είναι αρνητικά φορτισμένο, σε σχέση με το άθικτο.
Το μεταβολικό ρεύμα είναι η διαφορά των δυνατοτήτων που οφείλεται στην άνιση ένταση των μεταβολικών διεργασιών.
Η προέλευση του δυναμικού της μεμβράνης εξηγείται με όρους θεωρία ιόντων μεμβράνης, η οποία λαμβάνει υπόψη την άνιση διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα και τη διαφορετική σύσταση ιόντων στο ενδοκυτταρικό και μεσοκυττάριο υγρό. Έχει διαπιστωθεί ότι τόσο το ενδοκυτταρικό όσο και το μεσοκυττάριο υγρό έχουν τον ίδιο αριθμό θετικών και αρνητικών ιόντων, αλλά η σύνθεση είναι διαφορετική. Εξωτερικό υγρό: Na + , Cl - Εσωτερικό υγρό: K + , A - (οργανικά ανιόντα)
Σε ηρεμία, η μεμβράνη είναι διαφορετικά διαπερατή στα ιόντα. Το κάλιο έχει τη μεγαλύτερη διαπερατότητα, ακολουθούμενο από το νάτριο και το χλώριο. Οι μεμβράνες δεν είναι διαπερατές από οργανικά ανιόντα.
Λόγω της αυξημένης διαπερατότητας στα ιόντα καλίου, φεύγουν από το κύτταρο. Ως αποτέλεσμα, οργανική ύλη συσσωρεύεται μέσα. ανιόντα. Το αποτέλεσμα είναι μια διαφορά δυναμικού (δυναμικό διάχυσης καλίου) που συνεχίζεται όσο μπορεί να διαφύγει.
Το υπολογιζόμενο δυναμικό καλίου είναι -90 mV. Και το πρακτικό δυναμικό είναι -70 mV. Αυτό υποδηλώνει ότι ένα άλλο ιόν εμπλέκεται επίσης στη δημιουργία του δυναμικού.
Προκειμένου να περιοριστεί το δυναμικό στη μεμβράνη, το κύτταρο πρέπει να λειτουργήσει, επειδή η μετακίνηση ιόντων καλίου από το κύτταρο και ιόντων νατρίου μέσα στο κύτταρο, θα οδηγούσε σε παραβίαση της ισότητας του σημείου. Οι μεμβράνες είναι πολωμένες. Το φορτίο στο εξωτερικό θα είναι θετικό και το φορτίο στο εξωτερικό θα είναι αρνητικό.
κατάσταση ηλεκτρικό φορτίομεμβράνες.
Αντιστροφή ή υπέρβαση - αλλαγή του πρόσημου της φόρτισης. Επιστροφή στην αρχική φόρτιση - επαναπόλωση.
Ρεύματα διέγερσης.
Όταν ένα ερέθισμα δρα στη μεμβράνη, εμφανίζεται βραχυπρόθεσμη διέγερση. Η διαδικασία διέγερσης είναι τοπική και εξαπλώνεται κατά μήκος της μεμβράνης και στη συνέχεια εκπολώνεται. Καθώς η διέγερση κινείται, ένα νέο τμήμα της μεμβράνης αποπολώνεται κ.λπ. Το ρεύμα δράσης είναι ρεύμα δύο φάσεων.
Σε κάθε φάση του ρεύματος δράσης, μπορεί να διακριθεί μια τοπική απόκριση, η οποία αντικαθίσταται από ένα δυναμικό κορυφής και το δυναμικό κορυφής ακολουθείται από ένα αρνητικό και θετικό δυναμικό ίχνους. Εμφανίζεται όταν εκτίθεται σε κάποιο ερέθισμα. Για να εξηγηθεί το ρεύμα δράσης, προτάθηκε θεωρία μεμβράνης(Hodgey, Huxley, Katz). Το έδειξαν Το δυναμικό δράσης είναι μεγαλύτερο από το δυναμικό ανάπαυσης. Όταν ένα ερέθισμα δρα στη μεμβράνη, το φορτίο μετατοπίζεται στη μεμβράνη (μερική αποπόλωση) και αυτό προκαλεί το άνοιγμα των καναλιών νατρίου. Το νάτριο διεισδύει στην κυψέλη, μειώνοντας σταδιακά το φορτίο στη μεμβράνη, αλλά το δυναμικό δράσης δεν προκύπτει με καμία δράση, αλλά μόνο με μια κρίσιμη τιμή (αλλαγή κατά 20-30 mV) - κρίσιμη αποπόλωση. Σε αυτή την περίπτωση, σχεδόν όλα τα κανάλια νατρίου ανοίγουν και σε αυτήν την περίπτωση το νάτριο αρχίζει να διεισδύει στο κελί σαν χιονοστιβάδα. Εμφανίζεται πλήρης εκπόλωση. Η διαδικασία δεν σταματά εδώ, αλλά συνεχίζει να μπαίνει στο κελί και να χρεώνει μέχρι +40. Στην κορυφή του δυναμικού αιχμής, η πύλη h κλείνει. Σε αυτή τη δυναμική τιμή, η πύλη καλίου ανοίγει στη μεμβράνη. Και επειδή το Ka + είναι μεγαλύτερο μέσα, το Ka + αρχίζει να φεύγει από το κελί και η χρέωση θα αρχίσει να επιστρέφει στην αρχική του τιμή. Πάει γρήγορα στην αρχή και μετά επιβραδύνει. Αυτό το φαινόμενο ονομάζεται αρνητικό δυναμικό ουράς. Στη συνέχεια, το φορτίο αποκαθίσταται στην αρχική του τιμή και μετά από αυτό καταγράφεται ένα θετικό δυναμικό ίχνους, που χαρακτηρίζεται από αυξημένη διαπερατότητα στο κάλιο. Παρουσιάζεται κατάσταση υπερπόλωσης της μεμβράνης (θετικό δυναμικό ίχνους) Η κίνηση των ιόντων γίνεται παθητικά. Κατά τη διάρκεια μιας διέγερσης, 20.000 ιόντα νατρίου εισέρχονται στο κύτταρο και 20.000 ιόντα καλίου φεύγουν από το κύτταρο.
Ο μηχανισμός άντλησης είναι απαραίτητος για την αποκατάσταση της συγκέντρωσης. 3 θετικά ιόντα νατρίου εισάγονται και 2 ιόντα καλίου εξέρχονται κατά την ενεργό μεταφορά.
Η διεγερσιμότητα της μεμβράνης αλλάζει, άρα και το δυναμικό δράσης. Κατά τη διάρκεια της τοπικής απόκρισης, εμφανίζεται μια σταδιακή αύξηση της διέγερσης. Κατά τη διάρκεια της απόκρισης κορυφής, η διέγερση εξαφανίζεται.
Με αρνητικό δυναμικό ίχνους, η διεγερσιμότητα θα αυξηθεί ξανά, επειδή η μεμβράνη είναι και πάλι μερικώς αποπολωμένη. Στη φάση του θετικού δυναμικού φωτός, εμφανίζεται μείωση της διεγερσιμότητας. Υπό αυτές τις συνθήκες, η διεγερσιμότητα μειώνεται.
Ταχύτητα της διεγερτικής διαδικασίας - αστάθεια. Ένα μέτρο αστάθειας - ο αριθμός των διεγέρσεων ανά μονάδα χρόνου. Οι νευρικές ίνες αναπαράγουν από 500 έως 1000 ώσεις ανά δευτερόλεπτο. Διαφορετικοί ιστοί έχουν διαφορετική αστάθεια.
2. Υποδοχείς, η ταξινόμησή τους: κατά εντοπισμό (μεμβράνη, πυρηνική), με μηχανισμό ανάπτυξης διεργασιών (ιονο- και μεταβοτροπικές), με ταχύτητα λήψης σήματος (γρήγορη, αργή), κατά τύπο ουσιών υποδοχέα.
Η λήψη από το κύτταρο ενός σήματος από τους πρωτεύοντες αγγελιοφόρους εξασφαλίζεται από ειδικές πρωτεΐνες υποδοχέα, για τις οποίες οι κύριοι αγγελιοφόροι είναι συνδέτες. Για να διασφαλιστεί η λειτουργία του υποδοχέα, τα μόρια πρωτεΐνης πρέπει να πληρούν ορισμένες απαιτήσεις:
- έχουν υψηλή εκλεκτικότητα για τον συνδέτη.
- Η κινητική της δέσμευσης συνδέτη πρέπει να περιγράφεται από μια καμπύλη κορεσμού που αντιστοιχεί στην κατάσταση πλήρους κατάληψης όλων των μορίων υποδοχέα, ο αριθμός των οποίων είναι περιορισμένος στη μεμβράνη.
- Οι υποδοχείς πρέπει να έχουν ειδικότητα ιστού, αντανακλώντας την παρουσία ή την απουσία αυτών των λειτουργιών στα κύτταρα του οργάνου-στόχου.
- Η δέσμευση του συνδέτη και η κυτταρική του (φυσιολογική) επίδραση πρέπει να είναι αναστρέψιμη και οι παράμετροι συγγένειας πρέπει να αντιστοιχούν στις φυσιολογικές συγκεντρώσεις του συνδέτη.
Οι κυτταρικοί υποδοχείς χωρίζονται στις ακόλουθες κατηγορίες:
- μεμβράνη
- υποδοχείς κινάσες τυροσίνης
- Υποδοχείς συζευγμένους με πρωτεΐνη G
- κανάλια ιόντων
- κυτταροπλασματική
- πυρηνικός
Οι μεμβρανικοί υποδοχείς αναγνωρίζουν μεγάλα (για παράδειγμα, ινσουλίνη) ή υδρόφιλα (για παράδειγμα, αδρεναλίνη) σηματοδοτικά μόρια που δεν μπορούν να διεισδύσουν ανεξάρτητα στο κύτταρο. Μικρά υδρόφοβα μόρια σηματοδότησης (για παράδειγμα, τριιωδοθυρονίνη, στεροειδείς ορμόνες, CO, NO) μπορούν να εισέλθουν στο κύτταρο λόγω της διάχυσης. Οι υποδοχείς για τέτοιες ορμόνες είναι συνήθως διαλυτές κυτταροπλασματικές ή πυρηνικές πρωτεΐνες. Μετά τη δέσμευση του συνδέτη στον υποδοχέα, οι πληροφορίες σχετικά με αυτό το συμβάν μεταδίδονται περαιτέρω κατά μήκος της αλυσίδας και οδηγεί στο σχηματισμό μιας πρωτογενούς και δευτερογενούς κυτταρικής απόκρισης.
Οι δύο κύριες κατηγορίες υποδοχέων μεμβράνης είναι οι μεταβοτροπικοί υποδοχείς και οι ιονοτροπικοί υποδοχείς.
Οι ιονοτροπικοί υποδοχείς είναι κανάλια μεμβράνης που ανοίγουν ή κλείνουν κατά τη δέσμευση σε έναν συνδέτη. Τα προκύπτοντα ιοντικά ρεύματα προκαλούν αλλαγές στη διαφορά δυναμικού διαμεμβράνης και, ως αποτέλεσμα, τη διεγερσιμότητα των κυττάρων, και επίσης αλλάζουν τις ενδοκυτταρικές συγκεντρώσεις ιόντων, γεγονός που μπορεί δευτερευόντως να οδηγήσει στην ενεργοποίηση των ενδοκυτταρικών συστημάτων διαμεσολαβητών. Ένας από τους πιο πλήρως μελετημένους ιοντοτροπικούς υποδοχείς είναι ο ν-χολινεργικός υποδοχέας.
Δομή μιας πρωτεΐνης G που αποτελείται από τρεις τύπους μονάδων (ετεροτριμερή) - αt/αi (μπλε), β (κόκκινο) και γ (πράσινο)
Οι μεταβοτροπικοί υποδοχείς σχετίζονται με συστήματα ενδοκυτταρικών αγγελιοφόρων. Οι αλλαγές στη διαμόρφωσή τους κατά τη δέσμευσή τους σε ένα πρόσδεμα οδηγούν στην εκτόξευση ενός καταρράκτη βιοχημικών αντιδράσεων και, τελικά, σε μια αλλαγή στη λειτουργική κατάσταση του κυττάρου. Κύριοι τύποι μεμβρανικών υποδοχέων:
Ετεροτριμερικοί υποδοχείς συζευγμένοι με πρωτεΐνη G (π.χ. υποδοχέας βαζοπρεσίνης).
Υποδοχείς με εγγενή δραστηριότητα κινάσης τυροσίνης (για παράδειγμα, υποδοχέας ινσουλίνης ή υποδοχέας επιδερμικού αυξητικού παράγοντα).
Οι συζευγμένοι με πρωτεΐνη G υποδοχείς είναι διαμεμβρανικές πρωτεΐνες που έχουν 7 διαμεμβρανικές περιοχές, ένα εξωκυτταρικό Ν άκρο και ένα ενδοκυτταρικό Ο άκρο. Η θέση δέσμευσης συνδέτη βρίσκεται στους εξωκυτταρικούς βρόχους, η περιοχή δέσμευσης πρωτεΐνης G βρίσκεται κοντά στο C-άκρο στο κυτταρόπλασμα.
Η ενεργοποίηση του υποδοχέα αναγκάζει την α-υπομονάδα του να αποσυνδεθεί από το σύμπλεγμα β-υπομονάδας και έτσι να ενεργοποιηθεί. Μετά από αυτό, είτε ενεργοποιεί είτε, αντίθετα, αδρανοποιεί το ένζυμο που παράγει δεύτερους αγγελιοφόρους.
Οι υποδοχείς με δραστηριότητα κινάσης τυροσίνης φωσφορυλιώνουν τις επόμενες ενδοκυτταρικές πρωτεΐνες, συχνά επίσης πρωτεϊνικές κινάσες, και έτσι μεταδίδουν ένα σήμα στο κύτταρο. Δομικά, αυτές είναι διαμεμβρανικές πρωτεΐνες με μία περιοχή μεμβράνης. Κατά κανόνα, ομοδιμερή, οι υπομονάδες των οποίων συνδέονται με δισουλφιδικές γέφυρες.
3. Ιονοτροπικοί υποδοχείς, μεταβοτροπικοί υποδοχείς και οι ποικιλίες τους. Συστήματα δευτερογενών αγγελιαφόρων της δράσης των μεταβοτροπικών υποδοχέων (cAMP, c GMP, 3-φωσφορική ινοσιτόλη, διακυλογλυκερόλη, ιόντα Ca++).
Οι υποδοχείς των νευροδιαβιβαστών βρίσκονται στις μεμβράνες των νευρώνων ή των κυττάρων-στόχων (μυϊκά ή αδενικά κύτταρα). Ο εντοπισμός τους μπορεί να είναι τόσο σε μετασυναπτικές όσο και σε προσυναπτικές μεμβράνες. Οι λεγόμενοι αυτοϋποδοχείς βρίσκονται συχνά σε προσυναπτικές μεμβράνες, οι οποίες ρυθμίζουν την απελευθέρωση του ίδιου πομπού από την προσυναπτική κατάληξη. Υπάρχουν όμως και ετερουποδοχείς που ρυθμίζουν επίσης την απελευθέρωση ενός μεσολαβητή, αλλά σε αυτούς τους υποδοχείς η απελευθέρωση ενός μεσολαβητή ρυθμίζεται από έναν άλλο μεσολαβητή ή νευροδιαμορφωτή.
Οι περισσότεροι υποδοχείς είναι δεσμευμένες στη μεμβράνη ολιγομερείς πρωτεΐνες που δεσμεύουν έναν συνδέτη (νευροδιαβιβαστή) με υψηλή συγγένεια και υψηλή εκλεκτικότητα. Ως αποτέλεσμα αυτής της αλληλεπίδρασης, πυροδοτείται ένας καταρράκτης ενδοκυτταρικών αλλαγών. Οι υποδοχείς χαρακτηρίζονται από συγγένεια για τον συνδέτη, αριθμό, κορεσμό και ικανότητα διάστασης του συμπλόκου υποδοχέα-συνδέτη. Μερικοί υποδοχείς έχουν ισομορφές που διαφέρουν ως προς τη συγγένειά τους για ορισμένους συνδέτες. Αυτές οι ισομορφές μπορούν να βρεθούν στον ίδιο ιστό.
Οι συνδέτες είναι ουσίες που αλληλεπιδρούν επιλεκτικά με έναν δεδομένο υποδοχέα. Εάν μια φαρμακολογική ουσία ενεργοποιεί έναν δεδομένο υποδοχέα, είναι αγωνιστής για αυτόν και εάν μειώνει τη δραστηριότητά του, είναι ανταγωνιστής.
Η δέσμευση ενός προσδέματος σε έναν υποδοχέα οδηγεί σε αλλαγή στη διαμόρφωση του υποδοχέα, ο οποίος είτε ανοίγει διαύλους ιόντων είτε πυροδοτεί έναν καταρράκτη αντιδράσεων που οδηγούν σε αλλαγές στο μεταβολισμό.
Υπάρχουν ιοντοτροπικοί και μεταβοτροπικοί υποδοχείς.
Ιονοτροπικοί υποδοχείς. Λόγω του σχηματισμού του μετασυναπτικού δυναμικού, ο αντίστοιχος δίαυλος ιόντων ανοίγει είτε αμέσως μετά τη δράση του μεσολαβητή, είτε μέσω της ενεργοποίησης της πρωτεΐνης G. Σε αυτή την περίπτωση, ο υποδοχέας είτε σχηματίζει ο ίδιος δίαυλο ιόντων είτε συνδέεται με αυτό. Αφού προσκολληθεί ο συνδέτης και ενεργοποιηθεί ο υποδοχέας, ανοίγει το κανάλι για το αντίστοιχο ιόν. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζεται ένα μετασυναπτικό δυναμικό στη μεμβράνη. Οι ιονοτροπικοί υποδοχείς είναι ένας τρόπος ταχείας μετάδοσης σήματος και σχηματισμού PSP χωρίς αλλαγή των μεταβολικών διεργασιών στο κύτταρο.
Μεταβοτροπικοί υποδοχείς. Αυτή είναι μια πιο σύνθετη διαδρομή μετάδοσης σήματος. Σε αυτή την περίπτωση, μετά τη σύνδεση του συνδέτη στον υποδοχέα, ενεργοποιείται ο καταρράκτης φωσφορυλίωσης-αποφωσφορυλίωσης. Αυτό συμβαίνει είτε άμεσα είτε μέσω δευτερογενών αγγελιοφόρων, για παράδειγμα, μέσω της κινάσης τυροσίνης, είτε μέσω cAMP, ή cGMP, ή τριφωσφορικής ινοσιτόλης, ή διακυλογλυκερόλης, είτε μέσω αύξησης του ενδοκυτταρικού ασβεστίου, που τελικά οδηγεί στην ενεργοποίηση πρωτεϊνικών κινασών. Η φωσφορυλίωση περιλαμβάνει συχνότερα την ενεργοποίηση πρωτεϊνικών κινασών που εξαρτώνται από cAMP ή εξαρτώμενες από διακυλογλυκερόλη. Αυτά τα αποτελέσματα αναπτύσσονται πιο αργά και διαρκούν περισσότερο.
Η συγγένεια του υποδοχέα για τον αντίστοιχο νευροδιαβιβαστή μπορεί να αλλάξει με τον ίδιο τρόπο όπως και για τις ορμόνες, για παράδειγμα, λόγω αλλοστερικών αλλαγών στον υποδοχέα ή άλλων μηχανισμών. Επομένως, οι υποδοχείς αναφέρονται πλέον ως κινητές και εύκολα μεταβαλλόμενες δομές. Όντας μέρος της μεμβράνης, οι πρωτεΐνες υποδοχέα μπορούν να αλληλεπιδράσουν με άλλες μεμβρανικές πρωτεΐνες (η λεγόμενη εσωτερίκευση των υποδοχέων). Οι νευροτροποποιητές, όπως οι νευροδιαβιβαστές, μπορούν να επηρεάσουν τον αριθμό και την ευαισθησία των υποδοχέων. Η παρατεταμένη παρουσία μεγάλων ποσοτήτων νευροδιαβιβαστή ή νευροδιαμορφωτή μπορεί να μειώσει την ευαισθησία τους (κάτω ρύθμιση) και η έλλειψη προσδεμάτων μπορεί να αυξήσει την ευαισθησία τους (up-regulation).
4. Κανάλια ιόντων, η δομή τους. Ταξινόμηση διαύλων ιόντων. Κανάλια νατρίου και καλίου.
Δομή και λειτουργίες διαύλων ιόντων. Τα ιόντα Na + , K + , Ca 2+ , Cl - διεισδύουν στην κυψέλη και εξέρχονται μέσω ειδικών διαύλων γεμάτων υγρού. Το μέγεθος των καναλιών είναι αρκετά μικρό (διάμετρος 0,5-0,7 nm). Οι υπολογισμοί δείχνουν ότι η συνολική επιφάνεια των καναλιών καταλαμβάνει ένα ασήμαντο μέρος της επιφάνειας της κυτταρικής μεμβράνης.
Η λειτουργία των διαύλων ιόντων μελετάται με διάφορους τρόπους. Η πιο διαδεδομένη είναι η μέθοδος του σφιγκτήρα τάσης, ή αλλιώς «voltage-clamp» (Εικ. 2.2). Η ουσία της μεθόδου είναι ότι, με τη βοήθεια ειδικών ηλεκτρονικών συστημάτων, το δυναμικό της μεμβράνης αλλάζει και σταθεροποιείται σε ένα ορισμένο επίπεδο κατά τη διάρκεια του πειράματος. Σε αυτή την περίπτωση, μετράται το μέγεθος του ιοντικού ρεύματος που διαρρέει τη μεμβράνη. Εάν η διαφορά δυναμικού είναι σταθερή, τότε σύμφωνα με το νόμο του Ohm, η τιμή του ρεύματος είναι ανάλογη με την αγωγιμότητα των διαύλων ιόντων. Σε απόκριση στη σταδιακή αποπόλωση, ορισμένα κανάλια ανοίγουν και τα αντίστοιχα ιόντα εισέρχονται στο στοιχείο κατά μήκος μιας ηλεκτροχημικής βαθμίδας, δηλαδή, προκύπτει ένα ρεύμα ιόντων που εκπολώνει το στοιχείο. Αυτή η αλλαγή ανιχνεύεται από έναν ενισχυτή ελέγχου και ένα ηλεκτρικό ρεύμα περνά μέσα από τη μεμβράνη, ίσο σε μέγεθος αλλά αντίθετο ως προς το ρεύμα ιόντων της μεμβράνης. Σε αυτή την περίπτωση, η διαφορά δυναμικού διαμεμβράνης δεν αλλάζει. Η συνδυασμένη χρήση σφιγκτήρα τάσης και ειδικών αποκλειστών διαύλων ιόντων οδήγησε στην ανακάλυψη διαφόρων τύπων καναλιών ιόντων στην κυτταρική μεμβράνη.
Επί του παρόντος, έχουν εγκατασταθεί πολλοί τύποι καναλιών για διάφορα ιόντα (Πίνακας 2.1). Μερικά από αυτά είναι πολύ συγκεκριμένα, ενώ άλλα, εκτός από το κύριο ιόν, μπορούν να επιτρέψουν τη διέλευση άλλων ιόντων.
Η μελέτη της λειτουργίας μεμονωμένων καναλιών είναι δυνατή χρησιμοποιώντας τη μέθοδο τοπικής στερέωσης του δυναμικού "διαδρομής-σφιγκτήρα". ρύζι. 2.3, Α). Ένα γυάλινο μικροηλεκτρόδιο (μικροπιπέτα) γεμίζεται με αλατούχο διάλυμα, πιέζεται στην επιφάνεια της μεμβράνης και δημιουργείται ένα ελαφρύ κενό. Σε αυτή την περίπτωση, μέρος της μεμβράνης αναρροφάται στο μικροηλεκτρόδιο. Εάν υπάρχει κανάλι ιόντων στη ζώνη αναρρόφησης, τότε καταγράφεται η δραστηριότητα ενός μόνο καναλιού. Το σύστημα διέγερσης και καταγραφής της δραστηριότητας του καναλιού διαφέρει ελάχιστα από το σύστημα καταγραφής τάσης.
Πίνακας 2.1.Τα πιο σημαντικά κανάλια ιόντων και ρεύματα ιόντων διεγέρσιμων κυττάρων
|
Τύπος καναλιού |
Λειτουργία |
Αποκλεισμός καναλιών |
|
|
Κάλιο (σε ηρεμία) |
Δημιουργία δυναμικού ανάπαυσης |
IK+ (διαρροή) |
|
|
Νάτριο |
Δημιουργία δυναμικού δράσης |
||
|
Ασβέστιο |
Δημιουργία αργών δυναμικών |
D-600, βεραπαμίλη |
|
|
Κάλιο (καθυστερημένη ανόρθωση) |
Εξασφάλιση επαναπόλωσης |
IK+ (καθυστέρηση) |
|
|
Κάλιο Ασβέστιο ενεργοποιημένο |
Περιορισμός της εκπόλωσης που προκαλείται από το ρεύμα Ca 2+ |
Σημείωση. TEA - τετρααιθυλαμμώνιο; TTX - τετροδοτοξίνη.
Το εξωτερικό τμήμα του καναλιού είναι σχετικά προσβάσιμο για μελέτη· η μελέτη του εσωτερικού τμήματος παρουσιάζει σημαντικές δυσκολίες. Ο P. G. Kostyuk ανέπτυξε μια μέθοδο ενδοκυτταρικής κάθαρσης, η οποία καθιστά δυνατή τη μελέτη της λειτουργίας των δομών εισόδου και εξόδου των διαύλων ιόντων χωρίς τη χρήση μικροηλεκτροδίων. Αποδείχθηκε ότι το τμήμα του διαύλου ιόντων που είναι ανοιχτό στον εξωκυττάριο χώρο διαφέρει στις λειτουργικές του ιδιότητες από το τμήμα του καναλιού που βλέπει στο ενδοκυτταρικό περιβάλλον.
Τα κανάλια ιόντων είναι αυτά που παρέχουν δύο σημαντικές ιδιότητες της μεμβράνης: την εκλεκτικότητα και την αγωγιμότητα.
Εκλεκτικότητα ή εκλεκτικότητα, Το κανάλι παρέχεται από την ειδική πρωτεϊνική δομή του. Τα περισσότερα κανάλια ελέγχονται ηλεκτρικά, δηλαδή η ικανότητά τους να αγώγουν ιόντα εξαρτάται από το μέγεθος του δυναμικού της μεμβράνης. Το κανάλι είναι ετερογενές ως προς τα λειτουργικά του χαρακτηριστικά, ειδικά όσον αφορά τις πρωτεϊνικές δομές που βρίσκονται στην είσοδο του καναλιού και στην έξοδό του (οι λεγόμενοι μηχανισμοί πύλης).
5. Η έννοια της διεγερσιμότητας. Παράμετροι διεγερσιμότητας του νευρομυϊκού συστήματος: κατώφλι ερεθισμού (ρεόβαση), χρήσιμος χρόνος (χρονισμός). Εξάρτηση της ισχύος του ερεθισμού από το χρόνο δράσης του (καμπύλη Goorweg-Weiss). Ανυποταξία.
Διεγερσιμότητα- την ικανότητα ενός κυττάρου να ανταποκρίνεται στον ερεθισμό σχηματίζοντας ένα δυναμικό δράσης και μια συγκεκριμένη αντίδραση.
1) φάση τοπικής απόκρισης - μερική εκπόλωση της μεμβράνης (είσοδος Na + στο κύτταρο). Εάν εφαρμόσετε ένα μικρό ερέθισμα, η απόκριση είναι ισχυρότερη.
Η τοπική εκπόλωση είναι η φάση ανάτασης.
2) φάση απόλυτης ανθεκτικότητας - η ιδιότητα των διεγέρσιμων ιστών να μην σχηματίζουν ΑΡ υπό καμία ισχύ διέγερσης
3) φάση σχετικής ανθεκτικότητας.
4) αργή φάση επαναπόλωσης - ερεθισμός - και πάλι έντονη απόκριση
5) φάση υπερπόλωσης - η διεγερσιμότητα είναι μικρότερη (υποφυσιολογική), το ερέθισμα πρέπει να είναι μεγάλο.
Λειτουργική αστάθεια- εκτίμηση της διεγερσιμότητας των ιστών μέσω του μέγιστου δυνατού αριθμού PD ανά μονάδα χρόνου.
Νόμοι διέγερσης:
1) ο νόμος της δύναμης - η δύναμη του ερεθίσματος πρέπει να είναι κατώφλι ή υπερκατώφλι (το ελάχιστο ποσό δύναμης που προκαλεί διέγερση). Όσο ισχυρότερο είναι το ερέθισμα, τόσο ισχυρότερη είναι η διέγερση - μόνο για συσχετίσεις ιστών (νευρικός κορμός, μυς, εξαίρεση - SMC).
2) ο νόμος του χρόνου - η διάρκεια του τρέχοντος ερεθίσματος πρέπει να είναι επαρκής για την εμφάνιση διέγερσης.
Υπάρχει μια αντιστρόφως ανάλογη σχέση μεταξύ δύναμης και χρόνου εντός των ορίων μεταξύ ελάχιστου χρόνου και ελάχιστης δύναμης. Η ελάχιστη δύναμη είναι η ρεόβαση - μια δύναμη που προκαλεί διέγερση και δεν εξαρτάται από τη διάρκεια. Ο ελάχιστος χρόνος είναι χρήσιμος χρόνος. Χροναξία είναι η διεγερσιμότητα ενός συγκεκριμένου ιστού· ο χρόνος στον οποίο συμβαίνει η διέγερση είναι ίσος με δύο ρεόβάσεις.
Όσο μεγαλύτερη είναι η δύναμη, τόσο μεγαλύτερη είναι η απόκριση μέχρι μια ορισμένη τιμή.
Παράγοντες που δημιουργούν MSP:
1) διαφορά στις συγκεντρώσεις νατρίου και καλίου
2) διαφορετική διαπερατότητα για νάτριο και κάλιο
3) λειτουργία της αντλίας Na-K (3 Na + αφαιρούνται, 2 K + επιστρέφονται).
Η σχέση μεταξύ της ισχύος του ερεθίσματος και της διάρκειας της πρόσκρουσής του, απαραίτητη για την εμφάνιση μιας ελάχιστης απόκρισης μιας ζωντανής δομής, μπορεί να εντοπιστεί πολύ καθαρά στη λεγόμενη καμπύλη δύναμης-χρόνου (καμπύλη Goorweg-Weiss-Lapik) .
Από την ανάλυση της καμπύλης προκύπτει ότι, ανεξάρτητα από το πόσο μεγάλη είναι η ισχύς του ερεθίσματος, εάν η διάρκεια της επιρροής του είναι ανεπαρκής, δεν θα υπάρξει απόκριση (το σημείο στα αριστερά του ανερχόμενου κλάδου της υπερβολής). Παρόμοιο φαινόμενο παρατηρείται με παρατεταμένη έκθεση σε ερεθίσματα υπό κατώφλι. Το ελάχιστο ρεύμα (ή τάση) που μπορεί να προκαλέσει διέγερση ονομάζεται ρεόβαση από το Lapik (τεταγμένο τμήμα ΟΑ). Η συντομότερη χρονική περίοδος κατά την οποία ένα ρεύμα ίσο σε ισχύ με το διπλάσιο της ρεόβασης προκαλεί διέγερση στον ιστό ονομάζεται χροναξία (τμήμα τετμημένης OF), που είναι ένας δείκτης του κατωφλίου διάρκειας του ερεθισμού. Η χρονολογία μετριέται σε δ (χιλιοστά του δευτερολέπτου). Το μέγεθος του χρονισμού μπορεί να χρησιμοποιηθεί για να κριθεί ο ρυθμός με τον οποίο συμβαίνει η διέγερση στον ιστό: όσο μικρότερος είναι ο χρονισμός, τόσο πιο γρήγορα συμβαίνει η διέγερση. Ο χρονισμός των ανθρώπινων νευρικών και μυϊκών ινών είναι ίσος με τα χιλιοστά και τα δέκα χιλιοστά του δευτερολέπτου και ο χρονισμός των λεγόμενων αργών ιστών, για παράδειγμα, των μυϊκών ινών του στομάχου ενός βατράχου, είναι εκατοστά του δευτερολέπτου.
Ο προσδιορισμός του χρονισμού των διεγέρσιμων ιστών έχει γίνει ευρέως διαδεδομένος όχι μόνο στο πείραμα, αλλά και στην αθλητική φυσιολογία και στην κλινική. Συγκεκριμένα, με τη μέτρηση του μυϊκού χρονισμού, ένας νευρολόγος μπορεί να προσδιορίσει την παρουσία βλάβης του κινητικού νεύρου. Θα πρέπει να σημειωθεί ότι το ερέθισμα μπορεί να είναι αρκετά ισχυρό, να έχει διάρκεια κατωφλίου, αλλά χαμηλό ρυθμό αύξησης του χρόνου μέχρι την τιμή κατωφλίου· σε αυτήν την περίπτωση, δεν εμφανίζεται διέγερση. Η προσαρμογή του διεγέρσιμου ιστού σε ένα αργά αυξανόμενο ερέθισμα ονομάζεται προσαρμογή. Η προσαρμογή οφείλεται στο γεγονός ότι κατά τη διάρκεια της αύξησης της δύναμης του ερεθίσματος, οι ενεργές αλλαγές έχουν χρόνο να αναπτυχθούν στον ιστό, αυξάνοντας το κατώφλι του ερεθισμού και αποτρέποντας την ανάπτυξη διέγερσης. Έτσι, ο ρυθμός αύξησης της διέγερσης με την πάροδο του χρόνου, ή η βαθμίδα διέγερσης, είναι απαραίτητος για την εμφάνιση διέγερσης.
Νόμος της κλίσης ερεθισμού. Η αντίδραση ενός ζωντανού σχηματισμού σε ένα ερέθισμα εξαρτάται από τη βαθμίδα διέγερσης, δηλ. από την επείγουσα ή απότομη αύξηση του ερεθίσματος με την πάροδο του χρόνου: όσο μεγαλύτερη είναι η βαθμίδα διέγερσης, τόσο ισχυρότερη (μέχρι ορισμένα όρια) η απόκριση ο διεγερτικός σχηματισμός.
Κατά συνέπεια, οι νόμοι της διέγερσης αντικατοπτρίζουν τη σύνθετη σχέση μεταξύ του ερεθίσματος και της διεγέρσιμης δομής κατά την αλληλεπίδρασή τους. Για να συμβεί διέγερση, το ερέθισμα πρέπει να έχει οριακή δύναμη, να έχει διάρκεια κατωφλίου και να έχει ορισμένο ρυθμό αύξησης με την πάροδο του χρόνου.
6. Αντλίες ιόντων (ATPases):κ+- Να+-evaya,Ca2+-eva (πλασμολήμμα και σαρκοπλασματικό δίκτυο),H+- κ+-ανταλλάκτης.
Σύμφωνα με τις σύγχρονες αντιλήψεις, οι βιολογικές μεμβράνες περιέχουν αντλίες ιόντων που λειτουργούν χρησιμοποιώντας την ελεύθερη ενέργεια της υδρόλυσης ATP - ειδικά συστήματα ενσωματωμένων πρωτεϊνών (transport ATPases).
Επί του παρόντος, είναι γνωστοί τρεις τύποι ηλεκτρογονικών αντλιών ιόντων που μεταφέρουν ενεργά ιόντα μέσω της μεμβράνης (Εικ. 13).
Η μεταφορά ιόντων με μεταφορά ΑΤΡασών συμβαίνει λόγω της σύζευξης των διαδικασιών μεταφοράς με χημικές αντιδράσεις, λόγω της ενέργειας του μεταβολισμού των κυττάρων.
Όταν η K+-Na+-ATPase λειτουργεί λόγω της ενέργειας που απελευθερώνεται κατά την υδρόλυση του καθενός Μόρια ATP, δύο ιόντα καλίου μεταφέρονται στο κύτταρο και τρία ιόντα νατρίου αντλούνται ταυτόχρονα έξω από το κύτταρο. Αυτό δημιουργεί αυξημένη συγκέντρωση ιόντων καλίου στο κύτταρο σε σύγκριση με το μεσοκυττάριο περιβάλλον και μειωμένη συγκέντρωση νατρίου, η οποία έχει μεγάλη φυσιολογική σημασία.
Σημάδια μιας «βιοαντλίας»:
1. Κίνηση ενάντια στην ηλεκτροχημική κλίση δυναμικού.
2. η ροή της ύλης συνδέεται με την υδρόλυση του ΑΤΡ (ή άλλης πηγής ενέργειας).
3. ασυμμετρία του οχήματος μεταφοράς.
4. Η αντλία in vitro είναι ικανή να υδρολύει το ATP μόνο παρουσία αυτών των ιόντων που μεταφέρει in vivo.
5. Όταν η αντλία είναι ενσωματωμένη σε τεχνητό περιβάλλον, είναι σε θέση να διατηρήσει την επιλεκτικότητα.
Ο μοριακός μηχανισμός λειτουργίας των ιοντικών ΑΤΡασών δεν είναι πλήρως κατανοητός. Ωστόσο, τα κύρια στάδια αυτής της περίπλοκης ενζυματικής διαδικασίας μπορούν να εντοπιστούν. Στην περίπτωση της K+-Na+-ATPase, υπάρχουν επτά στάδια μεταφοράς ιόντων που σχετίζονται με την υδρόλυση ATP.
Το διάγραμμα δείχνει ότι τα βασικά στάδια του ενζύμου είναι:
1) σχηματισμός ενός συμπλόκου ενζύμου με ATP στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης (αυτή η αντίδραση ενεργοποιείται από ιόντα μαγνησίου).
2) δέσμευση τριών ιόντων νατρίου από το σύμπλοκο.
3) φωσφορυλίωση του ενζύμου με σχηματισμό διφωσφορικής αδενοσίνης.
4) περιστροφή (flip-flop) του ενζύμου μέσα στη μεμβράνη.
5) η αντίδραση της ανταλλαγής ιόντων νατρίου προς κάλιο, που συμβαίνει στην εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης.
6) αντίστροφη περιστροφή του συμπλέγματος ενζύμων με τη μεταφορά ιόντων καλίου στο κύτταρο.
7) επιστροφή του ενζύμου στην αρχική του κατάσταση με την απελευθέρωση ιόντων καλίου και ανόργανου φωσφορικού (P).
Έτσι, κατά τη διάρκεια ενός πλήρους κύκλου, τρία ιόντα νατρίου απελευθερώνονται από το κύτταρο, το κυτταρόπλασμα εμπλουτίζεται με δύο ιόντα καλίου και λαμβάνει χώρα υδρόλυση ενός μορίου ΑΤΡ.
7. Δυνατότητα μεμβράνης, μέγεθος και προέλευση.
Πολλές θεωρίες έχουν προταθεί για να εξηγήσουν την προέλευση των βιοδυναμικών. Η θεωρία της μεμβράνης που προτάθηκε από τον Γερμανό ερευνητή Bernstein (1902, 1912) τεκμηριώθηκε πλήρως πειραματικά. Στη σύγχρονη περίοδο, αυτή η θεωρία έχει τροποποιηθεί και αναπτυχθεί πειραματικά από τους Hodgkin, Huxley, Katz (1949-1952).
Έχει διαπιστωθεί ότι η βάση των βιοηλεκτρικών φαινομένων είναι η ανομοιόμορφη κατανομή (ασυμμετρία) των ιόντων στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου και στο περιβάλλον του. Έτσι, το πρωτόπλασμα των νευρικών και μυϊκών κυττάρων περιέχει 30-50 φορές περισσότερα ιόντα καλίου, 8-10 φορές λιγότερα ιόντα νατρίου και 50 φορές λιγότερα ιόντα χλωρίου από το εξωκυτταρικό υγρό. Επιπλέον, το κυτταρόπλασμα περιέχει οργανικά ανιόντα (μεγάλες μοριακές ενώσεις που φέρουν αρνητικό φορτίο), τα οποία απουσιάζουν στο εξωκυτταρικό περιβάλλον.
Οι υποστηρικτές της θεωρίας της μεμβράνης πιστεύουν ότι ο κύριος λόγος για την ασυμμετρία ιόντων είναι η παρουσία μιας κυτταρικής μεμβράνης με συγκεκριμένες ιδιότητες.
Η κυτταρική μεμβράνη είναι ένα συμπαγές στρώμα κυτταροπλάσματος, το πάχος του οποίου είναι περίπου 10 nm (100 Α). Η χρήση μεθόδων έρευνας με ηλεκτρονικό μικροσκόπιο κατέστησε δυνατό τον προσδιορισμό της λεπτής δομής της μεμβράνης (Εικ. 55). Η κυτταρική μεμβράνη αποτελείται από ένα διπλό στρώμα μορίων φωσφολιπιδίου, το οποίο καλύπτεται στο εσωτερικό με ένα στρώμα μορίων πρωτεΐνης και στο εξωτερικό με ένα στρώμα μορίων σύνθετων υδατανθράκων - βλεννοπολυσακχαρίτες. Η μεμβράνη έχει ειδικά κανάλια - "πόρους", μέσω των οποίων το νερό και τα ιόντα διεισδύουν στο κύτταρο. Υποτίθεται ότι υπάρχουν ειδικά κανάλια για κάθε ιόν. Από αυτή την άποψη, η διαπερατότητα της μεμβράνης για ορισμένα ιόντα θα εξαρτηθεί από το μέγεθος των πόρων και τις διαμέτρους των ίδιων των ίδιων.
Σε κατάσταση σχετικής φυσιολογικής ανάπαυσης, η μεμβράνη έχει αυξημένη διαπερατότητα σε ιόντα καλίου, ενώ η διαπερατότητά της στα ιόντα νατρίου μειώνεται απότομα.
Έτσι, τα χαρακτηριστικά της διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης, καθώς και το μέγεθος των ίδιων των ιόντων, είναι ένας από τους λόγους που εξασφαλίζουν την ασυμμετρία της κατανομής των ιόντων και στις δύο πλευρές της κυτταρικής μεμβράνης. Η ιοντική ασυμμετρία είναι μια από τις κύριες αιτίες του δυναμικού ηρεμίας, με πρωταγωνιστικό ρόλο την ανομοιόμορφη κατανομή των ιόντων καλίου.
Ο Χότζκιν έκανε κλασικά πειράματα σε γιγάντιες νευρικές ίνες καλαμαριού. Η συγκέντρωση των ιόντων καλίου μέσα στην ίνα και στο περιβάλλον υγρό εξισώθηκε - το δυναμικό ηρεμίας εξαφανίστηκε. Εάν η ίνα ήταν γεμάτη με ένα τεχνητό αλατούχο διάλυμα, παρόμοιο σε σύνθεση με το ενδοκυτταρικό υγρό, διαπιστώθηκε διαφορά δυναμικού μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής πλευράς της μεμβράνης, περίπου ίση με το δυναμικό ηρεμίας μιας κανονικής ίνας (50-80 mV).
Ο μηχανισμός με τον οποίο εμφανίζεται ένα δυναμικό δράσης είναι πολύ πιο περίπλοκος. Ο κύριος ρόλος στην εμφάνιση ρευμάτων δράσης ανήκει στα ιόντα νατρίου. Όταν εκτίθεται σε ένα ερέθισμα ισχύος κατωφλίου, η διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης για ιόντα νατρίου αυξάνεται 500 φορές και υπερβαίνει τη διαπερατότητα για ιόντα καλίου κατά 10-20 φορές. Από αυτή την άποψη, το νάτριο εισέρχεται στο κύτταρο σαν χιονοστιβάδα, γεγονός που οδηγεί σε επαναφόρτιση της κυτταρικής μεμβράνης. Η εξωτερική επιφάνεια φορτίζεται αρνητικά σε σχέση με την εσωτερική. Εμφανίζεται εκπόλωση της κυτταρικής μεμβράνης, συνοδευόμενη από αντιστροφή του δυναμικού της μεμβράνης. Η αντιστροφή δυναμικού μεμβράνης αναφέρεται στον αριθμό των millivolt (mV) κατά τα οποία το δυναμικό δράσης υπερβαίνει το δυναμικό ηρεμίας. Η αποκατάσταση του αρχικού επιπέδου του δυναμικού της μεμβράνης (επαναπόλωση) πραγματοποιείται λόγω της απότομης μείωσης της διαπερατότητας νατρίου (αδρανοποίηση) και της ενεργού μεταφοράς ιόντων νατρίου από το κυτταρόπλασμα του κυττάρου στο περιβάλλον.
Στοιχεία για την υπόθεση του δυναμικού δράσης νατρίου λήφθηκαν επίσης από τον Hodgkin. Πράγματι, εάν το δυναμικό δράσης έχει τη φύση του νατρίου, τότε μεταβάλλοντας τη συγκέντρωση των ιόντων νατρίου, το μέγεθος του δυναμικού δράσης μπορεί να αλλάξει. Αποδείχθηκε ότι κατά την αντικατάσταση των 2/3 του θαλασσινού νερού, που είναι το φυσιολογικό περιβάλλον για τον νευράξονα του γιγαντιαίου καλαμαριού, με ένα ισοτονικό διάλυμα δεξτρόζης, δηλ. όταν η συγκέντρωση νατρίου στο περιβάλλον αλλάζει κατά 2/3, το δυναμικό δράσης μειώνεται κατά το ήμισυ.
Έτσι, η ανάδυση βιοδυναμικών είναι συνάρτηση μιας βιολογικής μεμβράνης που έχει επιλεκτική διαπερατότητα. Το μέγεθος του δυναμικού ηρεμίας και του δυναμικού δράσης καθορίζεται από την ιοντική ασυμμετρία στο σύστημα κυττάρου-περιβάλλοντος.
8. Ηλεκτρικά φαινόμενα σε νευρικούς και μυϊκούς ιστούς κατά τη διέγερση. Δυνατότητα δράσης, το μέγεθος, οι φάσεις και η διάρκειά του. Η σχέση μεταξύ των φάσεων του δυναμικού δράσης και των φάσεων της διεγερσιμότητας.
Έχουμε ήδη δείξει παραπάνω ότι η διέγερση στις νευρικές και μυϊκές ίνες πραγματοποιείται χρησιμοποιώντας ηλεκτρικά ερεθίσματα που διαδίδονται κατά μήκος της επιφανειακής μεμβράνης. Η μεταφορά της διέγερσης από νεύρο σε μυ βασίζεται σε διαφορετικό μηχανισμό. Διεξάγεται ως αποτέλεσμα της απελευθέρωσης από νευρικές απολήξεις πολύ ενεργών χημικές ενώσεις- μεσολαβητές νευρικών παλμών. Στις συνάψεις των σκελετικών μυών, ένας τέτοιος πομπός είναι η ακετυλοχολίνη (ACh).
Υπάρχουν τρεις κύριοι τύποι στη νευρομυϊκή συμβολή: δομικά στοιχεία - προσυναπτική μεμβράνη στο νεύρο μετασυναπτική μεμβράνη στους μυς, ανάμεσά τους - συναπτική σχισμή . Το σχήμα της συνάψεως μπορεί να ποικίλει. Σε ηρεμία, η ACh περιέχεται στα λεγόμενα συναπτικά κυστίδια μέσα στην ακραία πλάκα της νευρικής ίνας. Το κυτταρόπλασμα της ίνας με συναπτικά κυστίδια που επιπλέουν μέσα του διαχωρίζεται από τη συναπτική σχισμή με την προσυναπτική μεμβράνη. Όταν η προσυναπτική μεμβράνη αποπολώνεται, το φορτίο και η διαπερατότητά της αλλάζουν, τα κυστίδια πλησιάζουν τη μεμβράνη και χύνονται συναπτική σχισμή, το πλάτος του οποίου φτάνει τα 200-1000 angstroms. Ο πομπός αρχίζει να διαχέεται μέσω του κενού στην μετασυναπτική μεμβράνη.
Η μετασυναπτική μεμβράνη δεν είναι ηλεκτρογονική, αλλά είναι ιδιαίτερα ευαίσθητη στον πομπό λόγω της παρουσίας των λεγόμενων χολινεργικών υποδοχέων - βιοχημικών ομάδων που μπορούν να αντιδράσουν επιλεκτικά με το ACh. Το τελευταίο φτάνει στην μετασυναπτική μεμβράνη σε 0,2-0,5 ms. (το λεγόμενο «συναπτική καθυστέρηση») και, αλληλεπιδρώντας με χολινεργικούς υποδοχείς, προκαλεί μια αλλαγή στη διαπερατότητα της μεμβράνης για Na, η οποία οδηγεί σε εκπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης και στη δημιουργία ενός κύματος εκπόλωσης σε αυτήν, το οποίο ονομάζεται διεγερτικό μετασυναπτικό δυναμικό, (ΕΠΣΠ), η τιμή του οποίου υπερβαίνει το Ec των γειτονικών, ηλεκτρογονικών περιοχών της μεμβράνης των μυϊκών ινών. Ως αποτέλεσμα, δημιουργείται σε αυτά ένα δυναμικό δράσης (AP), το οποίο απλώνεται σε ολόκληρη την επιφάνεια της μυϊκής ίνας, προκαλώντας στη συνέχεια τη συστολή της, ξεκινώντας τη λεγόμενη διαδικασία. ηλεκτρομηχανική ζεύξη (Capling). Ο πομπός στη συναπτική σχισμή και στη μετασυναπτική μεμβράνη λειτουργεί για πολύ σύντομο χρονικό διάστημα, καθώς καταστρέφεται από το ένζυμο χολινεστεράση, το οποίο προετοιμάζει τη σύναψη για να λάβει ένα νέο τμήμα του πομπού. Έχει επίσης αποδειχθεί ότι μέρος της ACh που δεν αντέδρασε μπορεί να επιστρέψει στη νευρική ίνα.
Με πολύ συχνούς ρυθμούς διέγερσης, τα μετασυναπτικά δυναμικά μπορούν να συνοψιστούν, αφού η χολινεστεράση δεν έχει χρόνο να διασπάσει πλήρως την ACh που απελευθερώνεται στις νευρικές απολήξεις. Ως αποτέλεσμα αυτής της άθροισης, η μετασυναπτική μεμβράνη γίνεται όλο και πιο αποπολωμένη. Σε αυτή την περίπτωση, οι γειτονικές ηλεκτρογονικές περιοχές της μυϊκής ίνας εισέρχονται σε κατάσταση κατάθλιψης παρόμοια με αυτή που αναπτύσσεται κατά την παρατεταμένη δράση μιας καθόδου συνεχούς ρεύματος (καθοδική κατάθλιψη Verigo).
Η διέγερση στον ιστό εκδηλώνεται με την εμφάνιση μιας συγκεκριμένης λειτουργίας για αυτόν (διεξαγωγή διέγερσης νευρικό ιστό, μυϊκή σύσπαση, έκκριση αδένων) και μη ειδικές αντιδράσεις (δημιουργία δυναμικού δράσης, μεταβολικές αλλαγές).
Το ρεύμα δράσης (PD και ECP) είναι ένα ηλεκτρικό ρεύμα που εμφανίζεται στα νεύρα, τους μυς και ορισμένα φυτικά κύτταρα μεταξύ των διεγερμένων και των γειτονικών περιοχών ανάπαυσης. Προκαλείται από αλλαγές στην ιοντική διαπερατότητα της μεμβράνης και στο δυναμικό που αναπτύσσονται στη διεγερμένη περιοχή. Παίζει σημαντικό ρόλο στη διάδοση του δυναμικού δράσης κατά μήκος του κυττάρου (ίνα). Ένα δυναμικό δράσης είναι μια μετατόπιση στο δυναμικό της μεμβράνης που συμβαίνει στον ιστό υπό τη δράση ενός ερεθίσματος κατωφλίου και υπερκατωφλίου, η οποία συνοδεύεται από επαναφόρτιση της κυτταρικής μεμβράνης.
Κάτω από τη δράση ενός ερεθίσματος κατωφλίου ή υπερκατωφλίου, η διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης για ιόντα αλλάζει σε διάφορους βαθμούς. Για τα ιόντα Na αυξάνεται κατά 400-500 φορές και η βαθμίδα αυξάνεται γρήγορα, για τα ιόντα K - κατά 10-15 φορές και η βαθμίδα αναπτύσσεται αργά. Ως αποτέλεσμα, τα ιόντα Na μετακινούνται στο κύτταρο, τα ιόντα Κ απομακρύνονται από το κύτταρο, γεγονός που οδηγεί σε επαναφόρτιση της κυτταρικής μεμβράνης. Η εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης φέρει αρνητικό φορτίο, ενώ η εσωτερική επιφάνεια φέρει θετικό φορτίο. Ακριβείς μετρήσεις έχουν δείξει ότι το πλάτος του δυναμικού δράσης είναι 30-50 mV υψηλότερο από το δυναμικό ηρεμίας.
Φάσεις PD. Το PD αποτελείται από 2 φάσεις:
1. Φάση εκπόλωσης. Υποχωρητικός ταχεία αλλαγήδυναμικό μεμβράνης (αποπόλωση μεμβράνης) κατά περίπου 110 mV. Το δυναμικό της μεμβράνης αλλάζει από ένα επίπεδο ηρεμίας (περίπου -70 mV) σε μια τιμή κοντά στο δυναμικό ισορροπίας - το δυναμικό στο οποίο το εισερχόμενο ρεύμα παίρνει μηδενική τιμή (ENa + (περίπου 40 mV)).
2. Φάση επαναπόλωσης. Το δυναμικό της μεμβράνης φθάνει και πάλι στο επίπεδο ηρεμίας (η μεμβράνη επαναπολώνεται), μετά την οποία εμφανίζεται υπερπόλωση σε τιμή περίπου 10 mV μικρότερη (πιο αρνητική) από το δυναμικό ηρεμίας, δηλ. περίπου -80 mV.
Η διάρκεια του δυναμικού δράσης στις νευρικές και σκελετικές μυϊκές ίνες κυμαίνεται από 0,1 έως 5 ms και η φάση της επαναπόλωσης είναι πάντα μεγαλύτερη από τη φάση της εκπόλωσης.
Η σχέση μεταξύ των φάσεων του δυναμικού δράσης και της διεγερσιμότητας. Το επίπεδο διεγερσιμότητας των κυττάρων εξαρτάται από τη φάση AP. Κατά τη φάση τοπικής απόκρισης, η διεγερσιμότητα αυξάνεται. Αυτή η φάση διεγερσιμότητας ονομάζεται λανθάνουσα προσθήκη. Κατά τη φάση της επαναπόλωσης του AP, όταν ανοίγουν όλα τα κανάλια νατρίου και τα ιόντα νατρίου εισχωρούν στο κύτταρο σαν χιονοστιβάδα, κανένα ερέθισμα, ακόμη και πολύ ισχυρό, δεν μπορεί να διεγείρει αυτή τη διαδικασία. Επομένως, η φάση της εκπόλωσης αντιστοιχεί στη φάση της απόλυτης ανθεκτικότητας. Κατά τη φάση της επαναπόλωσης, ένα αυξανόμενο τμήμα των διαύλων νατρίου κλείνει. Ωστόσο, μπορούν να ξανανοίξουν υπό την επίδραση ενός ερεθίσματος υπεράνω κατωφλίου. Αυτό αντιστοιχεί στη φάση της σχετικής ανθεκτικότητας. Κατά τη διάρκεια της αποπόλωσης ίχνους, το MP βρίσκεται σε κρίσιμο επίπεδο, επομένως ακόμη και τα ερεθίσματα υποκατωφλίου μπορούν να προκαλέσουν διέγερση των κυττάρων. Κατά συνέπεια, αυτή τη στιγμή η διεγερσιμότητα της είναι αυξημένη. Αυτή η φάση ονομάζεται φάση υπερφυσικής διεγερσιμότητας. Τη στιγμή της υπερπόλωσης του ίχνους, το MP είναι υψηλότερο από το αρχικό επίπεδο. Είναι σε φάση υποφυσιολογικής διεγερσιμότητας.
9. Η δομή των σκελετικών μυών και η νεύρωσή τους. Μονάδα κινητήρα. Φυσιολογικές ιδιότητες των μυών, τα χαρακτηριστικά τους σε ένα νεογέννητο.
Μορφο-λειτουργική ταξινόμηση των μυών:
1. Σταυρωτό ριγέ
α) σκελετικά - πολυπύρηνα κύτταρα, διασταυρωμένα, οι πυρήνες είναι πιο κοντά στο σαρκόλημμα. Βάρος 40%.
β) καρδιακά - διασταυρωμένα, μονοπύρηνα κύτταρα, ο πυρήνας στο κέντρο. Βάρος 0,5%.
2. Λεία - μονοπύρηνα κύτταρα, δεν έχουν εγκάρσιες ραβδώσεις. Είναι μέρος άλλων οργάνων. Συνολικό βάρος 5-10%.
Γενικές ιδιότητες των μυών.
1) Διεγερσιμότητα. PP = - 90mV. Πλάτος AP = 120 mV - αντιστροφή πρόσημου +30 mV.
2) Αγωγιμότητα - η ικανότητα διεξαγωγής της PD σε όλη την κυτταρική μεμβράνη (3-5 m/s). Παρέχει παράδοση της PD στα T-σωληνάρια και από αυτά στα L-σωληνάρια που απελευθερώνουν ασβέστιο.
3) Συσταλτικότητα - η ικανότητα να μειώνεται ή να αναπτύσσεται ένταση όταν ενθουσιάζεται.
4) Ελαστικότητα - η ικανότητα να επιστρέψει στο αρχικό του μήκος.
Λειτουργίες των σκελετικών μυών:
1. Κίνηση του σώματος στο χώρο
2. Κινούμενα μέρη του σώματος μεταξύ τους
3. Διατήρηση της στάσης του σώματος
4. Παραγωγή θερμότητας
5. Κίνηση αίματος και λέμφου (δυναμική εργασία)
6. Συμμετοχή στον αερισμό
7. Προστασία εσωτερικών οργάνων
8. Παράγοντας κατά του στρες
Επίπεδα οργάνωσης των σκελετικών μυών:
Ολόκληρος ο μυς περιβάλλεται από το επιμύσιο και προσεγγίζεται από αιμοφόρα αγγεία και νεύρα. Οι μεμονωμένες δέσμες μυών καλύπτονται με περιμύσιο. Μια δέσμη κυττάρων (μυϊκή ίνα ή σύμπλασμα) - καλυμμένη με ενδομύσιο. Το κύτταρο περιέχει μυοϊνίδια από μυοινίδια, τις κύριες πρωτεΐνες - ακτίνη, μυοσίνη, τροπομυοσίνη, τροπονίνη, ΑΤΡάση ασβεστίου, φωσφοκινάση κρεατίνης, δομικές πρωτεΐνες.
Σε έναν μυ, διακρίνονται κινητικές μονάδες (κινητικές, νευροκινητικές μονάδες) - αυτός είναι ένας λειτουργικός συσχετισμός ενός κινητικού νευρώνα, του άξονα και των μυϊκών ινών του που νευρώνονται από αυτόν τον άξονα. Αυτές οι μυϊκές ίνες μπορούν να βρίσκονται σε διαφορετικά μέρη (δέσμες) του μυός.
Η κινητική μονάδα (MU) είναι η λειτουργική μονάδα των σκελετικών μυών. Το ΜΕ περιλαμβάνει έναν κινητικό νευρώνα και την ομάδα των μυϊκών ινών που νευρώνονται από αυτόν.
Τύποι μυϊκών ινών:
1) αργές φασικές ίνες οξειδωτικού τύπου
2) γρήγορες φασικές ίνες οξειδωτικού τύπου (τύπου 2α)
3) γρήγορες φασικές ίνες γλυκολυτικού τύπου (τύπου 2b)
4) τονωτικές ίνες
Μηχανισμοί μυϊκής συστολής.
Α) μονή μυϊκή ίνα
Β) ολόκληρος μυς
Ο σκελετικός μυς έχει τις ακόλουθες βασικές ιδιότητες:
1) διεγερσιμότητα - η ικανότητα να ανταποκρίνεται σε ένα ερέθισμα αλλάζοντας την ιοντική αγωγιμότητα και το δυναμικό της μεμβράνης. Υπό φυσικές συνθήκες, αυτό το ερεθιστικό είναι ο νευροδιαβιβαστής ακετυλοχολίνη.
2) αγωγιμότητα - η ικανότητα να διεξάγεται το δυναμικό δράσης κατά μήκος και βαθιά μέσα στη μυϊκή ίνα κατά μήκος του συστήματος Τ.
3) συσταλτικότητα - η ικανότητα να μειώνεται ή να αναπτύσσεται ένταση όταν ενθουσιάζεται.
4) ελαστικότητα - η ικανότητα ανάπτυξης τάσης όταν τεντώνεται.
10. Τρόποι μυϊκής συστολής: ισοτονική και ισομετρική. Απόλυτη μυϊκή δύναμη. Αλλαγές στη μυϊκή δύναμη που σχετίζονται με την ηλικία.
Η συσταλτικότητα ενός σκελετικού μυός χαρακτηρίζεται από τη δύναμη σύσπασης που αναπτύσσει ο μυς (συνήθως αξιολογείται συνολική δύναμη που μπορεί να αναπτύξει ένας μυς και απόλυτος, δηλ. η δύναμη ανά 1 cm 2 της διατομής) μήκος βράχυνσης, βαθμός τάσης της μυϊκής ίνας, ρυθμός βράχυνσης και ανάπτυξης τάσης, ρυθμός χαλάρωσης. Δεδομένου ότι αυτές οι παράμετροι καθορίζονται σε μεγάλο βαθμό από το αρχικό μήκος των μυϊκών ινών και το φορτίο στον μυ, οι μελέτες της μυϊκής συσταλτικότητας πραγματοποιούνται με διάφορους τρόπους.
Ο ερεθισμός μιας μυϊκής ίνας από ένα ερέθισμα με ένα μόνο κατώφλι ή υπερκατώφλι οδηγεί στην εμφάνιση μιας μόνο συστολής, η οποία αποτελείται από πολλές περιόδους (Εικ. 2.23). Η πρώτη, η λανθάνουσα περίοδος, είναι το άθροισμα των χρονικών καθυστερήσεων που προκαλούνται από τη διέγερση της μεμβράνης των μυϊκών ινών, τη διάδοση της PD μέσω του συστήματος Τ στην ίνα, τον σχηματισμό τριφωσφορικής ινοσιτόλης, την αύξηση της συγκέντρωσης του ενδοκυτταρικού ασβεστίου και ενεργοποίηση διασταυρούμενων γεφυρών. Για τον μυ βατράχου sartorius, η περίοδος λανθάνουσας κατάστασης είναι περίπου 2 ms.
Η δεύτερη είναι η περίοδος βράχυνσης ή ανάπτυξης έντασης. Στην περίπτωση ελεύθερης βράχυνσης της μυϊκής ίνας μιλάμε λειτουργία ισοτονικής συστολής, στην οποία η ένταση πρακτικά δεν αλλάζει και αλλάζει μόνο το μήκος της μυϊκής ίνας. Εάν η μυϊκή ίνα είναι στερεωμένη και στις δύο πλευρές και δεν μπορεί να βραχυνθεί ελεύθερα, τότε λέγεται ότι είναι ισομετρική λειτουργία συστολής Αυστηρά μιλώντας, με αυτόν τον τρόπο συστολής, το μήκος της μυϊκής ίνας δεν αλλάζει, ενώ το μέγεθος των σαρκομερίων αλλάζει λόγω της ολίσθησης των νημάτων ακτίνης και μυοσίνης μεταξύ τους. Σε αυτή την περίπτωση, η προκύπτουσα τάση μεταφέρεται σε ελαστικά στοιχεία που βρίσκονται μέσα στην ίνα. Διασταυρούμενες γέφυρες νηματίων μυοσίνης, νημάτων ακτίνης, πλάκες Ζ, διαμήκως τοποθετημένο σαρκοπλασματικό δίκτυο και το σαρκόλημμα των μυϊκών ινών έχουν ελαστικές ιδιότητες.
Σε πειράματα σε απομονωμένο μυ, αποκαλύπτεται διάταση των στοιχείων του συνδετικού ιστού του μυός και των τενόντων, στα οποία μεταδίδεται η τάση που αναπτύσσεται από τις εγκάρσιες γέφυρες.
Στο ανθρώπινο σώμα, η ισοτονική ή ισομετρική συστολή δεν εμφανίζεται σε μεμονωμένη μορφή. Κατά κανόνα, η ανάπτυξη έντασης συνοδεύεται από μείωση του μήκους των μυών - συστολή αυτοτονικού τρόπου
Η τρίτη είναι μια περίοδος χαλάρωσης, όταν η συγκέντρωση των ιόντων Ca 2+ μειώνεται και οι κεφαλές της μυοσίνης αποσυνδέονται από τα νήματα της ακτίνης.
Πιστεύεται ότι για μία μόνο μυϊκή ίνα η τάση που αναπτύσσεται από οποιοδήποτε σαρκομέριο είναι ίση με την τάση σε οποιοδήποτε άλλο σαρκομέριο. Δεδομένου ότι τα σαρκομερή συνδέονται σε σειρά, ο ρυθμός με τον οποίο συστέλλεται μια μυϊκή ίνα είναι ανάλογος με τον αριθμό των σαρκομερίων της. Έτσι, κατά τη διάρκεια μιας απλής σύσπασης, ο ρυθμός βράχυνσης μιας μακράς μυϊκής ίνας είναι υψηλότερος από εκείνον μιας πιο κοντής. Η ποσότητα δύναμης που αναπτύσσεται από μια μυϊκή ίνα είναι ανάλογη με τον αριθμό των μυοϊνιδίων στην ίνα. Κατά τη διάρκεια της μυϊκής προπόνησης αυξάνεται ο αριθμός των μυοϊνιδίων, που είναι το μορφολογικό υπόστρωμα για την αύξηση της δύναμης της μυϊκής συστολής. Ταυτόχρονα, αυξάνεται ο αριθμός των μιτοχονδρίων, αυξάνοντας την αντοχή της μυϊκής ίνας κατά τη διάρκεια της φυσικής δραστηριότητας.
Σε έναν απομονωμένο μυ, το μέγεθος και η ταχύτητα μιας μεμονωμένης συστολής καθορίζονται από έναν αριθμό πρόσθετων παραγόντων. Το μέγεθος μιας μεμονωμένης συστολής θα καθοριστεί κυρίως από τον αριθμό των κινητικών μονάδων που εμπλέκονται στη συστολή. Δεδομένου ότι οι μύες αποτελούνται από μυϊκές ίνες με διαφορετικά επίπεδα διεγερσιμότητας, υπάρχει μια ορισμένη σχέση μεταξύ του μεγέθους του ερεθίσματος και της απόκρισης. Μια αύξηση της δύναμης συστολής είναι δυνατή μέχρι ένα ορισμένο όριο, μετά το οποίο το πλάτος συστολής παραμένει αμετάβλητο καθώς αυξάνεται το εύρος του ερεθίσματος. Σε αυτή την περίπτωση, όλες οι μυϊκές ίνες που αποτελούν τον μυ συμμετέχουν στη σύσπαση.
Η σημασία της συμμετοχής όλων των μυϊκών ινών στη συστολή φαίνεται κατά τη μελέτη της εξάρτησης της ταχύτητας βράχυνσης από το μέγεθος του φορτίου.
Όταν εφαρμόζεται ένα δεύτερο ερέθισμα κατά την περίοδο βράχυνσης ή ανάπτυξης μυϊκής έντασης, συμβαίνει το άθροισμα δύο διαδοχικών συσπάσεων και η προκύπτουσα απόκριση σε πλάτος γίνεται σημαντικά υψηλότερη από ό,τι με ένα μόνο ερέθισμα. Εάν μια μυϊκή ίνα ή ένας μυς διεγείρεται με τέτοια συχνότητα που επαναλαμβανόμενα ερεθίσματα θα συμβούν κατά την περίοδο βράχυνσης ή ανάπτυξης έντασης, τότε προκύπτει και αναπτύσσεται μια πλήρης άθροιση μεμονωμένων συσπάσεων λείος τέτανος (Εικ. 2.25, Β). Ο τέτανος είναι μια ισχυρή και παρατεταμένη μυϊκή σύσπαση. Πιστεύεται ότι αυτό το φαινόμενο βασίζεται στην αύξηση της συγκέντρωσης ασβεστίου στο εσωτερικό του κυττάρου, η οποία επιτρέπει την αλληλεπίδραση μεταξύ ακτίνης και μυοσίνης και τη δημιουργία μυϊκής δύναμης από διασταυρούμενες γέφυρες για αρκετά μεγάλο χρονικό διάστημα. Όταν η συχνότητα της διέγερσης είναι μειωμένη, είναι πιθανό να εφαρμοστεί επαναλαμβανόμενο ερέθισμα κατά τη διάρκεια μιας περιόδου χαλάρωσης. Σε αυτή την περίπτωση, θα συμβεί επίσης άθροιση των μυϊκών συσπάσεων, αλλά θα παρατηρηθεί μια χαρακτηριστική συστολή στην καμπύλη μυϊκής συστολής (Εικ. 2.25, Δ) - ατελής άθροιση ή οδοντωτός τέτανος.
Με τον τέτανο, συμβαίνει άθροιση των μυϊκών συσπάσεων, ενώ το δυναμικό δράσης των μυϊκών ινών δεν συνοψίζεται.
Υπό φυσικές συνθήκες, δεν συμβαίνουν μεμονωμένες συσπάσεις των σκελετικών μυών. Συμβαίνει προσθήκη ή προσθήκη, συντομογραφίες μεμονωμένων νευροκινητικών μονάδων. Σε αυτή την περίπτωση, η δύναμη της συστολής μπορεί να αυξηθεί τόσο λόγω αλλαγής στον αριθμό των κινητικών μονάδων που εμπλέκονται στη συστολή όσο και λόγω αλλαγής στη συχνότητα των παλμών των κινητικών νευρώνων. Εάν η συχνότητα παλμών αυξηθεί, θα παρατηρηθεί ένα άθροισμα των συστολών μεμονωμένων κινητικών μονάδων.
Ένας από τους λόγους για την αύξηση της δύναμης συστολής σε φυσικές συνθήκες είναι η συχνότητα των παλμών που παράγονται από τους κινητικούς νευρώνες. Ο δεύτερος λόγος για αυτό είναι η αύξηση του αριθμού των διεγερμένων κινητικών νευρώνων και ο συγχρονισμός της συχνότητας της διέγερσής τους. Η αύξηση του αριθμού των κινητικών νευρώνων αντιστοιχεί σε αύξηση του αριθμού των κινητικών μονάδων που εμπλέκονται στη συστολή και η αύξηση του βαθμού συγχρονισμού της διέγερσής τους συμβάλλει στην αύξηση του πλάτους κατά την υπέρθεση της μέγιστης συστολής που αναπτύσσεται από κάθε μονάδα κινητήρα ξεχωριστά.
Η δύναμη της σύσπασης ενός απομονωμένου σκελετικού μυός, ενώ άλλα πράγματα είναι ίσα, εξαρτάται από το αρχικό μήκος του μυός. Η μέτρια διάταση ενός μυός οδηγεί στο γεγονός ότι η δύναμη που αναπτύσσει αυξάνεται σε σύγκριση με τη δύναμη που αναπτύσσεται από έναν μη τεντωμένο μυ. Υπάρχει ένα άθροισμα παθητικής έντασης, που προκαλείται από την παρουσία ελαστικών συστατικών του μυός και ενεργητικής συστολής. Η μέγιστη συσταλτική δύναμη επιτυγχάνεται όταν το μέγεθος του σαρκομερίου είναι 2-2,2 μm (Εικ. 2.26). Η αύξηση του μήκους του σαρκομερίου οδηγεί σε μείωση της δύναμης συστολής, καθώς μειώνεται η περιοχή αμοιβαίας επικάλυψης των νημάτων ακτίνης και μυοσίνης. Με μήκος σαρκομερίου 2,9 μm, ο μυς μπορεί να αναπτύξει δύναμη ίση μόνο με το 50% της μέγιστης δυνατής.
Υπό φυσικές συνθήκες, η δύναμη συστολής των σκελετικών μυών όταν τεντώνονται, για παράδειγμα κατά τη διάρκεια του μασάζ, αυξάνεται λόγω της εργασίας των απαγωγών γάμμα.
Η απόλυτη μυϊκή δύναμη είναι ο λόγος της μέγιστης μυϊκής δύναμης προς τη φυσιολογική του διάμετρο, δηλ. το μέγιστο φορτίο που μπορεί να σηκώσει ένας μυς διαιρούμενο με τη συνολική επιφάνεια όλων των μυϊκών ινών. Η δύναμη της συστολής δεν παραμένει σταθερή σε όλη τη διάρκεια της ζωής. Ως αποτέλεσμα της παρατεταμένης δραστηριότητας, η απόδοση των σκελετικών μυών μειώνεται. Αυτό το φαινόμενο ονομάζεται κόπωση. Ταυτόχρονα μειώνεται η δύναμη της συστολής, αυξάνεται η λανθάνουσα περίοδος συστολής και η περίοδος χαλάρωσης.
11. Μεμονωμένες μυϊκές συσπάσεις, οι φάσεις του. Φάσεις αλλαγών στη μυϊκή διεγερσιμότητα. Χαρακτηριστικά μιας απλής συστολής στα νεογνά.
Η διέγερση ενός μυός ή του κινητικού νεύρου που τον νευρώνει με ένα μόνο ερέθισμα προκαλεί μία μόνο σύσπαση του μυός. Διακρίνει δύο κύριες φάσεις: τη φάση της συστολής και τη φάση της χαλάρωσης. Η συστολή της μυϊκής ίνας αρχίζει ήδη κατά τη διάρκεια του ανιούσας κλάδου του δυναμικού δράσης. Η διάρκεια της συστολής σε κάθε σημείο της μυϊκής ίνας είναι δεκάδες φορές μεγαλύτερη από τη διάρκεια της ΑΠ. Επομένως, έρχεται μια στιγμή που το AP έχει περάσει κατά μήκος ολόκληρης της ίνας και έχει τελειώσει, αλλά το κύμα συστολής έχει καταπιεί ολόκληρη την ίνα και συνεχίζει να συντομεύεται. Αυτό αντιστοιχεί στη στιγμή της μέγιστης βράχυνσης ή τάσης της μυϊκής ίνας.
Η σύσπαση κάθε μεμονωμένης μυϊκής ίνας κατά τη διάρκεια μεμονωμένων συσπάσεων υπακούει στο νόμο». όλα ή τίποταΑυτό σημαίνει ότι η συστολή που συμβαίνει τόσο κατά τη διέγερση κατωφλίου όσο και κατά τη διέγερση υπερκατωφλίου έχει μέγιστο πλάτος. Το μέγεθος μιας μεμονωμένης συστολής ολόκληρου του μυός εξαρτάται από τη δύναμη της διέγερσης. αυξανόμενη δύναμη διέγερσης αυξάνεται, μέχρι να φτάσει σε ένα ορισμένο ύψος, μετά από το οποίο παραμένει αμετάβλητη (μέγιστη συστολή) Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι η διεγερσιμότητα των μεμονωμένων μυϊκών ινών δεν είναι η ίδια, και επομένως μόνο ένα μέρος τους διεγείρεται με αδύναμη διέγερση.Με μέγιστη σύσπαση διεγείρονται όλοι.Η ταχύτητα του κύματος συστολής των μυών είναι ίδια με την ταχύτητα διάδοσης της δύναμης δράσης.Στον δικέφαλο βραχιόνιο μυ είναι 3,5-5,0 m/sec.
Απλή σύσπαση - μείωση κατά ένα ερέθισμα. Χωρίζεται σε μια λανθάνουσα περίοδο, μια φάση συστολής και μια φάση χαλάρωσης. Τη στιγμή της λανθάνουσας περιόδου, εμφανίζεται η πυρίμαχη φάση. Αλλά ήδη στην αρχή της φάσης βράχυνσης αποκαθίσταται.
12. Άθροισμα μυϊκών συσπάσεων. Τετανικές συσπάσεις.
Εάν σε ένα πείραμα δύο ισχυρές μεμονωμένες διεγέρσεις ενεργούν σε μία μόνο μυϊκή ίνα ή σε ολόκληρο τον μυ σε γρήγορη διαδοχή, η προκύπτουσα σύσπαση θα έχει μεγαλύτερο πλάτος από τη μέγιστη μεμονωμένη σύσπαση. Τα συσταλτικά αποτελέσματα που προκαλούνται από την πρώτη και τη δεύτερη διέγερση φαίνεται να αθροίζονται. Αυτό το φαινόμενο ονομάζεται άθροιση συστολών. Για να συμβεί το άθροισμα, είναι απαραίτητο το διάστημα μεταξύ των ερεθισμών να έχει μια ορισμένη διάρκεια - πρέπει να είναι μεγαλύτερη από την περίοδο ανθεκτικότητας, αλλά μικρότερη από ολόκληρη τη διάρκεια μιας μεμονωμένης σύσπασης, έτσι ώστε ο δεύτερος ερεθισμός να επηρεάσει τον μυ πριν προλάβει. για να χαλαρώσετε. Σε αυτή την περίπτωση, δύο περιπτώσεις είναι δυνατές. Εάν το δεύτερο ερέθισμα φτάσει όταν ο μυς έχει ήδη αρχίσει να χαλαρώνει, στη μυογραφική καμπύλη η κορυφή της δεύτερης συστολής θα διαχωριστεί από την πρώτη με μια ανάκληση. Εάν η δεύτερη διέγερση ενεργεί όταν η πρώτη συστολή δεν έχει φτάσει ακόμη στο αποκορύφωμά της, τότε η δεύτερη συστολή φαίνεται να συγχωνεύεται με την πρώτη, σχηματίζοντας μαζί της μια ενιαία αθροιστική κορυφή. Τόσο για την πλήρη όσο και για την ημιτελή άθροιση, τα PD δεν αθροίζονται. Αυτή η αθροιστική συστολή ως απόκριση σε ρυθμική διέγερση ονομάζεται τέτανος. Ανάλογα με τη συχνότητα του ερεθισμού, μπορεί να είναι οδοντωτός ή λείος.
Ο λόγος για το άθροισμα των συσπάσεων κατά τη διάρκεια του τετάνου έγκειται στη συσσώρευση ιόντων Ca++ στον μεσοϊνιδιακό χώρο σε συγκέντρωση 5*10 6 mmol/l. Μετά την επίτευξη αυτής της τιμής, η περαιτέρω συσσώρευση Ca++ δεν οδηγεί σε αύξηση του πλάτους του τετάνου.
Μετά τη διακοπή της τετανικής διέγερσης, οι ίνες δεν χαλαρώνουν εντελώς στην αρχή και το αρχικό τους μήκος αποκαθίσταται μόνο μετά από κάποιο χρονικό διάστημα. Αυτό το φαινόμενο ονομάζεται μετατετανική, ή υπολειπόμενη σύσπαση. Σχετίζεται με αυτό. ότι χρειάζεται περισσότερος χρόνος για να απομακρυνθεί από το μεσοϊνιδιακό χώρο όλο το Ca++ που έφτασε εκεί κατά τη διάρκεια ρυθμικών ερεθισμάτων και δεν πρόλαβε να απομακρυνθεί πλήρως στις στέρνες του σαρκοπλασμικού δικτύου με την εργασία των αντλιών Ca.
Εάν, μετά την επίτευξη ομαλού τετάνου, η συχνότητα της διέγερσης αυξηθεί ακόμη περισσότερο, τότε ο μυς σε μια ορισμένη συχνότητα αρχίζει ξαφνικά να χαλαρώνει. Αυτό το φαινόμενο ονομάζεται απαισιόδοξος . Συμβαίνει όταν κάθε επόμενη ώθηση πέφτει σε ανθεκτικότητα από την προηγούμενη.
13. Υπερδομή μυοϊνιδίων. Συσταλτικές πρωτεΐνες (ακτίνη, μυοσίνη). Ρυθμιστικές πρωτεΐνες (τροπονίνη, τροπομυοσίνη) στη σύνθεση λεπτών πρωτοϊνιδίων. Η θεωρία της μυϊκής συστολής.
Τα μυοϊνίδια είναι η συσταλτική συσκευή των μυϊκών ινών. Στις ραβδωτές μυϊκές ίνες, τα μυοϊνίδια χωρίζονται σε τακτικά εναλλασσόμενα τμήματα (δίσκοι) που έχουν διαφορετικές οπτικές ιδιότητες. Μερικές από αυτές τις περιοχές είναι ανισότροπες, δηλ. είναι διπλά διαθλαστικά. Στο κανονικό φως φαίνονται σκοτεινά, αλλά στο πολωμένο φως φαίνονται διαφανή στη διαμήκη κατεύθυνση και αδιαφανή στην εγκάρσια κατεύθυνση. Άλλες περιοχές είναι ισότροπες και φαίνονται διαφανείς στο κανονικό φως. Οι ανισότροπες περιοχές χαρακτηρίζονται με το γράμμα ΕΝΑ, ισοτροπικό - ΕΓΩ.Υπάρχει μια ελαφριά λωρίδα στη μέση του δίσκου Α Ν, και στη μέση του δίσκου I υπάρχει μια σκούρα λωρίδα Ζ, που είναι μια λεπτή εγκάρσια μεμβράνη μέσα από τους πόρους της οποίας περνούν τα μυοϊνίδια. Λόγω της παρουσίας μιας τέτοιας δομής στήριξης, οι παράλληλοι, μονοσήμαντοι δίσκοι μεμονωμένων μυοϊνιδίων μέσα σε μία ίνα δεν κινούνται μεταξύ τους κατά τη συστολή.
Έχει διαπιστωθεί ότι καθένα από τα μυοϊνίδια έχει διάμετρο περίπου 1 μm και αποτελείται κατά μέσο όρο από 2500 πρωτοϊνίδια, τα οποία είναι επιμήκη πολυμερισμένα μόρια πρωτεϊνών μυοσίνης και ακτίνης. Τα νημάτια μυοσίνης (πρωτοϊνίδια) έχουν διπλάσιο πάχος από τα νήματα ακτίνης. Η διάμετρός τους είναι περίπου 100 angstroms. Στην κατάσταση ηρεμίας της μυϊκής ίνας, τα νημάτια βρίσκονται στο μυοϊνίδιο με τέτοιο τρόπο ώστε τα λεπτά μακριά νημάτια ακτίνης να εισέρχονται στα άκρα τους στα διαστήματα μεταξύ παχιών και βραχύτερων νημάτων μυοσίνης. Σε ένα τέτοιο τμήμα, κάθε χοντρό νήμα περιβάλλεται από 6 λεπτά. Εξαιτίας αυτού, οι δίσκοι I αποτελούνται μόνο από νημάτια ακτίνης και οι δίσκοι Α αποτελούνται επίσης από νημάτια μυοσίνης. Η ελαφριά λωρίδα Η αντιπροσωπεύει μια ζώνη απαλλαγμένη από νήματα ακτίνης κατά την περίοδο ηρεμίας. Η μεμβράνη Ζ, που διέρχεται από τη μέση του δίσκου Ι, συγκρατεί τα νήματα ακτίνης μαζί.
Ένα σημαντικό συστατικό της υπερμικροσκοπικής δομής των μυοϊνιδίων είναι επίσης πολλές διασταυρούμενες γέφυρες στη μυοσίνη. Με τη σειρά τους, τα νημάτια ακτίνης έχουν τα λεγόμενα ενεργά κέντρα, τα οποία σε ηρεμία καλύπτονται, σαν κάλυμμα, από ειδικές πρωτεΐνες - τροπονίνη και τροπομυοσίνη. Η συστολή βασίζεται στη διαδικασία ολίσθησης των νημάτων ακτίνης σε σχέση με τα νήματα μυοσίνης. Αυτή η ολίσθηση προκαλείται από το έργο του λεγόμενου. «χημικός εξοπλισμός», δηλ. περιοδικοί κύκλοι αλλαγών στην κατάσταση των διασταυρούμενων γεφυρών και η αλληλεπίδρασή τους με τα ενεργά κέντρα της ακτίνης. Τα ιόντα ATP και Ca+ παίζουν σημαντικό ρόλο σε αυτές τις διαδικασίες.
Όταν μια μυϊκή ίνα συστέλλεται, τα νημάτια ακτίνης και μυοσίνης δεν βραχύνονται, αλλά αρχίζουν να γλιστρούν το ένα πάνω στο άλλο: τα νήματα ακτίνης κινούνται μεταξύ των νημάτων μυοσίνης, με αποτέλεσμα το μήκος των δίσκων Ι να βραχυνθεί και των δίσκων Α. διατηρούν το μέγεθός τους, πλησιάζοντας το ένα στο άλλο. Η λωρίδα H σχεδόν εξαφανίζεται γιατί τα άκρα της ακτίνης εφάπτονται και μάλιστα επικαλύπτονται μεταξύ τους.
14. Σχέση διέγερσης και συστολής (ηλεκτρομηχανική σύζευξη) στις μυϊκές ίνες. Ο ρόλος των ιόντων ασβεστίου. Λειτουργία του σαρκοπλασμικού δικτύου.
Στους σκελετικούς μυς υπό φυσικές συνθήκες, ο εκκινητής της μυϊκής συστολής είναι το δυναμικό δράσης, το οποίο, όταν διεγείρεται, διαδίδεται κατά μήκος της επιφανειακής μεμβράνης της μυϊκής ίνας.
Εάν το άκρο του μικροηλεκτροδίου εφαρμοστεί στην επιφάνεια της μυϊκής ίνας στην περιοχή της μεμβράνης Ζ, τότε όταν εφαρμοστεί ένα πολύ αδύναμο ηλεκτρικό ερέθισμα που προκαλεί εκπόλωση, οι δίσκοι I και στις δύο πλευρές της θέσης διέγερσης θα αρχίσουν να κονταίνουν. Σε αυτή την περίπτωση, η διέγερση εξαπλώνεται βαθιά μέσα στην ίνα, κατά μήκος της μεμβράνης Ζ. Ο ερεθισμός άλλων τμημάτων της μεμβράνης δεν προκαλεί τέτοιο αποτέλεσμα. Από αυτό προκύπτει ότι η εκπόλωση της επιφανειακής μεμβράνης στην περιοχή του δίσκου I κατά τη διάδοση του AP είναι ο μηχανισμός ενεργοποίησης για τη συσταλτική διαδικασία.
Περαιτέρω μελέτες έδειξαν ότι ένας σημαντικός ενδιάμεσος δεσμός μεταξύ της εκπόλωσης της μεμβράνης και της έναρξης της μυϊκής συστολής είναι η διείσδυση ελεύθερων ιόντων CA++ στον μεσοινιακό χώρο. Σε κατάσταση ηρεμίας, το μεγαλύτερο μέρος του Ca++ στις μυϊκές ίνες αποθηκεύεται στο σαρκοπλασματικό δίκτυο.
Στον μηχανισμό της μυϊκής συστολής, ιδιαίτερο ρόλο παίζει εκείνο το τμήμα του δικτύου που εντοπίζεται στην περιοχή της μεμβράνης Ζ. Η ηλεκτρονική μικροσκοπία αποκαλύπτει το λεγόμενο δίκτυο. τριάδα (σύστημα Τ), καθένα από τα οποία αποτελείται από έναν λεπτό εγκάρσιο σωλήνα που βρίσκεται κεντρικά στην περιοχή της μεμβράνης Ζ, που διατρέχει την ίνα, και δύο πλευρικές στέρνες του σαρκοπλασμικού δικτύου, οι οποίες περιέχουν δεσμευμένο Ca++. Το PD, που απλώνεται κατά μήκος της επιφανειακής μεμβράνης, μεταφέρεται βαθιά μέσα στην ίνα κατά μήκος των εγκάρσιων σωλήνων των τριάδων. Στη συνέχεια η διέγερση μεταδίδεται στις στέρνες, αποπολώνει τη μεμβράνη τους και γίνεται διαπερατή από CA++.
Έχει αποδειχθεί πειραματικά ότι υπάρχει μια ορισμένη κρίσιμη συγκέντρωση ελεύθερων ιόντων Ca++ στην οποία αρχίζει η συστολή των μυοϊνιδίων. Είναι ίσο με 0,2-1,5 * 10 6 ιόντα ανά ίνα. Μια αύξηση στη συγκέντρωση Ca++ σε 5*10 6 προκαλεί ήδη μέγιστη συστολή.
Η έναρξη της μυϊκής συστολής περιορίζεται στο πρώτο τρίτο του ανιόντος άκρου του ΑΡ, όταν η τιμή του φτάνει περίπου τα 50 mV. Πιστεύεται ότι σε αυτό το μέγεθος της εκπόλωσης η συγκέντρωση Ca++ γίνεται το κατώφλι για την έναρξη της αλληλεπίδρασης μεταξύ ακτίνης και μυοσίνης.
Η διαδικασία απελευθέρωσης Ca++ σταματά μετά το τέλος της αιχμής AP. Παρ' όλα αυτά, η συστολή συνεχίζει να αυξάνεται έως ότου τεθεί σε εφαρμογή ο μηχανισμός που διασφαλίζει την επιστροφή του Ca++ στις στέρνες του δικτύου. Αυτός ο μηχανισμός ονομάζεται «αντλία ασβεστίου». Για την εκτέλεση του έργου του, χρησιμοποιείται η ενέργεια που λαμβάνεται από τη διάσπαση του ATP.
Στο μεσοϊνιδιακό χώρο, το Ca++ αλληλεπιδρά με πρωτεΐνες που καλύπτουν τα ενεργά κέντρα των νηματίων ακτίνης - τροπονίνη και τροπομυοσίνη, παρέχοντας την ευκαιρία για την αντίδραση διασταυρούμενων γεφυρών μυοσίνης και νημάτων ακτίνης.
Έτσι, η αλληλουχία των γεγονότων που οδηγούν σε συστολή και στη συνέχεια χαλάρωση της μυϊκής ίνας απεικονίζεται επί του παρόντος ως εξής:
15. Κόπωση κατά τη μυϊκή εργασία. Αιτίες κόπωσης. Η έννοια της ενεργητικής αναψυχής.
Η κόπωση είναι μια προσωρινή μείωση της απόδοσης ενός κυττάρου, οργάνου ή ολόκληρου οργανισμού που εμφανίζεται ως αποτέλεσμα της εργασίας και εξαφανίζεται μετά την ανάπαυση.
Εάν ερεθίσετε έναν απομονωμένο μυ για μεγάλο χρονικό διάστημα με ρυθμικά ηλεκτρικά ερεθίσματα, στα οποία αναστέλλεται ένα μικρό φορτίο, τότε το πλάτος των συσπάσεων του μειώνεται σταδιακά μέχρι να πέσει στο μηδέν. Καταγράφεται μια καμπύλη κόπωσης. Μαζί με την αλλαγή στο πλάτος των συσπάσεων κατά την κόπωση, αυξάνεται η λανθάνουσα περίοδος συστολής, επιμηκύνεται η περίοδος μυϊκής χαλάρωσης και αυξάνεται το κατώφλι του ερεθισμού, δηλ. η διεγερσιμότητα μειώνεται. Όλες αυτές οι αλλαγές δεν συμβαίνουν αμέσως μετά την έναρξη της εργασίας· υπάρχει μια ορισμένη περίοδος κατά την οποία παρατηρείται αύξηση του πλάτους των συσπάσεων και ελαφρά αύξηση της μυϊκής διέγερσης. Ταυτόχρονα, γίνεται εύκολα τεντώσιμο. Σε τέτοιες περιπτώσεις, λένε ότι ο μυς είναι «δουλωμένος», δηλ. προσαρμόζεται στην εργασία σε δεδομένο ρυθμό και δύναμη ερεθισμού. Μετά από μια περίοδο εργασιμότητας, ξεκινά μια περίοδος σταθερής απόδοσης. Με περαιτέρω παρατεταμένο ερεθισμό, εμφανίζεται κόπωση των μυϊκών ινών.
Η μείωση της απόδοσης ενός μυός που απομονώνεται από το σώμα κατά τη διάρκεια παρατεταμένου ερεθισμού οφείλεται σε δύο βασικούς λόγους. Το πρώτο από αυτά είναι ότι κατά τη διάρκεια των συσπάσεων, τα μεταβολικά προϊόντα συσσωρεύονται στους μυς ( φωσφορικό οξύ, δέσμευση Ca++, γαλακτικό οξύ κ.λπ.), τα οποία έχουν καταθλιπτική επίδραση στην απόδοση των μυών. Μερικά από αυτά τα προϊόντα, καθώς και ιόντα ασβεστίου, διαχέονται από τις ίνες προς τα έξω στον περικυτταρικό χώρο και έχουν κατασταλτική επίδραση στην ικανότητα της διεγέρσιμης μεμβράνης να παράγει ΑΡ. Έτσι, εάν ένας απομονωμένος μυς τοποθετημένος σε μικρό όγκο υγρού Ringer φτάσει σε σημείο πλήρους κόπωσης, τότε αρκεί απλώς να αλλάξετε το διάλυμα πλένοντάς τον για να αποκαταστήσετε τις μυϊκές συσπάσεις.
Ένας άλλος λόγος για την ανάπτυξη κόπωσης σε έναν απομονωμένο μυ είναι η σταδιακή εξάντληση των ενεργειακών του αποθεμάτων. Με παρατεταμένη εργασία, η περιεκτικότητα σε γλυκογόνο στους μυς μειώνεται απότομα, με αποτέλεσμα να διαταράσσονται οι διαδικασίες επανασύνθεσης του ATP και του CP που είναι απαραίτητες για τη συστολή.
Πρέπει να σημειωθεί ότι υπό τις φυσικές συνθήκες ύπαρξης του οργανισμού, η κόπωση του κινητικού συστήματος κατά τη διάρκεια παρατεταμένης εργασίας αναπτύσσεται εντελώς διαφορετικά από ό,τι σε ένα πείραμα με έναν απομονωμένο μυ. Αυτό οφείλεται όχι μόνο στο γεγονός ότι στο σώμα ο μυς τροφοδοτείται συνεχώς με αίμα και, ως εκ τούτου, λαμβάνει τα απαραίτητα θρεπτικά συστατικά μαζί του και απελευθερώνεται από τα μεταβολικά προϊόντα. Η κύρια διαφορά είναι ότι στο σώμα, συναρπαστικές παρορμήσεις έρχονται στο μυ από το νεύρο. Η νευρομυϊκή σύναψη κουράζεται πολύ νωρίτερα από τη μυϊκή ίνα, λόγω της ταχείας εξάντλησης των συσσωρευμένων αποθεμάτων νευροδιαβιβαστών. Αυτό προκαλεί αποκλεισμό της μετάδοσης των διεγέρσεων από το νεύρο στον μυ, που προστατεύει τον μυ από την εξάντληση που προκαλείται από την παρατεταμένη εργασία. Σε ολόκληρο τον οργανισμό, τα νευρικά κέντρα (νευρικές-νευρικές επαφές) κουράζονται ακόμη νωρίτερα κατά τη διάρκεια της εργασίας.
Ο ρόλος του νευρικού συστήματος στην κόπωση ολόκληρου του οργανισμού αποδεικνύεται από μελέτες της κόπωσης στην ύπνωση (βάρος-καλάθι), καθιερώνοντας την επίδραση της «ενεργητικής ανάπαυσης» στην κόπωση, τον ρόλο του συμπαθητικού νευρικού συστήματος (φαινόμενο Orbeli-Ginetzinsky ), και τα λοιπά.
Η εργογραφία χρησιμοποιείται για τη μελέτη της μυϊκής κόπωσης στους ανθρώπους. Το σχήμα της καμπύλης κόπωσης και η ποσότητα της εργασίας που εκτελείται ποικίλλει εξαιρετικά μεταξύ διαφορετικών ατόμων και ακόμη και μεταξύ του ίδιου θέματος υπό διαφορετικές συνθήκες.
16. Φυσιολογικά χαρακτηριστικά λείων μυών. Πλαστικός τόνος λείων μυών.
Μια σημαντική ιδιότητα του λείου μυός είναι το μεγάλο του πλαστική ύλη , εκείνοι. την ικανότητα διατήρησης του μήκους που δίνεται με το τέντωμα χωρίς να αλλάζει η τάση. Ο σκελετικός μυς, αντίθετα, βραχύνεται αμέσως μετά την αφαίρεση του φορτίου. Ο λείος μυς παραμένει τεντωμένος έως ότου, υπό την επίδραση κάποιου ερεθισμού, επέλθει η ενεργός συστολή του. Η ιδιότητα της πλαστικότητας έχει μεγάλη σημασία για την κανονική λειτουργία των κοίλων οργάνων - χάρη σε αυτήν, η πίεση μέσα σε ένα κοίλο όργανο αλλάζει σχετικά λίγο με διαφορετικούς βαθμούς πλήρωσής του.
Υπάρχει Διάφοροι τύποιλείους μυς. Στα τοιχώματα των περισσότερων κοίλων οργάνων υπάρχουν μυϊκές ίνες μήκους 50-200 μικρομέτρων και διαμέτρου 4-8 μικρών, οι οποίες είναι πολύ κοντά μεταξύ τους και επομένως, όταν εξετάζονται στο μικροσκόπιο, φαίνεται ότι σχηματίζουν μορφολογικά ένα σύνολο. Η ηλεκτρονική μικροσκοπική εξέταση δείχνει, ωστόσο, ότι χωρίζονται μεταξύ τους από μεσοκυττάρια κενά, το πλάτος των οποίων μπορεί να είναι 600-1500 angstroms. Παρόλα αυτά, οι λείοι μύες λειτουργούν ως μία μονάδα. Αυτό εκφράζεται στο γεγονός ότι το AP και τα αργά κύματα αποπόλωσης διαδίδονται ανεμπόδιστα από τη μια ίνα στην άλλη.
Σε ορισμένους λείους μύες, για παράδειγμα, στον ακτινωτό μυ του ματιού ή στους μύες της ίριδας, οι ίνες βρίσκονται χωριστά και η καθεμία έχει τη δική της εννεύρωση. Στους περισσότερους λείους μύες, οι κινητικές νευρικές ίνες βρίσκονται σε μικρό μόνο αριθμό ινών.
Το δυναμικό ηρεμίας των λείων μυϊκών ινών, που έχουν αυτοματισμό, παρουσιάζει σταθερές μικρές διακυμάνσεις. Η τιμή του κατά την ενδοκυτταρική απαγωγή είναι 30-70 mV. Το δυναμικό ηρεμίας των λείων μυϊκών ινών που δεν έχουν αυτοματισμό είναι σταθερό και ίσο με 60-70 mV. Και στις δύο περιπτώσεις, η τιμή του είναι μικρότερη από το δυναμικό ηρεμίας των σκελετικών μυών. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι η μεμβράνη των λείων μυϊκών ινών σε ηρεμία χαρακτηρίζεται από σχετικά υψηλή διαπερατότητα στα ιόντα Na. Οι δυνατότητες δράσης στους λείους μύες είναι επίσης ελαφρώς χαμηλότερες από ό,τι στους σκελετικούς μύες. Η υπέρβαση του δυναμικού ηρεμίας δεν υπερβαίνει τα 10-20 mV.
Ο ιοντικός μηχανισμός εμφάνισης AP στους λείους μύες είναι κάπως διαφορετικός από αυτόν στους σκελετικούς μύες. Έχει διαπιστωθεί ότι η αναγεννητική αποπόλωση της μεμβράνης, η οποία αποτελεί τη βάση του δυναμικού δράσης σε έναν αριθμό λείων μυών, σχετίζεται με αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης για ιόντα Ca++, αντί για Na+.
Πολλοί λείοι μύες παρουσιάζουν αυθόρμητη, αυτόματη δραστηριότητα. Χαρακτηρίζεται από μια αργή μείωση του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης, η οποία, όταν επιτευχθεί ένα ορισμένο επίπεδο, συνοδεύεται από την εμφάνιση ΑΡ.
στις νευρικές και σκελετικές μυϊκές ίνες, η διέγερση εξαπλώνεται μέσω τοπικών ηλεκτρικών ρευμάτων που προκύπτουν μεταξύ των αποπολωμένων και των παρακείμενων τμημάτων ηρεμίας της κυτταρικής μεμβράνης. Ο ίδιος μηχανισμός είναι επίσης χαρακτηριστικός των λείων μυών. Ωστόσο, σε αντίθεση με αυτό που συμβαίνει στους σκελετικούς μύες, στους λείους μύες ένα δυναμικό δράσης που προκύπτει σε μία ίνα μπορεί να εξαπλωθεί σε γειτονικές ίνες. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι στη μεμβράνη των λείων μυϊκών κυττάρων στην περιοχή των επαφών με τα γειτονικά υπάρχουν περιοχές σχετικά χαμηλής αντίστασης, μέσω των οποίων οι βρόχοι ρεύματος που προκύπτουν σε μία ίνα περνούν εύκολα σε γειτονικές, προκαλώντας αποπόλωση των μεμβρανών τους. Από αυτή την άποψη, ο λείος μυς είναι παρόμοιος με τον καρδιακό μυ. Η μόνη διαφορά είναι ότι στην καρδιά, ολόκληρος ο μυς διεγείρεται από ένα κύτταρο, και στους λείους μύες, η PD που προκύπτει σε μια περιοχή εξαπλώνεται από αυτήν μόνο σε μια ορισμένη απόσταση, η οποία εξαρτάται από τη δύναμη του εφαρμοζόμενου ερεθίσματος.
Ένα άλλο σημαντικό χαρακτηριστικό των λείων μυών είναι ότι το δυναμικό δράσης εξάπλωσης εμφανίζεται προς τα κάτω μόνο εάν το εφαρμοζόμενο ερέθισμα διεγείρει ταυτόχρονα έναν ορισμένο ελάχιστο αριθμό μυϊκών κυττάρων. Αυτή η «κρίσιμη ζώνη» έχει διάμετρο περίπου 100 microns, που αντιστοιχεί σε 20-30 παράλληλα κελιά. Η ταχύτητα διέγερσης σε διάφορους λείους μύες κυμαίνεται από 2 έως 15 cm/sec. εκείνοι. σημαντικά λιγότερο από ό,τι στους σκελετικούς μυς.
Ακριβώς όπως στους σκελετικούς μύες, στους λείους μύες τα δυναμικά δράσης έχουν μια τιμή ενεργοποίησης για την έναρξη της συσταλτικής διαδικασίας. Η σύνδεση μεταξύ διέγερσης και συστολής εδώ πραγματοποιείται επίσης με τη βοήθεια Ca++. Ωστόσο, στις λείες μυϊκές ίνες το σαρκοπλασματικό δίκτυο εκφράζεται ελάχιστα, επομένως ο πρωταγωνιστικός ρόλος στον μηχανισμό συστολής αποδίδεται σε εκείνα τα ιόντα Ca++ που διεισδύουν στη μυϊκή ίνα κατά τη δημιουργία δυναμικού δράσης.
Στο μεγάλη δύναμηΈνας μόνο ερεθισμός μπορεί να προκαλέσει σύσπαση του λείου μυός. Η λανθάνουσα περίοδος της συστολής του είναι πολύ μεγαλύτερη από τη σκελετική, φτάνοντας το 0,25-1 sec. Η διάρκεια της ίδιας της συστολής είναι επίσης μεγάλη - έως 1 λεπτό. Η χαλάρωση εμφανίζεται ιδιαίτερα αργά μετά τη συστολή. Το κύμα συστολής διαδίδεται μέσω των λείων μυών με την ίδια ταχύτητα με το κύμα διέγερσης (2-15 cm/sec). Αλλά αυτή η βραδύτητα της συσταλτικής δραστηριότητας συνδυάζεται με μεγάλη δύναμη συστολής λείων μυών. Έτσι, οι μύες του στομάχου των πτηνών είναι ικανοί να σηκώσουν 2 κιλά ανά 1 τετραγωνικό χιλιοστό. η διατομή του.
Λόγω της βραδύτητας της σύσπασης, ο λείος μυς, ακόμη και με σπάνια ρυθμική διέγερση (10-12 ανά λεπτό), περνά εύκολα σε μια μακροχρόνια κατάσταση επίμονης σύσπασης, που θυμίζει τέτανο των σκελετικών μυών. Ωστόσο, το ενεργειακό κόστος για μια τέτοια μείωση είναι πολύ χαμηλό.
Η ικανότητα αυτοματοποίησης των λείων μυών είναι εγγενής στις μυϊκές τους ίνες και ρυθμίζεται από νευρικά στοιχεία που βρίσκονται στα τοιχώματα των οργάνων των λείων μυών. Η μυογονική φύση του αυτοματισμού έχει αποδειχθεί με πειράματα σε λωρίδες μυών του εντερικού τοιχώματος που απελευθερώνονται από νευρικά στοιχεία. Ο λείος μυς αντιδρά σε όλες τις εξωτερικές επιρροές αλλάζοντας τη συχνότητα των αυθόρμητων ρυθμών, με αποτέλεσμα συσπάσεις ή χαλαρώσεις του μυός. Η επίδραση του ερεθισμού των λείων μυών του εντέρου εξαρτάται από τη σχέση μεταξύ της συχνότητας διέγερσης και της φυσικής συχνότητας των αυθόρμητων ρυθμών: με χαμηλό τόνο - σπάνια αυθόρμητη PD - ο εφαρμοζόμενος ερεθισμός αυξάνει τον τόνο· με υψηλό τόνο, εμφανίζεται χαλάρωση ως απόκριση στον ερεθισμό , αφού η υπερβολική επιτάχυνση των παλμών οδηγεί σε κάθε επόμενη ώθηση να πέσει σε μια πυρίμαχη φάση από την προηγούμενη.
17. Δομή και λειτουργίες των νευρικών ινών. Ο μηχανισμός της διέγερσης
μυελινωμένες και μη μυελινωμένες νευρικές ίνες. Η έννοια των κόμβων του Ranvier.
Η κύρια λειτουργία των αξόνων είναι να διεξάγουν παλμούς που προκύπτουν σε έναν νευρώνα. Οι άξονες μπορεί να καλύπτονται με ένα περίβλημα μυελίνης (μυελινωμένες ίνες) ή να μην υπάρχει (μη μυελινωμένες ίνες). Οι μυελινωμένες ίνες είναι πιο συχνές στα κινητικά νεύρα, ενώ οι μη μυελινωμένες ίνες κυριαρχούν στο αυτόνομο (αυτόνομο) νευρικό σύστημα.
Μια μεμονωμένη μυελιωμένη νευρική ίνα αποτελείται από έναν αξονικό κύλινδρο που καλύπτεται από ένα περίβλημα μυελίνης που σχηματίζεται από κύτταρα Schwann. Ο αξονικός κύλινδρος έχει μεμβράνη και αξόπλασμα. Το περίβλημα μυελίνης είναι προϊόν της δραστηριότητας του κυττάρου Schwann και αποτελείται από 80% λιπίδια με υψηλή ωμική αντίσταση και 20% πρωτεΐνη.
Το περίβλημα μυελίνης δεν καλύπτει τον αξονικό κύλινδρο με ένα συνεχές κάλυμμα, αλλά διακόπτεται, αφήνοντας ανοιχτές περιοχές του αξονικού κυλίνδρου, που ονομάζονται κόμβοι Ranvier. Το μήκος των τμημάτων μεταξύ αυτών των παρεμβολών είναι διαφορετικό και εξαρτάται από το πάχος της νευρικής ίνας: όσο πιο παχύ είναι, τόσο μεγαλύτερη είναι η απόσταση μεταξύ των παρεμβολών (Εικ. 2.17).
Οι μη μυελινωμένες νευρικές ίνες καλύπτονται μόνο από το περίβλημα του Schwann.
Η αγωγή της διέγερσης στις μη μυελιωμένες ίνες διαφέρει από αυτή στις μυελινωμένες ίνες λόγω της διαφορετικής δομής των μεμβρανών. Στις μη μυελινωμένες ίνες, η διέγερση καλύπτει σταδιακά γειτονικά τμήματα της μεμβράνης του αξονικού κυλίνδρου και έτσι εξαπλώνεται στο άκρο του άξονα. Η ταχύτητα διάδοσης της διέγερσης κατά μήκος της ίνας καθορίζεται από τη διάμετρό της.
Σε νευρικές ίνες χωρίς μυελίνη, όπου οι μεταβολικές διεργασίες δεν παρέχουν ταχεία αντιστάθμιση για την ενεργειακή δαπάνη για διέγερση, η εξάπλωση αυτής της διέγερσης συμβαίνει με σταδιακή εξασθένηση - με μείωση. Η φθίνουσα αγωγιμότητα της διέγερσης είναι χαρακτηριστική ενός χαμηλά οργανωμένου νευρικού συστήματος.
Στα ανώτερα ζώα, χάρη κυρίως στην παρουσία του ελύτρου της μυελίνης και στην τελειότητα του μεταβολισμού στη νευρική ίνα, η διέγερση περνά χωρίς ξεθώριασμα, χωρίς μείωση. Αυτό διευκολύνεται από την παρουσία ίσου φορτίου σε όλη τη μεμβράνη των ινών και την ταχεία αποκατάστασή της μετά το πέρασμα της διέγερσης.
Στις μυελινωμένες ίνες, η διέγερση καλύπτει μόνο περιοχές κομβικών παρεμβολών, δηλαδή παρακάμπτει περιοχές που καλύπτονται με μυελίνη. Αυτή η αγωγή της διέγερσης κατά μήκος της ίνας ονομάζεται πηδητικός (διάστημα). Στους κόμβους, ο αριθμός των καναλιών νατρίου φτάνει τα 12.000 ανά 1 μm, που είναι σημαντικά περισσότεροι από ό,τι σε οποιοδήποτε άλλο τμήμα της ίνας. Ως αποτέλεσμα, οι κομβικές παρεμβολές είναι οι πιο διεγερτικές και παρέχουν μεγαλύτερη ταχύτητα διέγερσης. Ο χρόνος αγωγιμότητας της διέγερσης κατά μήκος της ίνας της μυελίνης είναι αντιστρόφως ανάλογος με το μήκος μεταξύ των παρεμβολών.
Η διεξαγωγή της διέγερσης κατά μήκος της νευρικής ίνας δεν διαταράσσεται για μεγάλο χρονικό διάστημα (πολλές ώρες). Αυτό υποδηλώνει χαμηλή κόπωση της νευρικής ίνας. Πιστεύεται ότι η νευρική ίνα είναι σχετικά ακούραστη λόγω του γεγονότος ότι οι διαδικασίες ανασύνθεσης ενέργειας σε αυτήν προχωρούν με αρκετά υψηλή ταχύτητα και καταφέρνουν να αποκαταστήσουν την ενεργειακή δαπάνη που συμβαίνει κατά τη διέλευση της διέγερσης.
Τη στιγμή της διέγερσης, η ενέργεια της νευρικής ίνας δαπανάται για τη λειτουργία της αντλίας νατρίου-καλίου. Ιδιαίτερα μεγάλες ποσότητες ενέργειας σπαταλούνται στους κόμβους του Ranvier λόγω της υψηλής πυκνότητας των καναλιών νατρίου-καλίου εδώ.
Οι J. Erlanger και H. Gasser (1937) ήταν οι πρώτοι που ταξινόμησαν τις νευρικές ίνες με βάση την ταχύτητα διέγερσης. Η ταχύτητα διέγερσης κατά μήκος των μικτών νευρικών ινών ποικίλλει όταν χρησιμοποιείται ένα εξωκυτταρικό ηλεκτρόδιο. Τα δυναμικά των ινών που διεξάγουν διέγερση σε διαφορετικές ταχύτητες καταγράφονται χωριστά (Εικ. 2.18).
Ανάλογα με την ταχύτητα διέγερσης, οι νευρικές ίνες χωρίζονται σε τρεις τύπους: Α, Β, Γ. Με τη σειρά τους, οι ίνες τύπου Α χωρίζονται σε τέσσερις ομάδες: Α α , ΕΝΑ β , ΕΝΑ γ , ΕΝΑ δ . Οι ίνες της ομάδας Α έχουν την υψηλότερη ταχύτητα αγωγιμότητας (έως 120 m/s) α , που αποτελείται από ίνες διαμέτρου 12-22 microns. Άλλες ίνες έχουν μικρότερη διάμετρο και, κατά συνέπεια, η διέγερση μέσω αυτών συμβαίνει με χαμηλότερη ταχύτητα (Πίνακας 2.4).
Ο κορμός του νεύρου σχηματίζεται από μεγάλο αριθμό ινών, αλλά η διέγερση που πηγαίνει κατά μήκος καθεμιάς από αυτές δεν μεταδίδεται στις γειτονικές. Αυτό το χαρακτηριστικό της αγωγής της διέγερσης κατά μήκος του νεύρου ονομάζεται νόμος της απομονωμένης αγωγής διέγερσης κατά μήκος μιας μόνο νευρικής ίνας. Η πιθανότητα μιας τέτοιας συμπεριφοράς έχει μεγάλη φυσιολογική σημασία, αφού εξασφαλίζει, για παράδειγμα, την απομόνωση της συστολής κάθε νευροκινητικής μονάδας.
Η ικανότητα μιας νευρικής ίνας να διεξάγει διέγερση με απομονωμένο τρόπο οφείλεται στην παρουσία μεμβρανών, καθώς και στο γεγονός ότι η αντίσταση του ρευστού που γεμίζει τους χώρους μεταξύ των ινών είναι σημαντικά χαμηλότερη από την αντίσταση της μεμβράνης ινών. Ως εκ τούτου, το ρεύμα, αφήνοντας τη διεγερμένη ίνα, διοχετεύεται στο υγρό και αποδεικνύεται ασθενές για τις διεγερμένες γειτονικές ίνες. Απαραίτητη προϋπόθεση για τη διεξαγωγή της διέγερσης σε ένα νεύρο δεν είναι μόνο η ανατομική του συνέχεια, αλλά και η φυσιολογική του ακεραιότητα. Σε οποιονδήποτε μεταλλικό αγωγό, το ηλεκτρικό ρεύμα θα ρέει όσο ο αγωγός διατηρεί τη φυσική συνέχεια. Για έναν νευρικό «αγωγό» αυτή η κατάσταση δεν είναι αρκετή: η νευρική ίνα πρέπει επίσης να διατηρεί τη φυσιολογική ακεραιότητα. Εάν παραβιαστούν οι ιδιότητες της μεμβράνης των ινών (σύνδεση, αποκλεισμός με νοβοκαΐνη, αμμωνία κ.λπ.), η διεξαγωγή της διέγερσης κατά μήκος της ίνας σταματά. Μια άλλη ιδιότητα που χαρακτηρίζει την αγωγή της διέγερσης κατά μήκος μιας νευρικής ίνας είναι η ικανότητα για αμφίπλευρη αγωγιμότητα. Η εφαρμογή διέγερσης μεταξύ δύο ηλεκτροδίων εξόδου στην επιφάνεια μιας ίνας θα προκαλέσει ηλεκτρικά δυναμικά κάτω από κάθε ηλεκτρόδιο.
Πίνακας - Ταχύτητα διέγερσης κατά μήκος των νευρικών ινών
|
Ομάδα ινών |
Διάμετρος ίνας, μm |
Ταχύτητα αγωγιμότητας, m/s |
18. Νόμοι αγωγής της διέγερσης κατά μήκος των νεύρων. Ταξινόμηση νευρικών ινών. Η ταχύτητα διέγερσης κατά μήκος των νευρικών ινών, τα χαρακτηριστικά που σχετίζονται με την ηλικία.
19. Δομή της νευρομυϊκής σύναψης. Ο μηχανισμός μετάδοσης της διέγερσης από το νεύρο στο μυ.Δυναμικό τελικής πλάκας, οι ιδιότητές του.
Οι συνάψεις είναι οι επαφές που δημιουργούν νευρώνες ως ανεξάρτητη εκπαίδευση. Η σύναψη είναι μια σύνθετη δομή και αποτελείται από ένα προσυναπτικό τμήμα (το άκρο του άξονα που μεταδίδει το σήμα), μια συναπτική σχισμή και ένα μετασυναπτικό μέρος (τη δομή του κυττάρου λήψης).
Οι νευρομυϊκές συνάψεις εξασφαλίζουν τη διέγερση από τη νευρική ίνα στη μυϊκή ίνα χάρη στη μεσολαβητική ακετυλοχολίνη, η οποία, όταν διεγείρεται η νευρική απόληξη, περνά στη συναπτική σχισμή και δρα στην ακραία πλάκα της μυϊκής ίνας.
Η ακετυλοχολίνη σχηματίζεται και συσσωρεύεται με τη μορφή κυστιδίων στο προσυναπτικό άκρο. Όταν διεγείρεται από μια ηλεκτρική ώθηση που ταξιδεύει κατά μήκος του άξονα, το προσυναπτικό τμήμα της σύναψης γίνεται διαπερατό από την ακετυλοχολίνη.
Αυτή η διαπερατότητα είναι δυνατή λόγω του γεγονότος ότι ως αποτέλεσμα της αποπόλωσης της προσυναπτικής μεμβράνης ανοίγουν τα κανάλια ασβεστίου της. Το ιόν Ca2+ εισέρχεται στο προσυναπτικό τμήμα της σύναψης από τη συναπτική σχισμή. Η ακετυλοχολίνη απελευθερώνεται και εισέρχεται στη συναπτική σχισμή. Εδώ αλληλεπιδρά με τους υποδοχείς του στη μετασυναπτική μεμβράνη που ανήκει στη μυϊκή ίνα. Οι υποδοχείς, όταν διεγείρονται, ανοίγουν ένα κανάλι πρωτεΐνης ενσωματωμένο στο λιπιδικό στρώμα της μεμβράνης. Τα ιόντα Na+ διεισδύουν στο μυϊκό κύτταρο μέσω του ανοιχτού καναλιού, γεγονός που οδηγεί σε αποπόλωση της μεμβράνης των μυϊκών κυττάρων, με αποτέλεσμα την ανάπτυξη του λεγόμενου δυναμικού τελικής πλάκας (EPP). Δεδομένου ότι αυτό το δυναμικό είναι συνήθως πάντα πάνω από το όριο, προκαλεί ένα δυναμικό δράσης που διαδίδεται κατά μήκος της μυϊκής ίνας και προκαλεί συστολή. Το δυναμικό της τελικής πλάκας είναι μικρό, αφού η ακετυλοχολίνη, πρώτον, αποσυνδέεται γρήγορα από τους υποδοχείς και, δεύτερον, υδρολύεται από την AChE.
Η νευρομυϊκή σύναψη μεταδίδει τη διέγερση προς μία κατεύθυνση: από την νευρική απόληξη στην μετασυναπτική μεμβράνη της μυϊκής ίνας, η οποία οφείλεται στην παρουσία ενός χημικού δεσμού στον μηχανισμό της νευρομυϊκής μετάδοσης.
Η ταχύτητα διέγερσης μέσω της σύναψης είναι πολύ μικρότερη από ό,τι κατά μήκος της νευρικής ίνας, καθώς ο χρόνος δαπανάται εδώ για την ενεργοποίηση της προσυναπτικής μεμβράνης, τη διέλευση του ασβεστίου μέσω αυτής, την απελευθέρωση ακετυλοχολίνης στη συναπτική σχισμή, την εκπόλωση του μετασυναπτικού μεμβράνης και την ανάπτυξη ΣΔΙΤ.
